제 45 회 전국과학전람회

지 구 과 학

익룡의 보행자세에 관한 연구

전라남도 순천시 순천신흥중학교

교 사 황 구 근

제목 차례

Ⅰ.동기 및 목적 ························································································································1

Ⅱ. 연구 방법 ····························································································································1

가. 연구대상 익룡 선정 ·······································································································1

나. 익룡의 골격제작 ·············································································································3

다. 익룡의 보행열 본뜨기 ···································································································6

라. 모델 실험 ·························································································································6

Ⅲ. 선행 연구 ····························································································································6

가. 익룡이란 ···························································································································6

나. 익룡의 생활 ·····················································································································8

다. 익룡의 보행방법 ·············································································································9

Ⅳ. 연구 내용 ··························································································································12

가. 익룡의 족흔화석에 대한 연구 ···················································································12

나. 익룡 골격에 대한 연구 ·······························································································20

다. 다른 척추동물과의 비교 ·····························································································23

Ⅴ. 연 구 결 과 ······················································································································28

가. 기존 보행방법의 문제점 ·····························································································28

나. 수정된 4족 보행방법 ···································································································28

다. 앞발을 이용한 2족 보행 ·····························································································30

라. 어떤 경우에 앞발 2족보행 했을까? ·········································································30

Ⅵ. 결 론 ··································································································································34

참고 문헌 ·································································································································35

표 차 례

<표 1> 제작된 익룡 골격의 부분별 크기 ··········································································3

<표 2> 익룡 골격 제작 과정 ································································································4

<표 3> 지금까지 발견된 익룡 보행열의 비교 ······························································18

<표 4> 우항리와 섬머빌층준의 2족과 4족 보행열의 ‘큰보폭/족흔의길이’의 비 ·····20

<표 5> 익룡와 조류와의 골격 ····························································································25

그림 차례

<그림 1> 익룡발자국 화석이 발굴된 우항리층의 위치 ··················································2

<그림 2> 익룡발자국이 산출된 우항리층의 모습 ····························································2

<그림 3> 실험모델로 선정된 Pteranodon의 화석사진 ···················································3

<그림 4> 익룡 골격 제작 과정 ····························································································5

<그림 5> 중생대 쥬라기에 번성했던 람포링코이드 ························································7

<그림 6> 중생대 백악기에 번성했던 테로닥틸로이드 ····················································7

<그림 7> Time지에 실린 익룡의 기사 ···············································································8

<그림 8> bennett이 발표한 익룡골격과 족흔모습 ·························································10

<그림 9> 선행 연구된 익룡의 보행자세 ··········································································10

<그림 10> 아리조나의 모리슨층준에서 산출된 Pteraichnus saltwashensis ············13

<그림 11> 미국 Utah의 Pteraichnus stokesi ·······························································13

<그림 12> 프랑스의 익룡 보행열 ······················································································13

<그림 13> 영국의 Pubeckopus pentadactylus ·······························································13

<그림 14> 우항리에서 산출된 익룡의 4족 보행열 ························································15

<그림 15> 미국 Utah의 Pteraichnus 보행열 (쥬라기 후기) ···································16

<그림 16> 스페인 북부의 Santa Cruz de Yanguas 보행열(백악기 전기) ··············16

<그림 17> 우항리에서 산출된 익룡의 2족 보행열 ························································17

<그림 18> 익룡 골격의 구조와 명칭 ················································································21

<그림 19> 익룡의 몸통과 골반의 골격구조 ····································································21

<그림 20> 척추동물의 날개 비교 ······················································································24

<그림 21> 조류의 골격구조 ································································································24

<그림 22> 박쥐의 골격 ········································································································25

<그림 23> 중생대 공룡의 골격구조와 족흔화석 비교 ··················································27

<그림 24> 기존의 익룡의 4족 보행방법 ··········································································29

<그림 25> 제작된 골격으로 복원한 익룡의 4족 보행 모습 ········································32

<그림 26> 제작된 골격으로 복원한 익룡의 2족 보행 모습 ········································32

<그림 27> 실험결과 제시된 익룡의 보행모델 ································································33

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Ⅰ.동기 및 목적

최근 익룡의 비행방법을 포함한 생활방법에 대한 논란이 전 세계적으로 활발할

때 우항리에서 세계 최대의 족흔화석과 최장의 익룡의 보행열이 나타나 익룡의

보행방법에 대한 중요한 자료를 제공해 주었다. 이 익룡 발자국들은 지난 1996부

터 시작된 해남 우항리 공룡화석지 발굴작업 결과 아시아에서 최초로 발견된 것

으로 공룡과 새 발자국이 함께 발견되었다.

현재까지 발견된 익룡의 족흔화석은 앞발 2족보행열과 앞 뒷발을 모두 사용한

4족 보행열이 발견되었으나 익룡의 보행방법에 대한 이론은 뒷발을 이용한 2족보

행과 앞 뒷발을 모두 사용한 4족보행을 했다는 주장이 있다. 이런 가운데 우항리

에서 세계 최장의 4족 보행열보행열이 발견됨으로써 이러한 익룡의 4족 보행이

다시 한번 증명하였다. 하지만, 이 곳에서 기존의 이론으로는 설명이 불가능한 익

룡의 앞발 2족 보행열이 다시 발견됨에 따라 익룡의 앞발 2족보행의 가능성을 보

여주었다. 지금까지 앞발의 보행열은 세계에서 2곳이 발견되었으며 이러한 보행열

은 모두 뒷발흔적이 지워진 결과라고 해석되었다. 그러나 우항리에서 발견된 보행

열은 새 발자국과 함께 발견됨으로써 익룡의 보행방법에 대한 새로운 해석이 필

요하게 되었다.

Ⅱ. 연구 방법

익룡의 보행방법을 연구하기 위하여 먼저 지금까지 발견된 익룡의 2족 및 4족

의 보행열과 최근에 발견된 우항리의 보행열을 연구하였다. 즉 이들의 앞발과 뒷

발 모양과 크기, 이들이 살던 시대, 이들이 발견된 장소 등을 비교하였다. 또한, 익

룡의 골격특징을 다른 조류나, 파충류의 골격특징을 조사 비교함으로써 익룡의 보

행특성을 연구하였다.

먼저, 이들의 보행특성을 연구하기 위하여 우항리에서 발견된 보행열의 주인으

로 가능성 있는 익룡을 선정하여 골격을 제작하고 제작된 골격을 우항리의 보행

열 위에 놓고 보행토록 하여 기존의 익룡 4족 보행방법을 검증해 보고 우항리에서

다시 한번 발견된 익룡의 앞발 2족 보행자세에 관하여 연구하여 그 동안 제안되지

못했던 이 보행모델을 제시하고자 하였다.

가. 연구대상 익룡 선정

연구대상의 익룡으로는 P teranodon ingens로 선정하였는데 그 이유는 1) 우항

리층에서 발견된 익룡 족흔화석이 1번 발가락이 매우 짧거나 그 흔적이 없어

pteranodon의 발가락 골격구조와 유사하고 2) 발가락 골격크기도 약 20㎝로 화석

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<그림 1> 익룡 발자국 화석이 발굴된 우항리층의 위치

<그림 2> 익룡발자국이 산출된 우항리층의 모습

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골격 크기 골격 크기

머리 80cm 목 32cm

몸통 20.2cm 몸통폭 9.7 cm

상완골 12.1cm 요골 20.2 cm

손바다뼈 27.84 cm 손가락 9cm

4번째손가락(날개뼈) 94.1 cm 대퇴골 12.3 cm

경골 17.6 cm 발 9 cm

<표 2> 제작된 익룡 골격의 부분별 크기

의 뒷발 크기와 잘 일치하며 3) 우항리 층의 퇴적시기가 한편 , 우항리층의 퇴적시

기는 1998년 ‘우항리 화석지 종합학술 연구’를 통하여 중생대 백악기 약 8천 5백만

전으로 조사된 바 있다. 중생대 백악기 후기로 이 화석이 발견된 Kansas의 퇴적층

과 잘 일치하였으며 4) 이 화석의 골격이 완전한 형태로 보존되어 익룡 골격 복원

에 적합하여 연구모델로 선정되었다.

선정된 익룡 화석을 토대로 익룡 골격을 제작하여 우항리의 보행열 위에 놓고

익룡의 보행자세를 연구하였다.

<그림 3>실험모델로 선정된 Pteranodon의 화석 사진

나. 익룡의 골격제작

P teranodon의 골격을 제작하기 위하여 사용된 자료는 Peter Wellnhofer 박사가

저술한 The illustrated encyclopedia of prehistoric flying reptiles(1991)에 나온 익

룡의 사진을 이용하였다.

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진흙 모형 만들기 진흙으로 익룡 각 부분의 모형을 만든다.

건조 진흙모형을 건조시킨다.

석고 바르기석고를 물과 섞은 후 건조된 진흙 모형 위에 바

른다.

건조 석고를 건조시킨다.

진흙 빼기 건조된 석고 안에 있는 진흙을 깨끗이 뺀다.

FRP 붓기

FRP와 Talc를 섞은 뒤 여기에 경화제를 붓어 서

로 잘 섞는다.

그리고 걸죽하게 되면 이를 석고틀 안에 붓는다.

건조 석고 안의 FRP가 마를 때 까지 잘 건조시킨다.

석고 틀 깨기 FRP가 마르면 석고를 깨고 꺼낸다.

FRP 다듬기 FRP의 거친 면을 다듬는다.

도 색 완성된 FRP의 표면을 도색한다.

왁스칠 도색한 뒤 왁스를 칠한다.

<표 3> 익룡 골격 제작 과정

1. 제작된 익룡의 크기

대상 익룡 화석의 실제 크기는 날개를 포함하는 폭의 길이가 약 7m로 알려져

있으며 모델 실험을 하기 위해 이를 약 40%의 크기로 제작하였다. 이 익룡 골격의

각 부분 크기는 아래 표와 같다.

2. 익룡의 골격 제작 과정

먼저, 진흙을 사용하여 그 모양을 만들고 잘 건조시켰다. 그런 다음 석고로 틀을

만들어 여기에 FRP을 부어 제작하였고 제작된 FRP모형에 여기에 횐색으로 도색

하였다. 그 과정을 정리하면 표2와 같다. <그림 4>은 익룡 골격을 제작하는 과정

을 촬영한 것이다.

- 5 -

1. 진흙으로 익룡의 모형을 만든다. 2. 진흙모형 위에 석고를 바른다.

3. 석고가 마르면 진흙을 빼내고 4. FRP가 잘 마르도록 건조시킨다.

FRP를 채워 넣는다.

5. 석고를 깨고 FRP를 꺼낸다. 6. 도색 후에 건조시킨다.

<그림 4> 익룡 골격 제작 모습

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다. 익룡의 보행열 본뜨기

우항리 현지의 익룡 발자국 화석층면에서 아스테이지를 놓고 그 위에 발자국의

테두리를 그리고 이것을 익룡의 모델과 맞도록 약 45%로 축소하였다. 대상 보행

열은 2족보행과 4족보행열 두 가지 보행열을 본을 떴다.

라. 모델 실험

제작된 익룡 골결을 조립하여 앵글 위에 메달아 세우고 우항리에서 보행열의 본

을 떠 축소한 그림을 밑에 놓아 그 동안 주장해온 익룡의 보행이 가능한지를 조사

해 보고 본 연구에서 새로이 조사하는 앞발 2족 보행자세를 연구하였다.

Ⅲ. 선행 연구

가. 익룡이란

익룡은 날아다니는 파충류로 공룡과 다른 부류에 속하며 영문으로는 'Pterosau

rs'로 표기한다. 익룡은 공룡보다 먼저 분화되어 진화된 파충류로 공룡은 조류로

진화해서 현재 후손을 잇고 있는 반면 익룡은 현재 완전히 후손 없이 멸종상태이

다.

이 익룡의 탄생은 화석상으로 볼 때 공룡, 파충류와 비슷한 중생대 트라이아스

기에 출현하였고 중생대 말 약 6천 5백 만년 전에 공룡과 함께 멸망해 1억 4 천만

년 정도 생존한 생물로 이들의 생존기간을 고려해 볼 때 비록 멸종하였지만 매우

성공적인 창조물이었음을 알 수 있다.

고생물에 대한 연구는 주로 화석에 의해 이루어지지만 익룡의 골격이 조류와 마

찬가지로 속이 빈 가벼운 뼈로 되어있어 보존되기가 어려워 익룡에 대한 완전한

골격의 복원이 매우 어렵고 따라서 이에 대한 연구결과에 대한 논란이 여전하다.

현재까지 약 96종 이상이 발견되었으나 이들이 생존한 기간에 비하면 매우 작은

수이다. 더구나 이러한 종의 약 20%가 1억 4천만전의 독일 중부의 Solnhofen의 석

회암에서 발견되었는데, 조류가 8000종에 이르는 것을 보면 익룡도 수천 종이 여

러 환경에 적응하며 분화되었을 것으로 여겨진다. 익룡의 생김새와 이들의 생활사

에 대해 지금까지 선행 연구된 내용은 살펴보면 다음과 같다.

1. 익룡의 생김새

익룡의 생김새와 골격구조는 매우 독특해 이러한 형태를 지구상에서 이제 더 이

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<그림 5> 중생대 쥬라기에 번성했던 람포링코이드

상 찾아 볼 수 없다. 크고 긴 앞날개는 4개의 발가락을 가지고 약한 뒷발은 5개의

발가락을 가지고 있다. 그래서 앞발이 발달한 점은 날개가 발달한 조류와 비슷하

지만 그 골격구조는 서로 매우 다르다. 익룡의 크기는 작은 새 크기에서 날개 길

이가 12m에 달하는 소형 비행기 만한 백악기 후기 종인 Quezalcotlus까지 다양하

다.

<그림 6 > 중생대 백악기에 번성했던 테로닥틸로이드

이들의 골격을 살펴보면 머리는 temporal fenesta가 두개 있어 공룡과 함께 해

부학적 구조상 Diapsid에 속한다. 익룡은 크게 쥬라기에 번성했던 팜코링코이드와

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<그림 7> Time지에 실긴 익룡의 기사

백악기때 번성했던 테로닥틸로이드 두 부류로 나뉘는데 이들이 테로닥틸로이드로

진화하면서 머리는 커지는 반면 꼬리는 갈수록 짧아지고 이빨도 없어진다. 하지만

머리는 그 공간이 대부분 비어 있어 매우 가벼웠던 것으로 생각된다. 몸통은 날개

에 비해 크기가 적어 이들의 큰 날개로 나는데 무리가 없어 보인다.

익룡의 가장 큰 특징은 앞발에 있는데 앞발은 네 개의 발가락으로 이루어져 있

고 그 중 3개는 걷는데 이용하고 네 번째 발가락이 길게 뻗어 몸통과 팔을 연결하

는 얇은 막으로 연결된 큰 날개를 만든다. 그리고 뒷발은 5개의 발가락으로 되어

있으며 앞발에 비해 매우 짧고 이 뒷발을 지탱하는 골반은 매우 약하다.

나. 익룡의 생활

이들의 생활형태는 지금까지 많은 것이 알려져 있지 않은 채 많은 논란이 계속

되고 있다. 특히 , 이들이 새와 다른 날개 구조 즉, 약한 날개 막과 골격구조로 어떻

게 날았을 것인가에 대한 논의가 최근 세계 척추 고생물 학회에서 있었으며 이 내

용이 Time지에 크게 보도된 적도 있다. 하지만 이들이 날아다니는 방법뿐 아니라

이들이 지상에서 어떻게 걸었는가하는 논쟁이 아직까지도 계속되고 있다.

익룡의 먹이는 화석화된 익룡의 위에서 죽기 전에 먹었던 음식물 중 작은 물고

기의 흔적이 발견되어 해안이나 호수등의 물가에서 살면서 수중 생물을 먹었던 것

으로 알려져 있다. 쥬라기의 일부 종(Ctenocasma, Gnathosaurus, H uanbepterus )

은 많은 가는 이로 작은 수중 생물체를 걸러 먹기도 했던 것으로 보인다. 따라서

이들이 이러한 물고기를 먹기 위해 상당한 비행능력이 있었던 것으로 보인다. 또

한 일부 화석에서는 뒷발에 물갈퀴흔적이 발견되어 이들이 수영능력도 있었던 것

으로 생각된다. 하지만 익룡은 오랜 기간 다양한 환경에서 생존했을 것으로 생각

되면 단지 이들이 화석화되기 쉬운 지역에서 발견되어 이러한 해석이 주종을 이루

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는 것으로 사료된다. 따라서 이러한 수중 생물섭취 외에도 곤충을 잡아먹었거나

땅속의 벌레를 잡아먹었던 것들도 다수 있었을 것으로 생각된다.

익룡의 번식방법은 새나 파충류처럼 난생을 통해 번식할 것으로 생각하고 있으

나 익룡의 알이 아직 확인되지는 않았다. 지금까지 익룡의 알이 수 차례 보고된

적은 있으나 모두 파충류의 알로 밝혀졌다.

익룡이 냉혈인지 온혈인지 논란이 있으나 익룡의 몸이 약 6mm 정도의 털로 덮

여 있는 흔적이 카차흐스탄의 Karatau 산맥(쥬라기 상부)를 비롯하여 몇 군데 화

석에서 발견되는 것으로 보아 일반적으로 익룡은 냉혈인 파충류와 달리 온혈동물

로 생각되고 있다. 따라서 익룡은 날아다니기 위해 많은 에너지가 필요했고 이러

한 에너지를 온혈의 순환으로 해결했던 것 같다. 온혈인 익룡은 냉혈인 파충류와

달리 좀더 추운지방에서 견딜 수 있을 것이며 이러한 가정대로 당시 고위도였던

뉴질랜드나 오스트리아에서 익룡의 화석이 발견되고 있다.

이러한 익룡은 약 6천 5백만 년 전에 공룡과 함께 사라지게 되는데 함께 생존했

던 조류는 지금까지 번성하는데 익룡과 공룡은 왜 멸종하게 되었는지 그 이유에

대해서는 아직 밝혀져 있지 않다. 이러한 점에서 새 발자국이 함께 발견되는 우항

리 화석지는 이들간의 생존관계를 밝히는 중요한 자료가 될 것이다.

다. 익룡의 보행방법

다른 척추 고생물과 마찬가지로 익룡의 보행방법 역시 족흔화석이 매우 중요한

자료를 제공해 주고 있으며 이를 해부학적으로 설명하고 있다. 지금까지 연구된

족흔 화석지와 이에 대한 보행 방법은 다음과 같다.

1. 익룡의 족흔 화석에 대한 논란

익룡의 족흔화석은 스토크스(1957)에 의해 모리슨 층준에서 최초로 확인되었다.

그러나 그 뒤 페디안등(194)이 Caiman sclerops라는 작은 파충류의 실험을 통해

이 발자국이 익룡에 의해 남겨진 것이 아니고 악어류에 의해 남겨진 것이라고 주

장하였다. 그래서 최근까지 이러한 형태의 발자국이 악어류의 것으로 알려져 왔으

나, 계속적인 익룡의 족흔화석이 발견되고 Lockley(1995)와 Unwin(1997)들이 이

들 족흔화석을 체계적으로 증명함으로써 이들 발자국이 익룡의 발자국임이 재확

인되었다. 특히 Unwin은 익룡발자국을 해부학적으로 증명하여 익룡의 족흔화석에

단단한 토대를 닦았다.

현재까지 발견된 족흔화석의 종류는 Pterraichnus stokesi, Pteraichnus cf. saltwashensis,

Pubeckopus pentadactylus로 2속 3종이 분류되어 있으며 아시아에서는 유일하게 전남 해

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(가) 익룡의 앞발 골격과 족흔 (나) 익룡의 뒷발골격과 족흔

<그림 8> bannet이 발표한 익룡골격과 족흔모습

남 우항리에서 익룡의 족흔화석이 발견되었다.

(A) 익룡이 4족으로 보행의 모습 (B) 익룡이 뒷발 2족으로 보행하는 모습

<그림 9> 선행 연구된 익룡의 보행자세

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2. 익룡의 보행방법에 대한 논란

현재까지 주장되어온 익룡의 보행방법으로는 파충류와 같은 4족 보행, 새와 같

은 2족 보행이 있으며, 이 밖에 이들이 잘 걷지 못해 박쥐처럼 나무에 매달려 살았

다는 주장, 해안 절벽에 매달려 살았다는 주장 등이 있다. 그러나 이 중 파충류와

같은 2족 보행을 했다는 주장이 가장 설득력을 얻고있으며 이 보행모델로는

bannet의 모델이 유일하게 제안되어 있다.

이들의 보행방법을 살펴보면 다음과 같다.(그림 9)

가) 4족 보행

(1) Hankin과 Watson의 주장

Hankin과 Watson은 익룡이 걷는 능력이 부족하여 펭귄처럼 가슴을

땅에 대고 걸었을 것으로 생각했다.

(2) Unwin과 Bannet의 주장

익룡의 족흔화석에 대한 이론이 정립된 후 이들은 익룡의 보행방법을

해부학적인 증거와 함께 보행방법을 연구하여 긴 앞발과 뒷발을 사용해

몸을 들고 허우적거리며 걸었다고 주장하였다. 이들의 보행모델이 현재

까지 가장 타당성있는 이론으로 인정받고 있다.

나) 조류와 같은 2족 보행( Kelvin Padian, Bannet의 주장)

이 가설은 앞발을 들고 뒷발을 이용해 새처럼 걸었을 것이라는 주장으

로 앞발이 너무 무겁고 길며 머리가 큰 익룡에게는 적당한 보행모델이

되지 못해 지금은 인정받지 못하고 있다.

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Ⅳ. 연구 내용

가. 익룡의 족흔화석에 대한 연구

지금까지 발견 보고된 익룡의 족흔과 보행열은 많지 않다. 발견되어 보고된 화

석지로는 다음과 같다.

1. 4족 보행 족흔화석

가) 미국 유타의 Pteraichnus saltwashensis

(1) 장 소 : 아파치주의 카리노산맥 북서면 모리슨층준

(2) 시 기 : 쥬라기 후기

(3) 기 재 : 9개의 발자국으로 구성되어 있으며 앞발이 7.6cm, 뒷발이

8.3cm로 조금 크며 보폭(pace)는33cm 나타났으며 알렉산더의 공식

에 의하면 10km/h의 속도를 보였다.

나) 미국의 Wyoming의 Pteraichnus stokesi

(1) 장 소 : 알코바 호수의 선덴스 층준

(2) 시 기 : (중기-)후기 쥬라기

(3) 기 재 : 앞발의 크기가 길이8, 폭4cm, 앞발의 크기는 8cm로 작은

족흔화석이다. semi-erect의 자세로 4족 보행을 했으며 뒷발보폭은

30cm, 앞발 보폭은 42cm이다.

다) 미국 유타의 Pteraichnus cf. saltwashensis

(1) 장 소 : Utah주의 동부 섬머빌 층준

(2) 시 대 : 쥬라기 후기

(3) 기 재 : 앞발 2족 보행열과 함께 나타남. 크기는 앞발의 길이가

7.4cm, 폭이, 2cm이고 뒷발의 길이가 8.4cm, 폭이, 3.8cm로 그 크기

는 4족보다 약간 적다. 날기 위해 속도가 가속되는 흔적도 발견됨.

라) 영국의 Pubeckopus pentadactylus

(1) 장 소 : 영국 남부 Dorset의 퍼백 석회암층준

(2) 시 대 : 백악기 초기

(3) 환 경 : 매우 낮은 심도의 라군(logoon)환경으로 염도가 높았을 것

으로 생각되는 환경

(4) 기 재 : 뒷발 족흔화석의 깊이는 최대 5mm로 매우 얕고, 길이는

187～ 225mm, 폭은 98～123mm로 다양하며 이 발자국을 남긴 익룡

은 날개 길이가 6m일 것으로 추측됨. 모양은 뒤꿈치가 가늘어지는

삼각형모양이며 네 개의 발가락은 크기가 비슷하고 발가락이 보해열

안쪽으로 굽어있다. 앞발은 뒷발의 크기와 비슷하거나 약간 작다. 주

의에 있는 원형의 작은 흔적들이 존재.

- 13 -

<그림10>아리조나의 모리슨

층준에서 산출된 Pteraichnus

saltwashensis

<그림 11> 미국 Utah의

Pteraichnus stokesi

<그림12> 프랑스의 익룡 보해열 <그림 13> 영국의 Pubeckopus pentadactylus

- 14 -

마) 프랑스의 익룡 보해열

(1) 장 소 : 프랑스 Crassac, Lot의 Canzals 층준.

(2) 시 대 : 쥬라기 후기

(3) 기 재 : 크기가 작은 족흔화석으로 다른 익룡 보행열과 달리 앞발

이 긴 손바닦 뼈로 인해 보행열의 밖으로 상당히 나와 있고 뒷발의 흔

적이 확실히 날개를 벌리고 허우적거리며 뒷발에 많는 체중을 실고 이

동한 것으로 보인다. 이 보행열은 꼬리가 끌린 흔적이 있어 람포링쿠스

의 보행열로 생각되고 있다.

바) 한국의 우항리 익룡 보행열

(1) 장 소 : 전남 해남군 우항리

(2) 환 경 : 호숫가

(3) 시 대 : 중생대 백악기 (약 85Ma)

(4) 기 재 : 총 14개의 앞 뒤 발자국으로 이루어져 있으며 총 길이가

7.3m에 달해 그 규모가 세계 최대의 보행열이다. 앞발의 길이는

22.5cm, 폭은 10.2cm이고 뒷발의 길이는 21.5cm, 폭은 8.7cm이다. 평균

보폭(silde length : 103cm)로 알렉산더의 공식에 의하면 이 익룡은

0.5m/s(2.1km/h)로 이동한 것으로 계산되었다.

2. 2족 보행의 족흔화석

가) 미국 Utah의 P teraichnus

(1) 장 소 : Utah주의 동부 섬머빌 층준

(2) 시 대 : 쥬라기 후기

(3) 기 재 : 앞발만 나오지만 P teraichnus의 발자국과 모양이 같다.

(4) 해 석 : 4족 보행열과 동시에 발견되었으며 그 크기는 약간 크다.

앞발과 뒷발이 같이 찍혔을 것이나 앞발은 깊이 찍히고 뒷발을 얕 게

찍혀 뒤에 이루어지는 퇴적물의 재동작용으로 지워졌을 것이라고 해석

하였다.

나) 스페인 북부의 Santa Cruz de Yanguas 보행열

(1) 장 소 : 카메로스 분지

(2) 시 대 : 백악기 전기

(3) 기 재 : 앞발만 나오지만 섬머빌 층준의 P teraichnus의 발자국과

모양이 같다. 앞발로만 구성된 보행열과 독립된 많은 앞발 자국이 발견

됨

다) 해남 우항리 2족 보행열

(1) 장 소 : 전남 해남군 우항리 해안

(2) 시 대 : 백악기 후기

- 15 -

익룡의 앞발과 뒷발 사진

우항리에 나타난 익룡의 4족 보행열

우항리에서 산출된 4족 보행열의 그림

<그림 14 > 우항리에서 산출된 익룡의 4족 보행열

- 16 -

<그림 15> 미국 Utah의 Pteraichnus

보행열 (쥬라기 후기)

<그림 16> 스페인 북부의 Santa Cruz de

Yanguas 보행열(백악기 전기)

- 17 -

(가)

(나)

(다)

<그림 17> 우항리에서 산출된 익룡의 2족 보행열

(가),(나) 보행열 사진과 모식도 (다) 동일층에 나타난 새발자국과 익룡발자국

구분뒷발(길이×

폭)

앞발(길이×

폭)

큰보폭

(stride)

보폭(pac

e)

stride길이/

앞발족흔 길이시 대 위 치

4

족

보

행

열

Pterraichnus stokesi 8×4 8 42 30 5.25 쥬라기 후기 Wyoming

Pteraichnus saltwashensis 7.62 8.36 71 33.7 8.6 쥬라기 후기 모리슨 층준

Pteraichnus cf.

saltwashensis8×3.9 7.4×2 22.2 2.77 쥬라기 후기 유타의 섬머빌 층준

Pubeckopus pentadactylus 18×11.8 15.4×8.2쥬 라 기 와

백악기경계영국 퍼백구룹

우항리 121.5×8.7 22.5×10.2 103 59.6 4.6 백악기 후기

2

족

보

행

열

Pteraichnus sp. 10.3×5.8 100 9.7 백악기 전기 스페인

Pteraichnus sp. 7.6 23.6 3.32 쥬라기 후기 유타늬의 섬머빌 층준

우항리 19.4×7.4 1125.77319587

6배악기 후기 한국 남서부

<표 6> 지금까지 발견된 익룡 보행열의 비교 (단위 : cm)

- 18 -

⑶ 기 재 : 4족보행열과 함깨 2족 보행열도 발견됨

이들 발자국의 크기는 19.4cm, 폭은 7.4cm로 3개～6개의 족흔화석으

로 보행열을 이루고 있다. 이들의 보폭(SL)은 87-136cm로 알렉산더

의 공식을 이용하여 속도를 구해보면 0.6-1.2m/s(2-4km/s)의 속도로

우항리의 4족 보행보다 빠르게 이동했음을 알 수 있다.

⑷ 해 석 : 깨끗한 셰일면에 익룡의 뒷발 흔적은 전혀 없이 앞발의 흔

적만 나오는데 특히 , 같은 층리면에 새발자국과 함께 나타나 기존의

주장처럼 뒷발이 지워졌다고 생각하기 어렵다. 즉, 새발자국이 화석

으로 남는 것으로 보아 발자국 생성후 이것을 지울만한 요인이 없었

다는 것이며 따라서 만약 익룡이 4족으로 걸었다면 뒷발의 흔적이

남았을 것이다. 따라서 우항리의 이 보행열은 익룡이 앞발을 사용해

보행했음을 보여주는 강력한 증거이다.

또한 우항리에서 산출되는 익룡의 족흔화석의 앞발과 뒷발의 빈도를

볼 때 뒷발이 많아 나오는데 이 또한 보행시 앞발을 많이 사용했음

을 보여주는 증거이다.

- 19 -

3. 그밖의 익룡 발자국

보행열이 나타나지 않아 정확한 기재는 어렵지만 익룡발자국과 유사한 족흔화

석이 스페인에서 몇 군데 더 발견되었다. 그러나 이들이 익룡 족흔화석인지는

계속적인 연구가 필요한 상태이다.

가) 스페인 북부의 익룡 발자국

쥬라기 후기층에서 발견되었는데 익룡의 족흔화석의 특징인 비대칭의 3발가

락 족흔화석이 발견되었다.

나) 스페인의 Las Hoyas 석회암의 익룡발자국

스페인에서 27cm에 달하는 큰 비대칭 3발가락화석이 발견되었다. 이 발자국

역시 익룡의 특징적인 형태를 보인다.

4. 익룡의 족흔 화석 특징

익룡의 족흔화석에서는 다른 척추동물과 다른 몇가지 특징이 있으며 이러한

특징은 익룡의 보행자세와 밀접한 관계가 있을 것으로 생각된다.

가) 뒷발이 앞발 앞에 찍힌다.

일반적으로 4족 보행하는 파충류나 포유류들은 앞발은 앞에 뒷발은 뒤에 찍힌

다. 즉, 이동시 앞발이 지면에서 떠 있을 때 뒷발이 체중을 지탱하고 몸을 앞으

로 밀어준다. 그러나 익룡의 보행열은 P . saltwashensis 경우처럼 뒷발과 앞발이

겹치기도 하지만 대부분의 익룡 보행열은 뒷발이 앞에 찍혀 있으며 앞발과 뒷발

의 간격은 대체로 일정한 간격을 유지한다. 이러한 보행열을 남기기 위해서는

익룡의 보행형태가 일반 4족 보행동물과 다른 형태의 자세를 취할 수 밖에 없었

을 것이다.

나) 앞발은 발가락 끝으로, 뒷발은 발바닦으로 이동한다.

뒷발로만 걷는 조류나 공룡 중 강한 뒷발로 걸었던 수각류 등은 발가락으로

걷는데 익룡이 이처럼 앞발이 발가락의 힘으로 이동했다는 의미는 앞발이 강한

힘을 가지고 있었다는 것을 의미한다. 따라서 앞발이 체중의 상당부분의 감당했

음을 알 수 있다.

반면 , 뒷발은 발바닥으로 걸었다는 것은 뒷발이 지탱하는 정도였음을 의미하고

이동시 보조적인 역할을 했을 것으로 생각된다.

다) 앞 발가락이 180°옆으로 돌려 찍혀 있다.

보통 4족 보행하는 포유류나 파충류들은 앞발이나 뒷발이 앞을 향하는데 익룡

의 앞발은 옆으로 찍혀있다. 첫 번째와 두 번째는 옆으로 세 번째 발가락은 뒤

로 찍혀 있다.

앞발의 방향은 대체로 보행축과 일치하고 뒷발의 방향은 보행축에 대해 밖으

로 돌려 찍힌다.

산출층준 2족의 경우 4족의 경우

섬머빌 층준 3.32 2.77

우항리 층준 5.7 4.6

<표 7> 우항리와 섬머빌층준의 2족과 4족 보행열의 ‘큰보폭/족흔의길이’의 비

- 20 -

2족 보행의 족흔화석의 경우 보행축과 잘 일치하는데 이는 파충류의 이동속도

가 증가하면서 발의 장축 방향이 보행축과 일치해 지는 특징을 고려해 볼 때 익

룡의 보행자세는 앞발이 더 많은 체중을 분담한다는 것을 의미하며 기존의 허우

적거리는 보행자세와 달리 상당한 속도로 이동할 수 있다는 가능성을 보여준다.

라) 앞발 흔적이 뒷발 흔적보다 깊이가 깊다.

미국 선덴스 층준의 경우 뒷발의 길이가 :2-3mm, 앞발의 깊이가 5-6mm이고

우항리의 경우도 뒷발의 깊이가1.4mm, 앞발의 깊이가 1.7mm로 앞발의 깊이가

더 깊다.

이는 앞발이 뒷발보다 더 많은 체중을 감당하고 있었다는 것을 의미한다.

마) 보행열의 보폭이 앞발과 뒷발이 비슷하다.

익룡의 골격이 앞발이 뒷발보다 훨씬 긴데 어떻게 앞발과 뒷발이 같은 보행열

폭을 유지할 수 있는지 설명이 어렵다.

이러한 자세를 위하기 위해서는 뒷발을 벌어져야하고 앞발은 몸에 바싹 붙어

야 가능하다. 이러한 보행자세로는 뒷발이 힘을 받지 못하므로

바) 프랑스의 보행열을 제외하고는 꼬리의 흔적이나 배가 땅에 닿은

흔적이 나타나지 않는다.

사) 2족 보행열이 4족 보행열보다 빠른 속도를 보인다.

중생대의 파충류들중 2족과 4족보행을 겸하는 경우는 보통 2족 보행의 경우가

속도가 빠르다. 이러한 경향은 익룡의 경우도 일치한 것으로 보인다. 2족과 4족

이 동시에 나온 섬머빌 층준과 우항리 층준을 비교해 보면 이들 모두 2족일 때

가 더 빠름을 알 수 있다. 아래 표는 앞발을 기준으로 ‘큰걸음(stride)/앞발의 길

이’를 비교한 것으로 큰 수일수록 속도가 빠름을 나타낸다.

나. 익룡 골격에 대한 연구

1. 익룡의 일반적 골격 구조 및 명칭

익룡의 골격구조는 파충류와 조류의 중간적인 특징을 가지고 있다. 특히 머리

는 크고, 앞발이 발달되어 있으며 뒷발은 퇴화되어 있다.

- 21 -

<그림 18> 익룡 골격의 구조와 명칭

2. 익룡 골격의 특징

가) 머리

머리가 몸통에 비해 매우 크다 특히 테라노돈의 경우는 뒤의 각 부분이 매우

길어 이들의 기능에 많은 주목해왔다. 그러나 이들의 머리는 큰 구성이 있고 속

이 비어 있어 목이 지탱할 수 있을 정도로 가벼웠다. 한편 , 각의 기능으로는 성

징의 역할, 긴 부리와 균형 , 배의 용골처럼 비행시에 수력학적인 기능이 있었던

것으로 생각되고 있다. 또한, 목과 많은 각을 가지고 이동했을 것으로 생각되고

있다.

(가) (나)

<그림 19 > 익룡의 몸통(가)과 골반의 골격구조(나)

- 22 -

나) 앞발과 어깨 골격

앞발의 골격은 뒷발에 비해 매우 길고 튼튼해 일반 파충류에 비해 그 형태가

특이하다.

(1) 상박골은 매우 짧고 강하며 가슴뼈와 연결되는 강한 근육이 어깨에 붙을

수 있는 자리가 있어 날기만 하는 조류와 다른 형태를 취하고 있다.

(2) 하박골은 상박골에 비해 길고 가늘며 하박골은 두 개의 뼈로 구성되어 회

전할 수는 있었으나 이들이 서로 가까이 붙어 있어 회전이 힘들게 되어 있다.

따라서 조류처럼 날개를 완전히 날개를 접지는 못했을 것이며 따라서 앞날개가

열려진 상태로 지상에 생활했음을 의미한다.

(3) 강한 상완골과 어깨관절이 강한 척추 에 연결되어 몸통을 메달고 있는 듯

하여 앞발로 몸을 들 수 있게 되어 있다.

(4) 어깨관절에 강하고 짧은 상완골이 부착되어 강한 힘을 받을 수 있게 되어

있다. 관절의 위치가 다른 척추동물의 팔과 달리 중앙에 위치하여 날거나 걷는

기능의 중간형태를 취하고 있다.

(5) 앞발의 발가락 : 첫 번째에서 세 번째 발가락까지 자유롭게 움직일 수 있

었고 날개와 연결된 네 번째 발가락은 3개의 마디로 구성되어 있으며 강한 인대

로 연결되어 있었다. 특히 손바닥뼈와 손가락뼈와의 관절부분은 그 지름이 커서

이동시 앞발이 체중을 지탱하는데 알맞게 되어 있다.

(6) 앞발의 발톱은 물건을 쥐거나 벽을 오르는데 알맞게 되어 있다.

3. 날개의 구조

가) 날개는 앞발의 마지막 4번째 발가락에 연결되어 있다. 람코링코이드의 화석을

보면 날개의 연결은 뒷발의 상박까지 연결되어 있다. 그러나 bannet은 테로닥틸로이

드의 경우 꼬리까지 연결되어 있다고 주장하기도 하였다.

나) 날개의 구조는 단순한 막이 아니라 여기에 모세관이 치밀하게 존재하여 이

관을 통해 혈액이 흘렀을 것으로 생각되어 단순한 막으로 되어 있는 박쥐나 다른

현생 동물과는 다르다.

4 뒷발과 골반의 구조

가) 긴 장골아래에 좌골과 척골이 붙어 있어 골반의 전체적인 모양이 조류보다는

파충류에 가깝다. 골반이 매우 작아 몸을 지탱하기에 약하다 이 골반골격에 짧고 약

한 뒷발이 연결되어 있다.

나) 뒷발의 구조는 발톱이 연결된 발가락뼈와 발바닥뼈만 존재해 체중을 지탱할

만한 뼈가 없어 체중을 지탱하는 걷기보다는 잡는 것에 더 편리하게 되어 있다. 따

라서 이들이 4족 보행을 했다면 semi-erect의 자세로 걸었을 것으로 생각된다.

다) hip에 연결된 근육은 뒷다리를 들거나 앞으로 하거나 뒤로하는데 사용될 수

있었다.

- 23 -

5. 강한 가슴뼈

이 뼈는 매우 넓어 강한 근육이 붙어 있었으며 앞부분이 배의 용골처럼 생겨 익

룡이 비행하기에 알맞게 되어 있다. 이 곳에 붙은 강한 근육이 날개가 부착된 앞

발에 강한 힘을 주었을 것이며 지상에서 보행시에도 앞발이 체중을 지탱하는 역할

을 할 수 있도록 해주었을 것이다.

다. 다른 척추동물과의 비교

가) 날개가 있는 동물의 날개 비교

익룡과 새, 박쥐가 서로 날개를 가지도 있어 이들의 특징을 서로 비교하여 보

면 서로 독특한 특성이 있다. 조류는 앞발가락이 서로 붙어 걷거나 집는동작은

전혀 불가능하고 깃털이 많아 날기에 적합하다. 익룡은 앞 발가락이 떨어져 걷

기에 좋고 날개는 얇은 막으로 되어 있어 날기에는 약하나 크기가 커서 충분한

부력을 얻었을 것이다. 박쥐는 익룡처럼 날개가 막으로 되어 있지만 3개의 발가

락이 막을 바치고 있어 상대적으로 작은 날개이지만 더 큰 힘을 얻는 것으로 보

인다. 발가락이 하나 남아 걷기는 매우 힘들어 보인다.

(1) 익룡과 새의 비교

익룡과 새를 비교하면 새의 날개는 비행에 적합하고 뒷발 2족으로 보행하기에

적합한 골격과 근육구조를 갖은 반면 익룡은 날개가 날기에는 약간 어려워 보이

고 뒷발로도 걷기가 힘든 구조여서 그 행동 특성에 상당한 차이가 있어 보인다.

특히 , 골반의 구조에 차이를 보이는데 이를 자세히 살펴보면 조류는 골반이 길

고 좌골과 치골이 서로 떨어져 이곳에 살이 붙어 뒷다리가 앞부분과 균형을 잡

을 수 있게 되어 있고 익룡은 좌골과 치골이 서로 붙어 파충류의 형태를 취하고

있다. 골반관절은 조류의 경우 대퇴골이 수직으로 연결되어 체중을 지탱하게 해

주는 반면 , 익룡은 골반관절이 위나 뒤쪽에 있고 대퇴골이 수직이 아니여서(13

0～160°) semi-erect의 형태로 걷게되어 있어 체중을 지탱하기 어렵게 되어 있

다. 대퇴골과 경골의 경우 보면 조류는 대퇴골과 경골이 몸의 중심에 위치하고

신장된 발바닥뼈가 체중을 잘 받치도록 되어 있는 반면 익룡은 대퇴골과 경골이

후면에 위치하고 발바닥뼈가 지면에 닿게 되어 힘이 없다. 그래서 4족 보행시에

허우적거리며 걸었을 것으로 알려져 있다.

어깨관절의 위치가 척추와 가슴뼈의 중간에 위치하여 척추쪽에 위치한 조류와

가슴쪽에 위치하는 파충류의 중간형태를 취하고 있어 비행하는 기능과 걷는 기

능을 모두 수행할 수 있게 되어 있다.

날개의 경우 조류는 손바닥뼈가 서로 붙어 있으나 익룡은 상완골, 요골, 손바

닥뼈로 이어지는 많은 관절로 되어 있고 신장된 손바닥뼈는 2족보행의 파충류

- 24 -

<그림 21> 조류의 골격 구조

뒷발과 같은 구조를 보인다. 이들이 앞발을 보행에 이용할 때 손바닥뼈의 마디

가 체중 지탱에 큰 역할을 했으며 이런 흔적은 익룡의 족흔화석에서 찾을 수 있

다. 손가락뼈는 각각 떨어져 있고 4번째 손가락은 길어 날개 막을 지탱한다.

<그림 20 > 척추동물의 날개 비교

- 25 -

익룡와 조류와의 골격을 비교하면 다음 표와 같다.

구분 새 익룡

골반∙골반이 매우 길다.

∙좌골과 치골이 벌어짐

∙장골이 매우 길다.

∙좌골과 치골이 붙어 있다(파충류 형태).

퇴태골과

골반의

연결

∙골반에 대퇴골이 수직으로 연결

되어 몸의 수직으로 다리를 움

직이게 해줌

∙골반 관절이 옆에 있거나 위나 뒤쪽에 있고

대퇴골이130-160°의 각을 가지고 연결-즉,

semi erect의 형태로 걸었다는 것을 의미.

다리

∙대퇴골과 경골이 각을 이루고

다리 골격이 몸중심에 있다.

∙손바닥뼈가 강하여 체중을 지탱

하여 발가락끝 걸음으로 걷는다.

∙발바닥뼈 부분이 지면에 닿아 발바닥걸음형

태로 걷기 때문에 대퇴골과 경골이 체중을

지탱하는 모양을 갖지 못함

날개∙ 손바닥뼈가 서로 붙어있다.

∙ 어께뼈가 척추쪽에 가깝다.

∙날개가 매우 길고 뼈가 매우 두껍고 신장된

손바닥뼈가 있어 요골과 상완골이 각을 이

루어 체중을 지탱하며 걷기에 좋다.

∙ 어께의 위치가 척추와 가슴중간에 있다.

<표 8> 익룡와 조류와의 골격

<그림 22> 박쥐의 골격구조와 명칭

(2) 박쥐와의 비교

박쥐는 날수 있는 유일한 포유류로 화석상 가장 오래된 박쥐는 5천만년전 미

국의 Wyoming의 Green river 층준에서 산춘된 Icaronycteris로 신생대 3기에와

서야 출현하였다.

박쥐의 해부학상 특징을 살펴보면 날개뼈는 상박과 하박뼈 , 손가락뼈으로 구성

되고 손바닥뼈가 없어 걷기에 불편하게 되어 있다. 손가락은 긴 2번째 손가락에

서 4번째 손까락으로 날개막을 받치고 있고 첫 번째 손까락은 짭고 손톱이 강하

- 26 -

게 발달해 있어 나무가지나 바위에 매달리기 좋게 되어 있다. 꼬리까지 연결된

날개 막은 아주 얇아 날개를 접는 능력은 익룡보다 뛰어나 보인다.

어깨 관절은 척추 쪽에 존재하여 조류와 그 위치가 비슷한데 이는 비행하는

동물의 공통점으로 보인다.

뒷발은 익룡의 뒷발과 마찬가지로 짧은 발바닥뼈와 발가락이 연결되어 걷기보

다는 물건을 쥐기에 더 알맞게 되어 있다. 박쥐는 골반이 매우 퇴화되어 있어

거의 뛸 수 없으며 잘 걷지도 못한다. 그러나 벽에 오르는 능력은 아주 우수하

다. 만약 , 익룡이 일부 주장대로 나무에 매달린다면 뒷발이 박쥐의 뒷발구조가

유사해 박쥐처럼 뒷발로 매달렸을 것이다.

나) 중생대 공룡과 비교

중생대 공룡은 용각류는 4족 보행을 수각류는 뒷발 2족 보행을 조각류는 2족

과 4족보행자세를 모두 취하였다 이들의 골격특징을 비교하면 보행방법과 골격

구조와의 관계를 알 수 있다.

(1) 2족 보행을 하는 수각류의 경우를 살펴보면 앞발이 매우 짧고 뒷발이 길

고 뒷발은 머리와 꼬리의 중앙에서 균형을 잘 이루고 있음을 볼 수 있다. 특히 ,

뒷발은 큰 장골에 강한 대퇴골과 경골, 신장된 발바닥뼈로 구성되어 있고 따라

서 이들이 걸을 때 발가락을 사용해 걸었음을 알 수 있다. 이러한 보행자세는

수각류의 족흔화석을 통해 확인할 수 있다.

(2) 2족과 4족 보행을 겸하는 조각류의 해부학적인 구조를 살펴보면 앞발의

구조가 수각류보다 더 발달하였음을 볼 수 있다. 뒷발은 장골이 수각류보다 약

화되었고 발바닥뼈도 뒷발에서 그 길이 비율이 줄어들었다. 이들의 보행자세는

족흔화석을 통해 볼 수 있는데 앞발은 그 족흔화석의 흔적이 매우 작아 단지 몸

의 중심을 잡는데 이용되고 체중의 분담은 거의 없었음을 알 수 있다.

(3) 4족 보행을 하는 용각류의 해부학적인 구조를 보면 긴 목에 맞게 긴 꼬리

로 균형을 유지하고 있으며 기둥처럼 강한 앞발과 뒷발로 무거운 체중을 받치며

4족 보행함을 알 수 있다. 특히 , 앞발은 크고 넓은 어깨뼈가 뒷발은 장골이 충분

한 근육이 부착될 장소를 제공하여 이 발들이 움직일 힘을 제공한다.

다) 골격 고찰 결과

위의 골격구조를 종합해 보면 척추동물들이 어떠한 보행자세를 취하든 이에

맞는 역학적인 골격구조를 가지고 있으며 뒷발 2족 보행인 경우는 뒷발에 강한

골반 골격과 근육이 부착될 수 있는 넓은 장골이 있었으며 특히 뒷발의 힘이

강해져 빠른 속도로 이동하는 수각류경우는 발바닥뼈가 신장되고 발끝으로 이

동하는 자세를 보였다.

- 27 -

(a)

(b)

(c)

<그림 23 > 중생대 공룡의 골격구조와 족흔화석

(가) 수각류, (나) 조각류, (디) 용각류

- 28 -

Ⅴ. 연 구 결 과

기존의 익룡 보행자세에 대한 주장을 근거로 모델 실험한 결과 다름과 같은

새로운 보행자세를 제시하게 되었다.

가. 기존 보행방법의 문제점

1. bennett과 Unwin의 4족 보행

가) 뒷발이 앞발 앞에 찍히는데 bennet은 상완골을 아래로하는 이동모델을 제시

하였다. 그러나 제작된 모델로 실험한 결과 상완골을 앞으로 내리는 경우 앞발이 너

무 길어 뒷발이 앞발 앞이 찍히기 어려웠다. Unwin은 이러한 문제를 해결하기 위해

상완골을 뒤로 약간 붙이고 걷는 모델을 제시하였다. 그러나 이 모델 역시 상완골의

움직임이 제한되어 큰 걸음걸이를 보이는 모리슨층이나 해남 우항리의 보행열을 설

명하기데는 적당치 않았다.

나) 익룡의 앞발은 비행시에는 날개이며 이들 날개의 구조상 상완골이 이동은 어

깨 골격 밑으로 이동은 상당히 제한되어 있다고 알려져 있어 Bennett의 모델은 적

당치 않다.

다) 익룡의 골반과 대퇴골의 연결이 골반의 위와 뒤쪽에 치우쳐져 있어 뒷발이

반듯이 서기는 어려운 골격구조여서 뒷발의 경우 Bennett의 모델보다는 Unwin의

모델이 더 타당성이 있어 보인다.

2. 뒷발 2족 보행

Padian과 bannet은 뒷발 2족 보행을 주장하였는데 익룡의 골격 구조상 익룡

은 날개를 그의 주장처럼 완전히 접을 수 있었지 않았을 뿐 아니라 약한 골반

구조와 뒷발이 무거운 머리와 앞발을 지탱하기는 해부학적으로 부적합하다.<

그림 10> 그리고 이들의 주장대로 뒷발만으로 보행한 족흔 보행열도 발견되지

않았다.

나. 수정된 4족 보행방법

bannet은 익룡의 4족 보행을 잘 설명한 사람이다. 그러나 이번 모델 실험을

통해 연구한 결과 몇가지 수정할 부분이 발견되었다.

1. 상완골을 위로 올려 이동

앞발의 길이가 너무 길어 bannet의 주장으로는 뒷발이 앞발에 찍히기 어렵고

Unwin의 모델대로 옆으로 하더라고 이동이 제한되고 앞발이 이동폭이 여전히

뒷발폭보다 넓어 발견된 보행열과 맞지 않다.. 따라서 상완골이 위로 올라가야

- 29 -

한다.

(가) (나)

<그림 25> 익룡의 4족 보행모델

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(가) Bennett의 보행모델 (나) Unwin의 보행모델

(1) 상완골이 위로 올라가는 것이 날개의 골격 이동구조상 맞다.

(2) 상완골이 아래로 내려오면 앞발이 몸의 체중을 지탱하는 기능이 저하되어

뒷발이 체중의 일부를 감당해야 하지만 골반과 뒷발의 구조가 매우 미약하다 따

라서 상완골이 위로 올라가고 강화된 척추에 어깨뼈가 걸려 몸을 매달아 갈수

있다.

2. 앞발이 이동의 축을 이룬다.

bannet은 4족 보행시 앞발과 뒷발의 기능을 유사하게 보고 현재의 4족 보행의

동물과 유사하게 설명했다. 그러나 뒷발이 앞발 앞에 찍히는 경우는 좀더 다른 해

석이 필요하다.

-. 앞발이 이동의 주도적인 역할을 하고 뒷발은 단지 몸의 균형을 유지하기

위해 지면에 내려놓기만 한다 .즉, 앞발이 이동할 때 뒷발은 위에서 대기했

다가 앞발이 이동 후 내려놓아 앞발 앞에 뒷발이 찍히게 된다.

다. 앞발을 이용한 2족 보행

2족 보행은 지금까지 이동 모델이 제시되지 않은 경우이며 이 연구에서 모델로

삼은 테라노돈의 경우는 2족 보행이 더 균형을 잘 이루는 것으로 보인다.

비록 이러한 보행자세가 처음으로 주장되는 것이나 족흔화석에서 그 증거는 충

분하다고 판단된다. 더구나 지금까지 보고된 8개의 보행열중 3개가 2족 보행이며

특히 우항리는 새 발자국과 함께 발견되어 익룡의 앞발 2족 보행은 이제 무시할

수 없는 좋은 증거를 가지게 되었다. 또한 기타 지역에서 발견되 익룡의 족흔화석

도 앞발만 나온 경우가 많아 이러한 2족보행의 가능성은 많아 보인다.

익룡의 골격구조 또한 강한 앞발이 있어 여러 면에서 보듯이 걷는 발의 특징을

잘 보유하고 있고 그 위치가 역학적으로 중앙에 위치하여 앞발 2족 보행은 충분한

조건을 갖추고 있다.

골격을 통한 실험과정에서 제안된 익룡의 보행자세는

가) 강하고 신장되어 뒷발보다 걷기에 알맞게 되어 있는 앞발로 발가락끝 걸음으

로 걷는다.

나) 상완골을 위로 올려 어깨뼈와 척추를 잇는 뼈들이 몸을 받친다.

다) 뒷발은 몸에 붙이거나 뒤로 뻗어 머리와 균형을 유지한다.

라. 어떤 경우에 앞발 2족보행 했을까?

앞발만 나온 경우 족흔 화석을 통하여 종의 구분이 어렵다. 따라서 다음과 같은

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가능성이 있으며 이에 대한 연구는 계속되어야 할 것이다.

1. 이동 속도에 따라 보행자세가 전환될 수 있다.

즉 대부분의 보행열이 2족일 때 더 빠르므로 빠른 속도로 이동할 때 2족의 보행

자세로 전화했을 수도 있다. 이러한 보행습성은 조각류 공룡에서도 잘 적용된다.

또한 우항리의 4족 보행처럼 동시에 2족도 한 보행열에 그 흔적이 나타나 이들이

4족과 2족을 동시에 취했는지도 모른다.

2. 특정 목적을 위해 취한 행동일 가능성

경계를 위해서라든가 다른 이유로 먼 곳을 보기 위해 몸을 높이 올리기 위해 2족

보행을 했을 수도 있고, 미국 유타의 섬머빌층준처럼 먹이를 먹기 위해 머리를 숙

일 때 2족 보행했는지 모은다.

3. 익룡의 특정종이 취한 행동일수 있다.

4족 보행한 종과 2족 보행한 종이 다를 수 있다. 그러나 익룡의 앞발 모양은 모

두 같아 구분하기 힘들다. 그러나 골격구조를 보면 익룡이 람포링코이드에서 테로

닥틸로이드로 진화하면서 뒷발이 짧아져 이러한 가능성도 있다. 그러나 족흔화석

은 쥬라기와 백악기 모두 나타나며 섬머빌과 우항리층처럼 같은 곳에서 2족과 4족

보행이 동시에 나타나 시대적 변화보다는 특정종의 분화로 인한 결과일 수 있다.

4. 성장하면서 보행자세 변화가 일어날 수 있다.

중생대 조각류처럼 어릴 때 몸의 균형을 잡기 위해 4족 보행을 하다 성장하면 2

족 보행을 했을 수 있다. 그러나 우항리의 경우는 2족 보행이 더 작고 미국의 섬머

빌 층준에서는 2족이 더 커서 정확한 판단을 위해서는 좀더 많은 보행열의 발견이

요구된다.

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<그림 25 > 제작된 골격으로 복원한 익룡의 4족 보행 모습

<그림 26 > 제작된 골격으로 복원한 익룡의 2족 보행 모습

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(가) (나)

<그림 27>실험결과 제시된 익룡의 보행모델

(가) 4족 보행모델 (나) 앞발 2족 보행모델

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Ⅵ. 결 론

1. 본 연구에서 조사된 익룡의 족흔학적, 해부학적 특징을 정

리해 보면 다음과 같다.

먼저, 족흔학적으로 살펴보면 1) 앞발이 보행열 밖으로 90°돌려 찍히고, 2) 뒷

발이 앞발 앞에 찍히며, 3) 앞발은 발가락끝으로 걷고, 뒷발은 발바닥으로 거는 형

태를 취해 현재 어느 척추동물도 남기지 않는 특이한 형태의 보행열을 남긴다.

둘째 해부학적 특징을 보면 1) 앞발이 매우 발달해 있고 걷는 다리의 특징을 보

여주며 2) 강한 어깨뼈가 가슴앞에서 척추 중앙으로 연결되어 있으며, 3) 골반이

퇴화되어 있고 뒷다리는 걷기에 부적합한 형태를 취해 보통의 척추동물과 반대의

골격구조를 가지고있고 이러한 특징은 꼬리가 퇴화되는 백악기 후기로 갈수록 더

욱 심해진다.

2. 위의 연구를 기반으로 실시된 모델실험으로 기존의 4족 보행

방법이 수정되었으며 새로운 앞발 2족 보행모델이 제시되었다.

가) 수정된 4족 보행방법은 익룡의 상완골이 위로 올라가 이동하는 방법으로 어

깨뼈의 골격구조상 이동시 위로 올려 이동하였으며 이로써 앞발과 뒷발이 더욱 가

까워져 뒷발이 앞발 앞으로 찍힐 수 있게 되었다. 이때 앞발이 많은 거리를 이동하

지만 상완골과 요골의 각은 적어 안정된 각을 이루며 이동할 수 있었다. 이동시 앞

발이 대부분의 체중을 감당하며 뒷발은 단지 몸의 균형을 유지하는 수준에서 사용

되었다.

나) 새로 제시된 2족 보행방법은 익룡이 앞발만을 사용해 이동했다는 모델로 이

때 뒷발은 몸에 붙이거나 뒤고 뻗어 균형을 유지한다. 앞발은 4족 보행과 마찬가지

고 상완골을 위로하여 몸을 받치고 앞 발가락은 1번에서 3번 발가락을 앞뒤로 뻗어

몸의 균형을 유지하고 두꺼운 손바닥관절이 체중을 지탱하며 이동한다.

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