Začneme příkladem peritrichního nálev-níka (více dále v textu) s hezkým českýmjménem brousilka vznášivková (Tricho-dina diaptomi), která klouže v podoběmalých „knoflíčků“ po povrchu plankton-ních korýšů, vznášivek rodu Diaptomus(Crustacea, řád vznášivky – Calanoida;obr. 1). Brousilka má dvě strany – obrvenýústní otvor je umístěn na horním povrchusoudečkovitého těla na straně odvrácenéod povrchu korýše (adorální pól buňky);protější (aborální) strana, po které brousil-ka klouže, je opatřena věncem cytoskele-tálních podpůrných útvarů. Ty mají za úkolnejen udržet tvar volně plovoucí buňky,ale také umožňují prvokovi kontakt a při -lnutí k povrchu, po němž klouže (obr. 2).Ač by k tomu lokalizace brousilky svádě-la, tento prvok se kupodivu neživí ničímz povrchu svého hostitele. Vznášivky sepohybují ve vodě prudkými skoky. Každýskok, mnohonásobně přesahující délkukorýše, představuje pro brousilku nebezpe -čí, že bude z těla hostitele stržena a smyta.K tomu také opravdu občas dochází. Avšak

brousilka nezůstává dlouho osamocena –chemotakticky (detekcí molekul vydáva-ných povrchem hostitele) svého korýšeihned znovu vyhledá nebo se přichytí najiném jedinci téhož druhu. Proč však hos-titele vůbec vyhledává a je na něj tak úzcevázána? Odpověď je jednoduchá. Hostitelpro prvoka najde optimální prostředí proživot. Brousilka je bakteriovorní organis-mus a pohyb vznášivky jí tak zaručuje stá-lý a čerstvý přísun bakterií. Proto jsoutricho diny tak hojné na vznášivkách, a tozejména v mírně eutrofních vodách. Ten-to epibiontní vztah je definován jako foré-zie či foresie, tedy obecná interakce dvouorganismů, z nichž jeden využívá druhé-ho k svému přemístění (phoresia z řecké-ho pherein – nést, viz též výše zmíněnýčlánek na str. LXXXV kuléru).

Brousilky na vznášivkách jsou jen jed-ním z mnoha příkladů nálevníků, kteříobsazují pohyblivé vodní organismy (např.ryby, korýše, různé zástupce hmyzu), nebojejich pohyblivé tělní části (žaberní lupín-ky, ústní přívěsky). Tito nálevníci většinou

patří ke dvěma velkým systematickýmpodřádům uvnitř řádu peritrichních ná -levníků (Peritrichia, z třídy chudoblanní –Oligohymenophorea). Pro základní infor-maci uveďme, že Peritrichia mají brvy(cilie) jen ve věnci kolem ústního otvoruna horní straně soudečkovité, nebo knoflí -kovité buňky. Druhý pól buňky je opatřenbuď stonkem, případně nějakou strukturoupro trvalé přichycení nálevníka k podkladu(Sessilida), nebo jako u brousilky složitýmvěncem cytoskeletálních podpůrných útva-rů majících za úkol udržení tvaru volněplovoucí buňky – podobně jako tvar kola

ziva.avcr.cz 162 živa 4/2018

41

Jiří Vávra K výuce

Život na tom, co se pohybuje –symforiontní nálevníci

Zlatým pravidlem přírody je, že živé organismy, tedy organismy, které perpe-tuují svůj život pomocí informačních molekul nukleových kyselin DNA či RNA,obsazují každé myslitelné, ale i jen stěží představitelné místo planety Země.Týká se to virů, bakterií, jednobuněčných protist i mnohobuněčných organis-mů. Povrch živých, statických či pohybujících se organismů nebo jejich částínení z tohoto pravidla výjimkou. Organismy, které dokážou svůj život, nebo ales-poň jeho podstatnou část prožít na povrchu jiného živého organismu, označuje -me obecně jako epibionty, a jejich četnost i rozmanitost nás dozajista překvapí(viz článek na str. LXXXV–LXXXVIII kulérové přílohy této Živy). Zde se bude-me zabývat pouze nepatrným zlomkem organismů, kteří zvolili tuto životní stra-tegii, a to nálevníky (Ciliophora, náležejí mezi prvoky neboli Protista) obsazu-jícími místa na živých organismech, která bychom rozumem považovali proživot za málo vhodná, nebo dokonce zcela nevyhovující.

2

3

1

AB

C

D

E

H

I

F

G

2

100 μm

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

udržují jeho loukotě – a rovněž umožňu-jících adhezi k substrátu (Mobilida). Geo-metrie elementů podpůrného disku je pakpoužita k třídění jednotlivých rodů a dru-hů brousilek a jim příbuzných organismů.Podřády Mobilida a Sessilida kupodivunejsou přímými příbuznými, jak o tomsvědčí molekulární fylogenetika.

Několik dalších příkladů epibiontních nálevníkůSkupinu Mobilida reprezentují zejménabrousilky (rody Trichodina, Trichodinella,Tripartiella, Hemitrichodina, Paratricho-dina a Vauchomia), kterých je popsánoněkolik set druhů. Řada z nich se vysky-tuje na povrchu ryb, kde indikují fyziolo-gický stav hostitele a čistotu prostředí.

Rozpadající se kožní epitel ryb a jejich těs-né nahloučení v chovných nádržích samo-zřejmě podporuje rozmnožování trichodina činí z nich důležité rybí parazity, kteříkomplikují chov v akvakulturách jak slad-kovodních, tak i ve slané vodě. Jiné druhybrousilek se pak vyskytují např. na povrchunezmarů, ploštěnek nebo dýchacího epi-telu plžů, o jejich negativním vlivu na hos-titele toho však víme jen velmi málo.

Skupinu Sessilida reprezentuje několikdesítek rodů (a stovek druhů) nálevníkůpřichycených k substrátu „napevno“, a tobuď specializovanou strukturou (prstovi-

tými výrůstky, terčovitými adhezními pol-štářky aj.), nebo častěji stonkem sekreto-vaným z báze buňky (zoitu). Tyto stonkyjsou většinou pevné nestažitelné struktu-ry, neobsahující spasmonem (stažitelnévlákno připomínající sval), který je naopakcharakteristický pro vířenky (Vorticella)nebo jim příbuzné keřenky (Carchesium)a pakeřenky (Zoothamnium).

Nejznámější a také nejčastější zástupceje pravděpodobně plísenka buchanková(Epistylis anastatica). Tento epibiontní ná -levník tvoří keříčkovité kolonie na povr-chu buchanky Cyclops vicinus a buchankyobecné (C. strenuus, obr. 3 a 4; korýši, kla-nonožci – Copepoda), běžných obyvatelůnávesních rybníků a nádrží. Je-li prostředíeutrofizované, kolonie nálevníků mohoubýt tak velké, že ovlivňují pohyblivost hos-titele a činí ho nápadnějším pro predáto-ry. Mohlo by se zdát, že nálevníkům stálýskákavý pohyb obrostlých buchanek vadí,ale opak je pravdou. Znemožníme-li bu -chance pohyb, nálevníci na to odpovídajítím, že hostitele opustí. Opuštění je sche-maticky znázorněno na obr. 5 až 7. Zoitprvoka uzavře ústní otvor, znehybní při-lehlý věnec řasinek a uzavře apikální částbuňky. Přibližně ve dvou třetinách délkybuňky se aktivují spící kinetozomy (bazál-ní tělíska) a objeví se věnec z nich vyrůsta-jících řasinek. Ze zoitu se stane kulovitýútvar, který se oddělí od stonku a jako tzv.viřič (telotroch) plave v prostředí a hledánové místo. Po usazení viřič začne sekre-tovat stonek, otevře ústní otvor, vstřebávířivé brvy a pokračuje v životě jako zá -klad nové, větvící se kolonie. Celý procestrvá jen několik desítek minut.

živa 4/2018 163 ziva.avcr.cz

9

1 Brousilka vznášivková (Trichodinadiaptomi) – forézní symbiont (blíže v tex-tu) na povrchu vznášivky Diaptomus sp.2 Složitá struktura aborálního disku (na straně opačné než ústní otvor) brousil-ky vznášivkové, kterým klouže po povrchuhostitele. Blíže v textu. Foto M. Plewka,www.plingfactory.de, Německo (obr. 1 a 2)3 Schéma organizace báze zoitu (tedyvlastní buňky nálevníka) plísenky buchan-kové (Epistylis anastatica). Zoit, kterýaktivně filtruje potravu (1): A – brvy kolem ústního otvoru, B – peristomálníret (v případě potřeby uzavírá ústníotvor), C – jícen, D – potravní vakuoly, E – stažitelná (pulzační) vakuola, F – makronukleus, G – mikronukleus, H – řada spících kinetozomů pro tvorbubrv vířivých stadií, I – stonek; zoit s uza-vřenou ústní dutinou (2). Orig. J. Vávra4 Postabdomen (koncová, tenčí částzadečku) buchanky obecné (Cyclops strenuus) obsazený nálevníky –plísenkou buchankovou5 až 7 Tři fáze úniku E. anastatica z hos-titele, který se přestal hýbat. Z rýhy na po -vrchu zoitu vypučí kruh řasinek (obr. 5),vířivé stadium (6, telotroch) opouští hostitele a hledá jiné místo pro přisednutía tvorbu nové kolonie. Viřič žije asi 30 ho -din. Nové kolonie po prvním dělení (7)8 Na nohách potápníků a jiného vodní-ho hmyzu se usazuje plísenkám podobnýnálevník pohárenka Opercularia cupulatas bází zoitu chráněnou chitinózní miskou odvozenou od stonku. Orig. E. Fauré-Fremiet (1948)9 Plísenka Epistylis helicostylumz nožek lasturnatky rodu Eucypris(Ostracoda). Báze zoitů jsou chráněnymiskovitými výrůstky stonku.10 Límcovka blešivčí (Spirochona gem-mipara), specializovaná k životu na žaber-ních plátcích blešivců (izopodobiont).Snímky J. Vávry, není-li uvedeno jinak

5

6

8

7

10

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

1 Společenstva epifytů někdy zcelazakryjí kmen zapojeným porostema představují pak citelnou zátěž. Lagunasde Montebello, Chiapas, Mexiko2 Důmyslnou epifytickou adaptací prozachytávání organického opadu jsou nega-tivně geotropické kořeny (rostoucí vzhů-ru). Ježatý porost se anglicky označujetrash-baskets (popelnice). Zde zástupcerodu Catasetum (vstavačovité – Orchida-ceae). Palenque, Chiapas, Mexiko. Foto T. Urfus (obr. 1 a 2)3 Kolonie epibiontů (plísenka roduEpistylis) na ulitě terčovníka vroubeného(Planorbis planorbis) tvoří objemnou biomasu, díky níž je plž sice méněnápadný, avšak tato „ozdoba“ mu můžeznesnadňovat pohyb. Foto J. Bulantová4 Vějířovité kolonie rohovitek (korál-natci – Anthozoa) sahají do volného pro-storu, aby se jejich polypi snadněji dostalik zooplanktonní kořisti. Tím se stávajíideálním podkladem i pro jiné filtrátory.Někteří fungují jako „prostoroví parazi-ti“ – zmocní se kostry kolonie a rohovitkuzahubí, aby zaujali její místo. Sumka

z čeledi Didemnidae na rohovitce Melithaea sinaica z Rudého moře5 Pevně přirostlý mlž ostnovka středo-mořská (Spondylus gaederopus) je sub-strátem pro nejrůznější přisedlé organis-my. Na snímku ho pokrývá houba obecná(Crambe crambe), jež výrazně kontrastujes okolím. Foto A. Petrusek (obr. 4 a 5)6 Bezkřídlé mouchy včelomorky (Braulacoeca) připomínají nebezpečné parazitickéroztoče kleštíky včelí (Varroa destructor).Oproti patogenním roztočům sajícímhemolymfu hostitelů se však specializujípouze na nenápadné ujídání potravy vče-lám od ústního ústrojí během jejich vzá-jemného krmení, nejčastěji při krmenímatky mateří kašičkou. Foto D. Titěra7 Několik jedinců plísenky (Epistylissp.) z mohutné kolonie přichycené rozvět-venými stopkami na ulitu plovatky bahen-ní (Lymnaea stagnalis). Každá z nálevekmá věnec brv, jimiž prvoci filtrují potravuz okolí, např. zelené řasy, které dodávajípotravním vakuolám nálevníka zelenézbarvení. Nativní preparát, Nomarskéhokontrast, zvětšeno 400×. Foto J. Bulantová

2

1

Nálevníků nejrůznějších rodů a druhůžijících na pohyblivých substrátech tvoře-ných těly jiných organismů je nepřebernémnožství. Život na takovém místě (např.na ústních přívěscích vodních brouků)s sebou nese i rizika poškození buněk epi-bionta. Někteří nálevníci na to reagovalivytvořením ochranných struktur, jež v po -době chitinózní misky chrání bázi zoitupřed poškozením (obr. 8). Ochranné miskyna stonku zoitu má také např. další druhplísenky – Epistylis helicostylum, žijícína nožkách lasturnatek neboli skořepatců(Ostracoda) rodu Eucypris v rozlitináchv lesích Polabí (obr. 9).

Zajímavých příkladů mezi nálevníkyby se dalo jmenovat mnoho. Z klasickýcha lehce dostupných zástupců symforiont-

ních nálevníků vhodných pro případnédemonstrace při výuce lze zmínit alespoňněkolik druhů vázaných svým životem nakorýše blešivce (různonožci – Amphipo-da). Na jejich žaberních plátcích téměřvždy najdeme organismy specificky adap-tované k životu na tomto opravdu zvlášt-ním místě (tzv. izopodobionti). Jde např.o rournatku blešivcovou (Dendrocometesparadoxus, Phyllopharyngea, rournatky –Suctoria). Rournatky v dospělém stavu ne -mají brvy (na rozdíl od stavu embryonál-ního) a organismus je vyživován zvláštnímzpůsobem pomocí savých rourek, kterýmije kořist (většinou jiný nálevník přichy-cený na konec rourky pomocí lepivýchhaptocyst – vystřelitelných váčků) vtaho-vána do dutiny rourky a následně v cyto-

plazmě rournatky strávena. Dalším typic-kým obyvatelem žaberních plátků blešivcůje elegantní nálevník límcovka blešivčí(Spirochona gemmipara, chudoblanní,límcobrví – Chonotrichia; obr. 10), kterázcela ztratila brvy na povrchu buňky a za -chovala si je pouze uvnitř ústní nálevky.

Vzhledem k obrovskému počtu nálev-níků a jejich druhové i ekologické rozma-nitosti, i ke značnému množství doposudnepopsaných druhů vodních bezobrat-lých je zcela zřejmé, že existuje mnohopodobných zvláštních soužití čekajícíchna odhalení.

Seznam použité literatury uvádíme na webové stránce Živy.

ziva.avcr.cz 164 živa 4/2018

Jan Votýpka, Tomáš Urfus K výuce

Epibionti aneb Život na životě

Život na Zemi bují takřka všude, a tak není divu, že bují i na životě. Těla rost-lin, živočichů i dalších skupin poskytují skvělý substrát pro uchycení, růst i roz-množování jiných, více či méně specializovaných organismů. Ty, co získávají zesvých hostitelů živiny nebo jim jinak prokazatelně škodí, označujeme jako(ekto)parazity. Naopak do početné a neobyčejně různorodé skupiny tzv. epibion-tů (viz také str. 162) náležejí organismy, které mají k hostitelům spíše vztah neut -rální – využívají je pouze jako vhodný podklad. Epibiontům se nejlépe daří vevodním prostředí, ať již jde o drobné nálevníky obývající krunýře perloočekv loužích, či desítky kilogramů korýšů na mořských kytovcích. Tropický pra-les zase vystihují větve velikánů s rostlinnými epibionty – epifyty. Ale i v lesíchmírného pásu mnohde najdeme vlhkostí nasáklé mechy splývající z větví. O všudy -přítomnosti a diverzitě epibiontů i škále jejich vzájemných vztahů s hostitelipojednává článek na str. LXXXV–LXXXVIII kulérové přílohy tohoto čísla.

3

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.