INTRODUCCION...INTRODUCCION El conocimiento de la fauna de moluscos terrestres de la Península Ibérica presentaba, hasta hace pocos años, un gran retraso respecto al resto de Europa

INTRODUCCION

El conocimiento de la fauna de moluscos terrestres de la Península Ibérica presentaba, hasta hace

pocos años, un gran retraso respecto al resto de Europa. Esta situación se debía, entre otras causas, a la

falta de continuidad y actualización de la labor emprendida a finales del siglo pasado.

Los primeros trabajos de cierta entidad sobre las babosas de la Península son los publicados por

MORELET (1845), sobre la fauna portuguesa y GRAELLS (1846), sobre la española.

A finales del siglo XIX se comenzó a realizar disecciones y a utilizar la anatomía interna, sobre todo la

genitalia, para separar las especies. En estos años es cuando progresa el estudio de la malacofauna de

Portugal, destacando las aportaciones de MABILLE (1868), MORELET (1877), SILVA (1867), SILVA e

CASTRO (1887), POLLONERA (1889, 1890a), SIMROTH (1886, 1889, 1891, 1893) y NOBRE (1889,

1894).

HIDALGO (1875-1884), realiza una gran labor al recopilar las citas publicadas de los moluscos

terrestres de la Península y Baleares.

El nivel alcanzado hasta ese momento no tuvo una continuidad en años posteriores, en los que la

investiga-

ción malacológica se ralentiza hasta los trabajos de HAAS (1929) y NOBRE (1930, 1941), obras de gran

importancia para el conocimiento de la malacofauna peninsular.

Mientras que en España el estudio de las babosas va progresando, aunque muy lentamente, gracias a

los estudios sobre faunas locales, entre los que se pueden destacar los de ORTIZ DE ZARATE L. Y

ORTIZ DE ZARATE R. (1949,1961), FEZ (1944, 1947a, 1947b, 1949, 1961), ALTIMIRA (1959, 1960a,

1960b, 1961, 1963, 1965a, 1965b, 1968, 1969a, 1969b, 1971), VILELLA (1965a, 1965b), BECH

TABERNER (1971, 1973, 1974, 1978, 1979), GASULL (1975,1979), y OUTEIRO (1988), en Portugal

estuvo prácticamente detenido hasta los trabajos de SEIXAS (1976, 1977, 1978), CASTILLEJO, DIAZ

COSIN, CALVIN y MASCATO (1984), RODRIGUEZ (1985), RODRIGUEZ, CASTILLEJO y

OUTEIRO (1989) y CASTILLEJO, RODRIGUEZ y OUTEIRO (en prensa).

En España la malacología terrestre ha sido el tema de Tesis Doctorales, ALONSO (1975), MANGA

(1976), CASTILLEJO (1981), LARRAZ (1982), PRIETO (1986), GOMEZ (1987), ALTONAGA (1988)

y OUTEIRO (1988).

En estos momentos la fauna de moluscos terrestres de la Península empieza a ser mejor

conocida, como lo demuestra la descripción de varias especies nuevas, y recientemente WIKTOR,

MARTIN y CASTILLEJO (en prensa) han descrito una Familia nueva que de momento tiene un sólo gé-

nero y una única especie.

El presente Trabajo aborda el estudio de las babosas de Portugal, con el fin de revisar los taxones

descritos en el siglo pasado e intentar facilitar las determinaciones del material portugués así como de

gran parte del español. Se estudian diversos aspectos faunísticos y de poblaciones de cada una de las

zonas muestreadas, y se elaboran los mapas de distribución de cada una de las especies.

Durante la realización de esta Memoria, se plantearon algunos problemas taxonómicos de difícil

solución, sobre todo los relacionados con un grupo de especies cuyas características se podían solapar.

Estos grupos problemáticos a los que hemos denominado "Complejo Arion lusitanicus", y "Complejo

Deroceras lombricoides", son objeto de un estudio especial en su apartado correspondiente.

Se ha preferido no incluir las descripciones de las especies más conocidas, ya que éstas pueden

encontrarse en la bibliografía, y se aportaría poco o nada a lo ya conocido. Sólo en el caso de especies

cuya determinación sea conflictiva, se incluye una descripción detallada y se realiza una discusión para

aclarar puntos concretos o añadir datos nuevos.

A continuación hemos incluido una clave para facilitar, en lo posible, la identificación de las

especies portuguesas.

La Memoria se completa con el resumen, conclusiones y bibliografía.

2. MATERIAL Y METODOS

2.A. METODOS DE MUESTREO

En este capítulo se describe la metodología aplicada en la recolección de los gasterópodos, mediante

procedimientos cualitativos de muestreo. Además se resumen algunos de los métodos descritos en la

bibliografía y se discuten los utilizados en el presente trabajo.

Se realizó una recolección manual, capturando los ejemplares encontrados directamente sobre el

terreno y prestando especial atención a todos aquellos biotopos característicos de la zona. Los lugares

inspeccionados y el procedimiento seguido, fueron los siguientes:

Vegetación: Se examinan las bases de los árboles, las oquedades del tronco, bajo la corteza y

las ramas, así como los tocones, los setos, las hojas de las plantas herbáceas y las setas.

Rocas y taludes: Se examinan las oquedades y grietas, la base del musgo y de las rocas. Las

piedras de tamaño mediano y grande se voltean.

Construcciones humanas: Se recolectan también las babosas encontradas en fuentes, bordes

de acequias, paredes de las casas, zonas de desagüe y puentes.

Zonas húmedas: Se recolectaron los ejemplares hallados en bordes de ríos, bordes de

embalses, etc..

Zonas desprovistas de vegetación

Las recolecciones manuales tuvieron una duración variable y se realizaron tanto durante el día como

durante la noche. Los ejemplares recogidos se introdujeron en bolsas de plástico o frascos, con algunas

hierbas húmedas. Al finalizar el muestreo se procedió a su anestesia.

Hasta principios de este siglo, el procedimiento empleado habitualmente por los malacólogos era la

recolección manual directa. PAUL (1975) y ES y BOAG (1981) señalan que los registros de las

presencias de las distintas especies obtenidos por el muestreo manual, presentan un sesgo a favor de las

especies de mayor tamaño. CAMERON (1973) subraya, no obstante, el interés de este método, como

complemento de otros, al asegurar la representación de las especies más grandes y poco frecuentes, si

bien advierte que los resultados obtenidos son poco satisfactorios. Para mitigar este problema

CASTILLEJO (1981), LYTH (1983) y WAREING y STUART (1985) realizan muestreos manuales

nocturnos. Aunque BARNES y WEIL (1944) en SOUTH (1973) señalan que tampoco los muestreos

nocturnos garantizan una imagen precisa y representativa de las poblaciones de babosas, ya que las

especies pequeñas y de colores oscuros pueden pasar desapercibidas.

Para la estimación indirecta de las densidades de población de especies de talla mediana y grande,

LINCOLN (1930) y JACSON (1939), en NEWELL (1971), proponen la utilización del método de

marcado y recaptura. Los sistemas

usados para marcar las babosas son múltiples: SOUTH (1973) les suministra agar-agar con rojo neutro,

NEWELL (1963) y MOENS et al.(1965), en NEWELL (1971), utilizan sustancias radiactivas y

RICHTER (1976) graba en el escudo de los ejemplares una señal con un hierro enfriado en nitrógeno lí-

quido.

El método de marcado y recaptura exige que las determinaciones previas de los ejemplares se basen

exclusivamente en caracteres externos, y además está sujeto a las limitaciones propias del sistema de

recolección manual. Según MARGALEF (1980), en muchos casos el método de marcado y recaptura

requiere investigaciones complementarias, para averiguar la supervivencia de individuos con y sin

marcas, y la posible interferencia de las marcas con fenómenos de cripsis y mimetismo.

Otro método de estimación indirecta de las poblaciones es el de las trampas de metaldehido ideadas,

según SOUTH (1973), por THOMAS (1944) para evaluar las poblaciones de babosas. NEWELL (1971),

SOUTH (1973) y BEYER y SAARI (1977) coinciden en citar a WEBLEY (1962), al señalar la ineficacia

de este método para estimar poblaciones, ya que no da resultados proporcionales con las densidades de

población, y depende demasiado de las condiciones climáticas y de la edad del cebo. CRAWFORD-

SIDEBOTHAM (1970) en SOUTH (1973), indica que su uso es más apropiado para estudios de los ciclos

de actividad de estos animales.

Con la recolección manual de ejemplares utilizada en este trabajo, se intentó un censo

malacológico de las zonas de estudio, especialmente de las especies de gran tamaño y baja densidad de

población. Las recolecciones nocturnas permitieron obtener, además, babosas que durante el día

permanecen escondidas.

Hasta ahora, ningún método de muestreo de babosas puede garantizar la recolección de todas las

especies presentes en una zona. En este trabajo se intentó que la metodología utilizada fuera lo más eficaz

posible para los objetivos faunísticos perseguidos, sin embargo, como no se puede excluir la posibilidad

de errores, los resultados obtenidos deben ser interpretados teniendo en cuenta estas limitaciones.

2.B. TRATAMIENTO DE LOS EJEMPLARES

2.B.1. Muerte y fijación

Los ejemplares vivos obtenidos en las recolecciones manuales fueron sometidos a un proceso de

muerte por inmersión en agua. La finalidad de esta operación es la extensión de las partes blandas en el

momento de proceder a su fijación, lo que facilita el examen de dichas partes y su disección. El

procedimiento seguido fue el siguiente:

En un cristalizador, o en un frasco, se introducen un número variable de especímenes procedentes de

una misma muestra. El recipiente utilizado se llena con agua con cristales de mentol, tapándose a

continuación de modo que no queden burbujas de aire en su interior. El recipiente cerrado se conserva en

un lugar oscuro durante 24 horas, al cabo de las cuales la mayoría de los ejemplares están inmóviles y no

reaccionan a estímulos mecánicos. En ocasiones, es necesario alargar la operación para conseguir la

muerte de los especímenes de tamaño grande. Una vez que los ejemplares están muertos, se introducen en

recipientes con alcohol de 700 para su fijación, etiquetándose convenientemente. Se dejan así durante

unos cinco días aproximadamente y al término de ese tiempo se vacía el alcohol, que es sustituido por

otro de la misma proporción y se almacenan.

2.B.2. Determinación de los ejemplares y estudio anatómico.

La determinación de los ejemplares se realizó transcurrido un mes como mínimo desde el momento en

que se procedió a su fijación. Para entonces, las partes blandas de los ejemplares anestesiados adquieren

cierta consistencia y están en condiciones óptimas para la disección.

Se consultaron obras descriptivas de conjunto como las de POLLONERA (1889, 1890a),

SIMROTH (1886, 1889, 1891, 1893), TAYLOR (1907), NOBRE (1930, 1941), MERMOD (1930),

GERMAIN (1930), ADAM (1960), QUICK (1960), LIKAREV y RAMMEL'MEIER (1952), ELLIS

(1969), KERNEY Y CAMERON (1979) y CASTILLEJO (1981). La nomeclatura genérica y específica

de las distintas especies se basó en una serie de publicaciones recientes que se reseñan en cada caso con-

creto.

Dado el alto grado de variabilidad que puede presentar la morfología externa de las babosas, los

criterios seguidos para su determinación se basaron preferentemente en caracteres internos. Se disecó un

porcentaje muy alto de los individuos recolectados y se examinó la topografía del aparato genital, la

morfología de los órganos estimuladores y en ocasiones también la rádula, si bien este último carácter,

según CHEVALIER (1972), es poco preciso para determinaciones específicas.

Según CASTILLEJO (1981), "para determinar correctamente las especies a partir de su genitalia,

se requiere que los individuos se encuentren en madurez sexual, ya que las descripciones, en la mayor

parte de los casos, sólo conciernen a esta fase". Por ello se procedió en primer lugar a determinar los

ejemplares de mayor tamaño de cada una de las especies, presumiblemente maduros, lo que sirvió para

conocer las especies de limacos presentes en la muestra, facilitándose de ese modo la determinación de

los inmaduros.

La técnica de disección utilizada en este trabajo es la descrita por ADAM (1960). Se dibujó el

aspecto externo y el aparato genital de las especies encontradas, prestando una especial atención a la

variabilidad del aparato genital, a las estructuras internas del pene, a la morfología de los órganos

estimuladores y a todos aquellos aspectos que pudieran ser de interés. En algunas especies se midieron los

distintos órganos del aparato genital.

Se realizaron intercambios de material e información con los malacólogos A. Wiktor (Wroclaw,

Polonia), S.M. Davies (Surrey, Inglaterra), F. Giusti (Siena, Italia), T. Backeljau (Bruselas, Bélgica) y A.

de Winter (Leiden, Holanda) con la finalidad de confirmar las determinaciones que pudieran presentar

dudas, y conocer su opinión en la discusión de algunas cuestiones anatómicas.

2.B.3. Ordenación y conservación de los ejemplares

Una vez examinado el material, los ejemplares de cada muestra se separaron en tubos distintos según

la especie a la que pertenecieran. En cada uno de los tubos se introdujo una etiqueta con el nombre de la

especie. Todos los tubos pertenecientes a una misma muestra se guardaron en un frasco etiquetado a su

vez con el lugar del muestreo, fecha, y un número de orden que permite su rápida localización. Todos los

tubos y frascos se llenaron con alcohol de 700 neutralizado, que sirvió como conservante. Los genitales

examinados se almacenaron y conservaron del mismo modo.

La colección está depositada en el Departamento de Biología Animal de la Facultad de Biología de

Santiago, salvo aquellos ejemplares enviados a los malacólogos anteriormente citados.

3. DESCRIPCION DE LA ZONA

3.A. RELACION DE ZONAS MUESTREADAS

Se han estudiado 23 zonas con un total de 166 muestreos, distribuidas a lo largo de Portugal

continental: VIANA DO CASTELO, SERRA DE GERES, CHAVES, BRAGANÇA, PENAFIEL, VILA

NOVA DE FOZ-COA, SAO PEDRO DO SUL, SERRA DA ESTRELA, COIMBRA, FATIMA, CAS-

TELO BRANCO, ABRANTES, RIO MAIOR, OEIRAS, ESTREMOZ, SERRA DA ARRABIDA, MON-

TEMOR-O-NOVO, GRANDOLA, MOURA, FERREIRA DO ALENTEJO, SERRA DE MONCHIQUE,

SERRA DO CALDEIRAO y LAGOS, cuya localización se indica en el Mapa 1. En cada una de estas

zonas se muestrearon una o varias localidades, que fueron visitadas una o más veces.

En el Mapa 2 se representan en coordenadas U.T.M. las localidades muestreadas.

3.A.1. Localidades muestreadas en cada zona

A continuación, e independientemente de las veces que se haya visitado una zona o localidad, se

incluye una relación de todos los muestreos realizados, en la que se coloca en primer lugar, y en letras

mayúsculas, el nombre de la zona, seguido del de la localidad concreta (en minúsculas) donde se ha

realizado la recolección, sus coordenadas U.T.M. de 10 x 10 Km, el biotopo y la fecha en la que se realizó

cada muestreo; en casi todas las localidades, y después de todos los biotopos, se ha añadido el término

"Variado" con el que se pretende indicar el hecho de levantar piedras, plásticos, observar troncos caídos y

en proceso de descomposición, etc. En todas y cada una de las localidades se ha realizado también un

muestreo nocturno. Cuando el nombre de la zona y el de la localidad coinciden, sólo se menciona la zona.

En algunos casos no aparece el nombre de la zona y sólo está presente el de la localidad concreta donde

se realizó el muestreo; esto se debe a que son localidades por las que se pasó al desplazarse entre dos

zonas y se aprovechó para recoger algún material.

Las localidades se representan sobre un mapa con cuadrículas de 100 x 100 Km, donde cada punto se

sitúa sobre una cuadrícula de 10 x 10 Km.

1. GERES, Caldelas (Km 11 de la carretera de Terra de Bouro), 29TNG51, Variado, 17/04/83.

2. GERES, Pontefeia, 29TNG72, Robledal, Prado con roble y brezo, Variado, 09/03/84.

3. GERES, Portela do Homem, 29TNG72, Robledal, Variado, 09/03/84.

4. GERES, Cruceiro de Sao Joao, 29TNG72, Prado, Variado, 09/03/84.

5. GERES, Curral de Leonte, 29TNG72, Prado, Variado, 09/03/84.

6. GERES, Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, Borde de acequia, Prado regadío, Variado, 09/03/84.

7. GERES, Covide, 29TNG62, Prado de regadío, Variado, 09/03/84.

8. GERES, Caldas de Gerês, 29TNG62, Cuneta de carretera, Pinar, Variado, 09/03/84

9. GERES, Albergaria, Viveiro das Trutas, 29TNG72, Variado, 31/10/84

10. GERES, Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, Basurero próximo a una fuente, Variado, 31/10/84

11. GERES, Caldas de Gerés, 29TNG62, Borde de río, Variado, 31/10/84

12. GERES, Pontefeia, 29TNG72, Pinar, Variado, 01/11/84

13. GERES, Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, Borde de acequia, Variado 01/11/84

14. GERES, Albergaria (Viveiro das Trutas) 29TNG72, Variado, 01/11/84

15. Pisoes, Montalegre, 29TPG92, Embalse, Variado, 02/11/84

16. CHAVES, Carvalhelhos, 29TPG01, Prado de regadío, Borde de acequia, Variado, 02/11/84.

17. CHAVES, 29TPG22, Puente sobre un río, Variado, 02/11/84

18. CHAVES, Quintás, 29TPG10, Prado de regadío, Variado, 02/11/84

19. CHAVES, Pedras Salgadas, 29TPG10, Parque, Variado, 03/11/84

20. CHAVES, Vidago, 29TPG11, Prado natural, Pinar, Parque, 03/11/84.

21. OEIRAS, 29SMC79, Prado con trébol, Prado junto a un regato, Fuente, Variado, 14/04/84.

22. SERRA DE MONCHIQUE, Carretera Monchique-Foia, 29SNB32, Prado, Borde de acequia, Variado,

15/04/84.

23. SERRA DE MONCHIQUE, Marmelete, 29SNB23, Prado, Alcornocal, Parque, Variado, 15/04/84.

24. SERRA DE MONCHIQUE, Caldas de Monchique, 29SNB32, Prado, Parque, Variado, 16/04/84.

25. SERRA DE MONCHIQUE, Monchique, 29SNB33, Alcornocal, Prado, Variado, 16/04/84.

26. SERRA DE MONCHIQUE, Alferce, 29SNB43, Prado abandonado, Fuente, Variado, 16/04/84

27. SERRA DE MONCHIQUE, 5 Km de Monchique hacia Alferce, 29SNB43, Variado, 30/07/84.

28. SERRA DE MONCHIQUE, Monchique, 29SNB33, Taludes, Variado, 02/12/84.

29. SERRA DE MONCHIQUE, Alferce, 29SNB43, Alcornocal, Variado, 21/03/85.

30. SERRA DE MONCHIQUE, Foia, 29SNB33, Borde de acequia en prado, Variado, 02/06/86

31. MOURA, 29SPC32, Encinar con gramíneas, Borde de regato, Variado, 18/04/84.

32. MOURA, 29SPC32, Borde de río, Prado, Variado, 16/06/85

33. MOURA, 29SPC32, Borde de río, Chopera, Jaral, Variado, 05/06/86

34. MOURA, 29SPC32, Borde de río, Variado, 06/06/86

35. MOURA, 29SPC32, Borde de río, Variado, 06/03/87

36. ABRANTES, Constância, 29SND57, Olivar con alcornoques y brezos, Prado con juncos, Variado,

19/04/84.

37. ABRANTES, Constância, 29SND57, Prado con trébol, Borde de río, Variado, 20/04/84.

38. ABRANTES, Alvega, 29SND86, Borde de río, Variado, 20/06/85.

39. ABRANTES, Alvega, 29SND86, Prado al borde de un río, Variado, 23/11/85.

40. ABRANTES, Constância, 29SND57, Borde de río, Variado, 31/05/86.

41. ABRANTES, Areia, Alvega, 29SND86, Borde de río, Variado, 31/05/86.

42. ABRANTES, Constância, 29SND57, Fuente, Variado, 25/03/86.

43. ABRANTES, 29SND66, Pinar, Fuente, Variado, 25/03/86.

44. COIMBRA, Pena (Portunhos) 29TNE36, Prado, Variado, 21/04/84.

45. COIMBRA, Ança, 29TNE45, Chopera encharcada, Borde de acequia, Fuente, Variado, 22/04/84.

46. COIMBRA, Luso, 29TNE56, Parque, Variado, 21/04/84.









55. BRAGANÇA, 29TPG83, Escombrera, Variado, 31/05/84.

56. BRAGANÇA, Entre Alto de Nogueira y Rebordaos, 29TPG72, Abedular, Rebollar, Pinar, Prado,

Variado, 01/06/84.

57. BRAGANÇA, Rabal, 29TPG83, Aliseda, Encinar, Borde de río, Variado, 02/06/84.

58. BRAGANÇA, Gimonde, 29TPG93, Prado encharcado, Fuente, Variado, 02/06/84.

59. BRAGANÇA, Rabal, 29TPG71, Chopera, Robledal, Variado, 06/12/85.

60. BRAGANÇA, Rabal, 29TPG83, Encinar, Variado, 07/12/85.

61. BRAGANÇA, Rabal, 29TPG83, Encinar, Pinar, Variado, 28/05/86.

62. BRAGANÇA, Gimonde, 29TPG93, Borde de río, Prado encharcado, Variado, 28/05/86.

63. BRAGANÇA, Gimonde, 29TPG93, Prado encharcado, Variado, 29/05/86.

64. BRAGANÇA, Rabal, 29TPG83, Encinar, Bode de río, Variado, 03/03/87.

65. SERRA DA ESTRELA, Vila de Cortez, 29TPE28, Prado, Variado, 27/03/83.

66. SERRA DA ESTRELA, Seia, 29TPE07, Variado, 27/03/83.

67. SERRA DA ESTRELA, Guarda (Salida hacia Seia) 29TPE48, Variado, 27/03/83.

68. SERRA DA ESTRELA, Seia, 29TPE27, Variado, 28/03/83.

69. SERRA DA ESTRELA, Caldas de Manteigas, 29TPE27, Variado, 28/03/83.

70. SERRA DA ESTRELA, Sabugueiro, 29TPE17, Variado, 28/03/83.

71. SERRA DA ESTRELA, Folgosinho, 29TPE28, Variado, 28/03/83.

72. SERRA DA ESTRELA, Gouveia, 29TPE18, Bosque mixto con robles, Variado, 29/03/83.

73. SERRA DA ESTRELA, Ermita de Nossa Senhora do Desterro, 29TPE17, Variado, 29/03/83.

74. SERRA DA ESTRELA, Sao Romao, 29TPE07, Variado, 29/03/83.

75. SERRA DA ESTRELA, Chaos, 29TPE48, Castañal, Variado, 28/11/84.

76. SERRA DA ESTRELA, Guarda, 29TPE48, Fuente, Prado, Variado, 28/11/84.

77. SERRA DA ESTRELA, Manteigas, 29TPE27, Prado natural, Variado, 29/11/84.

78. SERRA DA ESTRELA, Sameiro, 29TPE27, Encinar, Variado, 29/11/84.

79. SERRA DA ESTRELA, Cruce de carreteras Guarda - Manteigas y Gouveia, 29TPE17, Castañal,

Variado, 29/11/84.

80. SERRA DA ESTRELA, Chaos, 29TPE48, Castañal, Variado, 29/11/84.

81. SERRA DA ESTRELA, Guarda, 29TPE48, Platanal, Variado, 30/11/84.

82. SERRA DA ESTRELA, Faia, 29TPE49, Borde de arroyo, Variado, 22/06/85.

83. SERRA DO CALDEIRAO, Barranco do Velho, 29SNB92, Variado, 30/11/84.

84. SERRA DO CALDEIRAO, Barranco do Velho, 29SNB92, Variado, 01/12/84.

85. SERRA DO CALDEIRAO, Ameixal, 29SNB93, Prado, Borde de regato, Variado, 01/12/84.

86. SERRA DO CALDEIRAO, Alportel, 29SNB91, Setas, Variado, 01/12/84.

87. SERRA DO CALDEIRAO, Alportel, 29SNB91, Alcornocal, Variado, 02/12/84.

88. LAGOS, Cabo de Sao Vicente, 29SNA09, Barbecho, Relleno, Variado, 03/12/84.

89. LAGOS, Sagres, 29SNA09, Prado hidromorfo, Variado, 03/12/84.

90. LAGOS, Vila do Bispo, 29SNB00, Borde de acequia, Variado, 03/12/84.

91. LAGOS, Figueira, 29SNB20, Borde de carretera, Prado con trébol, Variado, 04/12/84.

92. LAGOS, Cabo de Sao Vicente, 29SNA09, Variado, 21/03/85.



95. ESTREMOZ, Veiros, 29SPD21, Borde de río, Prado, Variado, 23/03/85.

96. ESTREMOZ, Fronteira, 29SPD12, Prado al borde de un río, Olivar, Variado, 23/03/85.

97. ESTREMOZ, Monforte, 29SPD21, Prado, Variado, 23/03/85.

98. ESTREMOZ, 29SPC19, Borde de regato, Variado, 23/03/85.

99. ESTREMOZ, 29SPC19, Arroyo, Prado, Encinar, Variado, 24/03/85.

100. GRANDOLA, Santiago do Cazém, 29SNC20, Prado con alcornoques, Variado, 21/03/85.

101. GRANDOLA, Alcaçer do Sal, 29SNC44, Variado, 14/04/84.

102. GRANDOLA, Alcaçer do Sal, 29SNC44, Variado, 15/04/84.

103. MONTEMOR-O-NOVO, 29SNC67, Parque, Huertas, Variado, 24/03/85.

104. MONTEMOR-O-NOVO, Foros de Vale Figueira, 29SNC59, Prado, Variado, 24/03/85.

105. MONTEMOR-O-NOVO, Vendas Novas, 29SNC48, Chopera, Pinar, Alcornocal, Variado, 25/03/85.

106. MONTEMOR-O-NOVO, 29SNC67, Prado, Borde de río, Encinar, Variado, 25/03/85.

107. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Prado con alcornocal, Variado, 14/04/84.

108. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Parque, Variado, 04/12/84.

109. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Taludes, Variado, 26/03/85.

110. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Aliseda, Borde de río, Matorral, Variado, 27/03/85.


112. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Parque, Merendero, Variado, 19/11/85.


114. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Aliseda, Pinar, Encinar, Madroñal, Eucaliptal, Borde de río,

Variado, 25/01/86.

115. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Borde de río, Variado, 26/01/86.

116. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Encinar, Robledal, Taludes, Variado, 06/03/87.

117. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Prado con trébol, Arroyo, Encinar, Variado, 07/03/87.

118. FERREIRA DO ALENTEJO, Ervidel, 29SNC80, Borde de embalse, Variado, 15/06/85.

119. FERREIRA DO ALENTEJO, 29SNC71, Cloaca, Olivar con girasoles, Variado, 15/06/85.

120. FERREIRA DO ALENTEJO, Figueira de Cavaleiros, 29SNC61, Arrozal, Variado, 15/06/85.

121. FERREIRA DO ALENTEJO, 29SNC71, Olivar con girasoles, Pinar, Eucaliptal, Borde de río,

Variado, 04/06/86.

122. RIO MAIOR, Almoster, 29SND14, Borde de río, Variado, 17/06/85.

123. RIO MAIOR, Sao Joao da Ribeira, 29SND14, Borde de acequia, Prado, Variado, 17/06/85.

124. RIO MAIOR, Santarém, 29SND14, Borde de regato, Variado, 17/06/85.

125. FATIMA, Caxarias, 29SND49, Cultivo, Olivar, Pinar, Variado, 30/05/86.

126. FATIMA, Caxarias, 29SND49, Cultivo, Borde de río, Variado, 18/06/85.

127. FATIMA, Caxarias, 29SND49, Cultivo, Pinar, Variado, 19/06/85.

128. FATIMA, Vila Nova de Ourém, 29SND39, Borde de río, Prado, Variado, 19/06/85.

129. A 23 Km de Castelo Branco desde Guarda, 29TPE33, Variado, 30/11/84.

130. CASTELO BRANCO, 29SPE21, Prado al borde de un regato, Variado, 20/06/85.

131. CASTELO BRANCO, 29SPE21, Cultivos, Prado al borde de un regato, Borde de río, Borde de

acequia, Variado, 21/06/85.

132. VILA NOVA DE FOZ-COA, 29TPF55, Variado, 07/12/85.

133. VILA NOVA DE FOZ-COA, 29TPF55, Terrazas con olivos y frutales, Encinar, Olivar con viñedos,

Borde de río, Variado, 08/12/85.

134. SAO PEDRO DO SUL, Oliveira de Frades (Reserva natural de Cambarinho), 29TNF60, Borde de

regato, Variado, 23/06/85.

135. SAO PEDRO DO SUL, 29TNF71, Parque, Borde de río, Huertas, Variado, 09/12/85.

136. SAO PEDRO DO SUL, Poças, 29TNF70, Cultivo, Variado, 10/12/85.

137. SAO PEDRO DO SUL, Pes de Pontes, 29TNF70, Borde de río, Prado, Variado, 10/12/85.

138. SAO PEDRO DO SUL, Vouzela, 29TNF70, Robledal, Castañal, Variado, 10/12/85.

139. SAO PEDRO DO SUL, 29TNF71, Bosque, Variado, 10/12/85.

140. SAO PEDRO DO SUL, Crescido, 29TNF80, Prado, Robledal, Pinar, Variado, 11/12/85.

141. Trindade, (Carretera de Macedo de Cavaleiros a Vila Nova de Foz-Côa), 29TPF68, Variado,

07/12/85.

142. PENAFIEL, Constance, 29TNF75, Prado, Variado, 12/12/85.

143. PENAFIEL, Marco de Canaveses, 29TNF75, Robledal, Eucaliptal, Tojal, Abetal, Variado, 12/12/85.

144. PENAFIEL, Constance, 29TNF75, Hojarasca de plátano, Borde de río, Variado, 13/12/85.

145. PENAFIEL, Marco de Canaveses, 29TNF75, Prado con frutales, Variado, 13/12/85.

146. PENAFIEL, Agrela (Marco de Canaveses), 29TNF75, Basurero, 13/12/85.

147. PENAFIEL, Marco de Canaveses, 29TNF75, Prado, Variado, 14/12/85.

148. PENAFIEL, Trindade, Constance, 29TNF75, Borde de río, Variado, 29/05/86.

149. VIANA DO CASTELO, 29TNG12, Eucaliptal, Pinar, Abetal, Acacias, Variado, 14/12/85.

150. VIANA DO CASTELO, Ponte de Lima, 29TNG32, Robledal, Hierba bajo olivar, Cultivo, Variado,

15/12/85.

151. VIANA DO CASTELO, Mirador de Sao Silvestre, 29TNG11, Acacias, Alcornocal, Pinar, Variado,

15/12/85.

152. VIANA DO CASTELO, Sao Salvador da Torre, 29TNG11, Borde de río, Prado, Alcornocal, Pinar,

Robledal, Variado, 16/12/85.

153. Sameiro, Braga, 29TNF59, Variado, 17/04/83.

154. Taipas, Braga, 29TNF59, Robledal, Pinar, Basurero, 14/12/85.

155. Feitos, Barcelos, 29TNG20, Pinar, Variado, 31/10/84.

156. 11 Km antes de Barcelos desde Viana, 29TNG20, Pinar, Variado, 31/10/84.

157. Paradela, Viseu, 29TNF50, Variado, 27/11/84.

158. Serpa, 29SPC20, Olivar, Gramíneas, Variado, 22/03/85.

159. Serpa, 29SPC20, Huertas, Borde de arroyo, Variado, 05/06/86.

160. Sintra, 29SMC69, Parque, Robledal, Borde de acequia, Variado, 21/11/85.

161. Sintra, 29SMC69, Parque, Variado, 22/11/85.

162. Montserrate, Sintra, 29SMC59, Madroño, Laurel, Pinar, Alcornocal, Variado, 22/11/85.

163. Lagoa Azul, Sintra, 29SMC59, Variado, 26/01/86.

164. Lagoa Azul, Sintra, 29SMC59, Canal, Variado, 27/01/86.

165. Bouça, Vila Real, 29TPF07, Borde de acequia, Castañal, Variado, 29/05/86.

166. Pereira, Montemor-O-Velho, 29TNE24, Borde de río, Variado, 30/05/86.

3.B. CLIMATOLOGÍA

Todos los observatorios meteorológicos de Portugal continental acusan una estación estival seca;

sin embargo, el contacto con el océano tiende a mitigar los efectos de esta estación, que es más corta que

la de las cuencas continentales situadas en la misma latitud e incluso que la de las costas del Mediterráneo

orientadas hacia el Oeste y, sobre todo, la cifra total de precipitación es, en igualdad de condiciones, más

elevada en una estación portuguesa que en un punto cualquiera del mismo paralelo en la zona medi-

terránea. La influencia oceánica se acusa también en la distribución de las lluvias.

Los efectos de la sequía estival se ven atenuados por la elevada humedad relativa del aire y por las

condensaciones resultantes. Sin embargo, estas precipitaciones ocultas sólo benefician a la zona costera,

con exclusión del Portugal oriental.

La humedad de la atmósfera y la proximidad del océano disminuyen la amplitud de las oscilaciones de

temperatura.

El Norte presenta un clima mucho más húmedo que el Sur por dos causas principales, su topografía

accidentada y la circulación ciclónica, que sólo se detiene por completo durante los meses de julio y

agosto. En el Sur, la estación seca dura de cuatro a cinco meses.

A lo largo de toda la faja costera el clima es relativamente uniforme. Esta zona costera debe contrapo-

nerse al Este del país. En invierno, la costa tiene 2 ó 3 grados más que el interior; en verano, la

temperatura del mes más cálido en las proximidades de la frontera española es superior en 6 a 9 grados a

la de la costa.

De acuerdo con la Carta Ecológica de Portugal, ANONIMO (1984a), y PINA MANIQUE (1957), las

zonas muestreadas presentan las siguientes características climáticas:

VIANA DO CASTELO

Clima atlántico, caracterizado por ser húmedo y lluvioso, moderado en invierno y mesotérmico

en verano.

SERRA DO GERES

Clima oro-atlántico, muy lluvioso, frío en invierno, templado en verano.

CHAVES

Zona subatlántica, transición de clima oceánico hacia subcontinental.

BRAGANÇA

Zona subatlántica, transición de clima oceánico a subcontinental.

PENAFIEL

Presenta unas características climáticas casi atlánticas, húmedo y lluvioso, moderado en invierno

y mesotérmico en verano.

VILA NOVA DE FOZ-COA

La precipitación media en la zona varía entre 400 y 500 mm. Las características climáticas

corresponden a un clima mediterráneo semiárido.

SAO PEDRO DO SUL

Clima mediterráneo-atlántico, con predominio del atlántico.

SERRA DA ESTRELA

Aquí hay que distinguir entre el clima de montaña y el de llanura. Se diferencian tres niveles:

* Niveles inferiores a 1300 m. Características mediterráneas.

* Nivel "erminien", así denominado por el nombre antiguo de esta sierra, Mons Erminius.

Corresponde a una zona oro-atlántica, caracterizada por presentar un clima muy lluvioso, frío en invierno

y templado en verano.

* Nivel superior, próximo a los 2000 m. Caracterizado por un clima bóreo-atlántico.

COIMBRA

Las influencias atlánticas y mediterráneas están equilibradas.

CASTELO BRANCO

Clima mediterráneo subhúmedo.

FATIMA

Clima mediterráneo.

ABRANTES

Clima mediterráneo subhúmedo.

RIO MAIOR

Clima atlántico-mediterráneo, con predominio mediterráneo.

OEIRAS Clima atlántico-mediterráneo.

ESTREMOZ

Zona de transición entre un clima mediterráneo subhúmedo y mediterráneo semiárido.

MONTEMOR-O-NOVO

Sus características climáticas son similares a las de la zona anterior.

SERRA DA ARRABIDA

Clima mediterráneo con influencia atlántica.

GRANDOLA

Dominan las características de un clima mediterráneo subhúmedo, con una precipitación media anual

de 700 mm.

MOURA

Clima mediterráneo semiárido.

FERREIRA DO ALENTEJO

Se encuentra en una zona de transición desde un clima mediterráneo semiárido a uno mediterráneo

subhúmedo.

SERRA DE MONCHIQUE

Se trata de un enclave con un clima termo-atlántico, es decir, clima oceánico siempre húmedo y

mesotérmico y clima submediterráneo.

SERRA DO CALDEIRAO

Clima mediterráneo, caracterizado por presentar una pluviosidad bastante débil y temperaturas

extremadas, sobre todo en invierno.

LAGOS

Es de destacar la fuerte acción de los vientos oceánicos. Se trata de un clima eumediterráneo.

Las temperaturas y precipitaciones medias anuales de las zonas estudiadas, según las Cartas de

Precipitaçao y de Temperatura, ANONIMO (1984b y 1984c), se exponen en los cuadros siguientes:

ZONA NORTE

Ú----------------Â---------Â-----------¿

³ ³ P(mm) ³ Tª (ºC) ³

Ã----------------Å---------Å-----------´

³ VIANA ³ 1400 ³ 12,5 ³

³ GERES ³ >2400 ³ 10 ³

³ CHAVES ³ 700 ³ 12,5 ³

³ BRAGANÇA ³ 1000 ³ 10 ³

³ PENAFIEL ³ 1200 ³ 12,5 ³

³ FOZ-COA ³ 400-500 ³ 15 ³

³ S.P.DO SUL ³ 1200 ³ 15 ³

³ Sª DA ESTRELA ³ >2400 ³ 7,5-10 ³

³ GUARDA ³ 800 ³ 12,5 ³

³ MANTEIGAS ³ 1600 ³ 7,5 ³

³ GOUVEIA ³ 1200 ³ 10 ³

À----------------Á---------Á-----------Ù

ZONA SUR

Ú---------------------------Â------Â--------¿

³ ³P(mm) ³ Tª(ºC) ³

Ã---------------------------Å------Å--------´

³ COIMBRA ³ 1000 ³ 15-16 ³

³ FATIMA ³ 1000 ³ 15-16 ³

³ CASTELO BRANCO ³ 800 ³ 15 ³

³ ABRANTES ³ 700 ³ 16 ³

³ RIO MAIOR ³ 800 ³ 15 ³

³ OEIRAS ³ 700 ³ 15-16 ³

³ ESTREMOZ ³ 700 ³ 16 ³

³ Sª ARRABIDA ³ 700 ³ 15-16 ³

³ MONTEMOR-O-NOVO ³ 700 ³ 16 ³

³ GRANDOLA ³ 700 ³ 16 ³

³ MOURA ³ 500 ³ 17,5 ³

³ FERREIRA ³ 500 ³ 16 ³

³ MONCHIQUE ³ 1200 ³ 15 ³

³ LAGOS ³_ 400 ³ 16 ³

³ Sª CALDEIRAO (ALPORTEL) ³ 700 ³ 17,5 ³

³ Sª CALDEIRAO (CENTRO) ³ 1000 ³ 17,5 ³

À---------------------------Á------Á--------Ù

Se observa que la región Norte presenta un clima más húmedo y temperaturas más bajas que las

zonas correspondientes al Sur.

Las zonas más húmedas del Norte son la Serra de Gerês y la Serra da Estrela. El valor de la

precipitación media anual en el Norte es superior a 700 mm, con excepción de Vila Nova de Foz-Côa,

que presenta unas precipitaciones muy bajas, entre 400-500 mm. En cuanto a las temperaturas, la zona

más fría es la Serra da Estrela y las que presentan temperaturas más elevadas son Vila Nova de Foz-Côa y

Sao Pedro do Sul.

En la región Sur, situada por debajo del Río Mondego, las precipitaciones más escasas las presentan

Lagos, Moura y Ferreira do Alentejo y las más elevadas la Serra de Monchique. En lo que se refiere a las

temperaturas, son más elevadas que en la región Norte y las más altas se presentan en Moura y la Serra do

Caldeirao.

3.C. VEGETACION

En Portugal los bosques primitivos han desaparecido casi por completo. Los únicos testimonios

de la vegetación primitiva hay que buscarlos en algunas pendientes abruptas y en el estudio del

sotobosque.

Se pueden distinguir tres zonas de vegetación natural:

1.- Zona de vegetación mixta del Noroeste. Corresponde esencialmente a toda la vertiente

occidental al Norte del Mondego, a la cuenca del Mondego y a la Serra da Estrela. El carácter

relativamente húmedo hace que convivan robles higrófilos de hoja caduca y robles mediterráneos de hoja

perenne. El alcornoque, con preferencia por los suelos silíceos, es sustituido en las zonas calcáreas por

Quercus lusitanica.

2.- El bosque de hojas caducas. Cuando se remontan las pendientes de las montañas, las

especies mediterráneas desaparecen una tras otra. El olivo se detiene a partir de los 400 m en las

montañas del Miño, mientras que rebasa los 700 m en Tras-Os-Montes. Entre los 500 y 800 m

únicamente aparece el bosque de hojas caducas. El abedul no pasa de Tras-Os-Montes y el pino silvestre

aflora en la frontera gallega.

3.- Zona mediterránea media. El resto del país está ocupado por la vegetación mediterránea

clásica, correspondiente a una aridez media. El bosque de encinas y alcornoques apenas se ha conservado,

siendo un caso curioso el de los barrancos de la Serra da Arrábida. Las regiones menos alejadas del mar

tienen como característica el alcornoque, y admiten ciertas especies de retamas y aliagas propias de las

costas atlánticas. En el interior, el alcornoque cede paso a la encina, menos exigente en humedad.

Estas asociaciones sólo conservan su carácter íntegramente mediterráneo en las regiones bajas. Casi

todas las montañas de los macizos del Sur se clasifican en el tipo mixto, con mezcla de árboles de hoja

caduca. En el bosque de la Serra da Arrábida hay algunos arces. Sólo los montes del Algarve parecen

haber estado enteramente cubiertos de matorral.

Las asociaciones vegetales correspondientes a las formas más secas del clima mediterráneo (pino de

Alepo y plantas esteparias) no tienen representación en Portugal, debido a la elevada humedad relativa de

la costa.

La repoblación forestal a base de eucaliptos y pinos cubre inmensos espacios; su área de extensión

semeja la de vegetación mixta, pero desborda sensiblemente sus límites en altitud y latitud, encontrándose

pino marítimo hasta en las arenas del Ribatejo Occidental. Al Sur del Sado, el pino marítimo cede el

puesto al pino piñonero, típicamente mediterráneo.

Siguiendo la Carta Ecológica de Portugal, ANONIMO (1984a), y a PINA MANIQUE (1957),

las zonas muestreadas presentarían los siguientes tipos de vegetación:

VIANA DO CASTELO

Quercus robur, Q. suber, Castanea sativa, Pinus pinaster y P. pinea.

SERRA DO GERES

Nivel basal: Juniperus communis, Pinus sylvestris y Betula pubescens.

Nivel montañoso: Quercus pyrenaica, Q. robur, Taxus baccata, Betula pubescens y Castanea

sativa.

CHAVES

Nivel basal: Quercus robur, Q. faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Olea oleaster, Castanea sativa,

Pinus pinea y P. pinaster.

Nivel montañoso: Quercus pyrenaica, Taxus baccata, Betula pubescens y Castanea

sativa.

BRAGANÇA

Quercus pyrenaica, Taxus baccata, Betula pubescens y Castanea sativa.

PENAFIEL

Quercus robur, Q. suber, Castanea sativa, Pinus pinea y P. pinaster.


Quercus suber, Q. ilex, Olea oleaster y Pinus pinea.

SAO PEDRO DO SUL

Quercus robur, Q. suber, Olea europaea, Castanea sativa, Pinus pinea y P. pinaster.

SERRA DA ESTRELA

Niveles inferiores a 1300 m: vegetación mediterránea formada por Quercus pyrenaica, Taxus

baccata, Betula pubescens y Castanea sativa.

Nivel "erminien": Juniperus communis, Pinus sylvestris y Betula pubescens.

Niveles superiores: Juniperus communis var. nana.

COIMBRA

Quercus robur, Q. faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Olea oleaster, Castanea sativa, Pinus

pinea y P. pinaster.

CASTELO BRANCO

Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Q. ilex, Olea oleaster, Pinus pinea y P. pinaster.

FATIMA

Quercus faginea, Q. lusitanica, Olea oleaster, Castanea sativa, Pinus pinea y P. pinaster.

ABRANTES

Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Q. ilex, Olea oleaster, Pinus pinea y P. pinaster.

RIO MAIOR

Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Olea oleaster, Castanea sativa, Pinus pinea y P.

pinaster.

OEIRAS

Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Olea oleaster, Castanea sativa, Pinus pinea y P.

pinaster.

ESTREMOZ


MONTEMOR-O-NOVO


SERRA DA ARRABIDA

Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Olea oleaster, Pinus pinea y P. pinaster.

GRANDOLA

Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Olea oleaster, Pinus pinea, P. pinaster y Castanea

sativa.

MOURA

Juniperus oxycedrus, Quercus ilex y Olea oleaster.


Juniperus oxycedrus, Quercus ilex, Q. suber, Olea oleaster y Pinus pinea.

SERRA DE MONCHIQUE

Domina la asociación del roble lusitánico formada por Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. mirbecckii y

Q. canariensis, además de Rhododendron ponticum, Myrica faya, Quercus suber, Neurium oleander,

Olea oleaster, Castanea sativa, Pinus pinea y P. pinaster.

SERRA DO CALDEIRAO


LAGOS

Prunus amygdalus, Quercus lusitanica, Q. suber, Olea oleaster y Pinus pinea.

3.D. GEOLOGIA Y EDAFOLOGIA

Portugal está formado por un zócalo herciniano compuesto de materiales primarios

estrechamente comprimidos por los plegamientos e inyectados de masas ígneas (granito o diorita); una

gran superficie de erosión niveló estas rocas a comienzos de la Era Secundaria. A partir de este momento,

el suelo se tornó rígido y reaccionó a los esfuerzos de contracción de la corteza terrestre, plegándose en

amplias bóvedas rebajadas y resquebrajándose. En los períodos de pausa intermedios se fueron formando

superficies de erosión. Así, el relieve se reduce a superficies de erosión de diferentes edades y a los

escarpes que las separan. Estos corresponden por lo común a grandes fallas verticales cuyas direcciones

predominates son N-S en la parte septentrional del país, N-SW en la central y WNW-ESE en la

meridional.

En el Norte de Portugal predominan los macizos muy elevados y por consiguiente muy disecados,

cortados por profundas fallas que originan fuertes desniveles. Por el contrario, las vastas penillanuras del

Sur se extienden con una altitud inferior a los 400 m.

En el Norte, la Meseta de Castilla la Vieja está cerrada por casi todos sus lados como una cubeta

africana, pues se encuentra separada del Océano por horst que sobrepasan los 1200 m. Estos horst se

desploman al llegar al Océano en una serie de flexiones y fallas NNW-SSE, que forman la charnela de la

costa del Miño, al Oeste de la cual el continente se hunde bajo las aguas.

En la zona comprendida entre el Vouga y el Tajo, el relieve se hace más vigoroso, pues se amplifica el

juego de los horst y de las fosas. En la Serra da Estrela, la superficie de erosión se elevó a casi 2000 m,

mientras que las fosas vecinas no alcanzan los 400 m.

El Tajo traza un límite aproximado entre el Portugal meridional, país de bajos macizos con inmensos

horizontes uniformes, y el Portugal septentrional, de relieve vigoro- samente acusado.

Siguiendo la Carta Litológica de Portugal, ANONIMO (1984d), este país está dividido en 34 complejos

litológicos. Las zonas muestreadas presentarían las siguientes características:

VIANA DO CASTELO

Granitos y rocas afines

SERRA DE GERES

Granitos y rocas afines, además de esquistos y grauvacas.

CHAVES

Granitos y rocas afines.

BRAGANÇA

Esquistos, esquistos anfibólicos, anfibolitas, mica-esquistos, grauvacas, cuarcitas, rocas carbonatadas y

gneises.

PENAFIEL Granitos y rocas afines.


Esquistos y grauvacas.

SAO PEDRO DO SUL


SERRA DA ESTRELA


COIMBRA

Areniscas rojas, conglomerados, margas y calizas dolomíticas. A veces surgen niveles fosilíferos e

inclusiones de calcitas.

FATIMA

Areniscas, conglomerados, calizas, calizas dolomíticas, calizas margosas y margas.

CASTELO BRANCO


ABRANTES

Esquistos, esquistos anfibólicos, anfibolitas, grauvacas, cuarcitas, rocas carbonatadas y gneises.

RIO MAIOR Areniscas, calizas más o menos margosas, arenas, gravas y arcillas.

OEIRAS Areniscas, calizas más o menos margosas, arenas, gravas y arcillas.

ESTREMOZ


SERRA DA ARRABIDA

Areniscas, calizas más o menos margosas, arenas, gravas y arcillas, además de areniscas,

conglomerados, calizas, calizas dolomíticas, calizas margosas y margas.

MONTEMOR-O-NOVO


GRANDOLA

Areniscas, calizas más o menos margosas, arenas, gravas y arcillas.

MOURA

Rocas carbonatadas.


Areniscas, cantos rodados, areniscas poco consolidadas y arcillas, así como esquistos arcillosos,

grauvacas y areniscas.

SERRA DE MONCHIQUE

Sienitos nefelínicos con textura granular de grano medio a grueso. En este macizo sienítico

existen pequeñas variaciones locales en el porcentaje de los elementos constituyentes, que surgen con

forma de enclaves o filones en el seno de la masa sienítica.

SERRA DO CALDEIRAO

Esquistos arcillosos, grauvacas y areniscas.

LAGOS

Arenas, cantos rodados, areniscas poco consolidadas y arcillas, así como calizas más o menos margosas

y gravas.

4.A. CLASIFICACION SISTEMATICA

Se han capturado un total de 22 especies pertenecientes a las familias Arionidae,

Agriolimacidae, Limacidae, Milacidae, Parmacellidae y Testacellidae.

Para la ordenación sistemática de las especies hemos seguido a LIKHAREV y WIKTOR (1980)

que distinguen tres superfamilias, Limacoidea, Zonitoidea y Arionoidea. Para la familia Testacellidae, y

como Likharev y Wiktor no la tratan, hemos recurrido a TAYLOR y SOHL (1962) que la consideran

única integrante de la superfamilia Testacelloidea.

Filo MOLLUSCA

Clase GASTROPODA

Subclase PULMONATA

Superorden STYLOMMATOPHORA

Orden SIGMURETHRA

Suborden AULACOPODA

Superfamilia LIMACOIDEA

Familia Agriolimacidae

Género Deroceras

Deroceras (Deroceras) laeve (Müller, 1774)

Deroceras (Deroceras) panormitanum (Lessona y Pollonera, 1882)

Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Müller, 1774)

Deroceras (Agriolimax) nitidum (Morelet, 1845)

Deroceras (Plathystimulus) lombricoides (Morelet, 1845)

Deroceras (Plathystimulus) hispaniensis Castillejo y Wiktor, 1984

Deroceras (Plathystimulus) geresiensis Rodríguez, Castillejo y Outeiro, 1989

Género Furcopenis

Furcopenis circularis Castillejo y Mascato, 1987

Familia Limacidae

Género Lehmannia

Lehmannia marginata (Müller, 1774)

Lehmannia valentiana (Férussac, 1823)

Género Limax

Limax (Limax) maximus Linneo, 1758

Limax (Limacus) flavus Linneo, 1758

Superfamilia ZONITOIDEA

Familia Milacidae

Género Milax

Milax (Milax) gagates (Draparnaud, 1801)

Familia Parmacellidae

Género Parmacella

Parmacella valencienni Webb et Van Beneden, 1836

Superfamilia ARIONOIDEA

Familia Arionidae

Género Geomalacus

Geomalacus maculosus (Allman, 1843)

Geomalacus anguiformis (Morelt, 1845)

Geomalacus oliveirae Simroth, 1891

Género Arion

Arion (Arion) ater (Linneo, 1758)

Arion (Mesarion) lusitanicus Mabille, 1868

Arion (Mesarion) hispanicus Simroth, 1886

Arion (Microarion) intermedius Normand, 1852

Superfamilia TESTACELLOIDEA

Familia Testacellidae

Género Testacella

Testacella maugei (Férussac, 1819)

4.B. INVENTARIO

En este apartado se incluyen diversos aspectos relacionados con cada una de las especies

encontradas. Para cada especie se da una relación de los trabajos consultados y que incluyen

descripciones; se citan además las localidades dónde fueron encontradas, así como sus coordenadas

U.T.M. y fecha de captura. En todas y cada una de las especies se representa el aparato genital de alguno

de los ejemplares recogidos, y de algunas especies se hace un estudio anatómico completo.


Familia AGRIOLIMACIDAE

DIAGNOSIS

A) Caracteres externos:

Tamaño pequeño o medio (20-30 mm). Suela tripartita, con estrias transversales en los campos

laterales y en forma de "V" en el central. Escudo grande (mide casi 1/3 de la longitud del cuerpo) con

surcos solo perceptibles en los animales vivos. Pneumostoma en el tercio posterior derecho del escudo,

enmarcado por una corona blanquecina. Quilla corta y poco prominente.

Cuerpo unicolor con o sin manchas, pero nunca presentan bandas. Mucus generalmente incoloro,

aunque puede ser blanco lechoso en algunas especies al ser molestadas.

B) Caracteres internos:

Limacela oval con la protoconcha latero-posterior y de color blanquecino.

Intestino con tres circunvoluciones y recto con o sin ciego.

Aparato genital con un pene bien desarrollado, esferico o cilindrico, sobre el que se asientan una

serie de estructuras anexas como las glandulas peneanas y los organos y glandulas accesorias. No existe

epifalo. En el interior del pene o del organo accesorio se asienta el sarcobelum (organo estimulador) de

configuracion especifica. El canal de la bolsa copulatriz desemboca en la base del pene, muy cerca del

atrio.

La distribucion de esta familia es Holartica, pero muchos generos y especies son Palearticos.

Los generos que la componen son: Deroceras, Krynickillus, Mesolimax, Lytopelte, Megalopelte,

Pseudoarion y Furcopenis.

Los ejemplares recogidos por nosotros en Portugal pertecen al genero Deroceras, y a una especie

del genero Furcopenis.

Genero Deroceras Rafinesque, 1820

DIAGNOSIS (segun WIKTOR, 1973; 1983a)

A) Caracteres externos: Animales de tamaño pequeño o medio. Manto grande. Carena posterior

corta. Color castaño, gris o negro. Mucus incoloro o blanco lechoso.

B) Caracteres internos: Pene corto, pudiendo estar dividido en dos por un estrechamiento, y en

ocasiones con uno o varios apendices en su extremo. En el interior del pene puede aparecer un organo

estimulador o sarcobelum o un pliegue fuerte. Canal de la bolsa copulatriz corto. Atrio pequeño.

En lo que se refiere a la diferenciacion subgenerica QUICK (1960), GIUSTI (1971) y ALTENA

(1966, 1967, 1969, 1973) mantienen la opinion de que esta division no resulta util. Por el contrario

WIKTOR (1973) y LIKHAREV y WIKTOR (1980) hacen diferencias subgenericas dentro del genero

Deroceras. En la presente Memoria se ha optado por utilizar

los subgeneros a la hora de nombrar cada una de las especies encontradas, por considerar los caracteres

diferenciadores como validos para separar especies o grupos de especies.

Subgenero Deroceras s.str.

Pene alargado, con uno o dos apendices o bolsas en la parte posterior. Glandula peneana en

forma de una pequeña papila o bifurcada. Organo estimulador con forma de papila hemiesferica o cono

obtuso. Recto generalmente sin ciego.

Dentro de este subgenero incluimos dos especies de las cuales solo damos las referencias

bibliograficas donde se puede hallar su descripcion, el material examinado con sus localidades, el mapa

de distribucion, asi como una lamina con diversos genitales.

Estas especies son:

Deroceras (Deroceras) laeve (Müller, 1774)


Subgenero Agriolimax Morch, 1865

Pene corto, esferico o con una fisura en el medio. Glandula peneana sencilla, ramificada o con un

apendice. Organo estimulador conico. Intestino con ciego en el recto.

A este subgenero pertenecen las siguientes especies:



Igual que sucedia en el subgenero anterior, en el caso de D. reticulatum no incluimos una

descripcion detallada, debido a que consideramos que esta especie y sus variedades estan lo

suficientemente bien descritas en la bibliografia, por lo que incluir aqui su descripcion seria alargar inne-

cesariamente esta Memoria.

La segunda especie de este subgenero recibe una atencion especial ya que va englobada en el

apartado que hemos denominado "Complejo Deroceras lombricoides".

Subgenero Plathystimulus Wiktor, 1973

Pene corto, de forma variable. Glandula peneana bien desarrollada y ramificada. Generalmente

existe un apendice en la parte distal del pene. Organo estimulador plano, con forma de pliegue pectinado,

de abanico o pala.

Intestino sin ciego en el recto o con un pequeño abultamiento.

En este subgenero incluimos las siguientes especies:

Deroceras (Plathystimulus) lombricoides (Morelet, 1845)


Deroceras (Plathystimulus) Gerêsiensis Rodriguez et al. 1989.

Derceras (Deroceras) laeve (Müller, 1774)

(Lamina I, Mapa 3)

Limax brunneus Draparnaud, 1801

Krynickillus brunneus Draparnaud, 1801

Limax gracilis Rafinesque, 1820

Limax parvulus Normand, 1852

Agriolimax (Hydrolimax) laevis (Müller, 1774) sensu Germain, 1930;

Mermod, 1930

Deroceras laeve (Müller, 1774) sensu Altena, 1950; Wiktor, 1973; Castillejo, 1981; Martin, 1985

I. DESCRIPCION E ICONOGRAFIA

MOQUIN-TANDON (1855), T. II, p. 31: Limax brunneus Draparnaud.

TAYLOR (1907), p. 121, figs. 129-143: Agriolimax laevis (Müller).

HAAS (1929), p. 152, fig. 27: Agriolimax laevis (Müller).

GERMAIN (1930), p. 103, fig. 45: Agriolimax (Hydrolimax) laevis (Müller).

MERMOD (1930), p. 41: Agriolimax (Hydrolimax) laevis (Müller).

NOBRE (1941), p. 47; est. 2, fig. 10: Agriolimax laevis (Müller).

QUICK (1960), p. 172, figs. 10, 11: Agriolimax laevis (Müller).

LIKHAREV Y RAMMEL'MEIER (1962), p. 378, fig. 260: Agriolimax laevis (Müller).

GITTENBERGER, BACKHUYS Y RIPKEN (1970), p. 83, figs. 120, 126 y 127: Deroceras laeve

(Müller).

WIKTOR (1973), p. 106, figs. 150-158, 238: Deroceras (Deroceras) laeve (Müller).

ALONSO (1975), p. 38, lam. 3, 3: Deroceras (Deroceras) laeve (Müller).

CASTILLEJO (1983b), p. 5, lam. 3: Deroceras (Deroceras) laeve (Müller).

GROSSU (1983), p. 316, fig. 200 A-E: Deroceras (Deroceras) laeve (Müller).

MARTIN (1985), p. 31, fig. 8, Deroceras laeve (Müller, 1774)

II. MATERIAL EXAMINADO

Entre Rebordaos y alto de Nogueira, 29TPG72, 01/06/84, 20 ejemplares.

Gimonde, 29TPG93, 02/06/84, 3 ejemplares.

Fran‡a, 29TPG93, 02/06/84, 1 ejemplar.

Figueira dos Cavaleiros, 29SNC61, 15/06/85, 5 ejemplares.

Sao Pedro do Sul, 29TNF71, 09/12/85, 55 ejemplares.

Constance, 29TNF75, 13/12/85, 7 ejemplares.

Marco de Canaveses, 29TNF75, 14/12/85, 6 ejemplares.

Sao Salvador da Torre, 29TNG11, 16/12/85, 10 ejemplares.

III. DISCUSION

La coloracion de esta especie varia segun vivan, o no, en las proximidades del agua. Los

ejemplares recogidos en zonas relativamente secas presentan un color gris o castaño claro, mientras que

aquellos que aparecieron en zonas proximas al agua (fuentes, prados encharcados, bordes de rio, etc) son

de color castaño. ABELOOS (1945) señala que la caracteristica de la variedad parda es la reduccion mas

o menos completa del pene.

En torno a esta afirmacion, podemos decir que los ejemplares afalicos o semifalicos que hemos

encontrado estaban en las proximidades del agua, pero tambien hemos encontrado individuos falicos en

zonas humedas.

La existencia de afalia en esta especie fue objeto de numerosas investigaciones para intentar

conocer su forma de reproduccion; para algunos autores es identificada como una forma de

autofecundacion o partenogenesis (HOFFMANN, 1983).

ABELOOS (1945) mantuvo en el laboratorio, durante generaciones sucesivas, ejemplares

afalicos y falicos, llegando a la conclusion de que los caracteres distintivos permanecian estables y eran

independientes del medio. REYGROBELLET (1963) realizo experiencias similares y observo que eran

capaces de autofecundarse durante generaciones sucesivas, perpetuandose asi todas las variedades

hereditarias.

CASTILLEJO (1981) constato la existencia, dentro de una misma poblacion, de individuos

falicos, afalicos y semifalicos. Esto no concuerda exactamente con lo que nosotros hemos encontrado, ya

que en la mayoria de los casos las poblaciones eran homogeneas, aunque una vez hemos encontrado

individuos falicos y semifalicos en la misma poblacion.


(Lamina II, Mapa 4)

Agriolimax pollonerae Simroth, 1889

Agriolimax caruanae Pollonera, 1891

Agriolimax cecconii Pollonera, 1896

Agriolimax dubius Hoffmann, 1941


QUICK (1960), p. 175, fig. 12: Agriolimax caruanae

LIKHAREV and WIKTOR (1980), p. 135, fig. 63-66: Deroceras (Deroceras) pollonerae

CASTILLEJO (1981) p. 280, lam. 70-71: Deroceras panormitanum

WIKTOR (1983a), p. 169, figs. 85-88, Deroceras (Deroceras) panormitanum

MARTIN (1985), p. 34, fig. 9: Deroceras panormitanum


Gouveia, 29TPE18, 29/03/83, 1 ejemplar.

Pedras Salgadas, 29TPG10, 03/11/84, 13 ejemplares.

Marco de Canaveses, 29TNF75, 12/12/85 2 ejemplares;14/12/85 12 ejemplares.

III. DISCUSION

Esta especie se diferencia de Deroceras reticulatum y Deroceras agreste por su mucus incoloro

(blanquecino en las otras dos especies) y por tener una punteadura en el dorso, que no es nunca de forma

reticular. De D. laeve se diferencia porque el perfil de su parte posterior es truncado y porque gene-

ralmente D. panormitanum es de mayor tamaño.

Su aparato genital es diferente del de otras especies del genero, ya que presenta los apendices en

forma de herradura en la parte distal del pene.

HOFFMANN (1941) considero que Deroceras pollonerae era un juvenil de D. panormitanum.

En ese mismo trabajo describe Agriolimax dubius, que segun GIUSTI (1973), debe ser considerada como

un juvenil de D. panormitanum. El propio Giusti se pregunta si no seran diferentes variaciones ana-

tomicas de una misma especie.

FORCART (1960) considera que D. pollonerae es una sinonimia posterior de D. panormitanum

y señala que el D. caruanae de Malta podria ser considerado como una sinonimia de D. panormitanum.

Añade Forcart que las poblaciones del norte de Europa y America, asignadas a D. caruanae (PILSBRY,

1948 y QUICK, 1960) podrian ser consideradas como una especie separada y no descrita.

ALTENA (1962) señala que los ejemplares de Malta de D. caruanae por el estudiados, no

difieren en nada de los de PILSBRY (1948) y QUICK (1960); confirma a D. pollonerae como una

sinonimia posterior de D. panormitanum y a D. caruanae como una especie valida.

GIUSTI (1973, 1976), despues de estudiar ejemplares italianos de las tres especies y de alguna

otra como Agriolimax cecconii Pollonera, 1896, opina que son formas muy proximas, pertenecientes a

una unica especie muy variable en la forma, tamaño y estructura de algunas partes del tracto genital.

VAN GOETHEM y DE WILDE (1984) opinan que no hay razon para considerar a D. caruanae

como una sinonimia de D. panormitanum y que D. caruanae y D. pollonerae son conespecificas.

GIUSTI (1986) señala que, despues de considerar las descripciones originales, se pueden

sinonimizar las tres especies. Estudio ejemplares de Malta y Sicilia y concluyo que la morfologia del

cuerpo, radula y complejo paleal no permitian diferenciar claramente las tres especies. Comenta que si se

consideran las tres especies como validas, las poblaciones distribuidas por Italia, Europa y Norteamerica

representarian mas de tres taxones, al fijarse en aspectos peculiares del pene.

GIUSTI (1986) indica que la hipotesis de sinonimizacion no incluye necesariamente a todas las

poblaciones conocidas. Termina diciendo que en el caso de pertenecer a

una misma "morfoespecie" es posible que sean especies biologicamente separadas pero no diferenciables

por simples analisis morfologicos.

Cuando las diferencias morfologicas no son estables ni claras y los analisis geneticos (si se

realizan) no aportan claridad alguna, es absurdo intentar introducir o reintroducir subdivisiones en

taxones de especies o subespecies cuya validez seria definitivamente subjetiva.

En lo que se refiere a la fauna portuguesa podemos decir que NOBRE (1941) no encontro esta

especie que fue descrita como nueva para Portugal por SEIXAS (1978) como Agriolimax caruanae

Pollonera, 1891 citada en los alrededores de Sintra.

Asignamos nuestros ejemplares a Deroceras (Deroceras) panormitanum (Lessona y Pollonera,

1882) porque coincidimos con la opinion de GIUSTI (1973, 1976, 1986) y CASTILLEJO (1981, 1983b).


(Lamina III, mapa 5)

Limax agrestis Linneo, 1758

Agriolimax pallidus Schrenk, 1848

Agriolimax reticulatus (Müller, 1774) sensu Luther, 1915

Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Müller, 1774) sensu Wiktor, 1983; Outeiro, 1988


MOQUIN-TANDON (1855), p. 22: Limax agrestis var. reticulatum Müller.

TAYLOR (1907), p. 104: Agriolimax agrestis var. reticulata (Müller).

LUTHER (1915), p. 10, fig. 1: Agriolimax reticulatum (Müller).

GERMAIN (1930), p. 103: Agriolimax reticulatum (Müller).

ADAM (1960), p. 280, fig. 102; pl. C: Agriolimax reticulatum (Müller).

QUICK (1960), p. 164; pl. 2, fig. 15: Agriolimax reticulatum (Müller).

LIKHAREV Y RAMMEL'MEIER (1962), p. 376, figs. 256, 257: Agriolimax reticulatus (Müller).

GITTENBERGER, BACKHUYS Y RIPKEN (1970), p. 84, figs. 119, 128: Deroceras reticulatum

(Müller).

WIKTOR (1973), p. 125, figs. 174-189, 242: Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Müller).

ALONSO (1975), p. 74; lam. 1, fig. 5: Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Müller).

ALTENA Y SMITH (1975), p. 69, fig. 4 a-d: Deroceras reticulatum (Müller).

SEIXAS (1976), p. 29, fig. 3 C: Agriolimax reticulatum (Müller).

BARKER (1979), p. 427, fig. 10: Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Müller).

CASTILLEJO (1983a) p. 29-35, lam. I, A-G: Deroceras reticulatum (Müller).

GIUSTI, CASTAGNOLO Y MANGANELLI (1985), p. 97; fig. 5, A-C; tav. 6, figs. A-B: Deroceras

reticulatum (Müller).

MARTIN (1985), p. 25, fig. 7: Deroceras reticulatum (Müller, 1774).


Seia, 29TPE07, 27/03/83, 2 ejemplares.

Guarda, 29TPE48, 27/03/83, 26 ejemplares; 28/11/84, 6 ejemplares; 30/11/84, 3 ejemplares.

Sabugueiro, 29TPE17, 28/03/83, 10 ejemplares.

Gouveia, 29TPE18, 29/03/83, 1 ejemplar.

Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, 09/03/84, 5 ejemplares.

Portela do Homem, 29TNG72, 09/03/84, 4 ejemplares.

Moura, 29SPC32, 18/04/84, 69 ejemplares; 16/06/85, 1 ejemplar; 05/06/86, 24 ejemplares; 06/06/86, 6

ejemplares; 06/03/87, 29 ejemplares.

Pena, 29TNE36, 22/04/84, 4 ejemplares.

An‡a, 29TNE45, 22/04/84, 12 ejemplares.

Luso, 29SNE56, 23/04/84, 8 ejemplares; 11/12/85, 14 ejemplares.

Bragança, 29TPG83, 31/05/84, 6 ejemplares.


Gimonde, 29TPG93, 02/06/84, 7 ejemplares; 28/05/86, 14 ejemplares; 29/05/86, 10 ejemplares.

Rabal, 29TPG83, 02/06/84, 41 ejemplares; 06/12/85, 1 ejemplar; 07/12/85, 41 ejemplares.

Caldas de Gerês, 29TNG72, 31/10/84, 1 ejemplar.

Curral de Leonte, 29TNG72, 01/11/84, 5 ejemplares.

Carvalhelhos, 29TPG01, 02/11/84, 5 ejemplares.

Quintas, 29TPG10, 02/11/84, 8 ejemplares.

Vidago, 29TPG11, 03/11/84, 22 ejemplares.


Manteigas, 29TPE27, 29/11/84, 15 ejemplares.

Veiros, 29SPD21, 23/03/85, 1 ejemplar.

Monforte, 29SPD32, 23/03/85, 5 ejemplares.

Foros de Vale Figueira, 29SNC59, 24/03/85, 1 ejemplar.

Montemor-O-Novo, 29SNC67, 25/03/85, 41 ejemplares.

Almoster, 29SNC14, 17/06/85, 5 ejemplares.

Sao Joao da Ribeira, 29SND14, 17/06/85, 2 ejemplares.

Caxarias, 29SND49, 18/06/85, 1 ejemplar; 19/06/85, 2 ejemplares; 30/05/86, 3 ejemplares.

Vila Nova de Ourem, 29SND39, 19/06/85, 24 ejemplares.

Alvega, 29SND86, 20/06/85, 2 ejemplares; 23 /11/85, 6 ejemplares.

Castelo Branco, 29SPE21, 21/06/85, 3 ejemplares.

Sintra, 29SMC69, 21/11/85, 1 ejemplar.

Trindade, 29TPF68, 07/12/85, 2 ejemplares.

Vila Nova de Foz-Côa, 29TPF55, 07/12/85, 7 ejemplares; 08/12/85, 7 ejemplares.


Constance, 29TNF75, 12/12/85, 1 ejemplar; 13/12/85, 5 ejemplares.


Lagoa Azul, 29SMC69, 26/01/86, 7 ejemplares.

Trindade, 29TNF75, 29/05/86, 11 ejemplares.

Quinta do Reconco, 29TPG83, 03/03/87, 2 ejemplares.

III. DISCUSION

D. reticulatum (Müller, 1774) fue considerado durante bastante tiempo como una subespecie o

variedad de D. agreste (Linneo, 1758). LUTHER (1915) mantuvo en cautividad ambas especies durante

varias generaciones y concluyo que eran dos especies distintas, diferenciables por caracteres anatomicos

tales como la situacion de la glandula hermafrodita en el saco visceral (se situa en la parte final del mismo

en D. reticulatum y a dos tercios de la longitud corporal en D. agreste), la presencia en D. reticulatum de

varios apendices peneanos ramificados y festoneados frente a un unico apendice ni ramificado ni

festoneado en D. agreste.

Las determinaciones anteriores a LUTHER (1915) pueden referirse a cualquiera de las dos

especies, aunque tambien hay que dejar constancia de que autores posteriores no tuvieron en cuenta el

trabajo de Luther, asi por ejemplo GERMAIN (1930) dibuja un genital de D. agreste cuando la des-

cripcion que hace corresponde a D. reticulatum.

Para ALTENA (1970) D. reticulatum es la especie mas comun y mas ampliamente distribuida de

las dos y puede haber sido introducida en el norte de Europa; esta ligada a la accion humana, invadiendo

cultivos, y puede haber penetrado en zonas cultivadas de otros continentes. D. agreste no ha sido

encontrada fuera de Europa (ALTENA 1970) y no infringe daño alguno a los cultivos.

En la fauna portuguesa fue una especie que se paso por alto hasta la decada de los 70. Asi

NOBRE (1941) no la menciona y cita dos unicos taxones dentro de los Agriolimacidos: Agriolimax

agrestis (L.) y Agriolimax laevis (Müller). Considera a A. agrestis como una especie muy comun en Por-

tugal y que causa muchos destrozos en las huertas (caracteristico de D. reticulatum). Aunque no

representa ningun genital, creemos que todas o la mayor parte de sus citas se refieren a D. reticulatum;

esta creencia la consideramos bastante plausible y esta avalada por el hecho de que en todos los muestreos

realizados por nosotros no hemos encontrado ningun ejemplar de D. agreste.

Posteriormente SEIXAS (1976), en un trabajo sobre los gasteropodos terrestres de la fauna

portuguesa, describe Agriolimax agrestis (Linneo, 1758); esta descripcion concuerda con la de D.

reticulatum y en un trabajo posterior, SEIXAS (1977), describe Agriolimax reticulatus (Müller, 1774)

como una especie nueva para la fauna portuguesa y coloca entre sus sinonimias a A. agrestis sensu

Seixas, 1976.

Los ejemplares estudiados por nosotros presentan una gran varibilidad de coloracion que va

desde individuos de color pardo claro, sin manchas, hasta otros con gran cantidad de manchas pardo

oscuras. La longitud del ciego rectal y la forma y numero de apendices peneanos es igualmente variable,

lo que concuerda con la variabilidad descrita por QUICK (1960), WIKTOR (1973), CASTILLEJO

(1983a) y MARTIN (1985).

"Complejo Deroceras lombricoides"

En el siglo pasado se describieron en Portugal cuatro especies de Agriolimacidos: Deroceras nitidum

(=Limax nitidus) (Morelet, 1845), Deroceras lombricoides (=Limax lombricoides) (Morelet, 1845),

Deroceras maltzani (=Agriolimax maltzani) (Simroth, 1885) y Deroceras immaculatum (=Agriolimax

immaculatum) (Simroth, 1891), todas con el aparato genital muy parecido, la glandula peneana terminal o

subterminal, el casquete glandular posterior y un ciego proximo a la glandula peneana. Esta topografia

peneana la presenta tambien una especie recientemente descrita en Galicia (España) y encontrada en

Portugal, Deroceras hispaniensis Castillejo y Wiktor, 1983.

MORELET (1845) describio D. nitidum con los Agriolimacidos que recogio en Lisboa y Beja, y D.

lombricoides con los de Monchique y Braga; ambas determinaciones las baso exclusivamente en la

morfologia externa de las especies.

SIMROTH (1885, 1891) reviso la anatomia de estas especies y creo dos nuevos taxones de

Agriolimacidos. Para el dentro de D. lombricoides de Morelet existen dos especies: D. lombricoides (Mo-

relet, 1845, Partim!) en las Montañas de Braga y D. maltzani (Simroth, 1885) (= D. lombricoides Mo-

relet, 1845, Partim!) en Monchique.

La segunda especie descrita por Simroth fue D. immaculatum (Simroth, 1891) que encontro

cerca de Sintra. Dos años mas tarde SIMROTH (1893) describe en Portunhos una variedad oscura de esta

especie y aporta nuevos datos anatomicos.

Se abre un largo parentesis de tiempo en el que estas especies no son tenidas en cuenta o son

consideradas como sinonimias de otras, asi TAYLOR (1907) considera D. lombricoides (Morelet, 1845)

identica a D. laevis (Müller, 1774), e ignora las obras de Simroth. NOBRE (1930, 1941), no considera D.

nitidum, D. maltzani ni D. immaculatum e incluye D. lombricoides (Morelet, 1845) en las sinonimias de

D. laevis (Müller, 1774), aunque añade que segun algunos naturalistas se trata de una variedad de A.

agrestis.

El estudio de estas especies permanece estancado hasta que CASTILLEJO y WIKTOR (1983)

describen en España D. hispaniensis cuyo aparato genital recuerda al de D. lombricoides (Morelet, 1845,

Partim!). Ese mismo año RAHLE (1983) redescribe D. maltzani (Simroth, 1885) basandose en siete

ejemplares recogidos en el Barranco dos Pisoes (Algarve).

CASTILLEJO, DIAZ COSIN, CALVIN y MASCATO (1984) recogieron en Sameiro (Braga) to-

potipos de D. lombricoides (Morelet, 1845) redescribiendo esta especie como D. lombricoides (Morelet,

1845, Partim!).

Recientemente WIKTOR y CASTILLEJO (1987) basandose en parte del material empleado en este

trabajo sinonimizan D. immaculatum y D. hispaniensis con D. lombricoides y vuelven a redescribir D.

maltzani.

En el periodo comprendido entre Abril de 1983 y Junio de 1986 se realizaron una serie de muestreos

sistematicos y periodicos de la fauna malacologica en Portugal. Como resultado de estas campañas se han

recogido 588 especimenes de Agriolimacidos que pueden pertenecer a las especies descritas por Morelet

y Simroth en el siglo pasado en el area de estudio. Se intento prospectar las localidades citadas por

MORELET (1845) y SIMROTH (1885, 1891 y 1893) y por otro lado se cubrio la mayor superficie po-

sible del area de estudio.

NOTAS HISTORICAS

Para mejor compresion del problema taxonomico de las especies tratadas se hace una sinopsis

anatomica basada en la bibliografia. El orden de los taxones esta hecho segun la cronologia descriptiva, se

emplea la terminologia generica actual y no se consideran subgeneros.

Deroceras nitidum (Morelet, 1845)

Para MORELET (1845) los especimenes de Deroceras nitidum son de color negro brillante y de

tamaño casi igual al de Milax gagates (Draparnaud, 1801). SIMROTH (1891) encontro ejemplares en

Abrantes y Calcilhas, e indica que el tubo digestivo es exactamente igual al de D. lombricoides: el recto

no tiene ciego, pero existe un indicio de separacion posterior. Pene con un corto saco ciego en el extremo,

glandula peneana poco ramificada, y un largo organo estimulador en su interior (Taf. 3, fig. XVIIIb) con

forma de cono alargado. Vuelve a hacer alusion a este organo cuando al hablar de D. maltzani, señala que

en el pene de esta especie existe un organo estimulador tan largo como el de D. nitidum.

Deroceras lombricoides (Morelet, 1845, Partim!)

Para MORELET (1845) Agriolimax lombricoides seria muy parecido, por su forma y su color a A.

agrestis Linneo, 1758 siendo su color predominante el de lombriz de tierra. Era comun en los alrededores

de Monchique, y una variedad mas oscura la recogio en las montañas de Braga.

SIMROTH (1891) indica que supone que las babosas del norte (Motañas de Braga) son D.

lombricoides y prolongo su territorio a los siguientes lugares: Coimbra, Playa d'Espi-nho, Porto,

Mattosinhos y Gerês. En cuanto al aparato genital, indica que el pene tiene una glandula peneana bien

ramificada como agrestis (D. reticulatum), pero no tiene organo estimulador; la glandula peneana

normalmente tampoco esta en el extremo proximal, sino delante de un corto ciego final donde desemboca

el canal deferente. Interiormente, en vez de organo estimulador hay un pliegue alto en forma de peine que

esta doblado y torcido muchas veces, su posicion variable da al pene un contorno muy distinto.

Al hablar de la copula, indica que se situan uno junto al otro formando una circunferencia, y como

organo estimulador sacan de la abertura genital un grueso labio plano y triangular. Con esos labios sujetan

la espalda del otro con fuerza y de vez en cuando giran (Taf. 3, fig. XI). Lineas mas abajo añade que

encontro un par de ellos en Porto que primero giraban despacio, despues permanecian tranquilos, volvian

a juntarse, volvian a girar y durante todo ese tiempo permanecia el organo estimulador apoyado contra el

compañero. Estos dos Deroceras fueron metidos rapidamente en alcohol y retrajeron fuertemente los

organos estimuladores; pero en otra ocasion observo que se evaginaba una especie de cucharilla desnuda

redondeada por fuera (Taf. 3, fig. XIII) y concava por dentro (Taf. 3, fig. XIV). Pero lo mas curioso es

cuando indica que en el apice de la parte evaginada (Taf. 3, fig. XIVa) se ven unas claras formaciones

epiteliales distintas al resto, que considera como estructuras estimuladoras peculiares, e indica que las

figuras XI y XII de la Taf. 3 corresponden a individuos distintos, y señala que en los individuos represen-

tados en la figura XII de la Taf. 3 habia solamente dos pequeñas vesiculas blanquecinas que se agarraban

unas a las otras fuertemente, e insiste sobre esto cuando añade que las aberturas deben corresponder a

esas vesiculas.

Deroceras maltzani (Simroth, 1885) (=Deroceras lombricoides Morelet, 1845, Partim!)

Segun SIMROTH (1891) los ejemplares de Monchique eran de un color gris o gris rojizo con escaso

moteado en el dorso. Añade que Morelet los ha encontrado y caracterizado correctamente, pero

mezclandolos con el lombricoides del Norte de Portugal, indica ademas que sin duda ambos carecen de

ciego en el recto, pero en el pene existe un organo estimulador tan largo como el de nitidum. Señala que

en la parte proximal del pene aparece una glandula peneana apenas ramificada, proxima a un ciego que no

indico en su anterior publicacion, es decir, en SIMROTH (1885). Esta descripcion es la misma que da

para D. nitidum con la unica diferencia del color del cuerpo.

Esta especie la redescribio RHALE(1983) basandose en siete ejemplares que Jens Hemmen recogio en

Junio de 1983 en el Barranco dos Pisoes (Monchique, Algarve).

WIKTOR y CASTILLEJO (1987) basandose exclusivamente en ejemplares de la Sierra de

Monchique vuelven a figurar el aparato genital de esta especie.

Deroceras immaculatum (Simroth, 1891)

Segun SIMROTH (1891) esta especie se puede confundir externamente con D. lombricoides ya que

ambas tienen un color muy similar (el propio Simroth las confundio en la naturaleza, igual que Morelet);

D. immaculatum tiene color de lombriz de tierra y hasta negro. Presumiblemente el nombre de imma-

culatum se lo dio porque siempre carece de manchas en el dorso.

En cuanto a la anatomia interna las diferencias con D. lombricoides son escasas pero constantes. El

pene tiene la misma glandula peneana, pero sin un saco ciego final, aunque al describir la variedad

nigrescens señala la existencia de un ciego peneano. Cuando se refiere al organo estimulador al que

denomina pliegue, indica que este es considerablemente mas pequeño y las figuras (Taf. 3, figs. XVIIa y

b) ya representan el maximo grado de desarrollo. Señala, a continuacion, la carencia de ciego en el recto,

pero indica que existe un pequeño indicio apuntando que el rasgo de la existencia o no de un ciego en el

recto no se puede emplear para agrupar a los Agriolimacidos en dos subgeneros.

Por ultimo, no muy convencido de la validez de esta especie, recalca que por las diferencias tan

pequeñas immaculatum se podria considerar como una simple variedad de lombricoides y que no cabe

duda de que los dos son muy homogeneos; pero, sin embargo, considera que las diferencias que existen

en el pene excluyen probablemente un cruzamiento de las dos formas, suficiente como para hacer valer a

immaculatum como una babosa constante dentro de su circulo de formas, o sea, una especie particular.

Deroceras hispaniensis Castillejo y Wiktor, 1983

Segun CASTILLEJO y WIKTOR (1983) la parte masculina del aparato genital de esta especie

tiene un ciego proximo a la glandula peneana, y un abultamiento esferoidal posterior, con el organo

estimulador membranoso en forma de letra U girada, con la abertura mirando hacia el pene anterior.

RESULTADOS

A continuacion se hace un estudio de las especies, se dan los nombres que consideramos validos

y se hace una redescripcion de cada una de ellas.


(Lamina V, VI, Mapa 6)

Limax lombricoides Morelet, 1845, Partim!

Agriolimax maltzani Simroth, 1885

Deroceras maltzani (Simroth, 1885) sensu R„hle, 1983

Deroceras (Deroceras) maltzani (Simroth, 1885)

sensu Rodriguez, 1895; Castillejo et al. 1987

Deroceras (Agriolimax) maltzani (Simroth, 1885) sensu

Wiktor y Castillejo, 1987


SIMROTH (1885), p. 225, pl. 7, fig. 18: Agriolimax maltzani

SIMROTH (1891), p. 89, Taf. 3, fig. XVIII: Agriolimax nitidus Morelet

RAHLE (1983), p. 191: Deroceras maltzani Srth.

RODRIGUEZ (1985), p. 16, figs. 1-31,: Deroceras (Deroceras) maltzani (Simroth, 1885)

CASTILLEJO, RODRIGUEZ y OUTEIRO (1987), p. 191, figs. 2, 3: Deroceras (Deroceras) maltzani

(Simroth, 1885)

WIKTOR y CASTILLEJO (1987), p 14, figs. 4, 5, photo 2: Deroceras (Agriolimax) maltzani (Simroth,

1885)


Marmelete, 29SNB23, 12/04/84, 29 ejemplares.

Caldas de Monchique, 29SNB32, 15/04/84, 24 ejemplares.

Alferce, 29SNB43, 06/04/84, 24 ejemplares; 21/03/85, 21 ejemplares.

Monchique, 29SNB33, 16/04/84, 9 ejemplares; 02/12/84, 11 ejemplares.

Carretera Monchique-Foia, 29SNB32, 16/04/84, 24 ejemplares.

Barranco do Velho, 29SNB92, 30/11/84, 6 ejemplares; 01/12/84, 3 ejemplares.

Ameixal, 29SNB93, 01/12/84, 4 ejemplares.

Alportel, 29SNB91, 01/12/84, 2 ejemplares; 02/12/84, 3 ejemplares.

Cabo de Sao Vicente, 29SNA09, 03/12/84, 14 ejemplares.

Figueira, 29SNB20, 03/12/84, 13 ejemplares.

Sagres, 29SNA09, 03/12/84, 5 ejemplares.

Vila do Bispo, 29SNB00, 03/12/84, 11 ejemplares; 21/03/85, 1 ejemplar.

Santiago do Caçem,29SNC20, 21/03/85, 9 ejemplares.

Foia, 29SNB32, 02/06/85, 9 ejemplares.

Outao, 29SNC06, 25/01/86 2 ejemplares; 28/03/85, 2 ejemplares.

III. DESCRIPCION

1.- Morfologia externa:

En vivo alcanza 35 mm de longitud y 25 mm en alcohol de 700. El color del cuerpo varia de

castaño claro a negro uniforme. Mucus del cuerpo y suela pedia incoloro.

2.- Anatomia interna:

2.a.- Organos "in situ" (lam. V, fig. 2): La topografia de los organos coincide con la de las

especies del genero. Conjuntivo que envuelve el saco visceral pigmentado de negro en los individuos

negros, e incoloro en los de color castaño.

2.b.- Genitalia (lam. V, figs. 3-5): Ovotestis, ca-nal hermafrodita, oviducto, glandula de la

albumina y espermoviducto con la topografia tipica del genero.

Pene proximal con un saliente en forma de ciego en la parte final y otro en la central, proximo a la

insercion del musculo retractor. Glandula peneana subterminal, con dos ramas festoneadas, en ocasiones

una. Pene distal con una prominencia esferoidal recubierta por un casquete de aspecto glandular.

Canal deferente corto y delgado, oviducto de menor longitud que este. Bolsa copulatriz oval

piriforme, con canal corto que desemboca en las proximidades del atrio genital.

Organo estimulador alojado en el interior del pene distal, conico, conico aplastado o piramidal,

mas ancho que alto, en ocasiones con el vertice romo, durante la copula es mas alto que ancho y con el

vertice mazudo.

IV. COPULA (lam. VI, figs. 6-14)

La copula que se describe se fotografio el 4 de Diciembre de 1984 en el Cabo de Sao Vicente. Se

han observado otras copulas: Caldas de Monchique 4/12/84 y Alferce 21/4/85. No se conoce el cortejo

precopula, ya que estas copulas se observaron una vez iniciadas.

Las copulas se caracterizan por la peculiar forma de estimularse los individuos, unas veces lo

hacen aproximando o enfrentando los organos estimuladores (figs. 6, 10), otras toquetean con estos el

costado de su contrario (figs.8, 9, 11). Estos dos tipos de estimulos son consecutivos y se repiten unas

cuantas veces antes de producirse el intercambio espermatico (fig. 12), y es en este momento cuando

empieza un ligero giro de ambos individuos sobre si mismos y se aprecia la completa evaginacion del

pene, a la vez que se cubren por una secrecion muy fluida. Por ultimo se separan (figs. 13, 14).

V. DISCUSION

Dentro de poblaciones tipicas de D. immaculatum (Simroth, 1891) hemos hallado individuos en

los que el organo estimulador se plego y proyecto hacia la vagina, tomando el conjunto un aspecto mas o

menos conico, por lo que cabria pensar que D. nitidum es identico a D. immaculatum, pero algunas de las

variaciones en el tamaño y aspecto del organo estimulador pueden haber sido causadas por la contraccion

muscular del pene al morir ahogados, o bien por la variabilidad intraespecifica intrinseca.

Existen muchas razones para considerar a D. maltzani (Simroth, 1885) (= D. lombricoides Morelet,

1845, Partim!) identico a D. nitidum (Morelet, 1845). MORELET (1845) lo encontro en los alrededores

de Lisboa y en Beja; SIMROTH (1891) lo cita en Alvega (Abrantes) y en Cacilhas (Almada). Se ha

muestreado la zona de Abrantes y no se ha encontrado ningun D. nitidum (Morelet, 1845), pero si D.

lombricoides (Morelet, 1845) con el organo estimulador proyectado parcialmente hacia la vagina,

mientras que en la Sierra de la Arrabida, zona proxima a Cacilhas, la unica especie que aparecio fue D.

maltzani (Simroth, 1885). SIMROTH (1891) al describir ambas especies, señala que el pene de D.

nitidum tiene un corto ciego en el extremo, con una glandula peneana poco ramificada, y en su interior

(del pene) un largo organo estimulador (figura XVIIIb, Taf. 3).

Al describir D. maltzani indica que en el pene existe el mismo largo organo estimulador que en D. niti-

dum, tiene tambien una glandula peneana, apenas ramificada, en un extremo y añade que tambien existe

un ciego peneano que no describio anteriormente. En nuestra opinion no hay duda de que ambas especies

son la misma, ya que tienen la misma topografia peneana y el organo estimulador es identico, siendo el

color de cuerpo lo unico que las diferencia; muy posiblemente la confusion de Simroth estaba en esto y en

la altitud donde las encontro, ya que segun el D. maltzani es un tipo mas claro, de las montañas costeras

y D. nitidum es una forma negra de zonas campestres.

Por otro lado, para Simroth, todos los Deroceras de color negro eran, en principio, D. nitidum; aunque

posteriormente, y analizando la anatomia interna, los asignara a otra especie, lo que se deduce de que

cuando encontro en Portunhos una variedad negra de D. immaculatum escribe que segun el color estaba

indeciso entre si se trataba del Deroceras nitidum de Morelet o si se trataba del immaculatum .

Hemos podido observar en las poblaciones de D. maltzani (Simroth, 1885) de Monchique, que el

melanismo esta relacionado con la proximidad de los individuos al agua, y en una misma zona aparecen

individuos completamente negros e individuos de color castaño claro, en funcion de que vivan en zonas

humedas o no.

Analizados estos puntos y si estudiamos las figuras XVIIIa y b de la Taf. 3 de SIMROTH (1891), se

puede ver que concuerdan perfectamente con las de D. nitidum dadas en esta Memoria, y con las de D.

maltzani de RAHLE (1983) y de WIKTOR y CASTILLEJO (1987). Por estas razones opinamos que D.

maltzani es identica a D. nitidum y que el nombre valido, por prioridad, es Deroceras nitidum (Morelet,

1845).

Deroceras (Plathystimulus) lombricoides (Morelet, 1845,)

(Laminas VII-IX, Mapa 7)

Agriolimax immaculatus Simroth, 1891

Agriolimax lombricoides (Morelet, 1845) sensu Simroth,

1891


SIMROTH (1891), p. 286, pl. 3, figs. 9,10,17,19: Agriolimax inmaculatus; p. 284, pl. 3, figs. 11-16, pl. 8,

10: Agriolimax lombricoides (Morelet, 1845)

CASTILLEJO, DIAZ-COSIN, CALVIN y MASCATO (1984), p. 117, figs. 1-14: Deroceras

lombricoides (Morelet, 1845)

RODRIGUEZ (1985), p. 36, figs. 1-38: Deroceras (Plathystimulus) lombricoides (Morelet, 1845).

WIKTOR y CASTILLEJO (1987), p. 13, figs. 1-3, photo 1: Deroceras (Plathystimulus) lombricoides

(Morelet, 1845)


A) Con el organo estimulador plano: D. immaculatum (Simroth, 1891).


Constancia, 29SND57, 19/04/84, 5 ejemplares; 20/04/84, 7 ejemplares; 31/05/86, 3 ejemplares.

Luso, 29TNE56, 21/04/84, 2 ejemplares; 23/04/84, 16 ejemplares; 28/03/85, 8 ejemplares; 24/11/85, 3

ejemplares; 11/12/85, 1 ejemplar; 28/01/86, 1 ejemplar.



Vendas Novas, 29SNC48, 25/03/85, 5 ejemplares.

Caxarias, 29SND49, 18/06/85, 3 ejemplares; 19/06/85, 4 ejemplares.


Castelo Branco, 29SPE21, 21/06/85, 1 ejemplar.


Pes de Pontes, 29TNF70, 10/12/85, 3 ejemplares.

Vouzela, 29TNF70, 10/12/85, 2 ejemplares.

Crescido, 29TNF80, 11/12/85, 7 ejemplares.

Marco de Canaveses, 29TNF75, 12/12/85, 1 ejemplar; 13/12/85, 5 ejemplares.

Agrela, 29TNF75, 13/12/85, 13 ejemplares.

Lagoa Azul, 29SMC69, 26/01/86, 4 ejemplares; 27/01/86, 4 ejemplares.

Pereira, 29TNE24, 30/05/86, 1 ejemplar.

B) Con el organo estimulador en forma de herradura: D. lombricoides (Morelet, 1845, Partim!).

Sameiro, 29TNF59, 17/04/83, 1 ejemplar.

Covide, 29TNG62, 09/03/84, 7 ejemplares.

Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, 09/03/84, 12 ejemplares; 01/11/84, 2 ejemplares.

Pontefeia, 29TNG72, 09/03/84, 6 ejemplares; 01/11/84, 6 ejemplares.

Leonte, 29TNG72, 09/03/84, 4 ejemplares.


Feitos, 29TNG20, 31/10/84, 2 ejemplares.

Viveiro das Trutas, 29TNG72, 01/11/84, 5 ejemplares.

Carvalhelhos, 29TPG01, 02/11/84, 7 ejemplares.

Quintas, 29TPG10, 02/11/84, 13 ejemplares.

Pisoes, 29TPG92, 02/11/84, 2 ejemplares.

Chaos, 29TPE48, 02/11/84, 1 ejemplar.

Sameiro, 29TPE27, 29/11/84, 8 ejemplares.


III. DESCRIPCION

1. Morfologia externa:

En vivo alrededor de 30 mm de longitud, en alcohol de 700 de 24 a 26 mm. Cuerpo de color

castaño, con o sin manchas en el dorso, que en alcohol se vuelven mas oscuras y puntiformes. Mucus del

cuerpo y suela pedia incoloro.

2. Anatomia interna:

2.a. Organos "in situ" (figs. 17,22).- Los organos de los individuos observados tienen la topo-

grafia caracteristica del genero. Recto sin ciego.

2.b. Genitalia (lam. VII, figs. 18-20; lam. VIII, figs. 23-26; lam. IX, figs. 27-30).- Ovotestis,

canal hermafrodita, glandula de la albumina y espermoviducto con la topografia tipica del genero.

Pene proximal cilindrico, dilatado, con un ciego subterminal. Pene distal con un abultamiento o

masa esferoidal, recubierta en la parte superior por una capa glandulosa con perfil variado, unas veces en

forma de cresta, otras de casquete oval o de herradura.

Glandula peneana terminal, con cuatro, cinco o seis ramas festoneadas, de longitud variable.

Musculo retractor del pene corto, subterminal, que se inserta proximo al ciego peneano. Canal deferente

corto, desemboca entre la glandula peneana y el musculo retractor.

Pared interna del pene tapizada con finas estrias y un pliegue que origina el ciego anterior

subterminal. Organo estimulador alojado en la masa esferoidal. La forma del organo estimulador esta en

relacion con la de la capa glandular que recubre el abultamiento esferoidal del pene posterior. Los indi-

viduos con masa glandular en forma de cresta de gallo o casquete oval tienen el organo estimulador en

forma de pliegue plano; mientras que cuando aquella toma forma de herradura, el organo estimulador

tambien la adquiere. En ambos casos el organo estimulador esta envuelto por prominencias filamentosas

que salen de la base de la capa glandular.

IV. DISCUSION

En el material examinado se aprecia que existen en Portugal poblaciones de D. lombricoides (Morelet,

1845, Partim!) en las que los individuos tienen el organo estimulador en forma de peine plegado muchas

veces sobre si mismo, que una vez extendido toma el aspecto de herradura (fig. 20), y en estos el

abultamiento esferoidal distal esta recubierto por una masa de aspecto glanduloso (fig. 19) con la misma

forma de herradura que el organo estimulador. Estos individuos se encontraron en el Norte de Portugal y

en Guarda (Serra da Estrela).

Por otro lado, aparecen tambien poblaciones donde todos los individuos tienen el organo estimulador

en forma de pliegue plano (D. immaculatum) como ya lo señalo Simroth hace casi cien años (figs. 25,26),

sin embargo en las localidades de Luso y Abrantes aparecieron algunos individuos en los que el organo

estimulador se habia proyectado hacia la vagina, tomando el aspecto de cono (figs. 27-30), esto hace pen-

sar, en lo que se refiere a los individuos de Abrantes, que podrian ser D. nitidum (Morelet, 1845), pero al

encontrarse dentro de una poblacion tipica de D. immaculatum (= D.lombricoides (Morelet, 1845,

Partim!)) creemos que este aspecto particular del organo estimulador se debe o bien a variaciones

intraespecificas o bien a contracciones de la musculatura peneana a la hora de la muerte por asfixia. Por

otro lado, el 10/12/85 se encontro y fotografio en la Serra do Caramulo una pareja de D. immaculatum en

copula, y se aprecio claramente que el organo estimulador tenia forma de pliegue plano y que en la copula

toman la misma postura que la señalada por SIMROTH (1891, Taf. 3, fig. XI) para D. lombricoides.

Ademas, en la Serra de Gerês y en la Serra da Estrela, donde la mayoria de los individuos tienen

el organo estimulador en forma de herradura, se encontraron individuos con los extremos del organo

estimulador poco marcados, menos prominentes, dando el aspecto de un pliegue curvado, y si a esto se

añade que las copulas de D. immaculatum y D. lombricoides semejan ser identicas, parece logico

considerar D.immaculatum un sinonimo de D. lombricoides.

Segun lo que hemos observado, los individuos que redescribieron CASTILLEJO et al. (1984)

como D. lombricoides (Morelet, 1845) se asemejan mas a D. immaculatum que a D. lombricoides, ya

que tienen el organo estimulador en forma de pliegue plano y no de herradura.

Cuando SIMROTH (1891) dibuja el aparato genital y la copula de D. lombricoides (Taf. 3, figs. XI a

XVI) esta mezclando dos especies; las figuras XI, XV y XVI de su Taf. 3 corresponden a D. lombricoides

(Morelet, 1845, Partim!) y las figuras XII a XIV de su Taf. 3 a otra especie completamente distinta, ya

que, segun las figuras y el texto, tiene una copula que no se parece en nada a la de D. lombricoides, y el

aparato genital, como reconoce SIMROTH (1891, p. 285, 286), se caracteriza por tener dos masas

glandulares y dos organos estimuladores. Nosotros encontramos esta forma, que se adapta perfectamente

a la descripcion de Simroth, y ademas se observo que su copula no se parece en nada a la de D. lom-

bricoides (Morelet, 1845, Partim!), por lo que se deduce que las unicas figuras que realmente

corresponden a D. lombricoides son la XI, XV y XVI de la Taf. 3 de SIMROTH (1891) y el resto a

Deroceras Gerêsiensis Rodriguez et al., 1989, de la que se hablara posteriormente.


(Lamina X, Mapa 8)


CASTILLEJO y WIKTOR (1983), p. 11, figs. 26-32: Deroceras (Plathystimulus) hispaniensis n.sp.

RODRIGUEZ (1985), p. 54, figs. 1-16: Deroceras (Plathystimulus) hispaniensis Castillejo y Wiktor,

1983


Mirador de Sao Silvestre, 29TNG11, 15/12/85, 2 ejemplares.

Ponte de Lima, 29TNG32, 15/12/85, 15 ejemplares.


III. DESCRIPCION


En vivo alcanza 35 mm de longitud, en alcohol de 700 de 23 a 27 mm. Cuerpo de color castaño

oscuro, con manchas puntiformes en el dorso. Mucus del cuerpo y de la suela pedia incoloro.


2.a. Genitalia (figs. 34-37).- Ovotestis, canal hermafrodita, glandula de la albumina y

espermoviducto con la topografia tipica del genero.

Pene dividido en dos partes (Figs. 34,35), una distal globosa y otra proximal cilindrica con una

dilatacion o ciego lateral proximo al punto de insercion del musculo retractor del pene.

Glandula peneana terminal, con dos o tres ramas festoneadas, de longitud variable y en ocasiones

mayor que la del pene. Parte distal del pene con un abultamiento esferoidal rematado por un casquete

glanduloso. La parte del abultamiento puede estar unida al ciego anterior por una brida muscular.

Canal deferente corto, que desemboca proximo a la glandula peneana y al punto de union del

musculo retractor del pene. Bolsa copulatriz oval, con el canal corto. Oviducto de mediana longitud.

Pared interna del pene tapizada con diminutas estrias longitudinales. Organo estimulador

membranoso y anular, de paredes finas (Figs. 36,37), alojado en el abultamiento distal. En el disco

interior del anillo existe una zona triangular formada por un estriado grueso que confluye en un diminuto

orificio por donde posiblemente vierta al interior del pene la masa glandulosa. Este estriado esta orientado

perpendicularmente al del resto del interior del pene, y se observa mejor en los individuos que evaginan el

pene distal al morir ahogados (Figs. 32,33)

IV. DISCUSION

Para WIKTOR y CASTILLEJO (1987), opinion que tambien comparte F. Giusti (com. per.), D.

lombricoides (Morelet, 1845, Partim!) posiblemente sea identica a D. immaculatum (Simroth, 1891) y

estas muy parecidas a D. hispaniensis Castillejo y Wiktor, 1983. Pero el estudio de todo el material cap-

turado nos lleva a opinar, despues de profundizar en algunos detalles, que en principio las tres especies

tienen la morfologia externa del pene parecida, pero el organo estimulador es distinto.

Dentro de poblaciones de D. lombricoides (Morelet, 1845, Partim!), de la Serra da Estrela y de la

Serra de Gerês, en las que predominaban individuos con organo estimulador en forma de herradura,

aparecen formas en las que este se curva menos y toma aspecto de pliegue laminar curvo, y por otro lado,

en la copula observada el 10/10/85 de D. lombricoides (Morelet, 1845, Partim!) en la Serra do Caramulo,

los dos individuos estaban colocados de forma identica a la que señala SIMROTH (1891, Taf. 3, fig. XI),

por lo que puede ser logico considerar identicas estas dos especies, y se podria explicar que a partir de

una forma con organo estimulador plano se llego a otra con organo estimulador en herradura o viceversa.

Este mismo razonamiento se podria aplicar a D. hispaniensis, es decir, que a partir de una forma con

organo estimulador en herradura aparece otra con organo estimulador en corona.

Sin embargo hay que tener en cuenta otra caracteristica en la anatomia interna del aparato genital, y es

que, mientras que en D. lombricoides y D. immaculatum parece ser que la comunicacion entre la masa de

aspecto glanduloso que envuelve la prominencia esferoidal del pene distal y el interior de este se hace por

infinidad de filamentos que rodean al organo estimulador, en D. hispaniensis se realiza por una zona bien

marcada que esta en el fondo del anillo, zona con forma de lengua o triangulo que tiene una textura

distinta y un estriado mas grueso que el resto del interior del pene (figs. 36,37).

¨Son estos caracteres anatomicos suficientes para separar las tres formas?. Si el organo estimulador

realmente tiene valor taxonomico a nivel de especie, hay que admitir que D. hispaniensis es distinta a las

otras dos, y que D. lombricoides y D. immaculatum pueden ser la misma especie, especies proximas o

fases del proceso de especiacion.

Despues de estudiar los paratipos consideramos que D. hispaniensis esta especie tiene siempre el

organo estimulador anular, y nunca encontramos formas intermedias entre ella y D. lombricoides, por lo

que la consideramos como buena especie.

Deroceras (Plathystimulus) Gerêsiensis

Rodriguez, Castillejo y Outeiro, 1989.

(Laminas XI-XV, Mapa 9)

Agriolimax lombricoides Morelet, 1845 sensu Simroth, 1891

Partim!

SIMROTH (1891), al describir la copula de Deroceras lombricoides (Morelet, 1845), observo que los

individuos de una pareja se situaron uno junto al otro formando una circunferencia, y evaginaron

por el orificio genital un organo estimulador triangular que apoyaron en el dorso de su compañero

(SIMROTH 1891, Taf. 3, fig. XI); otra pareja encontrada en Porto presento un comportamiento distinto

durante la copula, ya que giraban y permanecian quietos sucesivamente, mientras que el organo estimula-

dor permanecia apoyado contra su compañero.

De estos individuos no figura el aparato genital pero si su copula (SIMROTH 1891, Taf. 3, figs. XIII,

XIV, XV). En el texto hace alusion a estas figuras e indica que al introducirlos en alcohol uno de ellos

evagino una especie de cucharilla, redondeada por fuera y concava por dentro, y en cuyo apice aparecian

unas formaciones epiteliales distintas del resto de la masa evaginada, que considera organos

estimuladores, y relaciono con dos vesiculas blanquecinas que se observan durante la copula.

Despues de estudiar topotipos de D. lombricoides, y la obra de SIMROTH (1891), consideramos que

en la copula dibujada (SIMROTH 1891, Taf. 3, figs. XI a XVI) estan representadas dos especies distintas.

Asi las figuras XI, XV, XVIa y XVIb de la Taf. 3 corresponden a D. lombricoides s.str., mientras que las

figuras XII a XIV corresponden a otra especie completamente distinta que como ya observara SIMROTH

(1891, pags. 285 y 286) se caracteriza por tener dos masas glandulares en el pene y dos organos

estimuladores en su interior.

Tras prospectar en varias localidades de Portugal hemos capturado 40 especimenes de esta forma.

Estudiada su anatomia y fotografiada su copula, se llega a la conclusion de que se trata de una especie

nueva a la que hemos nominado Deroceras Gerêsiensis.



Pontefeia, 29TNG72, 09/02/84, 10 ejemplares.

Feitos, 29TNG20, 31/10/84, 4 ejemplares.

Taipas, 29TNF59, 14/12/85, 7 ejemplares.

III. DESCRIPCION


En vivo pueden medir 30 mm y en alcohol de 700 22 mm Cuerpo de color castaño oscuro en el

dorso y mas claro en los margenes y cuello. Dorso con un moteado puntiforme mas oscuro e irregular.

Suela pedia blanquecina, dividida en tres zonas. Mucus del cuerpo incoloro.


2.a.- Organos "in situ" (fig. 2).- Topografia como la tipica del Genero. Intestino con tres

circunvoluciones, recto sin ciego. Ovotestis a la izquierda del tercio ultimo del saco visceral, y cerca del

recto ventralmente. El conjuntivo que envuelve el saco visceral es incoloro.

2.b. Genitalia (figs. 3-8).- En los individuos sexualmente maduros la ovotestis esta formada por

acinis de color negro. Canal hermafrodita, glandula de la albumina y espermoviducto con la topografia

tipica del Genero.

Pene distal cilindrico, con un ligero abultamiento subterminal. Glandula peneana terminal,

dividida en dos o tres ramas de longitud variable con los bordes festoneados. Pene proximal esferoidal,

grueso, con dos masas globosas de aspecto glandular bien separadas entre si.

El canal deferente, corto, de seccion uniforme, desemboca por debajo de la glandula peneana,

proximo al punto de insercion del musculo retractor del pene que es largo, y se inserta por un extremo en

las proximidades del complejo paleal, y por el otro en la parte distal del pene, de donde sale una rama

hacia la parte basal de la masa esferoidal del pene anterior.

Bolsa copulatriz ovalada, con un conducto corto. Oviducto libre de igual o mayor longitud que el canal

de la bolsa copulatriz.

Pared interna del pene tapizada por finas estrias longitudinales que se prolongan a las paredes del

abultamiento esferoidal del pene anterior. En el techo de la masa esferoidal del pene anterior, aparecen

dos organos estimuladores en forma de lengua con un estriado mas grueso, cuya parte mas aguzada se

resuelve en un orificio que comunica con las masas glandulosas exteriores.

Durante la copula y cuando evaginan el pene al morir ahogados, solamente expulsan el pene anterior,

pudiendo apreciarse con claridad los dos organos estimuladores y los orificios de comunicacion de las

masas glandulares con el interior del pene. Los organos estimuladores solo se diferencian claramente en

los individuos sexualmente maduros, mientras que en los no maduros unicamente se aprecian dos zonas

triangulares con un estriado epitelial distinto al resto del pene.

IV. COPULA (lams. XIII-XV, figs. 9-38)

La copula que se describe se observo el 1-XI-84 en la Serra de Gerês (Portugal), en el lugar de Curral

de Leonte. Los dibujos estan hechos a partir de fotografias tomadas "in situ".

Los dos individuos se encontraban debajo de una piedra proxima a un prado natural, estaban colocados

en forma de "C", con los costados proximos y cabeza con cola. No se pudieron observar los preambulos

de la copula, por lo que no se indica el tiempo empleado en la misma.

Transcurridos unos minutos a partir del hallazgo, los individuos se separaron, manteniendo evaginado

solamente el atrio genital. Nada mas separarse empezaron a girar sobre si mismos en la direccion de las

agujas del reloj, uno al costado del otro, lamiendose la parte caudal de la cola.

Posteriormente, aproximaron sus costados y empezaron a girar al unisono sobre si mismos, tocandose

de vez en cuando con los costados del cuerpo (fig. 21), aproximaron sus cabezas girando ya unidos, uno

al costado del otro. Despues de esta pauta de comportamiento, aproximaron los genitales parcialmente

evaginados (figs. 22,23), se lamieron las proximidades del orificio genital, para volver a enfrentar los

atrios genitales (figs. 25,26); en este momento se evagina un poco mas el aparato genital, y aparecen dos

estructuras concavo-ling•iformes (organos estimuladores), entrando en una fase en la que se aproximan

mucho mas, siguen girando al unisono en el sentido de las agujas del reloj, y empieza a evaginarse

paulatinamente la parte anterior del pene (figs. 27-32), que se vuelve turgente, observandose cuatro masas

amarillentas en cuyas bases aparecen los organos estimuladores.

En el momento (figs. 33-36) en el que aparecen, las cuatro masas y los cuatro organos estimuladores

se engarzan unos con otros, y se produce la transferencia del esperma, que se realiza en un tiempo

minimo, observandose un hilo blanquecino que pasa de un individuo a otro. Una vez realizado el

intercambio de esperma los dos individuos se cubrieron con un mucus incoloro y muy fluido.

Finalizada la copula, los dos individuos completamente recubiertos de moco, comenzaron a separarse,

invaginando paulatinamente el pene (fig. 38), y se alejaron cada uno en direccion distinta.

En esta copula se pueden diferenciar tres fases, una en la que los dos individos se estimulan

mutuamente, aproximando los genitales, tocandose las cabezas o costados, lamiendose las proximidades

del orificio genital. La segunda fase es la de autoestimulo, en la que los individuos giran sobre si mismos

y se lamen la parte caudal de la cola aunque sin descartar contactos con el contrario. Estas dos fases se

repitieron unas tres veces durante la observacion, siendo siempre secuenciales. Como culminacion se

llega a la tercera fase, la de intercambio espermatico y posterior separacion.

V. DISCUSION

Segun Giusti (com.per.), D. Gerêsiensis es identico a D. lombricoides (Morelet, 1845), y segun Wiktor

(com.per.), D. Gerêsiensis seria identica a Furcopenis darioi Castillejo y Wiktor, 1983, opinion esta

compartida por Giusti, que añade que F. darioi es identico a D. lombricoides.

D. lombricoides "sensu" Simroth, 1891 ha sido recientemente redescrito por CASTILLEJO et al. (en

prensa), y se caracteriza por tener un abultamiento esferoidal en la parte proximal del pene, tapizado por

una masa de aspecto glanduloso en forma de herradura, en cuyo interior se encuentra el organo

estimulador tambien en herradura lo que coincide con el "peine plegado y torcido muchas veces sobre si

mismo" del que habla Simroth.

Los mismos autores señalan que en algunas poblaciones se observa que los extremos libres del organo

estimulador se difuminan y se hacen mas tenues, tomando la forma de pliegue plano que caracterizaria a

D. immaculatum "sensu" Simroth, 1891. Las diferencias entre esta y D. Gerêsiensis estan en el pene, ya

que en esta ultima el abultamiento esferoidal del pene anterior esta recubierto por dos masas glandulares

en comunicacion con dos organos estimuladores ling•iformes.

CASTILLEJO y MASCATO (1987), tal vez influidos por la opinion de Wiktor, asignaron la copula

observada el 1/10/84 en la Serra de Gerês a F. darioi, caracterizada por presentar dos organos accesorios

rematados por dos glandulas accesorias en el pene proximal y porque la comunicacion interna entre las

masas glandulares y el organo accesorio se hace por una estructura en forma de crater con la base

proxima a la glandula, mientras que en D. Gerêsiensis no existen organos accesorios, y la comunicacion

entre masa glandulosa y el interior del pene se hace por una zona lanceolar con unas estrias mas

marcadas.

Se ha comprobado, al revisar los paratipos de F. darioi depositados en el Departamento de Zoologia de

la Universidad de Santiago y estudiar nuevos topotipos que los organos accesorios son una constante en

esta especie, aun en la fase juvenil, por lo que muy dificilmente se podria admitir que las diferencias entre

las dos especies son atribuibles al estado de madurez de los ejemplares.

La distribucion geografica de ambas especies es diferente. Hasta ahora F. darioi solamente se ha

encontrado en el Bierzo (Leon) o en zonas proximas, sobre suelos formados por esquistos; mientras que

D. Gerêsiensis es una especie mas costera, de suelos graniticos, que se ha encontrado solo en la region de

la Costa Verde portuguesa y en el sur de la provincia de Pontevedra, no apareciendo individuos de

ninguna de ambas especies en las localidades muestreadas situadas entre las dos areas de distribucion.

D. dalmatinum Grossu, 1972 tiene tambien dos organos estimuladores, uno papiloso en el pene

proximal y otro curvado en el distal, mientras que en D. Gerêsiensis ambos organos estimuladores estan

colocados simetricamente en el pene proximal.

RESUMEN

El conjunto de especies aqui estudiado se caracteriza por la coloracion externa variable, del crema

(castaño claro) al negro, mucus del cuerpo incoloro, recto sin ciego o con un inicio de posible separacion,

pene dividido en dos partes, una posterior con abultamiento esferoidal dentro del que aparece el organo

estimulador, y otra proximal donde se encuentra el ciego y la glandula peneana, mas o menos ramificada

pero siempre festoneada.

En principio este conjunto de formas podrian separarse por el organo estimulador, que en D.

hispaniensis Castillejo y Wiktor, 1983 tiene forma de anillo, en D. lombricoides (Morelet, 1845, Partim!)

de herradura con la abertura mirando hacia la vagina, en D. immaculatum (Simroth, 1891) es un pliegue

plano o laminar, y en D. nitidum (Morelet, 1845) y D. maltzani (Simroth, 1885) tiene forma de cono.

El problema podria solucionarse si hubiese acuerdo sobre los caracteres anatomicos que tienen valor

taxonomico a nivel de especie. En la actualidad se acepta que el organo estimulador es especifico, por lo

que muchas formas con la topografia del pene identica se han separado porque el organo estimulador es

distinto, como hizo Simroth para separar su D. immaculatum del D. lombricoides de Morelet.

Entre nuestros material se han encontrado formas intermedias entre D. lombricoides y D.

immaculatum, pero no entre estas y D. hispaniensis, por lo que no es claro que constituyan la misma

especie, aunque es posible que su conjunto represente una especie politipica con variaciones in-

traespecificas. Esto habria que confirmarlo con otras tecnicas que permitan medir la distancia genetica

entre las tres formas. Nosotros consideramos a D. immaculatum como un sinonimo de D. lombricoides y

mantenemos D. hispaniensis como buena especie.

Por otro lado, y en nuestra opinion, D. nitidum y D. maltzani son la misma especie, ya que de acuerdo

con la distribucion dada por Simroth son simpatridas y el genital y el organo estimulador son identicos. El

nombre valido seria Deroceras nitidum (Morelet, 1845) por prioridad nomenclatorial, siendo Deroceras

maltzani (Simroth, 1855) una sinonimia posterior.

Sobre la distribucion, se puede señalar que D. nitidum solamente se ha encontrado por debajo del rio

Tajo y siempre proximo a la costa, D. lombricoides con el organo estimulador en forma de pliegue plano

aparecio en el Centro y Oeste de Portugal, y con el organo estimulador en forma de herradura en el

Norte y Oeste de Portugal, y D. hispaniensis solamente se recogio al Norte, cerca de la frontera con

España, mientras que D. Gerêsiensis aparecio en la region de la Costa Verde.

Genero Furcopenis Castillejo y Wiktor, 1983

Los representantes de este genero tienen la apariencia externa, limacela, complejo paleal y

topografia de los organos internos muy similar a las especies del genero Deroceras Rafinesque, pero

difieren en la estructura de la parte masculina del aparato genital.

El pene es cilindrico, con una glandula peneana similar a la de algunas especies del genero

Deroceras. El organo estimulador no se localiza en el interior del pene, sino en uno o dos organos

accesorios que desembocan en su parte anterior y estan rematados por una glandula accesoria. Musculo

retractor bifido, una de cuyas ramas se une al pene y la otra a una membrana que envuelve las glandulas

de los organos accesorios.

Recto sin ciego.

De este genero se conocen en la actualidad tres especies, descritas y recogidas en Galicia y Leon.

Estas especies son:

Furcopenis darioi Castillejo y Wiktor, 1983

Furcopenis gallaeciensis Castillejo y Wiktor, 1983


En los muestreos realizados en Portugal hemos encontrado algunos ejemplares de F. circularis y,

por ser esta la primera cita para la fauna portuguesa, se acompaña una pequeña descripcion.


(Lamina XVI, Mapa 10)

Deroceras sp4 Castillejo, 1981

Furcopenis sp1 Rodriguez, 1985


CASTILLEJO (1981), p. 300. lams. 78, 79, mapa 69: Deroceras sp4

RODRIGUEZ (1985), p. 69, figs. 1-19: Furcopenis sp1

CASTILLEJO Y MASCATO (1987), p. 33, figs. 1-16: Furcopenis circularis.


Entre Rebordaos y alto de Nogueira, 29TPG72, 01/06/84, 1 ejemplar.

Rabal, 29TPG83, 06/12/85, 1 ejemplar.

III. DESCRIPCION


En alcohol de 700 alcanza los 29 mm. Cuerpo castaño oscuro con pequeñas manchas distribuidas

irregularmente. En vivo son de color castaño claro con manchas castaño oscuro. Mucus del cuerpo y de la

suela incoloro y pegajoso. Animales muy activos.


2.a. Organos "in situ": Similares a los de las especies del genero Deroceras. Recto sin ciego,

intestino con tres circunvoluciones. La ovotestis esta proxima al recto y aparece ligeramente recubierta

por la glandula digestiva y un asa del intestino.

2.b. Complejo paleal: Como en el genero Deroceras.

2.c. Genitalia (figs. 1-3): Oviducto libre muy corto. Vaso deferente delgado que desemboca en la

parte distal del pene, proximo a la glandula peneana y a la insercion del musculo retractor.

Pene cilindrico, glandula peneana con una rama que abre directamente en el pene, cuya pared

interna tiene estrias longitudinales pero carece de organo estimulador.

La parte anterior del pene esta conectada con un organo accesorio de mayor tamaño que el

propio pene. Pene y organo accesorio forman una unica estructura que desemboca en el atrio. El organo

accesorio presenta una luz amplia con las paredes tapizadas por finas estrias. La parte distal esta rematada

por una masa de caracter glandular, la glandula accesoria.

Pene y glandula accesoria comunican por un orificio situado en la parte proximal de la glandula

y distal del pene. De acuerdo con la descripcion original, este orificio puede ser plano o en forma de

volcan, y en nuestros ejemplares es plano.

Espermateca oval alargada.

Glandula hemafrodita formada por acinis negros, proxima al recto. Espermoviducto blanquecino,

recubierto por una telilla de color castaño claro.

IV. DISCUSION

Una caracteristica peculiar de esta especie es la diferenciacion del organo estimulador a partir de

la porcion distal del organo accesorio.

Dentro del genero Furcopenis existe una especie, F. gallaeciensis Castillejo y Wiktor, 1983, que

presenta tambien un unico organo accesorio que comunica con su glandula por medio de numerosos

canaliculos muy finos y que desembocan en el organo estimulador, conico, de paredes duras y atravesado

centralmente por un canal. Estas dos especies se separan facilmente por la glandula accesoria y el organo

estimulador.


Familia LIMACIDAE Rafinesque, 1815

Este taxon fue considerado durante mucho tiempo como una subfamilia, pero WIKTOR y

LIKHAREV (1979 y 1980) y LIKHAREV y WIKTOR (1980) consideran que podria tener rango de

familia.

Para la sistematica de esta familia nos hemos basado en WIKTOR (1983a).

I. DIAGNOSIS (Tomada de WIKTOR, 1973; WIKTOR Y LIKHAREV, 1980 y WIKTOR, 1983a)


Babosas de tamaño mediano o grande, entre 45 y 200 mm. Cuerpo muy alargado, afilado

posteriormente. El manto ocupa usualmente 1/3 de la longitud total del cuerpo y se situa en su parte

anterior. La superficie del manto presenta surcos concentricos (visibles solo en los ejemplares vivos) que

no aparecen alrededor del pneumostoma, situado en la mitad posterior del margen derecho del manto.

Suela pedia dividida en tres zonas longitudinales y con surcos transversales en las tres.

La coloracion del cuerpo es bastante variable; generalmente presenta bandas oscuras o manchas

en el dorso y en el manto.

Mucus muy liquido.


Intestino con dos o tres circunvoluciones; el ciego, si esta presente, se inserta en el tercer lazo.

Complejo paleal en la parte posterior del manto. El riñon esta en posicion transversal y no posee

lobulo. Mandibula oxignata.

Genital: Oviducto y atrio sin glandulas accesorias. Atrio pequeño. No existe epifalo ni

estimulador. Algunas especies presentan glandula peneana o apendice en la parte posterior del pene. Pene

cilindrico mazudo que puede tener pliegues longitudinales en su interior.

No forman espermatoforo, por lo que en la copula se transfiere directamente el liquido

espermatico.

En esta familia se incluyen los siguientes generos: Limax, Lehmannia, Bielzia, Malacolimax,

Gigantomilax, Caspilimax, Caucasolimax, Turcomilax, Eumilax y Metalimax y alrededor de 100

especies.

En los muestreos realizados en Portugal continental, han aparecido representantes de los generos Limax y

Lehmannia.

Durante bastante tiempo se dudo del rango taxonomico del genero Lehmannia (PILSBRY, 1948;

WALDEN, 1961; HUDEC y BRABENEC 1965). Estos autores son de la opinion de que Lehmannia

deberia ser considerada como un subgenero de Limax, ya que las diferencias encontradas en la radula son

secundarias y aparecen solo en los adultos. WALDEN (1961) opina que todas las caracteristicas

diferenciables de los grupos Lehmannia y Limax no justifican por si mismas la construccion de generos

independientes. Hay autores que no estan de acuerdo con esta afirmacion y utilizan el nombre Lehmannia

Heyn. para denominar a un genero independiente, tal es el caso de FORCART (1966), WIKTOR (1973,

1983a), CASTILLEJO (1981), OUTEIRO (1988), etc.

Lamentablemente no existen criterios unitarios que permitan determinar un grupo de especies

como pertenecientes a un genero o a un subgenero. Segun WIKTOR (1973), la resolucion de problemas

de este tipo es subjetiva y bastante dificil.

Consideramos que las diferencias entre los dos generos son claras, ya que los representantes de

Lehmannia son mas esbeltos y poseen una estructura mas delicada de la piel; presentan bandas

longitudinales en el manto y en el interior del pene aparece un pliegue en forma de "V" que no se

encuentra en las especies del genero Limax. Ademas, los representantes del genero Lehmania son mas

estenofagicos (estrecho rango de alimentacion) y estan mas especializados.

Genero Lehmannia Heynemann, 1862

DIAGNOSIS (Tomada de WIKTOR, 1983a)

A) Caracteres externos: Cuerpo con dos bandas oscuras longitudinales (en ocasiones mas), que a

veces son reemplazadas por manchas oscuras dispuestas en filas.

En algunas formas de montaña y en especies semimelanicas, normalmente con bandas, la

coloracion es uniformemente negra con una banda media clara que atraviesa el dorso y la quilla.

Suela crema en especies de color claro; en las especies oscuras las arrugas transversales de la

suela son de color negruzco.

B) Caracteres internos: Vaso deferente corto. Pene cilindrico engrosado en la zona distal

(posterior), en cuyo extremo posee un flagelo. En el interior del pene presenta un pliegue en forma de

"V". La bolsa copulatriz desemboca en el pene cerca del atrio.

Hemos encontrado dos especies pertenecientes a este genero:


Lehmannia marginata var. rupicola Lessona y

Pollonera, 1882

Lehmannia valentiana (Ferussac, 1823)


(Lamina XVII, Mapa 11)

Limax arborum Bouchard-Chantereaux, 1837


LESSONA Y POLLONERA (1884), p. 16: Lehmannia marginata var. rupicola n.var.

TAYLOR (1907), p. 89, figs.106-113: Lehmannia marginata; p. 96: Limax arborum var. rupicola Lessona

y Pollonera.

GERMAIN (1930), p. 88, fig. 27:Lemannia marginata (Müller)

NOBRE (1941), p. 44: Limax marginatus Müller.

ADAM (1960), p. 278, fig. 100B, pl. C, fig. 8: Lehmannia marginata (Müller).

QUICK (1960), p. 194, fig. 16: Lehmannia marginata (Müller)

FORCART (1966), p. 231, abb. 4, 8: Lehmannia rupicola Lessona y Pollonera.

WIKTOR (1973), p. 88, figs. 121-127, 234: Lehmannia marginata (Müller)

CASTILLEJO (1982), p. 21, lam. 1: Lehmannia (Lehmannia) marginata; p. 21, lam. 2: Lehmannia

(Lehmannia) rupicola Lessona y Pollonera.

MARTIN (1985), p. 40, fig. 10 D-E: Lehmannia (Lehmannia) marginata (Müller, 1774)

II. MATERIAL ESTUDIADO

Albergaria, 29TNG72, 31/10/84, 1 ejemplar.

Curral de Leonte, 29TNG72, 01/11/84, 8 ejemplares

Rabal, 29TPG83, 06/12/85, 59 ejemplares.

Gimonde, 29TPG93, 28/05/86, 1 ejemplar.

III. DISCUSION

Lehmannia marginata se diferencia de L. valentiana en la posicion de la insercion del flagelo

penial, opuesto al musculo retractor en la primera especie mientras que en la segunda se inserta muy cerca

de el. Este flagelo penial termina en punta en L. marginata y es romo en L. valentiana.

FORCART (1966) indica las diferencias anatomicas entre dos especies bastante proximas L.

marginata y L. rupicola Lessona y Pollonera, 1882.

CASTILLEJO (1982) considera que L. rupicola es una especie muy parecida a L. marginata pero

facilmente diferenciable por sus caracteres anatomicos, ya que el aparato genital de L. rupicola presenta

una pigmentacion negra y posee fibras musculares que se insertan en el atrio genital; tambien las dife-

rencia basandose en las medidas del flagelo, estructuras internas del oviducto, etc.

WIKTOR (1973) cree que, dada la gran variabilidad existente en la coloracion y la constitucion

anatomica de L. marginata, puede que se llegue a demostrar que L. rupicola es solo una forma de montaña

de L. marginata.

Aprovechando una visita a Santiago, el Dr. Wiktor estudio ejemplares de las cuatro localidades

señaladas en el apartado de material examinado y en su opinion todos los ejemplares que observo

pertenecian a L. marginata, pero no obstante aconsejo enviar 1 o 2 ejemplares de cada localidad al Dr.

Forcart, que los identifico tambien como L. marginata.

Las localidades donde recogimos ejemplares de L. marginata se pueden agrupar de dos en dos,

ya que las dos localidades de Gerês son de montaña y las de Bragança son de valle.

La unica diferencia encontrada entre los ejemplares de estas dos zonas es la presencia de una

telilla, pigmentada de negro o violaceo, que envuelve el aparato genital en los ejemplares de la Serra de

Gerês y su ausencia en los ejemplares de Bragança. En lo que respecta a su morfologia externa, los

ejemplares recogidos en Gerês son de un color grisaceo, mientras que los de Bragança son parduzcos.

Despues de estudiar las poblaciones de las dos zonas, sus diferencias no son lo suficientemente

claras como para separarlas en dos especies, por lo que consideramos, al igual que WIKTOR (1973), que

L. rupicola es la forma de montaña de L. marginata, y que debe ser considerada como una variedad, con

lo cual en Portugal habrian aparecido:

Lehmannia marginata

Lehmannia marginata var. rupicola

Lehmannia valentiana (Ferussac, 1821)

(Lamina XVIII, Mapa 12)

Limax poirieri Mabille, 1883

Limax arborum var. valentianus Simroth, 1891

Limax marginatus (Müller, 1774) sensu Pilsbry, 1948

Limax (Lehmannia) poirieri (Mabille, 1883) sensu

Altena, 1950

Lehemannia poirieri (Mabille, 1883) sensu Quick, 1960

Limax (Lehmannia) valentianus Ferussac, 1821 sensu

Walden, 1960

Lehmannia marginata (Müller, 1774) sensu Seixas, 1976

Lehmannia poirieri (Mabille, 1883) sensu Seixas, 1977


HAAS (1929), p. 148: Limax (Malacolimax) valentianus (Ferussac).

QUICK (1960), p. 197, fig. 17: Lehmannia poirieri (Mabille).

WALDEN (1961), p. 75, figs. 1-7, 9 y 13: Limax (Lehmannia) valentianus (Ferussac).

HUDEC Y BRABENEC (1965), p. 272-282, figs. 5, 9, 12: Limax (Lehmannia) valentianus (Ferussac).

WIKTOR (1967), p. 329, fig. 4: Lehmannia valentiana (Ferussac)

WIKTOR (1973), p. 96, figs. 136-141, 236: Lehmannia valentiana (Ferussac).

ALONSO (1975), p. 74; lam. 1, fig. 6: Limax (Lehmannia) valentianus (Ferussac).

VAN GOETHEM (1976), p. 1, figs. 1-16, pl. 1: Lehmannia valentiana (Ferussac, 1821)

GITTENBERGER Y WINTER (1980), p. 70, fig. 1: Lehmannia valentiana (Ferussac).

CASTILLEJO (1982), p. 24, lam. 3: Lehmannia (Lehmannia) valentiana (Ferussac).

MARTIN (1985), p. 43, fig. 10, Lehmannia (Lehmannia) valentiana (Ferussac, 1821)



Gouveia, 29TPE18, 29/03/83, 2 ejemplares.

Sameiro, 29TNF59, 17/04/83, 1 ejemplar.

Caldas de Gerês, 29TNG62, 09/03/83, 3 ejemplares.


Moura, 29SPC32, 18/04/84, 8 ejemplares.

Bragança, 29TPG83, 31/05/84, 17 ejemplares.


Chaves, 29TPG22, 02/11/84, 7 ejemplares.



Monchique, 29SNB33, 02/12/84, 3 ejemplares.

Vila do Bispo, 29SNB00, 03/12/84, 3 ejemplares; 03/06/86, 1 ejemplar.

Santiago do Caçem, 29SNC20, 21/03/85, 1 ejemplar.

Alferce, 29SNB43, 21/03/85, 1 ejemplar.

Serpa, 29SPC20, 22/03/85, 1 ejemplar.

Montemor-O-Novo, 29SNC67, 24/03/85, 1 ejemplar; 25/03/85, 6 ejemplares.

Ferreira do Alentejo, 29SNC71, 15/06/85, 4 ejemplares; 04/06/86, 4 ejemplares.

Figueira dos Cavaleiros, 29SNC61, 15/06/85, 2 ejemplares.

Ervidel, 29SNC80, 15/06/85, 23 ejemplares.

Caxarias, 29SND49, 18/06/85, 1 ejemplar.

Vila Nova de Ourem, 29SND39, 19/06/85, 1 ejemplar.


Serra da Arrabida, 29SNC06, 20/11/85, 2 ejemplares; 25/01/86, 1 ejemplar.

Sintra, 29SMC69, 21/11/85, 6 ejemplares; 22/11/85, 1 ejemplar.

Montserrate, 29SMC59, 22/11/85, 4 ejemplares.

Vila Nova de Foz-Côa, 29TPF55, 08/12/85, 1 ejemplar.

Sao Pedro do Sul, 29TNF71, 09/12/85, 12 ejemplares; 10/12/85, 14 ejemplares.

Luso, 29TNE56, 11/12/85, 1 ejemplar.


Abrantes, 29SND66, 25/03/86, 2 ejemplares.


III. DISCUSION

POLLONERA (1887) considera que la descripcion original de Limax valentianus Ferussac, 1821

es insuficiente, por lo que redescribe esta especie pero asignandola al genero Agriolimax. Termina

diciendo que A. valentianus junto con Limax fulvus Normand, 1852 forman un pequeño grupo caracte-

rizado por la falta del apendice en forma de bolsa. A este grupo lo llamo Agriolimax y lo incluyo como un

subgenero del genero Agriolimax.

SIMROTH (1891) determina como Limax arborum Bouchard y Chantereaux, 1835 algunos

ejemplares recogidos en Monchique y en Porto, confirmando su presencia en el norte y sur de Portugal;

los ejemplares del norte eran de color gris claro, con una banda en el tronco que se volvia difusa en la

mitad posterior del manto. Los ejemplares del sur tenian un fuerte dibujo con una banda del tronco en zig-

zag. En el Algarve encontro unos ejemplares que presentaban una glandula final de posicion lateral; esta

glandula podria justificar la formacion de una variedad poco diferenciable anatomicamente y que de-

nomino Limax arborum var. valentianus.

CAZIOT (1915) da una lista de especies de la fauna lusitanica en la que no figura ningun

limacido.

NOBRE (1930, 1941) considera a L. arborum como una sinonimia de Limax marginatus, pero no

encontro ningun ejemplar de esta especie. Dice que la conoce gracias a los ejemplares que le envio el Sr.

Scharff Conservador del Museo de Dublin. Recoge las dos citas dadas por SIMROTH (1891).

WALDEN (1961) da la distribucion general de L. valentianus, para lo que recoge la cita de Simroth en

1891 para el Algarve.

SEIXAS (1976) solo recoge ejemplares que asigna a Lehmannia marginata (Müller, 1774). Al año

siguiente, SEIXAS (1977), describe Lehmannia poirieri (Mabille, 1883) como especie nueva para la

fauna portuguesa y coloca entre sus sinonimias a L. marginata sensu Seixas, 1976.

Desde 1977 hasta la actualidad no tenemos constancia de que se hallan encontrado ejemplares de L.

valentiana en Portugal. La presente Memoria representa la primera cita de esta especie, con su nombre

actual, para Portugal.

L. valentiana es una especie originaria de la Peninsula Iberica que se ha extendido por Europa y ha sido

introducida en Africa, America, Australia, etc (WALDEN, 1961; WIKTOR, 1973).

Cuando se estudiaron los ejemplares de esta especie, se encontraron algunos casos en los que no habia

ciego peneano; estos especimenes no eran atipicos, ya que lo que en realidad sucedia era que tenian el

apendice totalmente invaginado en el pene. En el exterior solo se apreciaba un esbozo de ciego.

Un problema que se ha reflejado en la bibliografia es el de la posicion sistematica de esta especie, ya que

unos autores la consideran o consideraron en el genero Limax y otros en Lehmannia. Este problema ha

sido expuesto por WALDEN (1961) y WIKTOR (1973), llegando ambos a diferentes conclusiones, ya

que Walden considera que las diferencias entre Limax y Lehmannia son insuficientes y cree que Leh-

mannia es un subgenero del genero Limax. De la misma opinion son HUDEC y BRABENEC (1965).

Para WIKTOR (1973) las diferencias entre ambos generos son claras; esta opinion tambien la comparte

VAN GOETHEM (1976).

Si comparamos L. valentiana con L. marginata (especie tipo del genero Lehmannia) se puede observar

que tanto sus caracteristicas externas como la anatomia interna, y sobre todo la topografia del aparato

genital, son muy similares por lo que hemos incluido a esta especie dentro del genero Lehmannia.

Genero Limax Linneo, 1758

DIAGNOSIS (Segun WIKTOR 1973 y 1983a)

A) Caracteres externos: Longitud variable. Pneumostoma en la mitad posterior del escudo. Parte

posterior del cuerpo provista de una quilla. El cuerpo presenta bandas negras sobre el manto y el dorso y

ocasionalmente manchas negras y grises.

B) Caracteres internos: Pene largo y cilindrico, con un pliegue longitudinal en su interior. El

musculo retractor del pene se inserta lateral o apicalmente. El canal deferente se abre en el pene apical o

subapicalmente y lateralmente; en este ultimo caso la porcion final del pene forma un ciego. Bolsa

copulatriz pequeña y con un corto conducto que desemboca en el pene, en las proximadades del atrio.

Intestino con tres circunvoluciones, la segunda es normalmente la mas corta.

Subgenero Limax s. str.

Limacos grandes de coloracion variable. Pene cilindrico, largo. Espermateca de tamaño medio;

pero si se compara con otros organos es pequeña y esta provista de un corto conducto. Nunca hay ciego

en el intestino.

Dentro de este subgenero incluimos una unica especie de la cual no hacemos una descripcion

detallada por las mismas razones que hemos expuesto para determinadas especies de la familia

Agriolimacidae. Esta especie es:


Subgenero Limacus Lehmann, 1864

Cuerpo sin bandas, salpicado de manchas grises. Moco amarillo. Pene cilindrico, sin flagelo, y

en su interior presenta varios repliegues longitudinales. El canal de la bolsa copulatriz es corto y

desemboca en el oviducto o en el atrio.

La ultima vuelta del intestino es corta, con un ciego que alcanza la parte posterior del cuerpo.

De este subgenero hemos encontrado un unico representante del cual tampoco damos su

descripcion:

Limax (Limacus) flavus Linneo, 1758,

Incluimos el subgenero Limacus dentro del genero Limax y no en el Lehmannia porque el

aspecto externo de sus especies, asi como gran parte de las caracteristicas de su genital, se aproximan mas

al genero Limax. Esta opinion es compartida por algunos autores como FORCART (1942) y WIKTOR

(1983a).


(Lamina XIX, Mapa 13)

Limax albipes Dumont y Mortillet, 1853 sensu Bofill y Haas, 1920

Limax bocagei Castro, 1873

Limax sylvaticus Draparnaud, 1805

Limax cinereus Müller, 1774


MOQUIN-TANDON (1855), T. II, p. 28; est. 4, figs. 1-8: Limax maximus Linneo.

JEFFREYS (1862), p. 137: Limax maximus Linneo.

HAAS (1929), p. 146, fig. 25: Limax (Limax) maximus Linneo.

GERMAIN (1930), p. 95, figs. 29, 31, 33: Limax maximus Linneo.

NOBRE (1930), p. 31, fig. 11; est. 4, fig. 4: Limax maximus Linneo.

ADAM (1960), p. 275, figs. 6, 100A; pl. 7, fig. C: Limax maximus Linneo.

QUICK (1960), p. 191; pl. 2, fig. 24; fig. 15c: Limax maximus Linneo.

GITTENBERGER, BACKHUYS Y RIPKEN (1970), p. 80, figs. 115, 122: Limax (Limax) maximus

Linneo.

WIKTOR (1973), p. 65, figs. 97, 229: Limax (Limax) maximus Linneo.

ALTENA Y SMITH (1975), p. 73, figs. 6 a-d: Limax maximus Linneo.

BARKER (1979), p. 429, fig. 11: Limax (Limax) maximus Linneo.

CASTILLEJO (1981), p. 234; lam. 59: Limax (Limax) maximus Linneo.

GROSSU (1983), p. 242, fig. 151: Limax (Limax) maximus Linneo.

GIUSTI, CASTAGNOLO Y MANGANELLI (1985), p. 95, fig. 4 A-D; Tav. 5, figs. A-C: Limax

maximus Linneo.

MARTIN (1985), p. 52, fig. 12: Limax maximus Linneo, 1758.




Caldas de Manteigas, 29TPE27, 28/03/83, 1 ejemplar.

Sao Romao, 29TPE07, 29/03/83, 1 ejemplar.

Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, 09/03/84, 1 ejemplar; 01/11/84, 1 ejemplar.

Luso, 29TNE56, 21/04/84, 11 ejemplares; 31/07/84, 3 ejemplares; 28/03/85, 5 ejemplares; 25/11/85, 1

ejemplar; 11/12/85, 10 ejemplares; 08/03/87, 14 ejemplares.

Caldas de Gerês, 29TNG62, 31/11/84, 1 ejemplar.

Abergaria, 29TNG72, 31/10/84, 6 ejemplares.

Pedras Salgadas, 29TPG10, 03/11/84, 1 ejemplar.

Montserrate, 29SMC59, 22/11/85, 1 ejemplar.

III. DISCUSION

Los individuos juveniles presentan una coloracion diferente a la de los adultos, que son mas

oscuros y presentan el escudo casi cubierto por manchas negras.

Una especie proxima es Limax cinereoniger Wolf, 1803, de la que se diferencia por poseer una

suela blanquecina uniforme y un pene de longitud menor que la mitad del cuerpo, mientras que en L.

cinereoniger el pene puede sobrepasar la longitud corporal total y su suela tiene las bandas laterales

negras y la central blanquecina.

Los ejemplares que hemos recogido aparecieron en habitats alterados o bajo la influencia del

hombre como huertas, basureros, cerca de las casas, etc. Es una especie tipicamente nocturna, que durante

el dia se esconde en grietas o cualquier otro tipo de escondite.

En la Serra de Gerês hemos encontrado una copula, pero solo hemos podido observar como se

separaban, por lo que no podemos aportar nada nuevo sobre ella.

Es una especie de origen europeo que se ha extendido por el continente americano, Surafrica,

islas del Pacifico, Australia y Nueva Zelanda.

En Portugal el rio Tajo representa, segun lo que nosotros hemos recogido, el limite inferior de su

distribucion. A esta misma conclusion llego NOBRE (1941), que no encontro ejemplares de esta especie

mas al sur de la Serra da Arrabida. SEIXAS (1976) no encontro ningun ejemplar de esta especie.

Limax (Limacus) flavus Linneo, 1758

(Lamina XX, Mapa 14)

Limax variegatus Draparnaud, 1801

Limax baeticus Mabille, 1868

Limax companyoi Bourguignat, 1863


MOQUIN-TANDON (1855), T. II, p. 25, est. 3, figs. 3-9: Limax variegatus Draparnaud.

HAAS (1929), p. 147: Limax (Limax) flavus Linneo.

GERMAIN (1930), p. 98, fig. 41: Limax flavus Linneo.

MERMOD (1930), p. 31: Limax (Limacus) flavus Linneo.

NOBRE (1930), p. 33; est. 3, fig. 3: Limax flavus Linneo.

QUICK (1960), p. 184, fig. 14: Limax flavus Linneo.

ALTENA Y SMITH (1975), p. 75, fig. 8: Lehmannia (Limacus) flava (Linneo).

BARKER (1979), p. 431, fig. 13 A-H: Lehmannia (Limacus) flavus (Linneo).

CASTILLEJO (1982), p. 24, lam. 4: Lehmannia (Limacus) flava (Linneo).

GROSSU (1983), p. 271, figs. 169, 170: Limax (Limacus) flavus Linneo.

WIKTOR (1983a), p. 144, figs. 64, 65: Limax (Limacus) flavus Linneo.

MARTIN (1985), p. 48, fig. 11: Lehmannia (Limacus) flava (Linneo, 1758)



Alca‡er do Sal, 29SNC44, 14/04/84, 18 ejemplares.


Alferce, 29SNB43, 16/04/84, 2 ejemplares.

Mertola, 29SPB16, 17/04/84, 11 ejemplares.

Moura, 29SPC32, 18/04/84, 2 ejemplares; 06/06/86, 1 ejemplar; 06/03/87, 10 ejemplares.

Luso, 29TNE56, 23/04/84, 1 ejemplar; 08/03/87, 3 ejemplares; 11/12/85, 15 ejemplares.


Chaves, 29TPG22, 02/11/84, 5 ejemplares.

Barranco do Velho, 29SNB92, 30/11/84, 2 ejemplares.

Monchique, 29SNB33, 02/12/84, 19 ejemplares.

Santiago do Caçem, 29SNC20, 21/03/85, 4 ejemplares.

Serpa, 29SPC20, 22/03/85, 4 ejemplares.

Veiros, 29SPD21, 23/03/85, 56 ejemplares.


Ferreira do Alentejo, 29SNC71, 15/06/85, 4 ejemplares.

Vila Nova de Foz-Côa, 29SND39, 19/06/85, 25 ejemplares.


Serra da Arrabida, 29SNC06, 20/11/85, 4 ejemplares; 25/01/86, 1 ejemplar.

Sintra, 29SMC69, 21/11/85, 29 ejemplares; 22/11/85, 6 ejemplares.



Marco de Canaveses, 29TNF75, 12/12/85, 1 ejemplar.

III. DISCUSION

Limax (Limacus) flavus no presenta bandas en el dorso y se caracteriza porque el conducto de la

bolsa copulatriz desemboca en el oviducto.

Segun WIKTOR (1983a), toda la literatura sobre esta especie necesita una verificacion. Una

especie similar, y probablemente confundida en algunas determinaciones, es Limax maculatus (Ka-

leniczenko, 1851); ambas especies se diferencian en la estructura de su aparato genital, ya que el canal de

la bolsa copulatriz en L. maculatus se abre en el atrio o en el punto donde el pene desemboca en el atrio.

Esta caracteristica fue ignorada por algunos autores como BABOR (1898), WAGNER (1934) y

OSANOVA (1970).

LUPU (1970) describe una nueva especie de limacido de Rumania, Limax grossui, como muy

similar a L. flavus pero separable por diferencias en su aparato genital y en su habitat, ya que L. grossui

se encuentra en bosques y bajo piedras, mientras que L. flavus vive en zonas proximas al hombre.

Posteriormente CHATFIELD (1976) recoge ejemplares de L. grossui en Irlanda y vuelve a dejar

constancia de sus diferencias.

EVANS (1976) utilizando caracteristicas morfologicas y bioquimicas demostro que los

especimenes recogidos por Chatfield y asignados a L. grossui eran en realidad una especie distinta y

nueva para la ciencia. EVANS (1978a) describe esta especie nueva bajo el nombre de Limax pseudofla-

vus Evans, 1978, entre cuyas sinonimias incluye a L. grossui sensu Chatfield, 1976.

EVANS (1978b) hace una descripcion critica de L. pseudoflavus y la compara con las especies

mas proximas. Diferencia las tres especies basandose en el punto donde desemboca el canal de la bolsa

copulatriz, asi como en el numero de pliegues que tienen en el interior del pene, dos en el caso de L.

flavus y uno en las otras dos especies; pero en L. grossui el pliegue ocupa todo el lumen del pene e

incluso se curva, y en la segunda ocupa 2/3 de la longitud del pene.

En posteriores trabajos (EVANS, 1982, 1983) realizo diversos estudios sobre la variacion en el

color del cuerpo y autofecundacion en L. pseudoflavus y L. grossui. EVANS (1985) realizo analisis

electroforeticos mediante los patrones de variacion de esterasas no especificas; estos analisis le dieron los

mismos resultados que los estudios de variacion morfologica, genital y variacion externa de coloracion.

WIKTOR y LIKHAREV (1980) sinonimizaron ambas especies. WIKTOR y NORRIS (1982)

publicaron las sinonimias de L. maculatus (Kaleniczenko, 1851) y aportaron datos sobre su distribucion

en Europa. Dicen estos autores que L. pseudoflavus es un sinonimo posterior de L. maculatus.

El problema ahora radica en diferenciar L. flavus de L. maculatus. Segun WIKTOR y NORRIS

(1982) ambas especies son diferenciables en su aspecto externo, ya que en L. maculatus el pigmento

oscuro aparece a los lados del cuerpo, mientras que en L. flavus hay una amplia zona palida. L. maculatus

es mas oscuro y madura cuando es mas pequeño en tamaño.

L. maculatus es una especie nativa de areas situadas en el Mar Negro, Crimea, Caucaso y

posiblemente en Turquia, Rumania y Bulgaria, habiendo sido introducida en Irlanda, Gran Bretaña y en

otras regiones de Europa.

En los muestreos realizados en Portugal no hemos encontrado ningun representante de L.

maculatus. Dentro de los ejemplares de L. flavus, la desembocadura del canal de la bolsa copulatriz en el

oviducto varia de unos individuos a otros y hemos podido constatar que cuanto mas joven es el ejemplar,

mas proxima al atrio esta la desembocadura.

NOBRE (1930, 1941) recogio ejemplares de L. flavus desde las provincias del norte hasta

Lisboa, citandola unicamente en seis localidades. SEIXAS (1976, 1977) no la cita, por lo que suponemos

que no la encontro.

Despues de lo expuesto se podria suponer que L. flavus es una especie poco frecuente en

Portugal y que tiene su limite inferior en el rio Tajo. Pero nosotros hemos recogido ejemplares tanto en el

norte (Bragança) como en el sur (las Serras de Caldeirao y Monchique), encontrando mayor numero de

ejemplares por debajo del rio Tajo.

Superfamilia ZONITOIDEA Morch, 1864

Familia PARMACELLIDAE Gray, 1860

Las parmacelas eran incluidas dentro de la familia Limacidae como una subfamilia con los

generos Parmacella, Milax y Boettgerilla (HESSE, 1926). WAGNER (1935) separo esta subfamilia en

dos grupos y a cada uno de ellos le otorgo categoria de familia, Parmacellidae y Milacidae.

Autores posteriores como QUICK (1960) y NOBRE (1941) las consideran dentro de Limacidae,

Quick como subfamilia Parmacellinae y Nobre como genero Parmacella. Por el contrario SEIXAS

(1976), SOLEM (1978), SCHILEYKO (1979), LIKAREV y WIKTOR (1979, 1980), WIKTOR (1983b),

DIAZ, ALONSO E IBA¥EZ (1986) la consideran como una familia independiente.

Otro problema es el de los generos asignados a esta familia, pero este tema esta amplia e inme-

jorablemente tratado en el trabajo ALONSO e IBA¥EZ (1981) por lo que omitimos su desarrollo en la

presente Memoria.

La familia Parmacellidae incluye dos generos: Parmacella Cuvier, 1804, que se extiende por el

sur de Europa, norte de Africa, Islas Canarias, Caucasia e Iran, y Candaharia Godwin-Austen, 1888 en el

Turquestan y regiones limitrofes.

De la totalidad de especies incluidas en el genero Parmacella solo una ha sido encontrada en la

Peninsula Iberica, de la cual, segun ALONSO e IBA¥EZ (1981), es endemica. Esta especie es Parmacella

valencienni Webb y van Beneden, 1836.

Parmacella valencienni Webb y van Beneden, 1836

(Lamina XXI, Mapa 15)


NOBRE (1941), p. 39, est. 3, figs. 6, 6A: Parmacella valenciennesii Webb y van Beneden

SEIXAS (1976), p. 27, fig. 3A: Parmacella valenciennesii (Webb y van Beneden)

ALONSO E IBA¥EZ (1981), p. 109, figs. 2-14: Parmacella valenciennesii Webb y van Beneden, 1836

WIKTOR (1983b), p. 91, fig. 28: Parmacella (Parmacella) valencienni Webb y van Beneden, 1836


Setubal, 29SNC06, 14/04/84, 4 ejemplares.

Alca‡er do Sal, 29SNC44, 15/04/84, 2 ejemplares.



Figueira, 29SNB20, 03/12/84, 3 ejemplares.


Cabo de Sao Vicente, 29SNA09, 21/03/85, 1 ejemplar.

Estremoz, 29SPC19, 22/03/85, 4 ejemplares; 24/03/85, 2 ejemplares.


Fronteira, 29SPD12, 23/03/85, 7 ejemplares.


Montemor-O-Novo, 29SNC67, 24/03/85, 1 ejemplar; 25/03/85, 1 ejemplar.

Foros de Vale de Figueira, 29SNC59, 24/03/85, 1 ejemplar.


Serra da Arrabida, 29SNC06, 25/01/86, 8 ejemplares; 06/03/87, 2 ejemplares.


III. DISCUSION

Se trata de una especie cuya posicion taxonomica y nomenclatorial ha pasado por diversos

estados. ALONSO e IBA¥EZ (1981) consideran que el nombre del taxon es Parmacella valenciensii

Webb y van Beneden. Explican que puede haber una confusion entre esta especie y otra que habita en

Francia, Parmacella valenciennii Moquin-Tandon, 1855, y asi ADAMS y ADAMS (1868) citan a la

especie que habita en la Peninsula Iberica con el nombre de la que vive en Francia seguida del nombre del

autor de la especie iberica: Parmacella valenciennii Webb y van Beneden.

NOBRE (1941) y SEIXAS (1976) consideran al taxon bajo el nombre de Parmacella

valenciennesii Webb y van Beneden, 1836.

Posteriormente WIKTOR (1983b) denomina a la especie como P. valencienni Webb y van

Beneden. De la misma opinion son ALONSO, IBA¥EZ y DIAZ (1986) y PAREJO PI¥ON (1986).

ALONSO et al. (1986) realizaron una clave de identificacion del genero Parmacella y dentro de

el separaron dos subgeneros: Parmacella s. str., caracterizado por poseer dos apendices accesorios en el

atrio y el conducto de la espermateca con un espesamiento esferico en las proximidades del atrio donde se

ancla el disco del extremo piliforme del espermatoforo, y Cryptella, que no presenta apendices en el atrio

ni engrosamiento en el conducto de la espermateca. De las siete especies que incluyen en esta clave, seis

pertenecen al subgenero Parmacella s. str., y una de esas seis es Parmacella (Parmacella) valencienni

Webb y van Beneden, 1836.

NOBRE (1941) apunta que, en Portugal, el limite mas septentrional de esta especie esta

representado por Abrantes (en la margen izquierdo del rio Tajo). La localidad mas al norte donde nosotros

hemos recogido ejemplares de esta especie es Fronteira (Estremoz), unos 50 Km al sur-este de Abrantes.

Existe una cita de esta especie en el norte de España, concretamente en Asturias. Esta referencia

es de FISCHER (1880-87) en BOFILL y HAAS (1919), pero no esta referida a ninguna localidad

concreta. Ademas de las recolecciones realizadas en todo Portugal, hemos llevado a cabo muestreos en

Orense, Lugo, Asturias, Leon, Zamora y Salamanca y en ninguno de ellos hemos encontrado

representantes de esta especie, por lo que al igual que ALONSO e IBA¥EZ (1981) consideramos esta cita

como dudosa.

Esta familia ha sido hasta hace muy poco tiempo uno de los grupos de babosas peor estudiados,

ya que en su area de distribucion (que presenta dos zonas: una oriental representada por Asia central,

Afganistan y norte de Iran y otra occidental, que engloba la zona mediterranea y las Islas Canarias) no se

habian realizado estudios profundos. Ha sido en la ultima decada cuando se comenzo el estudio de estas

babosas, dando como resultado una serie de trabajos en los que se muestran las caracteristicas anatomicas

de las distintas especies, asi como claves de identificacion y descripcion de especies nuevas (ALONSO,

IBA¥EZ y DIAZ 1985).

Superfamilia ZONITOIDEA M”rch, 1864

Familia MILACIDAE Ellis, 1926

Las especies que en la actualidad se incluyen en esta familia se encuadraron anteriormente en la

familia Limacidae y en la subfamilia Parmacellinae (Hesse, 1926). GERMAIN (1930) dividio la familia

Limacidae en dos grupos: subfamilia Limacinae y subfamilia Milacinae. Posteriormente, WAGNER

(1935) reconocio esta ultima subfamilia como familia independiente.

WIKTOR (1981) despues de profundos estudios morfologicos, reconocio solamente dos generos:

Milax y Tandonia, cuando con anterioridad, WIKTOR (1973), habia considerado tres: Milax, As-

pidoporus y Boettgerilla. WIKTOR (1987) en una revision critica de esta familia discute sus problemas

sistematicos, taxonomicos, ecologicos, de distribucion, etc.

Los ejemplares que hemos recogido en Portugal pertenecen todos al genero Milax.

DIAGNOSIS (Segun WIKTOR 1973, 1987)


Babosas provistas de una prominente quilla desde el final del manto hasta la parte posterior del

cuerpo. La suela pedia es tripartita, con estrias en forma de V. El manto presenta una escultura de

granulos o pliegues delicados, ordenados concentricamente (esto se observa mejor en los animales vivos).

El orificio respiratorio se situa en la mitad posterior derecha del manto.


Aparato genital provisto de pene y epifalo. La bolsa copulatriz desemboca en el oviducto o en el

atrio. En el interior de este, en algunos casos, aparece un organo estimulador. La abertura genital esta

desplazada hacia adentro.

Limacela simetrica, es decir, con la parte embrionaria en el centro.

Genero Milax Gray, 1855

A) Caracteres externos: La quilla llega hasta el borde del manto o solo comprende la parte

posterior del cuerpo. En el manto se encuentra un surco en forma de herradura que llega hasta la abertura

respiratoria.

B) Caracteres internos: Las glandulas accesorias se abren lateralmente en el atrio. Atrio grande,

con uno, dos o tres estimuladores en su interior (excepto Milax verrucosus, que no posee estimulador).

Milax (Milax) gagates (Draparnaud, 1801)

(Lamina XXII, Mapa 16)

Milax atratus Mabille, 1868

Amalia parryi Collinge, 1895


MOQUIN-TANDON (1855), T. II, p. 19; pl. II, figs. 1-3: Limax gagates Draparnaud.

TAYLOR (1907), p. 139, figs. 157-164: Milax gagates (Draparnaud).

GERMAIN (1930), p. 107, figs. 46, 52: Milax (Lallemantia) gagates (Draparnaud).

GITTENBERGER, BACKHUYS Y RIPKEN (1970), p. 77, figs. 108, 112: Milax (Milax) gagates

(Draparnaud).

ALTENA Y SMITH (1975), p. 65, fig. 2 a-c: Milax gagates (Draparnaud)

BARKER (1979), p. 420, fig. 6, A-H: Milax (Milax) gagates (Draparnaud)

CASTILLEJO (1981), p. 226; lams. 57 y 58; lam. 138, fig. 3: Milax (Milax) gagates (Draparnaud)

WIKTOR (1987), p. 202, figs. 67-71, mapa 3: Milax gagates (Draparnaud, 1801)


Seia, 29TPE07, 27/03/83, 1 ejemplar.

Vila de Cortez, 29TPE18, 27/03/83, 1 ejemplar.

Sabugueiro, 29TPE17, 28/03/83, 1 ejemplar.

Setubal, 29SNC06, 14/04/84, 3 ejemplares.

Oeiras, 29SMC79, 14/04/84, 3 ejemplares.



Alferce, 29SNB43, 16/04/84, 6 ejemplares; 21/03/85, 9 ejemplares.

Monchique, 29SNB33, 16/04/84, 1 ejemplar; 02/12/84, 2 ejemplares.

Moura, 29SPC32, 18/04/84, 5 ejemplares; 06/03/87, 7 ejemplares.

An‡a, 29TNE45, 22/04/84, 1 ejemplar.

Luso, 29TNE56, 23/04/84, 1 ejemplar; 11/12/85, 1 ejemplar.

Gimonde, 29TPG93, 02/06/84, 2 ejemplares; 28/05/86, 2 ejemplares.

Rabal, 29TPG83, 02/06/84, 2 ejemplares; 07/12/85, 11 ejemplares.




23 Km de Castelo Branco desde Guarda, 29TPE33, 31/11/84, 1 ejemplar.


Sagres, 29SNA09, 03/12/84, 6 ejemplares.

Vila do Bispo, 29SNB00, 03/12/84, 24 ejemplares; 03/06/86, 3 ejemplares.

Serra da Arrabida, 29SNC06, 04/12/84, 1 ejemplar; 27/03/85, 2 ejemplares; 19/11/85, 6 ejemplares;

20/11/85, 9 ejemplares; 06/03/87, 13 ejemplares; 07/03/87, 4 ejemplares; 25/01/86, 10 ejemplares.


Estremoz, 29SPC19, 22/03/85, 4 ejemplares; 24/03/85, 9 ejemplares.


Veiros, 29SPD21, 23/03/85, 1 ejemplar.

Fronteira, 29SPD12, 23/03/85, 9 ejemplares.


Montemor-O-Novo, 29SNC67, 24/03/85, 1 ejemplar; 25/03/85, 7 ejemplares.


Ervidel, 29SNC80, 15/06/85, 1 ejemplar.


Sintra, 29SMC69, 21/11/85, 6 ejemplares; 22/11/85, 8 ejemplares.

Alvega, 29SND86, 23/11/85, 25 ejemplares.

Trindade, 29TPF68, 07/12/85, 5 ejemplares.

Vila Nova de Foz-Côa, 29TPF55, 07/12/85, 15 ejemplares; 08/12/85, 16 ejemplares.

Sao Pedro do Sul, 29TPF71, 09/12/85, 2 ejemplares.


Viana do Castelo, 29TNG11, 14/12/85, 4 ejemplares.

Ponte de Lima, 29TNG32, 15/12/85, 1 ejemplar.

Areia, 29SND49, 31/05/86, 1 ejemplar.


Quinta do Reconco, 29TPG83, 03/03/87, 1 ejemplar.

III. DISCUSION

Es una especie ampliamente distribuida por todo Portugal continental, pero la mayor parte de los

313 ejemplares pertenecen a localidades del sur.

Milax gagates es una especie muy similar a Milax nigricans (Schulz, 1836) diferenciandose por

la forma del estimulador y la de sus papilas. M. gagates tiene un estimulador muy plano, con pocas

papilas diminutas y situadas en su extremo. Por el contrario el estimulador de M. nigricans es conico,

grueso, con papilas mas gruesas y situadas en su base.

Estas dos especies fueron confundidas o incluidas en una sola hasta que QUICK (1960)

establecio sus diferencias considerando a M. gagates por un lado y a Milax cfr. insularis Lessona y

Pollonera, 1882 por otro.

GERMAIN (1930) figura para M. gagates un estimulador que es tipico de M. nigricans, con dos

filas laterales de papilas prominentes.

Exactamente igual que le ocurrio a Germain, le sucedio a otros autores, por lo que en las citas

anteriores a 1960 no se sabe a cual de las dos especies se refiere, y solo un analisis de cada coleccion

permitiria aclarar esta duda.

WIKTOR (1987) considera que el complejo de especies M. gagates, M. nigricans, Milax ater

(Collinge, 1895) y Milax gasulli Altena, 1974 necesita una detallada revision para explicar su mutua

afinidad o posibles sinonimias.

En Portugal solo hemos encontrado representantes de M. gagates, mientras que M. nigricans

aparece en el Pais Vasco y zonas limitrofes y en la costa mediterranea.

En dos zonas muy concretas de Portugal, Serra da Arrabida y Sintra, nos han aparecido una serie

de ejemplares cuya asignacion especifica resulto un poco conflictiva pues presentaban caracteres

intermedios entre M. gagates y M. nigricans como la presencia, en el estimulador, de papilas en numero y

tamaño superior al de M. gagates e inferior al de M. nigricans. Hasta que no consigamos un numero de

ejemplares que permita hacer un estudio mas detallado y conocer el rango de variabilidad, hemos

decidido incluir estos ejemplares en M. gagates. Hay que señalar que estas formas aparecieron en pobla-

ciones de M. gagates.

Superfamilia ARIONOIDEA

Familia ARIONIDAE

DIAGNOSIS (Segun WIKTOR, 1973; WIKTOR y LIKAREV, 1980)


Manto oval que solo recubre la parte anterior del cuerpo. Concha totalmente recubierta por el

manto. Suela pedia indivisa o dividida en tres campos longitudinales. Pneumostoma situado en la parte

derecha del borde del manto.


Topografia del aparato genital variable. En algunas especies, el tamaño de alguna de sus

estructuras es relativamente pequeño y su funcion es asumida por otra .

Concha reducida, que puede aparecer como una plaquita plana o como una aglomeracion de

cristales de calcio sueltos o encadenados entre si.

Pertenecientes a esta familia hemos encontrado en Portugal especies que representan a dos

generos:

- Genero Arion Ferussac, 1819

- Genero Geomalacus Allman, 1843

Genero Geomalacus Allman, 1843

El genero Geomalacus fue creado por Allman en 1843 para incluir a unas babosas de cuerpo

alargado, con grandes manchas palidas, pneumostoma en el tercio anterior del escudo, orificio genital

entre el escudo y el tentaculo inferior derecho, poro mucoso caudal muy pequeño y limacela bastante

solida y aplanada (GERMAIN, 1930). En las especies de este genero el receptaculo seminal no se abre

directamente en el atrio, sino en un diverticulo vaginal mas o menos largo.

POLLONERA (1890a) considera como Geomalacus tipicos aquellas babosas que presentan

manchas palidas, que tienen ademas una disposicion de los organos sexuales bastante diferente de las

observadas en especies franjeadas. Crea el subgenero Arrudia para aquellas especies de Geomalacus que

en lugar de presentar manchas, tienen bandas oscuras laterales y su aparato genital es mas parecido al de

los Arion. Los Arrudia difieren de los Ariunculus en su glandula caudal mas pequeña, en su reproductor y

por la presencia de limacela. En este subgenero incluia a Geomalacus anguiformis Morelet, 1845,

Geomalacus squammantinus Morelet, 1845 y Geomalacus oliveirae Simroth, 1891.

Pollonera consideraba ademas el subgenero Letourneuxia Bourguignat, cuyas especies se

parecen externamente a las del subgenero Arrudia pero difieren en sus aparatos reproductores, ya que en

Letourneuxia el vestibulo anterior es pequeño, el posterior muy grande y en el desembocan la bolsa

copulatriz, redonda u oval y provista de un canal muy corto, y la porcion infraprostatica del oviducto. El

pene es corto, el paso al canal deferente no se aprecia bien y este es de pequeña longitud. El dorso y el

escudo de Letourneuxia presentan bandas oscuras. Limacela como en las otras especies del genero.

Para SIMROTH (1891 y 1893) las especies del genero Geomalacus estan distribuidas a lo largo

de las cadenas montañosas que van del este al oeste de la Peninsula Iberica, pero lo mas curioso seria la

presencia de al menos una de ellas, G. maculosus, en el borde sur de Irlanda. En España la especie del

norte, G. maculosus, deberia aparece en la cadena Cantabrica, G. oliveirae en la Cadena Castellana y G.

anguiformis en el Sistema Mariano. En 1893 Simroth hace un llamamiento para que investigadores poste-

riores estudien las especies españolas y portuguesas, con el fin de aclarar su posicion taxonomica y poder

demostrar o descartar su separacion por cadenas montañosas.

NOBRE (1941) recoge esta sugerencia e intenta el estudio de las especies citadas en Portugal;

pero concluye que posiblemente sean especies muy raras, ya que solo pudo encontrar un ejemplar de G.

maculosus.

Desde la primavera de 1983 se ha recogido material en las localidades tipicas de las especies

descritas o citadas en Portugal y que pertenecen a este genero, lo que nos permite extraer las conclusiones

que siguen a continuacion.

Geomalacus maculosus Allman, 1843

(Laminas XXIII-XXV, Mapa 17)

Letourneuxia lusitana Silva y Castro, 1873

Limax lusitanus Morelet, 1845

Geomalacus lusitanus Pollonera, 1890

Geomalacus grandis Simroth, 1893

Geomalacus grandis Simroth, 1893 sensu Castillejo, 1981

Geomalacus grandis Simroth, 1893 sensu Outeiro, 1988

Geomalacus maculosus fue descrito por Allman en 1843 basandose en material recogido en el

lago Cargh en el Condado de Kerney.

El Dr. Paul Fischer cito esta especie como abundante en Asturias y en 1868 fue encontrado un

unico ejemplar en Santa Albas (Asturias) por Lucas von Heyden. SIMROTH (1891) señala que observo

unos 20 ejemplares juveniles recogidos en la Serra de Gerês en el norte de Portugal. Comenta que no es el

primero en citarlo en suelo portugues ya que SILVA y CASTRO (1873) encontraron un individuo adulto

en el Monte de Sao Silvestre, cerca de Viana do Castelo, y lo describieron como Letourneuxia lusitana.

TAYLOR (1907) e HIDALGO (1916) recogen las citas previas de esta especie en Portugal y

España. NOBRE (1941) solo encontro un ejemplar cerca de Porto, y SEIXAS (1976) tambien encontro

ejemplares en el norte de Portugal, en las cercanias de la frontera con Galicia.

Anteriormente, SIMROTH (1893) habia descrito una nueva especie del genero Geomalacus bajo

el nombre de Geomalacus grandis para ejemplares recogidos en la Serra da Estrela, indicando su

morfologia externa e interna.

NOBRE (1941) señala su habitat, pero no encontro ningun ejemplar de esta especie.

CASTILLEJO (1981) redescribe G. grandis basandose en material recogido en diversas zonas de

Galicia. CASTILLEJO y MANGA (1986) aportan una lista de localidades de Galicia y Portugal donde

aparecia esta especie.

OUTEIRO (1988) la recogio en O Courel, provincia de Lugo.

PLATTS y SPEIGHT (1988) indican que es muy probable que el material portugues de G.

grandis pertenezca a G. maculosus, al igual que los ejemplares españoles por ellos estudiados. Realizaron

una visita a la Serra da Estrela en Octubre de 1987 con el fin de recoger material, pero no han capturado

ejemplares de Geomalacus y consideran ambas especies como posibles sinonimias.

Nosotros hemos visitado en repetidas ocasiones la Serra da Estrela y zonas adyacentes, y en

todas o casi todas hemos recogido ejemplares que inicialmente fueron asignados a G. grandis.

En esta Memoria se describen los ejemplares de G. grandis "sensu" Simroth de la Serra da

Estrela, y se comparan con G. maculosus con el fin de establecer si la especie portuguesa es identica a la

irlandesa, lo que ampliaria la distribucion de G. maculosus de forma considerable.


SIMROTH (1893), p. 291; taf. 1, fig. 1; taf. 2, figs. 1-3: Geomalacus grandis n.sp.

NOBRE (1930), p. 65; est. 1, fig. 4: Geomalacus grandis Simroth.

NOBRE (1941), p. 74; est. 2, fig. 4: Geomalacus grandis Simroth.

CASTILLEJO (1981), p. 105; lams. 15 y 16; lam. 125, figs. 1-4 y 6: Geomalacus grandis Simroth.



Sao Romao, 29TPE07, 29/03/83, 1 ejemplar.

Ermita de Nossa Senhora do Desterro, 29TPE17, 29/03/83, 14 ejemplares.

Portela do Homem, 29TNG72, 09/03/84, 1 ejemplar.

Albergaria, 29TNG72, 31/10/84, 7 ejemplares.


Quintas, 29TPG10, 02/11/84, 1 ejemplar.

Chaos, 29TPE48, 28/11/84, 14 ejemplares; 29/11/84, 2 ejemplares.


Sao Pedro do Sul, 29TNF71, 09/12/85, 1 ejemplar.


Pa‡os, 29TNF70, 10/12/85, 1 ejemplar.

Luso, 29TNE56, 11/12/85, 2 ejemplares.




III. DESCRIPCION


Babosa de tamaño grande que puede alcanzar 120 mm en extension, aunque su longitud normal

es de 70-80 mm (en vivo).

La superficie del cuerpo esta moteada de blanco o amarillo. Hemos encontrado dos variedades de

color, una de color grisaceo con manchas blanquecinas (Viana do Castelo) y otra de color verdoso con

manchas amarillentas (en la mayor parte de las zonas) y el mucus amarillo. Suela pedia blanca.

Los juveniles presentan, en ocasiones, dos bandas laterales longitudinales que se van perdiendo

con la edad.

En alcohol de 700 presentan el dorso verde amarillento con algunas manchas oscuras.

Tuberculos poco prominentes y generalmente en el dorso se observan como manchas blancas. Suela

blanca.

Orificio genital situado justo debajo del tentaculo ocular derecho.


2.a. Genitalia: Atrio largo, recubierto internamente por una serie de pliegues longitudinales. Diverticulo

vaginal muy largo, ligeramente dilatado en las proximidades del atrio y tapizado en su interior por

pliegues circulares que le dan un aspecto externo festoneado.

Oviducto libre corto, tapizado en su interior por siete pliegues longitudinales totalmente

imbricados dando aspecto de ligula.

Bolsa copulatriz redondeada, provista de un canal corto en el que se inserta el musculo retractor,

que es de tamaño grande y que por el otro extremo se inserta en la parte caudal del animal, paralelamente

a la glandula hermafrodita, pero en el lado opuesto.

Epifalo largo, enrollado en espiral y revestido internamente por un gran numero de papilas

perfectamente alineadas que toman el aspecto de pliegues longitudinales. Canal deferente mas delgado y

de menor tamaño. En el epifalo y externamente se dibujan sus "pliegues" internos.

Ovotestis formada por acinis de color oscuro.

2.b.- Limacela: Solida, con nucleo claro, alargada, de contorno y grosor irregular y en la que se aprecian,

aunque no muy claramente, las lineas de crecimiento.

IV. HABITATS Y DISTRIBUCION

Se trata de una babosa crepuscular que durante el dia desaparece en las grietas de las rocas y

suelo o debajo de las cortezas de los arboles.

Esta facilidad para ocultarse en las ranuras se debe a que tiene el cuerpo aplastado, de anchura

uniforme (solo en la parte posterior es debilmente afilada), es decir, presenta una capacidad tipo lombriz

para esconderse en las fisuras (PLATTS y SPEIGHT, 1988).

SIMROTH (1891) señala dos caracteristicas de esta especie, el modo peculiar de encorvarse

cuando comen, de forma que la cabeza y los ojos solo sobresalen muy ligeramente desde debajo del

manto, y su reaccion cuando se los coge, momento en que se pliegan aproximando la parte anterior de la

suela a la posterior.

G. maculosus puede mantenerse con una dieta de piensos suplementada por trozos de hongos y

vegetales frescos (PLATTS y SPEIGHT 1988). No parece tener una dieta especifica, ya que se ha

comprobado que come una amplia variedad de liquenes y hepaticas (TAYLOR, 1907).

En Portugal hemos capturado G. maculosus sobre granito y rocas afines, aunque en algunas

ocasiones aparecio sobre esquistos y grauvacas (Bragança) o areniscas rojas, conglomerados y margas

(Luso-Buçaco).

En bosques lo hemos capturado sobre cortezas cubiertas de musgos y liquenes pertenecientes

Quercus robur, Q. suber, Q. lusitanica, Castanea sativa o Pinus pinaster. Tambien hemos recolectado gran

cantidad sobre muros de granito, cubiertos de liquenes o musgo, que delimitan fincas, rodean cementerios

o constituyen las paredes de iglesias y edificios.

Todas las zonas donde se ha capturado presentan un clima de caracteristicas atlanticas, con

precipitaciones que superan los 1000 mm anuales y temperatura media anual que oscila entre los 8§C de

las zonas altas y los 12§C de las mas bajas.

En Portugal esta especie es comun en todo el norte y su limite inferior lo constituyen el rio

Mondego y la Serra da Estrela.

Su distribucion esta restringida al area atlantica de la Peninsula Iberica (Norte de Portugal,

Galicia, Asturias y Santander) y al sur de Irlanda. Hay una cita de esta especie en la Bretaña francesa,

pero su validez es bastante dudosa.

La presencia de la especie en Galicia, Asturias y Santander se puede confirmar, ya que hemos

recogido material en diversas zonas de las tres comunidades y, concretamente en Galicia, es bastante

abundante.

V. DISCUSION

Cuando SIMROTH (1891) describio G. grandis indico que es una especie proxima a G.

maculosus. En un cuadro anota las caracteristicas de las cuatro especies que se habian encontrado en

Portugal, y se aprecia que la unica diferencia entre ambas especies es el tamaño del atrio y la longitud del

animal (en ambos casos el tamaño es superior en G. grandis).

Es posible que los dibujos que estudio Simroth de G. maculosus de Irlanda fuesen de ejemplares

no muy desarrollados sexualmente, lo que explicaria que los especimenes que recogio en la Serra de

Gerês, y que eran juveniles, los asignase a G. maculosus y que dos años mas tarde cuando encontro

individuos sexualmente maduros los asignase a otra especie distinta por sus diferencias de tamaño.

Como ya se comento tuvimos la ocasion de estudiar un topotipo de G. maculosus depositado en

el British Museum y coincide con los ejemplares recogidos por nosotros en el norte de Portugal, por lo

que creemos que estamos en condiciones de sinonimizar definitivamente ambas especies.

Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845)

(Laminas XXVI-XXX, Mapa 18)

Limax anguiformis Morelet, 1845

Limax squammantinus Morelet, 1845

? Limax viridis Morelet, 1845

Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845) Pollonera, 1890

Geomalacus squammantinus (Morelet, 1845) Pollonera, 1890

Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845) Simroth, 1891

Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845) Nobre, 1941

MORELET (1845) describe Limax anguiformis basandose en material recogido en la Serra de

Monchique, y Limax squammantinus en ejemplares recogidos en la Serra do Caldeirao, al igual que

Limax viridis.

POLLONERA (1890a) aporta una descripcion de la anatomia interna de esta especie y considera

a L. squammantinus como una forma juvenil de Geomalacus anguiformis.

SIMROTH (1891) señala que la constitucion de las arrugas, la poca contractibilidad, la lentitud,

el hecho de que la cabeza solo sea visible por extension de los tentaculos, es decir, lo "gusanoso" del

animal, apuntan hacia el genero Geomalacus. Para Simroth L. squammantinus y L. viridis serian formas

juveniles de G. anguiformis.

SIMROTH (1893) indica que Geomalacus viridis (Morelet, 1845) queda como una especie cues-

tionable y que la habia interpretado como juvenil de G. anguiformis sin hacer diseccion, basandose solo

en su presencia y porte. Apunta tambien que G. viridis debe desecharse porque su anatomia es totalmente

desconocida y la determinacion exacta es por tanto totalmente imposible.


SIMROTH (1891), p. 355, Taf. 5, fig. 7, Taf. 6, fig. 8, Taf. 7, figs. 2-2b: Geomalacus anguiformis





Monchique, 29SNB33, 16/04/84, 15 ejemplares; 02/12/84, 12 ejemplares.

Carretera Monchique-Foia, 29SNB32, 16/04/84, 3 ejemplares.

Barranco do Velho, 29SNB92, 30/11/84, 24 ejemplares; 01/12/84, 8 ejemplares.

Alportel, 29SNB91, 01/12/84, 52 ejemplares; 02/12/84, 8

ejemplares.

III. DESCRIPCION


Coloracion muy variada. Los muy juveniles son negruzco-azulados con tuberculos blanquecinos

y bandas casi negras en el dorso; los juveniles son algo mas claros, el azul se hace mas dominante y

enmascara el blanco de los tuberculos dorsales, mientras que las bandas se hacen mas anchas; los adultos

son de color castaño, amarillento en los margenes de la suela y con las cuatro bandas dorsales castaño

oscuras, en algunos casi negras; algunos ejemplares son grises con bandas negras.

Su longitud, en extension, es de 60 a 70 mm. En alcohol de 700 su tamaño no sobrepasa los 50

mm. Tienen el dorso pardo-grisaceo, con cuatro bandas longitudinales oscuras; las dos bandas centrales

se difuminan al llegar al escudo. Suela pedia blanquecina y margenes laterales claros.


2.a.- Tubo digestivo: intestino con dos circunvoluciones.

2.b.- Limacela: oval, con nucleo inferior y lineas de crecimiento claras.

2.c.- Genitalia: Atrio genital grande, cilindrico, recubierto externamente por una masa de caracter

glanduloso en los adultos, no marcada en los juveniles, y tapizado internamente por un numero variable, 7

a 12, de pliegues longitudinales rectilineos. Diverticulo vaginal corto, cilindrico o esferico, liso, con

pequeñas arrugas (pliegues papilosos) internas.

Bolsa copulatriz oval, con un canal muy largo que desemboca, junto con el epifalo, en el

diverticulo vaginal. Musculo retractor de la bolsa largo, unido al tercio posterior del canal; en el punto de

insercion, el canal se dobla en "U" o en "L".

Oviducto libre de menor tamaño que el atrio genital. Epifalo tubular, dilatado apicalmente y

entre 10 y 15 veces mas largo que el oviducto, con el interior tapizado de pliegues helicoidales o

longitudinales de aspecto aserrado. Canal deferente de menor longitud (casi la mitad) que el epifalo. La

transicion epifalo-canal deferente esta poco marcada.

Espermoviducto bien desarrollado. Glandula de la albumina blanquecina, grande. Canal

hermafrodita largo y con un ligero festoneado. Ovotestis esferica, con los acinis negruzcos.

Espermatoforo largo, aproximadamente 35 mm, de seccion cubica y provisto de tres filas de

dientecillos, no helicoidales. Es de color ambarino y en uno de sus extremos carece de denticion.


G. anguiformis es un animal crepuscular, aunque puede ser activo a la luz del dia durante las

lluvias o inmediatamente despues de ella.

En Portugal, G. anguiformis, aparece en areas de esquistos arcillosos, grauvacas y areniscas

(Serra do Caldeirao) y en sienitos nefeliticos de grano medio a grueso (Serra de Monchique). En ambas

sierras dominan las especies del genero Quercus asociadas con Olea oleaster, Pinus sp., Rhododendron

ponticum y Arbutus unedo .

La Serra de Monchique presenta un clima termoatlantico, es decir, clima oceanico siempre

humedo y mesotermico y clima submediterraneo. En la Serra do Caldeirao el clima es mediterraneo. En

ambas sierras la precipitacion media anual es de unos 1000 mm y la temperatura media es de unos 16§

(ANONIMO, 1984).

En lo que se refiere a su distribucion hay que decir que actualmente esta especie solo es conocida

en el sur de Portugal, pero es muy probable que aparezca tambien en provincias españolas tales como

Huelva y Badajoz. Es una especie restringida a la zona oeste de la region Paleartica y confinada, por el

momento, a las cadenas montañosas del sur de Portugal.

V. DISCUSION

Los ejemplares que hemos recogido presentan una gran variabilidad en lo que al color se refiere.

Esta variacion puede ser debida al regimen alimenticio, ya que los muy juveniles y juveniles los hemos

recogido en primavera alimentandose de los liquenes que habia sobre las rocas (granito y esquisto),

mientras que los adultos, capturados en otoño, se alimentaban de setas que aparecian en los bosques de

ambas sierras. Estos bosques eran, en su mayoria, de alcornoque (Quercus suber) y madroño (Arbutus

unedo).

Comparando nuestros ejemplares disecados con los figurados por SIMROTH (1891) (Taf. 3, fig.

8) hemos observado que el festoneado dibujado en el diverticulo vaginal y en el canal de la bolsa

copulatriz no ha aparecido en ninguno de nuestros ejemplares. Esta diferencia podria ser debida a la

forma de conservacion del material, ya que el propio Simroth indica que en noviembre recogio unos 20

ejemplares de G. anguiformis sobre hongos en la Serra de Monchique y los transporto vivos a Lisboa,

salvandose solo 5 ejemplares que fueron los que conservo en alcohol, por lo que es posible que estos

ejemplares estuviesen ya practicamente muertos antes de ser anestesiados.

Una de las sinonimias que hemos asignado a esta especie es L. viridis Morelet, 1845, pero hay

que dejar constancia de que en la descripcion original de la especie se dice que L. viridis presenta en el

dorso una carena embotada y esta carena no es una caracteristica de los Arionidos, sino de los Limacidos,

Milacidos o Agriolimacidos. Por esta razon, y despues de considerar las opiniones de otros autores como

Pollonera y Simroth sobre G. anguiformis, la sinonimizacion es dudosa, lo que se indica con una interro-

gacion.

Una especie muy proxima a G. anguiformis es Geomalacus oliveirae Simroth, 1891.

Externamente se diferencian por su longitud ya que G. oliveirae es de menor tamaño. Esta diferencia se

aprecia tambien en el aparato genital excepto en el oviducto, que es ligeramente mas largo que en G. an-

guiformis. G. oliveirae fue descrito en la Serra da Estrela (centro-norte de Portugal) y G. anguiformis en

las dos cadenas del sur. En toda la zona comprendida entre las cordilleras sureñas y la norteña no hemos

capturado ninguna de las dos especies. Despues de observar sus genitales y comprobar que son diferentes

y constatar su aislamiento geografico, consideramos que ambas especies son diferentes.

Geomalacus oliveirae Simroth, 1891

(Lamina XXXI, Mapa 19)

SIMROTH (1891) al referirse a dos ejemplares de Guarda que le envio el Sr. Paulino d'Oliveira

señalo que se parecian mucho externamente a G. anguiformis y que muy probablemente fuesen una forma

intermedia entre este y G. maculosus, a la que denomino Geomalacus oliveirae. Incluyo una detallada

descripcion de esta especie y la discutio comparandola con especies proximas.

Dos años mas tarde, SIMROTH (1893), comenta que la descripcion de esta especie mostraba que

la fauna portuguesa, en relacion a este nuevo genero, todavia no habia sido investigada en absoluto.

No se encuentran referencias de esta especie hasta que NOBRE (1941) señala que no conoce

ninguna diagnosis de ella. SEIXAS (1976) no la cita en su fauna portuguesa.

Hemos recogido ejemplares de G. oliveirae en Guarda (Serra da Estrela), localidad tipica de esta

especie, lo que representa su segunda captura y permite efectuar su redescripcion.

Todos los ejemplares han sido depositados en la coleccion del Departamento de Biologia Animal

de la Universidad de Santiago de Compostela.


SIMROTH (1891), p. 359, Taf. 6, fig. 9: Geomalacus oliveirae, n.sp.


Guarda, 29TPE48, 28/03/83, 1 ejemplar.

Caldas de Manteigas, 29TPE27, 28/03/83, 1 ejemplar.

Chaos, 29TPE48, 28/11/84, 5 ejemplares.

Sameiro, 29TPE27, 29/11/84, 1 ejemplar.

Cruce de las carreteras Guarda-Manteigas con Gouveia, 29TPE17, 29/11/84, 1 ejemplar.

III. DESCRIPCION


Su longitud no sobrepasa los 45 mm. Color castaño con cuatro bandas negras. Los margenes del

cuerpo son claros. Las dos bandas internas no son totalmente continuas, sino que en la mayoria de los

ejemplares se interrumpen a intervalos irregulares. Suela pedia blanca, tripartita y con la zona central muy

estrecha.

En alcohol de 700 su longitud es de unos 30 mm. Color pardo grisaceo, con dos bandas

longitudinales mas oscuras entre las que se pueden observar las otras dos bandas tambien oscuras.

Margenes laterales del cuerpo claros; suela pedia blanquecina.


2.a. Genitalia: atrio genital cilindrico, recubierto externamente por una masa de caracter glanduloso que

solo aparece en los adultos, e internamente presenta entre 7 y 9 pliegues longitudinales. Diverticulo

vaginal corto y liso.

Bolsa copulatriz redondeada, provista de un canal corto y grueso; esta tapizada internamente por

una serie de pliegues transversales festoneados con un dibujo similar a un adoquinado. La bolsa y su

canal tienen una ligera pigmentacion negruzca. Justo antes de la desembocadura del epifalo, el canal de la

bolsa presenta una dilatacion anular recubierta internamente por pliegues longitudinales cortos y gruesos.

Oviducto cilindrico a continuacion del atrio, algo mas largo que este y recubierto internamente

por finos pliegues longitudinales. Constituye la continuidad del atrio.

Epifalo cilindrico, ligeramente mas largo que el canal deferente y tapizado en su interior por

pliegues longitudinales festoneados cuyo numero oscila entre 7 y 9.

El musculo retractor se inserta en las proximidades de la bolsa copulatriz.

No se ha encontrado ningun espermatoforo.

Espermoviducto bien desarrollado. Glandula de la albumina blanquecina. Canal hermafrodita

alargado y festoneado. Ovotestis esferica, con los acinis negruzcos.


G. oliveirae es un animal de costumbres nocturnas, siendo practicamente imposible hallarlo

durante el dia, aunque en ocasiones puede aparecer despues de una lluvia.

La zona donde aparecio esta especie es granitica, con vegetacion mediterranea en los niveles

inferiores a 1300 m y Betula pubescens, Pinus sylvestris y Juniperus communis en niveles superiores.

Esta diferencia entre niveles inferiores y superiores a 1300 m tambien se da en el clima, ya que por

encima de los 1300 m es muy lluvioso, frio en invierno y templado en verano. La precipitacion media

anual supera los 2400 mm y la temperatura media es de 7,5 a 10§C.

V. DISCUSION

Se trata de una especie muy poco conocida, ya que la unica descripcion es de 1891. Durante todo

este tiempo fue olvidada, no tenida en cuenta, o considerada como sinonimia de G. anguiformis, especie

de la que esta muy proxima pero con la que mantiene unas diferencias constantes.

SIMROTH (1893) exponia sus caracteristicas en un cuadro similar al siguiente:

G. oliveirae G. anguiformis

ATRIO Largo Largo

ATRIO-PENE Lateral.Corto Al extremo del atrio.Medio

ASTIL BOLSA Largo Largo

RECEPTACULO Redondo Alargado

INSERCION Cerca del

PROXIMAL DEL extremo posterior Cerca de la bolsa

RETRACTOR del pulmon

INSERCION Cerca de la En el canal de la bolsa

DISTAL bolsa

Las diferencias que nosotros hemos observado son:

G. oliveirae G. anguiformis

Alargado.Pigmentado Alargado.Pigmentado

ATRIO 7-9 pliegues longi- 9-10 pliegues longi-

tudinales internos tudinales internos

DIVERTICULO Liso o con liGerês 7 pliegues

VAGINAL nerviaciones gruesos

CANAL Corto y pigmentado

DE LA en las proximidades Largo y se tuerce en L

BOLSA de la bolsa.

OVIDUCTO + largo Corto

MUSCULO Cerca de la bolsa Mas alejado

EP + CD 30-35 mm 50-60 mm

BOLSA Pigmentada No pigmentada

Las diferencias entre ambas, a pesar de no ser muchas, son constantes, por lo que creemos que

estas dos especies pueden ser perfectamente separadas; ademas hay que tener en cuenta que a la

separacion anatomica se le añade una separacion geografica real.

Un hecho curioso es la ligera pigmentacion que aparece en el canal de la bolsa, en la misma

bolsa y en el atrio, porque la misma pigmentacion ha aparecido en las especies del genero Arion que

hemos encontrado en esta sierra.

Genero Arion Ferussac, 1819

DIAGNOSIS (Segun WIKTOR, 1973)

A) Caracteres externos: Glandula mucosa caudal en forma de pequeña herradura triangular sobre

el extremo posterior del surco peripedioso. Pneumostoma en la parte anterior derecha del manto. Los

ejemplares adultos no tienen quilla en el lomo. La suela pedia esta dividida en tres zonas longitudinales.

Piel generalmente gruesa.

B) Caracteres internos: Intestino con dos lazos, de los cuales el primero llega mas atras en el

paquete visceral. Limacela pequeña o inexistente. Epifalo bien desarrollado que desemboca en el atrio. El

pene falta como tal. Musculo retractor genital bifido, con una rama que se inserta en el canal de la bolsa

copulatriz y otra en el oviducto.

Clasicamente (HESSE, 1926) este genero se ha subdividido en cinco subgeneros:

- Subgenero Arion

- Subgenero Mesarion

- Subgenero Kobeltia

- Subgenero Carinarion

- Subgenero Microarion

QUICK (1960), FORCART (1965), BOATO et al. (1983), GITTENBERGER et al. (1984) y

VAN GOETHEM (1984, 1987) han expresado sus dudas con respecto a esta subdivision. WALDEN

(1976) sugiere que A. intermedius sea incluido en Kobeltia y no en Microarion, que seria una sinonimia

posterior.

Basandose en analisis electroforeticos y estudios cromosomicos, BACKELJAU (1985) y

BACKELJAU y DE WINTER (1987) estan de acuerdo con WALDEN (1976). Llegados a este punto se

considerarian cuatro subgeneros, pero BACKELJAU y DE WINTER (1987) sugieren que estos cuatro

subgeneros pueden ser agrupados dos a dos:

Arion s. str. y Mesarion

Kobeltia y Carinarion

En espera de que la validez de los subgeneros se aclare, hemos incluido las especies encontradas

por nosotros en Portugal en tres subgeneros:

- Subgenero Arion s.str.

- Subgenero Mesarion

- Subgenero Microarion

Subgenero Arion s.str.

Animales de talla grande. Cuerpo de un color uniforme, sin dibujos ni manchas. Dorso con

tuberculos prominentes. Mucus incoloro o amarillento.

Atrio genital grande, dividido en dos porciones por un estrechamiento. En el atrio distal se

asienta una estructura en forma de lengua llamada ligula.

Dentro de este subgenero hemos incluido una unica especie:


Subgenero Mesarion

Animales de tamaño medio. Coloracion variable normalmente con estrias longitudinales en los

margenes laterales del cuerpo. Mucus amarillento.

Atrio genital corto. Oviducto largo, con una porcion distal dilatada, donde se asienta la ligula;

porcion libre del oviducto corta. Bolsa copulatriz esferica. Espermatoforo largo y estrecho, con un

aserrado longitudinal.

A este subgenero hemos asignados dos especies:



Subgenero Microarion

Limacos de talla pequeña. Cuerpo grisaceo o amarillento. Las bandas longitudinales pueden estar

o no presentes. Suela amarillenta.

Atrio corto. Oviducto con forma de tubo sin protuberancias caracteristicas. Bolsa copulatriz

esferica.

A este subgenero se asigna la especie

Arion (Microarion) intermedius (Normand, 1852)

SIMROTH (1886) se refiere a la total oscuridad existente sobre los arionidos de la Peninsula

Iberica y añade que su problematica es dificil de aclarar, ya que con las pequeñas diferencias especificas

existentes en este genero, seria necesario el estudio de series muy amplias.

Posteriormente, SIMROTH (1891), señala que los arionidos son el grupo mas dificil de separar.

Algunas especies son muy constantes en coloracion y tamaño y otras extraordinariamente variables; las

formas juveniles son frecuentemente distintas del animal adulto. Las diferencias anatomicas, aunque

constantes, son escasas y estan casi exclusivamente en la parte final de sus genitales y solo es posible

encontrarlas tras una practica prolongada o con un material de comparacion abundante. Añade que casi

todos los autores citan en Portugal A. empiricorum, la especie mas grande, pero en realidad se trata de

otra especie distinta, y al autentico empiricorum no lo reconocen, sino que lo introducen bajo un nombre

extraño.

En la fauna de Portugal continental se han citado o descrito las siguientes especies del genero

Arion (una de estas especies fue posteriormente separada en dos y asignadas a otro genero, por lo que las

hemos incluido en la relacion):

Arion ater (Linneo, 1758)

Arion empiricorum Ferussac, 1819

Arion lusitanicus Mabille, 1868

Arion timidus Morelet, 1845

Arion fuligineus Morelet, 1845

Arion dasilvae Pollonera, 1887

Arion hortensis Ferussac, 1819

Arion timidus Simroth, 1891 (nom Morelet, 1845)

Arion nobrei Pollonera, 1889

Arion fuscatus Morelet, 1845

Arion pascalianus Mabille, 1868

Arion pascalianus Simroth, 1891 (nom Mabille, 1868)

Arion sulcatus Morelet, 1845

Arion hispanicus Simroth, 1886

Arion intermedius (Normand, 1852)

Arion hessei Simroth, 1893

Arion Müllerii Pollonera, 1889

Arion subfuscus (Draparnaud, 1805)

Baudonia montana Mabille, 1868

Baudonia timida (Morelet, 1845)

Al disponer de una abundante coleccion de ejemplares de este genero recogidos a lo largo de los

años, la hemos estudiado con el fin de aclarar las especies realmente existentes.

La diseccion y el estudio de gran numero de ejemplares de numerosas poblaciones nos ha

conducido a la conclusion de que los representantes del genero Arion en Portugal se pueden dividir en

tres grupos:

- Un grupo formado por A. ater.

- Otro grupo formado por las especies similares a la diagnosis de A. lusitanicus.

- Otro que incluye las especies del grupo del Arion intermedius.

En lo que se refiere al segundo grupo, existe cierto caos a la hora de separar las distintas especies

que lo forman. Si se toman en cuenta las variaciones consideradas por otros autores, se llegaria a un

numero de especies igual al numero de ejemplares de que disponemos. Este segundo grupo, al que hemos

denominado "Complejo A. lusitanicus", lo hemos incluido en un capitulo aparte ya que consideramos que

tiene la suficiente importancia como para ser tratado por separado e independientemente del resto de las

especies del genero Arion, aunque en alguna especie concreta se plantee una discusion con otras especies

no pertenecientes a este complejo.

NOTAS HISTORICAS

En este apartado se resumen las descripciones anatomicas de las especies de gran tamaño del

Genero Arion descritas en el siglo pasado en Portugal. No se dan los antecedentes historicos de las

especies de pequeño tamaño porque al ser pocas se tratan con A. intermedius. No se entra en la

problematica surgida en esa epoca sobre la taxonomia de la babosa negra y la babosa roja (Arion ater,

Arion rufus) o la refundicion de ambas (Arion empiricorum), aunque si se hace una exposicion de las dis-

tintas citas que aparecen de estas especies en Portugal, reflejando la opinion de los distintos autores sobre

cada una de ellas. Para cada una de las especies se hace un cuadro sinoptico en el que se situa la especie

en un recuadro grande y el nombre que diferentes autores le hayan dado en un recuadro mas pequeño.

Arion ater (Linneo, 1758)

MORELET (1845) cita en Portugal las variedades , y de Arion ater ater (Limax ater

Draparnaud). Las dos primeras variedades las encontro en la provincia de Tras-Os-Montes, mientras que

la variedad solo la cita en Monchique. Para POLLONERA (1887) el A. ater que cita Morelet es com-

pletamente distinto del que el conoce y, aunque con dudas, la considera sinonima de Arion da-silvae

Pollonera, 1887. Dos años mas tarde, POLLONERA (1889), indica que ha recibido de Coimbra y de los

alrededores de Buçaco y Porto, la primera de las tres formas del Arion ater de Morelet, y no duda en

considerarla una nueva especie, Arion nobrei Pollonera, 1889. Lineas mas abajo (POLLONERA, 1889

pag. 7), al separar A. nobrei de Arion sulcatus Morelet, 1845, señala que "la variedad del A. ater de

Morelet pertenece a esta misma especie" y duda bastante de que la variedad no sea otra especie, ya que

el margen del pie esta vivamente coloreado y la region que habita esta muy alejada de las otras dos

variedades.

POLLONERA (1890a), al hacer la revision de los Arionidae de la Region Paleartica, no cita a

Portugal dentro de la distribucion de Arion ater (Linneo, 1758). Este mismo año, POLLONERA (1890b),

publica en Portugal un resumen de las especies portuguesas del genero Arion e indica que "el Arion ater

de Morelet es muy distinto del A. ater L. debiendo por eso recibir otro nombre", y sigue considerando

como sinonimia de A. nobrei la variedad del A. ater de Morelet.

SIMROTH (1891) considera al A. ater de Morelet como identica a Arion lusitanicus Mabille,

1868.

TAYLOR (1907) considera las babosas que Morelet recogio en las proximidades de Monchique

y Tras-os-Montes (A. ater var. , y ) como la subvariedad nigrescens de la variedad marginella de A.

ater (Linneo, 1758). Para NOBRE (1941) la unica babosa grande que existe en Portugal es A.ater

(Linneo, 1758), mientras que SEIXAS (1976) considera que A. ater sensu Morelet es una sinonimia de la

especie de Linneo.

Arion rufus (Linneo, 1758)

MORELET (1845) cita en Portugal cuatro variedades de Arion rufus Fer. (Limax rufus

Draparnaud). Las variedades y , sin bandas, en la Sierra de Sintra, la en todo Portugal y la en la Sierra

de la Arrabida.

Para MABILLE (1868) las variedades y del A. rufus de Morelet son una especie nueva que

llamo Arion lusitanicus Mabille, 1868. Sin embargo, para POLLONERA (1889, 1890a) todas las varieda-

des descritas por Morelet para el A. rufus serian la misma especie que años antes habia crea-do Mabille:

A. lusitanicus. De esta misma opinion es SIMROTH (1891), aunque cita como sinonimia de A. empi-

ricorum Ferussac, 1819 la variedad pallescens de A. rufus que encontro en el Museo de Lisboa. Por otro

lado, POLLONERA (1890b) indica que el A. rufus de Portugal es diferente del de Francia y Europa

septentrional y central.

NOBRE (1941) considera todas las citas de A. rufus de Portugal como si fuesen de A. ater

(Linneo, 1758).


SIMROTH (1889) considera que el A. ater y el A. rufus de MORELET (1845) son identicos a

Arion empiricorum Ferussac, 1819. SIMROTH (1891), incluye en la sinonimias de esta a Arion sulcatus

Morelet, 1845 y a la variedad pallescens de A. rufus (Linneo, 1758), mientras que la especie que habia

creado años antes, Arion bocagei Simroth, 1889, la considera una simple variedad (var. bocagei) de A.

empirico-rum.

Para este autor, dicha especie habita en Coimbra, Porto (Playa d'Espinho) y Serra de Gerês, y

ademas añade que "surgio en el norte de Portugal y se distribuyo por los Pirineos a Europa Central, hasta

Finlandia y Ucrania".

COLLINGE (1897) esta de acuerdo con Simroth en que A. sulcatus de Morelet es identico a A.

empiricorum. TAYLOR (1907) incluye A. empiricorum como sinonimia de A. ater (Linneo, 1758), al

igual que el A. sulcatus de Morelet; de esta misma opinion es NOBRE (1941).


MORELET (1845) creo esta especie para unos arionidos que encontro juntamente con Arion ater

Fer. en las provincias del norte de Portugal, particularmente en las de Douro y que tambien era comun en

Porto. Este arion es completamente negro, de tamaño grande (15 o 16 cm), con el mucus del cuerpo

blanco-amarillento. Indica que "cuando el animal esta contraido como consecuencia de un toque o

golpecito y antes de extenderse nuevamente, se balancea largo tiempo de derecha a izquierda".

POLLONERA (1889) señala que solo ha dispuesto de dos ejemplares, uno de Porto y otro de

Coimbra, y ninguno se parecia externamente al figurado y descrito por Morelet. No figura el aparato

genital ya que "estos son como los del Arion nobrei y no presentan otra diferencia que el paso del epifalo

al canal deferente, mas marcado que en esta (A. nobrei)". POLLONERA (1890a), resume en frances lo

publicado el año anterior en italiano, e indica que A. sulcatus esta mas proximo a A. lusitanicus y A. no-

brei que a A. empiricorum. POLLONERA (1890c) considera que las diferencias externas entre A.

sulcatus Morelet y A. empiricorum Ferussac son escasas y poco patentes; pero sus genitales son

diferentes y el aparato genital de A. sulcatus se asemeja mas al de A. nobrei que Simroth reune con A.

lusitanicus. Segun Pollonera, A. sulcatus tiene un atrio inferior suboval alargado mas grande que el atrio

superior, que esta ausente o es muy reducido. Ademas, las aberturas del canal de la bolsa copulatriz,

epifalo y oviducto estan a escasa distancia del atrio inferior, y el oviducto termina con un fuerte engro-

samiento alargado y parcialmente negro. Esto no aparece en empiricorum, que presenta el atrio inferior

pequeño y el superior grande. Continua considerando a sulcatus como diferente de empiricorum.

Para SIMROTH (1889) A. sulcatus sensu Morelet es identico a A. empiricorum sensu Ferussac y

a A. ater y A. rufus sensu Morelet. Esta misma opinion la refleja en 1891, SIMROTH (1891), e indica que

"las bandas rojas que dibuja Morelet en el sulcatus son muy exageradas para lo que yo vi".

COLLINGE (1897) estudio gran cantidad de ejemplares vivos de A. ater (Linneo, 1758), A.

rufus (Linneo, 1758), A. empiricorum Ferussac, 1819 y A. lusitanicus Mabille, 1868. Entre los resultados

a los que llega se encuentra el de que A. sulcatus sensu Morelet es identico a A. empiricorum sensu

Ferussac.

TAYLOR (1907) considera A. sulcatus Morelet, 1845 sinonimia de A. ater (Linneo, 1758) y

mezcla las localidades de estas dos con las de A. empiricorum y A. rufus. De igual opinion es NOBRE

(1941).

ALTENA (1955) la considera una sinonimia de A. lusitanicus Mabille, 1868.

Arion lusitanicus Mabille, 1868

MABILLE (1868) señala que esta especie vive en Portugal, concretamente en la Serra da

Arrabida. Considera como sinonimia de ella a las variedades (Serra de Sintra) y (Serra da Arrabida) del

Arion rufus citado por MORELET (1845) en Portugal.

Mabille se basa en la morfologia externa para crear esta especie y dice: "es una forma mas fina y

mas alargada que A. rufus, con tuberculos poco alargados acabados superiormente en una arista aguda

cuando el animal se contrae, el margen del pie es gris claro, rojizo o amarillento, mucus amarillo, la

coloracion general es rojiza o ferruginosa, las bandas laterales son negras, a veces bermejas o menos

oscuras".

POLLONERA (1889) estudia ejemplares de A. lusitanicus que le enviaron de Porto, Coimbra y

Pereira y señala la variacion de color del cuerpo y de la suela, y lo compara con Arion nobrei Pollonera,

1889, figurando el aparato genital de ambos. Al año siguiente, POLLONERA (1890a), lo describe sin

compararlo con A. nobrei. Para el, A. lusitanicus se encuentra en todo Portugal; la caracteristica

fundamental del tipo de esta especie es que tiene en el dorso una banda oscura lateral, pero que pasa por

gradaciones hasta desaparecer. El color del cuerpo varia del rojo ladrillo al amarillo olivaceo hasta

castaño mas o menos oscuro. La suela pedia es amarillenta u olivacea en el medio, con las zonas laterales

oscuras. El mucus del animal vivo es incoloro, pero en alcohol se vuelve blanco sucio, un poco ama-

rillento, mientras que el del pie es de color amarillo intenso. Del aparato genital indica que el atrio distal,

casi esferoidal, esta separado de los otros organos por un estrangulamiento muy profundo; el epifalo es

mas largo que el de A. ater y A. empiricorum y añade que esta pigmentado de negro en su parte distal y

reforzado en su terminacion por un burlete circular. Del oviducto dice el oviducto distal tiene forma de

porra alargada.

POLLONERA (1890c) considera que las diferencias entre A. nobrei y A. lusitanicus son liGerês

y, dejando a un lado la diferencia en la morfologia externa, sus aparatos genitales son muy proximos, si

bien existe alguna diferencia notoria como la forma del atrio inferior, que en A. lusitanicus es casi

esferico (no se refiere para nada al atrio de A. nobrei). Termina diciendo que A. nobrei puede ser consi-

derado como una especie buena o como una variedad de A. lusitanicus.

SIMROTH (1891) estudia material de A. lusitanicus de todo Portugal. De los ejemplares de la

Serra de Sintra señala que solo encontro la variedad roja. Las figuras corresponden a individuos juveniles,

aunque hace observaciones sobre adultos cuando indica que en alcohol tenian una longitud que iba desde

4,2 cm a 5,5 cm. En el dorso aparecian dos bandas grises que se continuaban por el escudo junto con otra

banda mas clara. La suela pedia tiene el campo central gris claro y los laterales blancos o viceversa. El

mucus de la suela no es amarillo, mientras que el del dorso es amarillo chillon. En alcohol, los animales

se vuelven de color gris claro.

Los siguientes individuos que estudia son los de Porto, donde solo encontro animales de tamaño

medio y adultos. Los mas grandes son negros, ninguno rojo y, como mucho, algunos castaños o gris

olivaceo. Estos individuos tenian las bandas laterales de la suela oscuras. Compara estos ejemplares de

Porto con el Arion timidus Morelet, 1845 y observa que coinciden en algunas de sus caracteristicas.

De Braga estudia animales mas pequeños, casi adultos, con las bandas del dorso negras sobre

fondo oscuro de tonalidad castaño uniforme. Los mas grandes no tienen ningun dibujo y son negros o

grises. Camino de la Serra do Gˆres encuentra animales con el cuerpo oscuro, con dos bandas bien

marcadas sobre el dorso y la suela pedia clara.

En Caldas de Gerês hallo arionidos gigantes completamente negros, con los tuberculos del dorso

con una quilla un poco mas corta que en A. empiricorum, la suela pedia negra, pero un poco mas clara.

En Coimbra encontro animales completamente negros, de 9 cm de longitud; añade una nota infrapaginal

en la que indica que la forma de Coimbra fue descrita por Pollonera con el nombre de Arion nobrei

Pollonera, 1889. Lo mismo que indica para Coimbra se puede aplicar para Monchique, pero aqui los in-

dividuos no superaron los 6,5 cm de longitud. En Alvega (Abrantes) encontro unos arionidos de igual

tamaño que los de Monchique pero de color castaño. En Lisboa hallo formas como las de Braga.

La figura 1 de la plancha 6 de SIMROTH (1891) representa el aparato genital de esta especie, y

la figura 2 el espermatoforo. La copula la figura en la plancha 5, fig. 5. En el texto hace una descripcion

detallada del aparato genital sin indicar localidad de captura. Abre el oviducto distal y encuentra "una

verdadera ligula, una lengua libre que se abre segun un pliegue longitudinal central" y mas abajo añade

que "el limaco tiene la ligula de A. empiricorum, mientras que la forma del oviducto es igual que la de A.

subfuscus".

La copula descrita y figurada la observo en el otoño en Porto, e indica que "el oviducto es

evaginado con la ligula y enfrentado con el del contrario" y añade que "en la base del genital evaginado

aparece el anillo amarillo de las glandulas del atrio".

COLLINGE (1897) indica que muchos malacologos han confundido A. lusitanicus con A. ater o

A. empiricorum y apunta que SIMROTH (1891) describio y figuro una serie de formas juveniles. A

continuacion analiza las especies descritas por Pollonera en Portugal y pasa a describir su aparato genital,

pero no indica la localidad de las especies, ni la escala de los dibujos. TAYLOR (1907) considera a A.

lusitanicus como una forma intermedia entre Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) y Arion ater (Linneo,

1758) y añade que "por su anatomia interna parece un subfuscus, pero externamente su tamaño y color lo

aproximan a ater".

NOBRE (1941) lo considera una sinonimia de Arion ater (Linneo, 1758), mientras que SEIXAS

(1976) lo da por buena especie, e indica que los ejemplares que estudio los recogio en el norte del pais.

ALTENA (1955) señala que "probablemente haya en Portugal dos especies, una de las cuales es

Arion lusitanicus Mab. (syn A. sulcatus Poll. (non Morelet), A. nobrei Poll.) de gran tamaño y color muy

variable, y otra especie negra y mas pequeña que pudiera ser Arion hispanicus Simroth (Syn A. dasilvae

Poll.).


La descripcion de MORELET (1845) no aclara mucho sobre su morfologia. El nombre

especifico hace alusion a su tonalidad oscura, el dorso es "castaño ahumado", la cabeza y los tentaculos

son mas oscuros. Otro dato caracteristico es que la "suela pedia es amarillenta, sobre todo en la parte ante-

rior", Esta especie la encontro en Ponte de Lima, al norte del pais.

POLLONERA (1890a) recoge integramente la descripcion de Morelet, y añade al respecto de la

figura que "esta representa un animal grande, casi de 60 mm". Reconoce que no ha visto jamas esa

especie, pero parece que se puede distinguir del A. subfuscus (Draparnaud, 1805) por "su escudo mas

giboso".

SIMROTH (1891) opina que A. fuligineus de Morelet hay que considerarlo como una variedad

de A. lusitanicus Mabille, 1868, pero deja abierta la posibilidad de que se trate de una nueva especie,

estrechamente emparentada con lusitanicus.

TAYLOR (1907) considera la especie descrita por Morelet en Ponte de Lima como la variedad

fuliginea de Arion subfuscus (Draparnaud, 1805), y añade como caracteristicas a las ya indicadas por

MORELET (1845) que "puede tener o no bandas laterales oscuras". NOBRE (1941) opina que A.

fuligineus de Morelet es una sinonimia de Arion hortensis Ferussac, 1819.

Arion timidus Morelet, 1845

Segun MORELET (1845) esta especie, que encontro en los alrededores de Abrantes, es de color

castaño oscuro homogeneo el cuello es blanco palido y deja ver los conductos de los nervios opticos,

como dos bandas azuladas que se pierden bajo el escudo". La suela pedia es del "color del hierro" y esta

atravesada por una ancha zona cardena (livida), el margen de pie es amarillo palido, muy vivo en la parte

anterior. El mucus es blanco. De acuerdo con la figura acompañante (MORELET, 1845, pl.II, fig.2) este

debe medir alrededor de 90 mm.

Morelet describe tambien una variedad que habita las cadenas septentrionales de la provincia de

Beira, y se caracteriza por ser de color "pardo verdoso, analogo al tinte del bronce, que contrasta con el

margen de la suela pedia que es de color gris ferruginoso. La cabeza y los tentaculos son mas oscuros que

el resto del cuerpo".

MABILLE (1868) denomina la variedad como Baudonia montana Mabille, 1868 y la forma de

Abrantes seria Baudonia timida (Morelet, 1845).

POLLONERA (1890a) recoge la descripcion de MORELET (1845), no considera la division de

MABILLE (1868), indica que no la conoce nada mas que por la obra de Morelet y la incluye dentro del

grupo de Arion hortensis Ferussac, 1819.

SIMROTH (1891) admite la existencia de A. timidus Morelet, 1845, pero no considera oportuna

la division de MABILLE (1868). La forma peculiar de retraer los tentaculos de esta especie impulso a

Simroth a desplazarse hasta Abrantes donde encontro dos pequeños arionidos, el mayor de 22,5 mm

(Taf.5, fig.4, SIMROTH, 1891), oscuro. El aparato genital estaba completamente desarrollado y se

caracteriza-ba por tener la parte oviductal del espermoviducto azul- gris, mientras que en todos los demas

Arionidos portugueses es incolora. El oviducto tiene dos partes como en A. lusitanicus, pero la vaina

(epifalo) es extraordinariamente corta, la bolsa copulatriz es esferica y con el canal relativamente largo. El

ejemplar mas pequeño no estaba desarrollado, pero tenia las mismas proporciones que el adulto.

Para Simroth, la variedad montana de A. timidus seria una forma juvenil de A. lusitanicus, ya

que pudo observar ejemplares de Guarda, localidad tipo de B. montana,

que le envio el Sr. Oliveira, y eran de tamaño pequeño (2,5-1 mm) y se parecian a los ejemplares de

Abrantes y a A. lusitanicus, pero le parece un poco improbable que los animales alcancen el tamaño

indicado por Morelet, y duda del tamaño real del dibujo cuando dice "¨no lo aumento al dibujarlo y olvido

indicarlo?".

NOBRE (1941) considera dudosa esta especie e indica que despues de haber recorrido las

regiones donde Morelet encontro los ejemplares que llamo A. timidus, no la ha encontrado, por lo que tal

vez sea una variedad de A. ater".

Arion bocagei Simroth, 1888

SIMROTH (1891) considero esta especie como la variedad bocagei de A. empiricorum de

Ferussac, 1819, ya que la unica caracteristica diferencial es el dorso blancuzco. Habita la Serra de Gerês.

TAYLOR (1907) la considera variedad bocagei de A. ater (Linneo, 1758). Para NOBRE (1941) es una

sinonimia mas de A. ater.


MORELET (1845) cito en la provincia de Tras-Os-Montes Arion fuscatus Ferussac, 1819, cita

que MABILLE (1868) emplearia para crear una especie nueva: Arion pascalianus Mabille, 1868.

Morelet, al hablar de A. fuscatus señala que es identica a la especie que vivia desconocida en los

alrededores de Paris, y que observo alli por primera vez Ferussac. El Arionido de Tras-Os-Montes es

"negro brillante, a excepcion de los costados y del margen de la suela pedia, gris-azulados. El mucus es

incoloro; existen dos surcos oscuros entre los tentaculos. Añade que la morfologia es exacta a la de la

especie francesa; los colores estan distribuidos de la misma forma, excepto que el Arionido portugues es

negro, y las bandas oscuras que Ferussac describio y figuro se desvanecen (desaparecen) en el portugues

bajo un tinte mas oscuro.

MABILLE (1868) basandose exclusivamente en la descripcion que de A. fuscatus da Morelet en

Portugal, describe Arion pascalianus, considerando a A. fuscatus como una sinonimia de esta, y lo unico

que hace es darle otra redaccion a lo expresado por Morelet.

POLLONERA (1890a) señala que tiene la talla del A. fuscatus de Ferussac, unos 52 mm, y

añade ademas que el Arion portugues es negro, mientras que el de Ferussac castaño oscuro, y las bandas

pardas que describio y figuro se desvanecen bajo el efecto del color mas oscuro. Ni Mabille, ni Morelet

hablan de la limacela por lo que concluye diciendo que esta no existe en A. pascalianus. Pollonera acaba

diciendo que no ha recibido esta especie de los envios de Portugal.

SIMROTH (1891) da por buena la especie de Mabille y considera la cita de Morelet como

perteneciente a esta especie. Para Simroth el A. pascalianus mide 10 mm. El mucus de la suela pedia es

amarillo-naranja, y alcanza el borde de la suela. En el dorso unos ejemplares son grises y otros negro

oscuro, con dos bandas longitudinales en el escudo y cola, de color oscuro en las formas claras, y claro en

las oscuras. Sobre el aparato genital Simroth indica que se parece irremediablemente al de minimus,

aunque el oviducto es un poco mas largo. Bajo el escudo se encuentra una pequeña limacela formada por

algunas placas aisladas, que parecen encajar unas sobre otras.

Cuando discute esta especie señala que apenas duda de que pascalianus se pueda incluir sin mas

en minimus, aunque tambien apunta que es posible que el pascalianus portugues sea un miembro

intermedio entre minimus y hortensis. El material estudiado por Simroth es de Gerês, Braga, Porto y

Sintra.

NOBRE (1941) considera Arion fuscatus Ferussac, 1819 citado en Portugal por Morelet (1845) y

posteriormente llamado Arion pascalianus Mabille, 1819 por Mabille, como sinonimias de Arion

hortensis Ferussac, 1819.

Para TAYLOR (1907), GERMAIN (1930), QUICK (1960) y ADAM (1960) Arion fuscatus

Ferussac, 1819 es sinonimo de Arion subfuscus Draparnaud, 1805.


POLLONERA (1889) estudio la variedad del Arion ater de Morelet de Coimbra, Buçaco y

Porto. Lo comparo anatomicamente con A. ater de Suecia y, al opinar que eran distintas, decidio crear una

nueva especie Arion nobrei Pollonera, 1889.

Segun Pollonera esta especie es grande, 12 cm de longitud, de color terroso, suela pedia negra

con la zona media pizarrosa, levemente palida. El mucus es incoloro en el animal vivo, pero cuando se

introduce en alcohol segrega dorsalmente un mucus blanco, y por el margen del pie amarillo claro.

Cuando la compara con Arion sulcatus Morelet, 1845 remarca que es menor que esta, los tuberculos de la

piel estan mas juntos, el color es mas oscuro y la zona central de la suela siempre es mas oscura.

El aparato genital es muy parecido al de A. ater (Linneo, 1758) y señala que no existe punto de

separacion entre el canal deferente y el epifalo. Al hablar del color del aparato genital indica que "el

epifalo, el oviducto distal y la parte final del canal de la bolsa copulatriz estan coloreados de negro,

coloracion que no tienen ni A. ater ni A. rufus, pero que si se ha encontrado en las especies portuguesas

de este grupo A. sulcatus, lusitanicus, dasilvae, hispanicus".

Añade ademas que "esta coloracion negra de los genitales se puede considerar como un caracter

regional de todo el genero Arion".

POLLONERA (1890a) señala que "el mucus del animal sumergido en alcohol esta menos

coloreado que el de A. lusitanicus", y lo mas curioso es cuando indica que "se podria considerar A. nobrei

como la variedad negra de A. lusita-nicus aunque el aparato sexual sea un poco diferente. El atrio distal es

menos redondo, el abultamiento del oviducto (oviducto distal) es un poco mas corto y mas grueso y el

epifalo se funde (resuelve) en el canal deferente de tal forma que no se puede precisar el punto de division

entre los dos organos".

SIMROTH (1891), al referirse a A. lusitanicus Mabille, 1868, señala que encontro en Coimbra

unos Arion negros comiendo hongos en un alcornocal, y añade: "esta forma ha sido descrita mientras

tanto por Pollonera como una especie nueva, A. nobrei". Dos años antes, SIMROTH (1889), apuntaba

que A. nobrei debiera ser considerada como identica a A. lusitanicus.

COLLINGE (1897), conocedor de las diferencias existentes sobre la identidad de Arion ater

(Linneo, 1758), Arion rufus (Linneo 1758), Arion empiricorum Ferussac, 1819 y A. lusitanicus Mabille

1868, estudio una serie de ejemplares vivos sin indicar su procedencia y una de las conclusiones a las que

llega es que A. nobrei Pollonera es sinonimo de A. lusitanicus .

Para TAYLOR (1907) A. nobrei es una forma que se encuentra entre A. subfuscus y A. ater,

internamente se parece a la primero, pero por su tamaño y color se parece a la segunda.

NOBRE (1941) la considera una sinonimia de A. ater (Linneo 1758), y ALTENA (1955) de A.

lusitanicus Mabille, 1868.


POLLONERA (1887) recibe de Portugal, posiblemente enviados por da Silva e Castro, algunos

arionidos en alcohol y sin etiqueta de localidad. Crea la especie, A. dasilvae, con un ejemplar que mide 40

mm en alcohol, completamente negro, con la suela pedia olivacea pero la zona central palida. El aparato

genital lo compara con el de A. ater (Linneo, 1758) e indica que "el aparato reproductor de A. dasilvae se

asemeja bastante al de A. hispanicus Simroth, 1886".

POLLONERA (1889) compara esta especie con A. nobrei y dice que, aun en alcohol, A. dasilvae

es menor que A. nobrei. Añade que "en A. dasilvae la suela pedia es menos oscura en las zonas laterales,

mientras que la zona media es mas clara". Del aparato genital indica que el epifalo es conico, muy largo,

atenuado (adelgazado) superiormente y muy poco distinto del canal deferente, y el oviducto es oval

alargado. El aparato genital tiene coloracion negra en el oviducto distal, canal de la bolsa copulatriz, parte

distal del epifalo y atrio distal.

POLLONERA (1890a) indica que el aparato reproductor de A. dasilvae se distingue del de A.

lusitanicus y A. nobrei por el canal de la bolsa copulatriz que es extremadamente corto, por el epifalo que

es mas grueso en su extremo distal y tiene una forma mas conica y por el oviducto distal mas alargado y

claramente marcado.

SIMROTH (1889) considera esta especie como formando parte de A. lusitanicus Mabille, 1868.

SIMROTH (1891) indica que, por su anatomia, la especie descrita por Pollonera como Arion dasilvae es

un pequeño y negro lusitanicus, y asi lo hace constar cuando indica las sinonimias de esta.

COLLINGE (1897) considera que existen diferencias entre A. lusitanicus Mabille, 1868 y A.

dasilvae Pollonera. TAYLOR (1907) considera A. dasilvae como intermedia entre A. subfuscus y A. ater.

NOBRE (1941) lo considera una sinomimia de A. ater (Linneo, 1758) y ALTENA (1955) de A.

hispanicus Simroth, 1886.

RESUMEN

Los Arionidos son uno de los grupos de babosas mas dificiles a nivel especifico, ya que en la

mayoria de los casos las diferencias anatomicas son escasas y poco constantes. Esta dificultad se ve

incrementada con las especies de la Peninsula Iberica, sobre todo de Portugal, cuyos caracteres ana-

tomicos se solapan ampliamente.

MORELET (1845) cita en Portugal: Arion ater (Linneo, 1758), Arion sulcatus n.sp., Arion rufus

Ferussac, 1819, Arion fuligineus n.sp, Arion timidus n.sp. y Arion fuscatus Ferussac, 1819, basando las

descripciones de las especies nuevas en la morfologia externa. Cuando describe A. sulcatus indica que al

ser molestados se contraen e inician un movimiento de balanceo de derecha a izquierda (tipico de A. ater).

Posteriormente MABILLE (1868) divide el A. timidus Morelet, 1845 en Baudonia timida

(Morelet, 1845) y Baudonia montana Mabille, 1868, y describe Arion lusitanicus n.sp. y Arion

pascalianus n.sp.. POLLONERA (1887) describe Arion dasilvae y SIMROTH (1888) Arion bocagei.

Nuevamente POLLONERA (1889a) establece el grupo de A. rufus, en el que engloba A.

sulcatus Morelet, 1845, A. nobrei Pollonera, 1889, A. lusitanicus Mabille, 1868 y A. dasilvae Pollonera,

1887, y fija sus diferencias basandose en el aparato genital. Asimismo y refiriendose a A. sulcatus

Morelet, 1845, señala que su genital es como el de A. nobrei y ambos solo se diferencian en que el paso

del epifalo al canal deferente es mas marcado en A. sulcatus. En este mismo año, POLLONERA (1889b),

señala que A. rufus de Portugal es diferente del de Francia y resto de Europa y que sus diferencias con A.

lusitanicus son insuficientes para separarlos, debiendose llamar dicha especie A. rufus Morelet, 1845.

SIMROTH (1889) critica este trabajo de Pollonera, y considera A. sulcatus Morelet, 1845 como

sinonimo de A. empiricorum Ferussac, 1819; A. dasilvae Pollonera, 1887 y A. nobrei Pollonera, 1889 de

A. lusitanicus Mabille, 1868. A esto responde POLLONERA (1890c) aceptando A. nobrei como variedad

de A. lusitanicus, pero continua admitiendo A. dasilvae y separando A. sulcatus Morelet, 1845 de A.

empiricorum Ferussac, 1819. POLLONERA (1890c) considera como especie valida A. fuligineus

Morelet, 1845 y cita, aunque con duda, A. timidus Morelet, 1845 y la variedad montana de esta especie de

Mabille. Para Pollonera, A. lusitanicus es la especie del genero Arion mas extendida en Portugal. Se

situaria entre A. empiricorum (que falta como tal en Portugal, siendo sustituido por A. sulcatus y A.

bocagei en la region norte, rica en lluvias) y A. subfuscus. A. lusitanicus llega hasta el Algarve, donde

tambien aparece igualmente A. pascalianus. A. timidus parece extenderse desde España hacia Portugal,

con dos formas como transito al Ariunculus de Cerdeña.

COLLINGE (1897), despues de observar ejemplares vivos de A. ater (Linneo, 1758), A. empiri-

corum Ferussac, 1819 y A. lusitanicus Mabille, 1868, concluye que A. sulcatus Morelet, 1845 es identico

a A. empiricorum Ferussac, 1819 (opinion identica a la de Simroth), A. dasilvae Pollonera, 1887 es dis-

tinto de A. lusitanicus Mabille, 1868 (opinion contraria a Simroth) y A. nobrei Pollonera, 1889 igual que

A. lusitanicus Mabille, 1868.

NOBRE (1930 y 1941) hace una revision del las babosas de Portugal y dentro de los Arion de

gran tamaño solo cita A. ater, e incluye el resto como sinonimia de esta especie, salvo A. fuligineus

Morelet, 1845, al que sinonimiza con A. hortensis Ferussac, 1819 y A. timidus, que presenta como

especie dudosa.

ALTENA (1955) señala que no esta seguro de que las citas de A. lusitanicus se traten siempre de

la misma especie. Segun el habria que realizar una revision profunda de las formas portuguesas del ge-

nero Arion basandose en gran cantidad de material y en observaciones de animales vivos, sobre todo de

su copula.


(Lamina XXXII, Mapa 20)

Arion bocagei Simroth, 1888



Arion rufus (Linneo, 1758) part Morelet, 1845

Arion rufus (Linneo, 1758) sensu Castillejo, 1981


GERMAIN (1930), p. 73, fig. 19: Arion ater (Linneo).

QUICK (1960), p. 138, figs. 5: C y 6: A-C: Arion ater ater (Linneo).

CHEVALIER (1981), p. 90, figs. 9-12: Arion rufus gallicus Magne 1947; p. 91, figs. 13-15: Arion rufus

atlanticus.

CASTILLEJO (1981), p. 111; lams. 17 y 18; lam. 21, fig. B; Lam. 125, figs. 5, 8, 11-14 y 17: Arion

(Arion) ater (Linneo).

MARTIN (1985), p. 74, figs. 17-19: Arion (Arion) ater (Linneo, 1758).


Sao Romao, 29TPE07, 29/03/83, 14 ejemplares.

Sameiro, 29TNF59, 17/04/83, 2 ejemplares.

Caldelas, 29TNG51, 17/04/83, 1 ejemplar.



Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, 09/03/84, 5 ejemplares; 01/11/84, 1 ejemplar.


Luso, 29TNE56, 21/04/84, 6 ejemplares; 31/07/84, 5 ejemplares; 28/03/85, 1 ejemplar; 24/11/85, 1

ejemplar; 25/11/85, 1 ejemplar; 08/03/87, 7 ejemplares.






Carvalhelhos, 29TPG01, 02/11/84, 1 ejemplar.



Faia, 29TPE49, 22/06/85, 3 ejemplares.

Oliveira de Frades, 29TNF60, 23/06/85, 3 ejemplares.




Bou‡a, 29TPF07, 29/05/86, 5 ejemplares.

III. DISCUSION

Segun ALTENA (1963) y WIKTOR (1973), Linneo describio en 1758 dos formas distinguibles

por su coloracion: Limax rufus, forma roja, y Limax ater, forma negra. Posteriormente FERUSSAC

(1819), en QUICK (1960) y WIKTOR (1973), une ambas especies bajo el nombre de Arion empiricorum.

POLLONERA (1889) vuelve a diferenciar ambos taxones, afirmando que A. ater se extiende por

el norte de Europa y A. rufus por el sur.

COLLINGE (1897) figura los caracteres de estas dos especies junto con los de otra, a la que

denomina A. empiri-corum, y que corresponderia al A. ater de los autores britanicos.

QUICK (1947) estudia ejemplares britanicos de A. ater y los considera diferentes de A. rufus.

CAIN y WILLIAMSON (1958) han encontrado poblaciones hibridas en pigmentacion y genital, por lo

que plantean la posibilidad de que sean consideradas como subespecies. QUICK (1960) es de la misma

opinion y los denomina Arion ater ater y Arion ater rufus.

EVANS (1976) mediante estudios electroforeticos llega a que ambos taxones son conespecificos,

opinion compartida por KERNEY y CAMERON (1979). CHEVALIER (1972) y WIKTOR (1973) los

consideran especies diferentes.

Arion ater y Arion rufus son indistinguibles por su morfologia externa. En lo que se refiere a la

anatomia interna, algunos autores consideran que A. ater ater presenta un atrio proximal de tamaño

similar al distal, en cuyo interior aparece una pequeña ligula (QUICK, 1960; WIKTOR, 1973;

CHEVALIER, 1981), mientras que A. ater rufus tiene un atrio proximal pequeño y el distal voluminoso,

con una gran ligula.

POLLONERA (1889) observo en los ejemplares de A. ater ater suecos que el atrio distal

presentaba un estrangulamiento que lo dividia en dos porciones, en una de las cuales desembocaba el

oviducto y en la otra el epifalo.

MARTIN (1985), al estudiar los limacos del Pais Vasco y zonas adyacentes, encontro ejemplares

con caracteres de A. ater ater (a los que denomino A. ater cfr. ater ya que para algunos autores la

subespecie A. ater ater no existe en el sur de Europa), individuos con caracteristicas de A. ater rufus y

ejemplares con caracteristicas intermedias entre ambos.

CHEVALIER (1972) considero dentro de A. rufus cuatro subespecies: A. rufus rufus, A. rufus

collingei, A. rufus gallicus y A. rufus atlanticus. Opina que collingei y gallicus son razas de zonas de

montaña, la primera alpina y la segunda pirenaica; apunta asi mismo la posibilidad de hibridacion entre

gallicus y atlanticus, cuyas areas de distribucion se superponen. Señala que algunos grandes Arion de

Portugal, pais de donde Morelet describio A. sulcatus, se refieren sin duda a A. rufus atlanticus o A. rufus

gallicus y concluye diciendo que no ha podido obtener ejemplares para aclarar esta duda.

En lo referente a Portugal, solamente MORELET (1845) y NOBRE (1941) consideran que existe

A. ater, mientras que POLLONERA (1887) opina que el A. ater de Morelet es distinto del A. ater de

Linneo. Algo similar ocurre con A. rufus.

Otras dos especies englobadas dentro de la problematica del A. ater son A. sulcatus Morelet,

1845 (no Pollonera) y A. bocagei Simroth, 1888. El propio Simroth considero al A. bocagei como una

variedad de A. empiricorum. Autores posteriores lo consideran como sinonimia de A. ater.

Nosotros hemos encontrado en la Serra do Gerês (localidad tipo de A. bocagei) ejemplares con el

dorso blancuzco (caracteristica dada por Simroth para el bocagei) que formaban parte de una poblacion de

ejemplares negros y al estudiar sus aparatos genitales hemos podido constatar que son iguales.

En lo referente a A. sulcatus consideramos que es una sinonimia de A. ater ya que todas las

caracteristicas que reseño Morelet son tipicas de A. ater; a esto hay que añadir el hecho de que los

ejemplares que hemos recogido en la tierra tipica de A. sulcatus resultaron ser todos A. ater.

COMPLEJO Arion lusitanicus

Despues de estudiar en profundidad la bibliografia de la que disponemos sobre las babosas de

Portugal hemos recopilado una serie de datos que figuran en el cuadro 1. Aunque en este cuadro hayamos

incluido la descripcion de Simroth de A. timidus, consideramos que el ejemplar figurado y descrito por

este es probablemente un juvenil. Algo similar ocurre con la descripcion de este mismo autor de A.

pascalianus, ya que indica que es probable que esta especie se pueda incluir en Arion minimus Simroth,

1885, es decir, la considera como una especie pequeña, mientras que en su descripcion figura como una

especie de mayor tamaño. Del analisis de estos datos y de las observaciones realizadas por los propios

autores, hemos llegado a una separacion inicial en tres especies:

- Arion fuligineus Morelet, 1845

Arion fuscatus Morelet, 1845 (nom

Ferussac).


Arion lusitanicus Mabille, 1868 "sensu"

Simroth, 1891 citas del Camino do Gerês

- Arion timidus Morelet, 1845

Baudonia timida Mabille, 1868


Arion sulcatus Morelet, 1845 "sensu"

Pollonera, 1889, 1890




Pollonera, 1889, 1890


Simroth, 1891 citas de Porto y Coimbra

- Arion lusitanicus Mabille, 1868

Esta separacion inicial en tres especies asi como las especies inlcuidas en cada una de ellas, se

basa en que, POLLONERA (1889) describe A. nobrei en los alrededores de Buçaco (Coimbra) indicando

que se diferencia del A. sulcatus por sus menores dimensiones; lineas mas abajo señala que no dibuja el

aparato genital de A. sulcatus porque coincide con el de A. nobrei. Segun este mismo autor ambas

especies tienen el epifalo, oviducto distal y canal de la bolsa copulatriz pigmentados de negro (al igual

que A. dasilvae). Por eso consideramos que ambas especies corresponden a una sola. El hecho de que

estas tres especies las hayamos incluido inicialmente como sinonimias de A. timidus se debe a que la

descripcion original de esta especie, referida solo a morfologia externa, coincide con la de las otras tres

especies (sulcatus sensu Pollonera, dasilvae, nobrei). A. timidus, tal como fue descrita, no fue encontrada,

y NOBRE (1940) la considera como una especie dudosa.

A continuacion revisamos las descripciones de las especies encontradas en la zona norte. Una de

estas es A. fuligineus que tiene suela amarilla y tamaño de 60 mm. MABILLE (1868) describe A.

pascalianus basandose en la descripcion de A. fuscatus Ferussac de Morelet en Portugal, y considera que

la segunda es sinonimia de la primera. En un estudio preliminar hemos considerado a A. fuligineus, A.

pascalianus y A. fuscatus como una sola, A. fuligineus.

Los caracteres externos no sirven para caracterizar cada una de las especies, y los internos se

suelen solapar. Un posible motivo de esta conflictividad especifica puede

deberse al hecho de que la mayoria de las descripciones fueron realizadas con pocos individuos,

procedentes ademas de una zona muy concreta. Pero cuando se realiza un muestreo sistematico y

periodico en distintas localidades, biotopos y suelos, se obtiene una serie de datos en los que fundamentar

unas conclusiones que pueden ayudar a aclarar el conflicto y facilitar las determinaciones posteriores, no

solo de los Arion portugueses sino tambien de los españoles.

De este conjunto de especies, al que hemos denominado "Complejo Arion lusitanicus" por ser

esta la especie mas conocida del conjunto, se han podido fotografiar tres copulas: una en la Serra da Arra-

bida (localidad tipo de A. lusitanicus), otra en Luso (Coimbra) (localidad tipo de A. montanus) y otra en

la Serra do Gerês (provincia de Tras-Os-Montes, localidad tipo de A. fuligineus).

Despues de disecar y dibujar 388 ejemplares hemos decidido la sinonimizacion en una unica

especie, cuya descripcion damos a continuacion.


(Laminas XXXIII-LVI, Mapa 21)

Baudonia timida (Morelet, 1845)


Arion rufus (Linneo, 1758), var y Morelet, 1845

Arion timidus Morelet, 1854 var.

Arion ater (Linneo, 1758) var. Morelet, 1845


Arion sulcatus Morelet, 1845 en Pollonera, 1889


Arion timidus Morelet, 1845 nom Simroth 1891

Arion fuscatus Ferussac, 1819 en Morelet, 1845

Arion pascalianus Mabille, 1868 nom Simroth, 1891


Arion (Mesarion) subfuscus (Draparnaud, 1805) en Castillejo, 1981


SIMROTH (1891), p. 339, taf. 4, figs. 1-13; taf. 5, fig. 5; taf. 6, figs. 1 y 2; taf. 8: Arion lusitanicus Mabi-

lle.

ALTENA (1955), p. 89, figs. 1-6: Arion lusitanicus Mabille.

CHEVALIER (1972), p. 15, figs. 7, 10 y 14: Arion (Arion) lusitanicus Mabille.

GASULL (1975), p. 48: Arion lusitanicus Mabille.

CASTILLEJO (1981), p. 124; lams. 23-27; lam. 29, fig. C; lam. 31, fig. C; lam. 125, fig. 7: Arion (Arion)

lusitanicus Mabille.

MARTIN (1985), p. 84, fig. 20: Arion (Arion) lusitanicus Mabille.


Seia, 29TPE07, 27/03/83, 12 ejemplares; 28/03/83, 3 ejemplares.

Vila de Cortez, 29TPE28, 27/03/83, 3 ejemplares.

Guarda, 29TPE48, 27/03/83, 2 ejemplares.



Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, 9/03/84, 5 ejemplares; 31/10/84, 1 ejemplar; 1/11/84, 2

ejemplares.

Pontefeia, 29TNG72, 9/03/84, 16 ejemplares; 1/11/84, 1 ejemplar.

Curral de Leonte, 29TNG72, 9/03/84, 7 ejemplares; 1/11/84, 5 ejemplares.


Cruceiro de Sao Joao, 29TNG62, 9/03/84, 3 ejemplares.

Oeiras, 29SMC79, 14/04/84, 1 ejemplar.


Monchique, 29SNB33, 16/04/84, 6J; 2/12/84, 4 ejemplares.

Carretera Monchique-Foia, 29SNB32, 16/04/84, 1 ejemplar.


Constancia, 29SND57, 19/04/84, 4 ejemplares; 20/04/84, 6 ejemplares; 25/03/86, 4 ejemplares; 31/05/86,

3 ejemplares.

Luso, 29TNE56, 21/04/84, 32 ejemplares; 28/03/85, 6 ejemplares; 11/12/85, 5 ejemplares;

28/01/86, 20 ejemplares; 8/03/87, 11 ejemplares.



11 Km antes de Barcelos desde Viana, 29TNG20, 31/10/84, 2 ejemplares.


Vidago, 29TPG11, 3/11/84, 1 ejemplar.



Serra da Arrabida, 29SNC06, 4/12/84, 10 ejemplares; 27/03/85, 5 ejemplares; 28/03/85, 2 ejemplares;

25/01/86, 37 ejemplares; 26/01/86, 13 ejemplares; 6/03/87, 15 ejemplares.


Sintra, 29SMC69, 21/11/85, 8 ejemplares.

Montserrate, 29SMC59, 22/11/85, 4 ejemplares.




Pa‡os, 29TNF70, 10/12/85, 3 ejemplares.

Crescido, 29TNF80, 11/12/85, 2 ejemplares.

Marco de Canaveses, 29TNF75, 12/12/85, 18 ejemplares; 13/12/85, 1 ejemplar; 14/12/85, 3

ejemplares.






Trindade, 29TNF75, 29/05/86, 1 ejemplar.

III. DESCRIPCION

1.- Morfologia externa (Figs. 1-3, 27-29, 67-69, 101-103):

Animales grandes, de longitud variable, oscilando entre 40 y 80 mm en alcohol de 700.

Color del cuerpo: Depende de las zonas y del estado de desarrollo de los ejemplares, asi como

del medio donde se encuentren, variando desde castaño oscuro a pardo anaranjado. Suela blanca, o con

las zonas laterales grises y la central ligeramente mas clara. Juveniles con dos bandas longitudinales en el

dorso; adultos con o sin bandas.

2.- Anatomia interna:

2.a.- Organos "in situ" (figs. 4, 30, 70, 104): Topografia tipica del genero Arion aunque, en

algunas zonas, se aprecian diferencias relativas en la posicion de la glandula hermafrodita, etc.

2.b.- Tubo digestivo (figs. 5, 31, 71, 105): Intestino con tres circunvoluciones. Recto sin ciego.

2.c.- Complejo paleal (figs. 6, 32, 72, 106): caracteristico del genero.

2.d.- Genitalia: Atrio distal esferico, de naturaleza glandular, amarillento; atrio proximal redu-

cido. Oviducto libre cilindrico y largo; oviducto distal alargado; en algunos casos aparece un codo entre

ambos. En el interior del oviducto distal se asienta la ligula, que presenta una gran variabilidad en su

forma (circular, oblonga, con o sin pliegues en su interior). Bolsa copulatriz esferica, con un canal

generalmente largo, entre 3 y 7 mm.

Epifalo largo, con la zona proximal engrosada en forma de anillo; canal deferente generalmente

mas corto que el epifalo, de forma que la relacion EP/CD es casi siempre superior a la unidad. Musculo

retractor del oviducto bifurcado; una rama se inserta al inicio del receptaculo seminal y la otra en la zona

de separacion entre el oviducto libre y el distal.

Espermatoforos grandes (30-62 mm), ambarinos, con una cresta helicoidal aserrada que se pierde

en los extremos (figs. 13, 37, 65, 66, 77, 111).

Cuando se estudia detalladamente el aparato genital de los individuos de cada una de las zonas,

se pueden observar algunas variaciones:

- Serra da Arrabida y Sintra (Figs. 7-13): Presentan un codo que separa el oviducto libre del distal. Ligula

oblonga y en ocasiones con reborde mas grueso que se continua por el atrio, difuminandose en este; en el

interior de la ligula, y en ocasiones, aparecen 1 o 2 pliegues. El epifalo puede presentar pigmentacion en

las proximidades del atrio.

- Luso (Coimbra), Marco de Canaveses, Serra da Estrela, Chaves, Pedras Salgadas, Vidago (Figs. 33-37,

51-66): Ligula pequeña, oblonga, circular o piriforme y poco levantada sobre las paredes del oviducto.

Oviducto distal, la mayor parte del epifalo y el inicio del canal de la bolsa copulatriz de los ejemplares

adultos pigmentados de negro.

- Serra de Gerês y Viana (Figs. 72-77, 107-111): Ligula circular, asentada en la proximidad del oviducto

libre, de la que parte un pliegue hacia el atrio; puede aparecer tambien como alargada con los extremos

redondeados o en forma de herradura (lo que puede deberse a la forma en la que se abre el oviducto distal

para observar la ligula).

Todos los ejemplares presentan una dilatacion o engrosamiento en el inicio del canal de la bolsa

copulatriz, que se corresponde internamente con una estructura en forma de mano que probablemente

funcione como guia del espermatoforo.

- Serra de Monchique: Al igual que los ejemplares del Norte de Portugal, presentan una pequeña di-

latacion donde el conducto de la bolsa se abre en el atrio. El engrosamiento anular del inicio de epifalo

aparece ligeramente pigmentado de negro.

IV. COPULA

Han sido estudiadas y fotografiadas tres copulas: el 1-XI-84 en Sao Bento da Porta Aberta

(Serra de Gerês) (17h15'-19h); el 25-I-86 en Outao (Serra da Arrabida) (0h35'-1h30') y el 27-I-86 en el

parque de Luso (23h20'-0h35'). En los tres casos las copulas se detectaron una vez iniciadas, por lo que no

se observaron los cortejos precopula de ninguna.

En las tres copulas se pueden diferenciar tres fases:

a) Fase de estimulo: todos los ejemplares tienen evaginado el genital y se lamen

mutuamente. Comienza el intercambio de espermatoforos.

b) Fase de intercambio: se visualiza el espermatoforo y se observa perfectamente el

intercambio entre ambos individuos.

c) Fase de separacion: en la que un individuo se aleja de la zona donde tuvo lugar la

copula (es el individuo mas activo durante la misma) y el otro permanece comiendo el moco segregado.

Las caracteristicas de cada fase en cada una de las zonas son las siguientes:

a) Fase de estimulo:

- Serra da Arrabida (Figs. 14-20): Ambos ejemplares se curvaron en forma de letra "C" y

evaginaron el oviducto y el atrio. Se lamieron mutuamente e incluso llegaron a introducir los tentaculos

oculares en el pneumostoma del otro.

- Luso (Figs. 38-44): Evaginacion del oviducto, ligula y atrio de color negro-azulado. Individuos

curvados en forma de letra "C", y cada uno apoyo su cabeza en el final del cuerpo del otro. Cuando

faltaban unos 15' para finalizar la copula uno de los individuos, con los tentaculos evaginados, comenzo a

lamer el dorso del otro.

- Gerês (Figs. 78-92): Giro continuo y de vez en cuando levantaban las cabezas en un acto de

estimulacion. Evaginacion del oviducto, ligula y atrio, que se colocaban sobre el dorso del otro individuo.

b) Fase de intercambio:

- Serra da Arrabida (Figs. 21-23): El individuo mas activo se deslizo sobre el otro, de modo que

uno quedaba curvado en "C" y el otro colocado longitudinalmente. Comenzaron a verse los esper-

matoforos y a continuacion empezo la invaginacion de los genitales.

- Luso (Figs. 45-47): Al igual que en la Serra da Arrabida, los espermatoforos fueron visibles

cuando el individuo mas activo se movio sobre el otro. Se observaron perfectamente los dos espermato-

foros colocados paralelamente.

- Gerês (Figs. 93-97): Toda la masa genital aparece evaginada y comenzo a observarse una

estructura en forma de "O" que se correspondia con los espermatoforos plegados. En esta fase

continuaban girando.

c) Fase de separacion:

- Serra da Arrabida (Figs. 24-26): El individuo mas activo comenzo a alejarse del lugar de la

copula. Ambos ejemplares tenian un fragmento del espermatoforo todavia visible. El otro individuo co-

menzo a comerse el moco segregado durante la copula.

- Luso (Figs. 48-50): Igual que en el caso de la Arrabida, pero cuando se separaron totalmente ya

tenian el espermatoforo totalmente dentro.

- Gerês (Figs. 98-100): Cuando ambos se separaron ya tenian totalmente introducido el

espermatoforo. Un individuo se alejo y el otro se quedo comiendo el moco.

V. DISCUSION

Se trata de una especie con gran variabilidad morfologica, ya que existe toda una gradacion de

color desde los juveniles hasta los adultos; el color que presentan depende mucho del medio en el que

vivan, de modo que los ejemplares seran de color mas o menos verdoso cuando los recojamos en un prado

o de color pardo claro cuando los encontremos sobre hojas caidas de caducifolios (esta capacidad de

mimetizacion con el entorno hemos podido constatarla en un viaje realizado en noviembre de 1989).

En los 388 ejemplares estudiados hemos encontrado una gran variabilidad en la topografia del

aparato genital y en la forma de la ligula, asi como en la presencia o ausencia de pliegues en su interior.

En muchos de los ejemplares examinados de Arrabida y Sintra, los pliegues laterales de la ligula se

reunen distalmente formando una especie de papila que se prolonga en el atrio, lo que fue apuntado ya por

ALTENA (1955), que opina que las variaciones individuales de la forma de la ligula podrian deberse a

distintos grados de contraccion durante la fijacion.

En un primer momento asignamos los ejemplares de Gerês a A. fuligineus, los de Luso, Marco

de Canaveses, Serra da Estrela, Chaves, Vidago y Pedras Salgadas a A. montanus, y los de la Serra da

Arrabida a A. lusitanicus. Posteriormente las diferencias reales entre estas tres poblaciones no nos han

parecido suficientes y lo bastante claras como para separarlas, por lo que hemos decidido reunirlas en una

unica especie, cuyo nombre, de acuerdo con el articulo 23 y la recomendacion 24A del Codigo

Internacional de Nomenclatura Zoologica (ALVARADO, 1975) seria Arion lusitanicus Mabille, 1868.

Como ya se apunto al estudiar el genital, hemos encontrado en los individuos de Gerês y Viana

una dilatacion al inicio del canal de la bolsa copulatriz que puede actuar como camino para el

espermatoforo. Esta dilatacion ya fue apuntada por QUICK (1960) para el A. lusitanicus de las Islas

Britanicas.

En los ejemplares de Luso, Marco de Canaveses, etc. ha aparecido ademas una pigmentacion

oscura en las vias distales del genital. Esta pigmentacion ya fue indicada por POLLONERA (1889a) para

A. lusitanicus de Portugal y por QUICK (1952) para A. lusitanicus de Inglaterra. ALTENA (1955) indica

que la presencia o ausencia de pigmentacion podria representar una diferencia subespecifica, opinion con

la que no estamos de acuerdo despues del estudio de todo el material portugues.

Recientemente, DAVIES (1987), separo dentro de A. lusitanicus dos especies, A. lusitanicus

Mabille, 1868 y A. flagellus Collinge, 1893 (ligado a A. subfuscus). Ellis (1969) en DAVIES (1987) ya

habia apreciado algunas diferencias pues recogio dos babosas que parecian ser dos razas distintas.

DAVIES (1987) indica que la semejanza general basica de la anatomia genital ha sido suficiente para que

se confundan ambas especies, y en ocasiones tambien A. subfuscus, y que Ellis (1964, 1965) menciono

como caracteristica de A. lusitanicus "una dilatacion en la mitad del conducto de la espermateca, mas bien

corto". Esta dilatacion era mas pronunciada en los especimenes que Davies incluye en A. flagellus y ha

sido detectada en dos de las zonas estudiadas por nosotros, Serra de Gerês y Serra de Monchique.

Despues de estudiar ejemplares ingleses de A. flagellus y considerando la gran variabilidad

existente en Portugal dentro del taxon A. lusitanicus, creemos que estas dos especies, recientemente

separadas en Inglaterra, deberian ser incluidas en una unica especie, A. lusitanicus.

CESARI (1978) señala que A. lusitanicus presenta una notable variabilidad fenotipica,

justificada en buena parte por la influencia de los factores ambientales que condicionan y modifican el

ritmo de crecimiento. CHEVALIER (1969) apunta que existe una variacion cromatica de A. lusitanicus

en relacion con la altitud, asi en Pirineos existen formas marrones y negras; añade ademas que la variedad

negra de A. lusitanicus (var. nigrescens Collinge) se corresponde con A. nobrei Pollonera, 1889.

El aparato genital de A. lusitanicus se separa claramente del de A. ater por la ausencia casi total

de atrio, asi como por el gran desarrollo del oviducto distal, que contiene la ligula. A pesar de esto,

NOBRE (1941) considera que A. lusitanicus Mabille, 1868, es una variedad de color de A. ater (Linneo,

1758).

En lo que se refiere a la separacion entre A. ater y A. lusitanicus, QUICK (1952) se plantea

varias preguntas: ¨La ligula se retrae desde el atrio al oviducto en A. lusitanicus o desciende desde el

oviducto al atrio en A. ater y A. rufus?. ¨Podria la parte dilatada del oviducto (oviducto distal) ser

considerada como una parte evaginada fuera del atrio?. Ademas señala que A. lusitanicus de Collinge,

1897 es intermedio entre A. ater y A. subfuscus, pero especificamente distinto. En su opinion, la

existencia en la parte dilatada del oviducto de lusitanicus, subfuscus y hortensis de una estructura

homologa con la ligula de ater y rufus, y con funciones similares en la copula, sugiere que este conducto

es realmente una extension del atrio y no del oviducto.

Algunos años mas tarde, QUICK (1960) trata el mismo problema y señala que examinando los

conductos genitales de los juveniles de lusitanicus y subfuscus, se observa que la ligula se asienta en la

porcion dilatada del oviducto, al igual que en el adulto, por lo que no emigra ni hacia arriba ni hacia abajo

con el desarrollo. Mientras que en los juveniles de A. ater la rama oviductal del musculo retractor se

inserta como en A. hortensis, A. subfuscus y A. lusitanicus, en los adultos la parte distal del oviducto

llega a ser mucho mas corta, trayendo el retractor mas cerca del atrio. Se puede argumentar que la porcion

lateral del atrio de A. ater es homologa de la porcion dilatada del oviducto de otras especies o,

alternativamente, que esta porcion del oviducto es un diverticulo del atrio. Dado que esta porcion esta

bien desarrollada en los estadios tempranos del crecimiento, la segunda alternativa parece improbable.

Despues de observar adultos y juveniles de A. lusitanicus y A. ater y comprobar que en ambos

casos las estructuras citadas son iguales, tanto en adultos como en juveniles, aunque en estos con menor

grado de desarrollo, coincidimos con Quick al considerarlas homologas.

Una vez aclaradas las caracteristicas de A.lusitanicus se plantea el problema de una serie de

individuos, de tamaño menor pero con una topografia genital igual, asignados inicialmente a A.

subfuscus. Despues de revisar la bibliografia resulto que Arion subfuscus parecia un taxon ampliamente

admitido, aunque las descripciones e iconografias varian de unos autores a otros. Un hecho llamativo es

que muy pocos malacologos encontraron problemas para separar ambas especies, o si los encontraron no

hicieron referencia a ellos.

TAYLOR (1907) comienza su profundo estudio sobre esta especie diciendo que en Inglaterra fue

confundida con A. ater o considerada como una variedad o inmaduro de esta. Una vez analizados los

distintos sistemas y aparatos, comienza un estudio en el que señala que A. lusitanicus, A. nobrei y A.

dasilvae son formas intermedias encadenadas con subfuscus y con ater especialmente en color y tamaño.

Los dibujos figurados por QUICK (1946) muestran una relacion EP/CD que ronda la unidad

(como en el A. lusitanicus de Portugal) pero las medidas relativas del epifalo y canal deferente son meno-

res. En lo referente a la ligula describe una pequeña almohadilla o cojin, que desde la entrada del oviducto

libre se extiende hacia el atrio inferior; pero no rodea el orificio como lo hace la ligula del grupo ater.

En la distribucion dada por QUICK (1960) figuran Barcelona y Porto, pero en la que da ADAM

(1960) no aparece la Peninsula Iberica. Este mismo autor indica que los jovenes se diferencian de los de

A. rufus por sus tuberculos menos fuertes y por su color menos rojizo.

WIKTOR (com. per.) señala que es posible que A. subfuscus, no este presente en Portugal ni en

la mayor parte de España, si se exceptuan los Pirineos, por lo que las citas de A. subfuscus en la Peninsula

Iberica podrian representar citas de A. lusitanicus.

BACKELJAU (com.per.) opina que la variacion de la ligula de A. subfuscus podria ser una de

las causas de su confusion con A. lusitanicus. Para el estas dos especies estan mucho mas emparentadas

de lo que creen algunos autores.

Nosotros coincidimos con este autor en la proximidad de estas dos especies y creemos que solo

series completas de ejemplares de las localidades tipo de ambas especies, copulas y analisis elec-

troforeticos podrian separar o aproximar ambas especies.

Con el fin de determinar correctamente los ejemplares mencionados anteriormente, hemos

estudiado A. subfuscus de Inglaterra y Holanda asi como ejemplares recogidos en Pirineos y no se

parecian a los nuestros, por lo que hemos decidido incluir nuestros ejemplares en A. lusitanicus.


(Laminas LVII-LIX, Mapa 22)

Arion timidus Morelet, 1845 sensu Simroth, 1891

? Arion urbiae Winter, 1986

? Arion anguloi Martin y Gomez, 1987

SIMROTH (1886) describio Arion hispanicus basandose en material recogido en la Serra da

Estrela. En alcohol median 29 mm, se parecian a Arion empiricorum Ferussac, 1819 y eran de color

negro, incluida la zona central de la suela pedia. En la parte inicial del canal de la bolsa copulatriz aparece

"una pequeña papila dirigida hacia abajo" y los genitales inferiores, cuando son evaginados para la co-

pula, presentan un color negro intenso.

POLLONERA (1890a) considera esta especie como buena y recoge la descripcion de Simroth,

añadiendo que el oviducto distal es alargado y uniforme y el epifalo conico, alargado y delgado

superiormente, bastante distinto del canal deferente.

SIMROTH (1891) cree que es posible que esta especie sea una variedad de Arion lusitanicus

Mabille, 1868 y añade que presentan fuertemente ennegrecido el oviducto, el atrio y la parte final del

epifalo.

MORELET (1845) describe A. timidus basandose en ejemplares de Abrantes y las provincias de

Beira. Posteriormente MABILLE (1868) la dividio en dos especies distintas que incluyo en otro genero,

Baudonia timida (Morelet, 1845) para los especimenes de Abrantes y Baudonia montana Mabille, 1868

para los de Beira. La especie de Morelet o las de Mabille eran, segun la descripcion original, de tamaño

grande, aproximandose a los 90 mm. SIMROTH (1891) redescribe Arion timidus Morelet, 1845, dando

su anatomia interna y señalando que es un animal de pequeño tamaño, unos 25 mm, negro, con tuberculos

finos y con la parte oviductal del espermoviducto gris-azulada; Simroth termina señalando que le parece

poco probable que los animales alcanzasen el tamaño señalado por Morelet.

Para TAYLOR (1907) y NOBRE (1941) esta especie es la var. aterrina del A. ater (Linneo,

1758). Por el contrario, ALTENA (1955) la considera como buena cuando señala que es muy probable

que en Portugal existan dos especies del grupo de A. lusitanicus: Arion lusitanicus Mabille, 1868 y Arion

hispanicus Simroth, 1886.


SIMROTH (1886), p. 21, figs. 2-3: Arion hispanicus n.sp.





Caldas de Manteigas, 29TPE27, 28/03/83, 2 ejemplares.


Entre Rebordaos y alto de Nogueira, 29TPG72, 1/06/84, 1 ejemplar.




Sameiro, 29TPE27, 29/11/84, 2 ejemplares.


Cruce de las carreteras Guarda-Manteigas con la de Gouveia, 29TPE17, 29/11/84, 1 ejemplar.

Rabal, 29TPG83, 6/12/85, 4 ejemplares; 7/12/85 2 ejemplares.

Vila Nova de Foz-Côa, 29TPF55, 7/12/85, 2 ejemplares.

Bou‡a, 29TPF07, 29/05/86, 1 ejemplar.

Quinta do Reconco, 29TPG83, 3/03/87, dos ejemplares.

III. DESCRIPCION


En alcohol de 700 su longitud varia entre 27 mm y 30 mm. El dorso es pardo-grisaceo oscuro,

con dos bandas longitudinales mas oscuras que se continuan por el escudo, pero muy difuminadas,

presentando los margenes de este una tonalidad mas oscura. El pneumostoma esta rodeado por un circulo

negruzco. Orificio genital ligeramente por delante del pneumostoma. Cabeza y tentaculos grisaceos. Suela

pedia tripartita, blanquecina.


2.a. Tubo digestivo.- Sencillo, con tres circunvoluciones. Recto sin ciego.

2.b. Genitalia.- Atrio inferior circular, de naturaleza glandular y pigmentado de negro. Atrio superior de

menor tamaño y provisto de una dilatacion justo donde se abre el canal de la bolsa copulatriz. Esta

dilatacion se corresponde internamente con una estructura en forma de mano o abanico de color blanco.

Oviducto libre de menor tamaño que el distal, cilindrico, de grosor homogeneo y fuertemente

pigmentado de negro, al igual que la parte oviductal del espermoviducto. El oviducto, en algunas

poblaciones, puede aparecer sin pigmentar.

Oviducto distal sin pigmentar, en cuyo interior se aloja una ligula que ocupa toda su longitud; la

ligula esta formada por dos largos pliegues que se unen en las proximidades del oviducto libre, cuyo

orificio dejan en su interior, y se difuminan en el atrio, lo que da a la ligula un aspecto de "U" mas o

menos abierta.

Bolsa copulatriz pequeña, provista de un canal corto.

Epifalo cilindrico, dilatado anularmente en el punto de insercion en el atrio. Es de pequeño

tamaño y aparece pigmentado de negro en las proximidades de la dilatacion anular, que no aparece

pigmentada. Canal deferente adelgazado, de igual longitud que el epifalo y no pigmentado. El paso del

epifalo al canal deferente es brusco, es decir, esta perfectamente marcado.

Glandula de la albumina de gran tamaño, representando casi la mitad de la longitud de todo el

genital. Ovotestis pardo oscura, formada por aglomeraciones de acinis. Canal hermafrodita largo y de

grosor similar al del canal deferente.

Musculo retractor bifurcado, insertandose por un lado en la parte final del oviducto distal y por el

otro en el canal de la bolsa copulatriz, en las proximidades de esta.

IV. DISCUSION

Esta especie, desde su descripcion original, SIMROTH (1886), no habia vuelto a ser encontrada

como tal.

SIMROTH (1886) señala que es de color negro incluso en la suela. Los ejemplares encontrados

por nosotros no son totalmente negros, aunque si muy oscuros; pero la suela no es negra sino blanquecina.

Dada la gran variabilidad en la morfologia externa de otras especies del genero, y que la descripcion

original se baso en material fijado, no consideramos que esta variacion de color sea suficiente para poder

diferenciar nuestros ejemplares de los descritos como tipicos.

En nuestros ejemplares la ligula ocupa toda la parte distal dilatada del oviducto y en el final del

canal de la bolsa y en su interior aparece una papila. Otro hecho curioso es que los ejemplares de la Serra

da Estrela presentan el atrio inferior, oviducto libre, inicio del epifalo y la parte oviductal de

espermoviducto fuertemente pigmentados.

En los dos primeros casos se corresponde perfectamente con la descripcion original; pero,

respecto a la tercera, Simroth comenta que los genitales inferiores aparecen intensamente ennegrecidos

cuando son evaginados para la copula y que esto no puede ser debido a la influencia atmosferica; pero

cuando realiza la descripcion de la especie no menciona la existencia de pigmentacion alguna en los

tramos genitales. Es mas, al referirse al atrio señala que la corona glandular amarilla que bordea el atrio

inferior es muy dificil de ver.

Nosotros no hemos podido observar ninguna copula, pero uno de los ejemplares evagino las

partes inferiores de su genital al fijarlo y aparecen negras, lo mismo que los genitales de los otros

individuos estudiados. Parece dificil que un individuo con el genital no pigmentado internamente, lo

presente pigmentado cuando lo evagine, por lo que es posible que Simroth olvidase mencionar la

existencia de tal pigmentacion, o que el ejemplar figurado perteneciese a una poblacion con el genital sin

pigmentar.

WINTER (1986), basandose en material recogido en las provincias de Guipuzcoa, Navarra y

Burgos, describe Arion (Mesarion) urbiae Winter, 1986, cuyo genital anterior varia en pigmentacion,

aunque esta sea constante en cada poblacion. Para separarla de A. hispanicus señala que el deferente de

esta ultima es mas largo que el de A. urbiae. No parece que sea este un caracter suficiente para diferenciar

dos especies, ya que como el propio autor señala al describir el genital, el oviducto libre puede ser muy

alargado o algo mas corto y mas ancho dependiendo de la fijacion. Si esta afirmacion es valida para

explicar la variabilidad encontrada en las partes femeninas, podria serlo igualmente para las masculinas.

Hemos solicitado a este autor ejemplares de A. urbiae, y en espera de recibirlos, consideramos a esta

especie como una posible sinonimia de A. hispanicus Simroth, 1886.

Otra especie recientemente descrita en España, y concretamente en el Pais Vasco y zonas

limitrofes, es Arion anguloi Martin y Gomez, 1987. Despues de estudiar dos paratipos que amablemente

nos fueron enviados para depositarlos en nuestra coleccion, consideramos que esta especie es identica al

A. hispanicus de Portugal, entrando dentro del rango de variabilidad que hemos observado en los ejem-

plares recogidos en el pais vecino, donde han aparecido individuos con ausencia total de pigmentacion.

Estos autores señalan que una de las diferencias entre estas dos especies es que A. anguloi es de color

verde mientras que A. hispanicus no presenta esta coloracion, pero estas variaciones de color no nos

parecen suficientes como caracter especifico. Ademas, y como ya hemos dicho anteriormente, hemos

podido comprobar la gran facilidad que presentan algunas especies del genero Arion para mimetizarse

perfectamente con los colores del medio donde se encuentran.

Arion (Microarion) intermedius (Normand, 1852)

(Laminas LX-LXIII, Mapa 23)

Arion minimus Simroth, 1885

Arion Müllerii Pollonera, 1889

Arion pascalianus Mabille, 1868 sensu Simroth, 1891

Arion hessei Simroth, 1893

SIMROTH (1885) describe como Arion minimus una pequeña babosa alemana con arrugas

cortas y poligonales en el dorso, con pequeñas glandulas cuya secrecion hace que el lomo aparezca

granuloso, y con el genital muy sencillo.

POLLONERA (1889) describe Arion Müllerii basandose en tres ejemplares de Buçaco, cerca de

Coimbra. La diferencia de A. intermedius porque el canal de la bolsa copulatriz seria mas grueso y el

epifalo y la parte infraprostatica del oviducto mas sutil.

Anteriormente MABILLE (1868) describio Arion pascalianus con material recogido en la

provincia norteña de Tras-Os-Montes; esta especie, segun Mabille, era la misma que Arion fuscatus

Ferussac sensu Morelet, 1845. Posteriormente SIMROTH (1891) redescribe A. pascalianus como un

animal de 10 mm, con mucus de la suela amarillo-naranja y la parte superior a veces gris y otras negra

oscura (en las zonas de montaña), con bandas y con una pequeña limacela.

SIMROTH (1893) describio Arion hessei con un unico ejemplar recogido en Coimbra; es un

animal pequeño, de coloracion proxima a Arion timidus Morelet, 1845, con dos bandas y mas bien

oscuro. Una de las ramas de la musculatura genital se inserta en el epifalo.

WIKTOR (1973) describe A. intermedius de Polonia como una babosa pequeña y de color

amarillo incluida la suela pedia, y con el mucus amarillo.


MABILLE (1868), p. 57: Geomalacus intermedius (Normand).

POLLONERA (1889a), p. 19, figs. 7-10: Arion Müllerii n.sp.

SIMROTH (1893), p. 295, Taf. II, figs. 4-5: Arion hessei n.sp.

TAYLOR (1907), p. 240, figs. 243-249: Arion intermedius Normand.

GERMAIN (1930), p. 80: Arion (Microarion) intermedius Normand.

NOBRE (1941), p. 70: Arion intermedius Normand.

ADAM (1960), p. 269, fig. 99; pl. B, fig. 9: Arion intermedius Normand.

QUICK (1960), p. 125; pl. 1, fig. 7: Arion intermedius Normand.

WIKTOR (1973), p. 46, figs. 82-84, 224: Arion (Microarion) intermedius Normand.

BARKER (1979), p. 416; fig. 4, A-F: Arion (Microarion) intermedius Normand.

GOMEZ, ANGULO Y PRIETO (1981), p. 21-25, fig. I.c: Arion intermedius Normand.

CASTILLEJO (1981), p. 148, lams. 33, 34, 35: Arion (Microarion) intermedius Normand; lam. 32: Arion

(Kobeltia) hortensis Ferussac.

LARRAZ (1982), p. 159: Arion intermedius Normand.

MARTIN (1985), p. 97, fig. 21, C, D: Arion (Kobeltia) intermedius Normand.



Caldas de Manteigas, 29TPE27, 28/03/83, 5 ejemplares.

Gouveia, 29TPE18, 29/03/83, 3 ejemplares.




Cruceiro de Sao Joao, 29TNG62, 9/03/84, 1 ejemplar.

Monchique, 29SNB33, 16/04/84, 1 ejemplar.





Albergaria, 29TNG72, 31/10/84, 1 ejemplar.


Pontefeia, 29TNG72,1/11/84, 1 ejemplar.


Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG11, 1/11/84, 1 ejemplar.


Pisoes, 29TNG92, 2/11/84, 2 ejemplares.




Chaos, 29TPE48, 28/11/84, 1 ejemplar.

Sameiro, 29TPE27, 29/11/84, 1 ejemplar.


Cruce de las carreteras Guarda-Manteigas y la de Gouveia, 29TPE17, 29/11/84, 4 ejemplares.


Montemor-O-Novo, 29SNC67, 25/03/85, 1 ejemplar.


Sintra, 29SMC69, 21/11/85, 1 ejemplar.





Luso, 29TNE56, 11/12/85, 2 ejemplares.

Marco de Canaveses, 29TNF75, 12/12/85, 1 ejemplar.



Serra da Arrabida, 29SNC06, 25/01/86, 1 ejemplar.

Constancia, 29SND57, 31/05/86, 1 ejemplar.

III. DESCRIPCION


Tamaño pequeño, entre 15 y 25 mm. Dorso de color pardo o gris oscuro, con dos bandas lon-

gitudinales tambien oscuras y los margenes mas claros. La banda derecha rodea totalmente al pneumos-

toma. Tentaculos cortos y gruesos, tambien oscuros. Orificio genital algo mas adelantado que el

pneumostoma.

Suela pedia amarilla. Mucus amarillo.

Tuberculos pequeños y prominentes, sobre todo cuando el animal se contrae, dandole un aspecto

totalmente granuloso.

En alcohol de 700 su tamaño varia entre 12 mm y 17 mm. El animal es pardo-grisaceo oscuro,

pardo azulado o pardo blanquecino con dos bandas longitudinales mas oscuras que se continuan por el

escudo; la banda derecha rodea totalmente al pneumostoma. Los tuberculos son menos aparentes y, en

ocasiones, presentan en el dorso y escudo una serie de manchitas oscuras. Cabeza y tentaculos mas

oscuros. Suela pedia blanquecina.


2.a. Genitalia.- Atrio proximal grande, ovoide y glandular; atrio distal reducido.

Oviducto delgado, corto y sin estructuras internas, aunque en ocasiones puede presentar pliegues

muy finos.

Bolsa copulatriz esferica, relativamente grande y provista de un canal corto y grueso que en su

desembocadura en el atrio se ensancha formando una especie de protuberancia. En el interior de la bolsa

suele aparecer una masa blanca uniforme con aspecto de bola.

Epifalo conico, ligeramente engrosado en forma de anillo en su insercion en el atrio. Canal

deferente mas delgado y de una longitud similar al epifalo. Este ultimo esta tapizado internamente por una

serie de papilas poligonales que forman filas que pueden aparecer tambien en la zona del atrio proxima a

la desembocadura del epifalo.

Glandula hermafrodita redondeada. Canal hermafrodita delgado y un poco enrollado en las

proximidades de la glandula de la albumina, que es muy alargada, ocupando parte de la mitad anterior del

cuerpo. Espermoviducto corto.

El musculo retractor genital se ancla en la bolsa copulatriz, en el epifalo y en el atrio, cerca de la

desembocadura del oviducto.

IV. DISCUSION

El material recogido lo asignamos inicialmente a A. intermedius, pero con dudas ya que en

Portugal habian sido descritas y citadas varias especies de pequeño tamaño.

La descripcion de A. minimus de SIMROTH (1891) sugiere que puede tratarse de una sinonimia

de A. intermedius. Cuando describe A. pascalianus de Mabille no se esta refiriendo realmente a esta

especie, ya que esta presenta un tamaño proximo al de A. fuscatus Ferussac, 1819, que mide 52 mm,

mientras que el A. pascalianus descrito por Simroth mide poco mas de 10 mm en alcohol. Este mismo

autor señala que muy posiblemente pascalianus pueda ser incluido en minimus, que falta como tal en

Portugal y unas lineas mas abajo lo situa como intermedio entre A. hortensis y A. minimus.

Despues de observar los dibujos y las descripciones de Simroth y Pollonera para el material

portugues, y de realizar un profundo estudio de nuestros ejemplares recogidos en las localidades tipo,

mantuvimos nuestra opinion inicial, asignandolos a A. intermedius

Uno de los motivos, al margen de la gran cantidad de semejanzas encontradas, para tomar esta

decision es que dos de las especies descritas lo habian sido solo con tres ejemplares (A. Müllerii) o con

uno (A. hessei), lo que nos parece insuficiente para describir especies que, como las del genero Arion en

Portugal, presentan una gran variabilidad en la mayoria de sus caracteres.

WIKTOR (com.per) determino algunos de nuestros ejemplares de Portugal como A. Müllerii y

nos indico una serie de diferencias entre ambas especies que señalamos a continuacion:

A. Müllerii A. intermedius

Existencia de puntos

en el manto Si No

Atrio Bulboso y glandular Corto y pequeño

Color Mas oscuro Menos oscuro

Bandas Si poco marcadas

Tamaño 1x1/2 mas grande

Ligula Si No

Despues de revisar nuevamente todo el material de Portugal y ejemplares recibidos de Inglaterra

y Holanda (de este ultimo se acompaña un dibujo, lam. LXIII) hemos comprobado que esas diferencias

no son constantes, ya que en los ejemplares holandeses e ingleses hemos observado bandas (Wiktor no las

aprecio en ejemplares vivos y en los conservados en alcohol podian ser visibles pero muy tenuemente).

Los ejemplares de Inglaterra son algo mas oscuros que los holandeses, al igual que los que hemos

encontrado nosotros, ya que en Portugal hemos encontrado individuos oscuros y otros mas claros. No se

ha encontrado una ligula como tal en ningun ejemplar.

En lo que respecta a la forma del atrio, es bulboso y glanduloso, tanto en el material portugues

como en el holandes, y su tamaño depende, entre otras cosas, del grado de relajacion al ser fijados.

En resumen, estas diferencias no parecen validas para separar ambas especies, por lo que, en este

intento de aclarar la posicion sistematica de las especies portuguesas de Arion en Portugal, asignamos

nuestro material a Arion intermedius (Normand, 1852).

Superfamilia TESTACELLOIDEA Gray, 1840

Familia TESTACELLIDAE Gray, 1840

DIAGNOSIS (segun QUICK, 1960)


Animales con una pequeña concha auriforme externa situada en la parte final del cuerpo y que

cubre los organos paleales. No tienen glandula mucosa caudal. Partiendo del extremo anterior del manto y

en direccion caudal, aparecen dos surcos que se van separando progresivamente uno a cada lado del

cuerpo.


No poseen mandibula. El bulbo bucal es grande. Dientes radulares largos, estrechos, barbados,

dispuestos en filas transversales en forma de "V" y el diente central puede faltar. Estomago debilmente

desarrollado. El recto discurre hacia atras, en lugar de hacia delante, junto a la cavidad pulmonar hasta el

ano, cerca del pneumostoma, al final del cuerpo.

El desplazamiento de la region paleal esta acompañado de un giro de 1800 en el sentido de las

agujas del reloj. El corazon y el pericardio se situan sobre el lado derecho del riñon, que no posee ureter

secundario.

Vagina sin glandulas accesorias, y entre esta y el pene pasa el musculo retractor ocular derecho.

Testacella es carnivora, pudiendo alimentarse de lombrices o incluso de otras babosas. Su habitat

es subterraneo, prefiriendo los suelos ricos y bien estructurados. Son animales de habitos nocturnos.

La saturacion del suelo debida a las lluvias es perjudicial para Testacella ya que provocan el

ascenso desde sus escondites subterraneos hacia la superficie donde se esconden bajo piedras o en otros

lugares (TAYLOR, 1907).

Genero Testacella Draparnaud, 1801

DIAGNOSIS

Presentan todos los caracteres de la Familia.

Testacella maugei Ferussac, 1819

(Lamina LXIV, Mapa 24)

Testacella canariensis Grateloup, 1855

Testacella deshayesii Michaud, 1855

Testacella aurigaster Watson, 1915


SIMROTH (1891), p. 230, taf. 2, figs. 1-10, taf. 9, Karte III: Testacella maugei

TAYLOR (1907), p. 21, figs. 32-41: Testacella maugei Ferussac

QUICK (1960), p. 110, fig. I (A, D, E); figs. A, D-F: Testacella maugei Ferussac, 1819

MARTIN (1985), p. 113, figs. 25, 26: Testacella maugei Ferussac, 1819

DIAZ, ALONSO E IBA¥EZ (1986), p. 83, figs. 1-2, 12-13: Testacella maugei Ferussac, 1819


Oeiras, 29SMC79, 14/04/84, 1 ejemplar.

Monchique, 29SNB33, 16/04/84, 1 ejemplar; 02/12/84, 4 ejemplares.


Moura, 29SPC32, 18/04/84, 24 ejemplares.

An‡a, 29TNE45, 22/04/84, 1 ejemplar.


Serra da Arrabida, 29SNC06, 04/12/84, 1 ejemplar; 26/03/85, 4 ejemplares; 27/03/85, 2 ejemplares;

19/11/85, 1 ejemplar; 20/11/85, 1 ejemplar; 25/01/86, 1 ejemplar; 06/03/87, 8 ejemplares; 07/03/87, 4

ejemplares.


Estremoz, 29SPC19, 24/03/85, 1 ejemplar.

Ervidel, 29SNC80, 15/06/85, 4 ejemplares.

Sintra, 29SMC69, 21/11/85, 3 ejemplares; 22/11/85, 1 ejemplar.




III. DISCUSION

SIMROTH (1891) al referirse al genero Testacella dice que en Portugal y Azores solo encontro

T. maugei. Recogio sus ejemplares en zonas costeras o en territorios cultivados del pais, pero no en

lugares recubiertos de musgos y bosques. Su habitat propicio seria un territorio arcilloso y con lombrices.

MORELET (1845) encontro la especie desde el Algarve hasta Coimbra. SIMROTH (1891)

recogio ejemplares tambien en Porto y señala que falta en las cordilleras mas altas y en las amplias

estepas, donde parecen no tener un territorio apropiado. Nosotros la hemos encontrado en sierras (Serra

da Arrabida y Serra de Monchique) y en estepas (Alentejo).

ALBERS (1860), en HIDALGO (1875) señala la presencia de Testacella haliotidea en Portugal.

En los muestreos realizados en dicho pais solo hemos encontrado T. maugei, al igual que Simroth,

Morelet o Nobre, es decir, todos aquellos malacologos que han estudiado las babosas de Portugal.

Llegados a este punto se plantea la duda de si en las primeras determinaciones de Testacella no se habran

confundido ambas especies, posibilidad esta que ya indico TAYLOR (1888) cuando dice que Gassies y

Fischer han mezclado ambas especies. Es decir, que la validez de algunas determinaciones para estas dos

especies es mas bien dudosa por lo que de momento no consideramos la cita de Hidalgo.

NOBRE (1941) da una relacion de localidades desde Porto hasta el Algarve, donde la recogio o

ha sido citada por otros autores. Nobre recolecto ejemplares en la zona de Vila Nova de Ourem, Setubal,

Montemor-O-Novo y Sintra y no encontro ningun representante de T. haliotidea.

SEIXAS (1976), en su lista de gasteropodos de la fauna portuguesa, comenta que recogio dos

ejemplares (uno en el Algarve y el otro en el Alentejo); pero no pudo estudiar sus genitales porque

estaban poco desarrollados.

Despues de revisar la bibliografia de la que disponemos, hemos comprobado que las citas de T.

haliotidea estan todas (excepto la del catalogo de Hidalgo) referidas a la parte oriental de la Peninsula

Iberica. Algunos autores indican la cita de T. haliotidea en Portugal, aunque consideramos que esta cita ha

ido pasando de unos a otros, pero sin ningun trabajo concreto en el que figure su descripcion o el lugar

exacto de su recogida.

En lo referente a T. maugei, el mayor numero de ejemplares lo hemos encontrado por debajo del

rio Tajo, en zonas de areniscas, calizas y esquistos arcillosos, con una temperatura media anual que

supera los 15 0C y baja pluviosidad.

Por encima del rio Tajo la hemos recolectado en la zona de Coimbra (Luso y An‡a), Vila Nova

de Foz-Côa y Bragança, que son precisamente las zonas no graniticas del norte. En el caso concreto de

Vila Nova de Foz-Côa las semejanzas con el sur son muy claras pues sus caracteristicas climaticas y su

vegetacion son de tipo mediterraneo semiarido.

Las citas de Vila Nova de Foz-Côa y Bragança constituyen los registros mas septentrionales de

esta especie en Portugal. Esta presencia en el norte de Portugal se continua por la zona sur de la provincia

de Orense, ya en Galicia.

4.3. CLAVE PARA LA DETERMINACION DE LAS BABOSAS DE PORTUGAL CONTINENTAL

Se ha elaborado una sencilla clave para la determinacion de las especies de babosas presentes en

Portugal continental. Debido a que este es un grupo de dificil identificacion ya que la concha esta muy

reducida o no existe, y a que el color y el tamaño varian mucho dentro de una misma especie, la mayoria

de las especies de un mismo genero son dificilmente distinguibles por su morfologia externa, por lo que

es preciso recurrir a caracteres de anatomia interna, y por eso los hemos utilizado para confeccionar esta

clave.

Clave para la identificacion de babosas de Portugal continental:

1a: Babosas con concha externa situada en el extremo caudal del cuerpo (F. Testacellidae) ...... Testacella

maugei

1b: Babosas sin concha externa ........................ 2

2a: Pneumostoma en la mitad anterior del escudo. Extremo posterior del cuerpo redondeado. Sin quilla-

medio dorsal (F. Arionidae) ............................... 16

2b: Pneumostoma en la mitad posterior del escudo. Extremo posterior del cuerpo aguzado. Quilla medio-

dorsal posterior ......................................... 3

3a: Quilla medio-dorsal muy larga, que llega hasta el escudo .............................................. 4

3b: Quilla medio-dorsal que no llega al escudo ........ 5

4a: Animal de color pardo con puntos negros. Atrio con 2 apendices de distinto tamaño. Canal de la bolsa

copulatriz con un engrosamiento en las proximidades del atrio ........................ Parmacella valencienni

4b: Animal de color negro o gris oscuro, sin manchas. Atrio sin apendices. Canal de la bolsa copulatriz

sin engro-samiento en las proximidades del atrio ............ ....................................... Milax gagates

5a: Quilla medio-dorsal corta y poco prominente (F. Agriolimacidae) ........................................ 6

5b: Quilla medio-dorsal mediana (ocupa 1/4 de la longitud corporal) (F. Limacidae) .......................... 13

6a: Estimulador en el interior del pene (G. Deroceras) .. 7 6b: Estimulador en el interior de un organo

accesorio que desemboca en el pene ........... Furcopenis circularis

7a: Recto sin ciego ................................... 8

7b: Recto con ciego ................................... 9

8a: Pene con un apendice globular distal y sin abultamiento glandular proximal ................... Deroceras

laeve

8b: Pene con dos apendices distales en forma de herradura y con una dilatacion proximal glandulosa

............... ............................... Deroceras panormitanum

9a: Pene con un ciego subterminal ..................... 10

9b: Pene sin ciego subterminal ...... Deroceras reticulatum

10a: Organo estimulador conico .......... Deroceras nitidum

10b: Organo estimulador plano .......................... 11

11a: Pene con un unico organo estimulador ............. 12

11b: Pene con dos organos estimuladores .............. ................................ Deroceras Gerêsiensis

12a: De 4 a 6 apendices peneanos. Estimulador en forma de herradura o pliegue plano ..... Deroceras

lombricoides

12b: De 2 a 3 apendices peneanos. Estimulador membranoso y anular ........................ Deroceras

hispaniensis

13a: Cuerpo con dos o mas bandas oscuras o manchas oscuras dispuestas en fila. Pene con un flagelo

distal. Pliegue en forma de V en el interior del pene (G. Lehmannia) ........................................ 14

13b: Cuerpo sin bandas, salpicado de manchas. Pene sin flagelo distal y con un pliegue longitudinal en su

inte-rior (G. Limax) ................................... 15

14a: Apendice peneano situado en el lado opuesto al punto de inserccion del musculo retractor ..............

.................................. Lehmannia marginata

14b: Apendice peneano al lado del musculo retractor ..... ................................. Lehmannia

valentiana

15a: Pene de menor tamaño que la mitad de la longitud del cuerpo. Sin ciego intestinal. El canal de la

bolsa desemboca en la base del atrio ......... Limax maximus

15b: Pene de mayor tamaño que la mitad de la longitud del cuerpo. Intestino con ciego .El canal de la

bolsa desemboca en el oviducto .................. Limax flavus

16a: Babosas de un solo color o con dos bandas longitudinales (G. Arion) .................................... 17

16b: Babosas con el dorso cubierto de manchas o con cuatro bandas (G. Geomalacus) ............................

20

17a: Sin ligula. Tamaño pequeño (maximo de 27 mm) ......... .................................... Arion intermedius

17b: Con ligula. Tamaño de los adultos mediano o grande (entre 30 y 120 mm) ............................... 18

18a: Ligula en el interior del atrio. Tamaño grande, mayor de 100 mm. Color uniforme ................. Arion

ater

18b: Ligula en el interior del oviducto. Tamaño inferior a 100 mm. Color uniforme o con bandas

............... 19

19a: 70-100 mm. Con o sin bandas. Genital blanco o con el oviducto distal, atrio superior e inicio del

epifalo pigmentados de negro ............... Arion lusitanicus

19b: 30-40 mm. Con dos bandas. Genital blanco o con el oviducto libre, atrio inferior y parte oviductal

del espermoviducto pigmentados de negro .................. ..................................... Arion hispanicus

20a: Adultos entre 80 y 120 mm. Cuerpo moteado con manchas blancas o amarillentas. Diverticulo

vaginal largo, dilatado en las proximidades del atrio ................ ................................. Geomalacus

maculosus

20b: Adultos de tamaño inferior a 70 mm. Cuerpo provisto de cuatro bandas. Diverticulo vaginal corto

.......... 21

21a: Canal de la bolsa largo y doblado en L en el punto donde se inserta el musculo retractor (alejado de

la bolsa). Bolsa copulatriz y su canal de color blanco ............................... Geomalacus anguiformis

21b: Canal de la bolsa corto y grueso. Bolsa copulatriz y su canal con una ligera pigmentacion oscura.

Musculo retractor insertado en las proximidades de la bolsa ................................. Geomalacus oliveirae

La presente Memoria es un estudio faunistico de las babosas de Portugal continental para lo que

se han muestreado 23 zonas: VIANA DO CASTELO, SERRA DE GERÊS, CHAVES, BRAGANÇA,

PENAFIEL, VILA NOVA DE FOZ-CÔA, SAO PEDRO DO SUL, SERRA DA ESTRELA, COIMBRA,

FATIMA, CASTELO BRANCO, ABRANTES, RIO MAIOR, OEIRAS, ESTREMOZ, SERRA DA

ARRABIDA, MONTEMOR-O-NOVO, GRANDOLA, MOURA, FERREIRA DO ALENTEJO,

MONCHIQUE, SERRA DO CALDEIRAO y LAGOS, realizandose un total de 166 muestreos.

Con los resultados obtenidos se realizo un inventario de las especies que hemos capturado en

Portugal continental, indicando para cada una algunas referencias bibliograficas, el material examinado y

su distribucion en cuadriculas U.T.M. de 100 x 100 Km.

Entre el material examinado hay que destacar dos grupos de especies denominados "Complejo

Deroceras lombricoides" y "Complejo Arion lusitanicus" y que han sido objeto de un estudio

pormenorizado para intentar aclarar su posicion.

Para facilitar la determinacion de los ejemplares que se capturen en Portugal continental, se ha

elaborado una sencilla clave basada en caracteres de facil utilizacion.

Como conclusiones principales de este Trabajo, pueden destacarse las siguientes:

1.- Se ha capturado un total de 22 especies de babosas en Portugal continental.

2.- Se han capturado y se redescriben cinco especies por primera vez desde su descripcion

original: Deroceras nitidum, Deroceras Gerêsiensis, Geomalacus anguiformis, Geomalacus oliveirae y

Arion hispanicus.

3.- Se citan por primera vez en Portugal dos especies: Furcopenis circularis y Lehmannia

valentiana.

4.- Como consecuencia del estudio especial del "complejo Deroceras lombricoides", se propone

provi-sionalmente el paso a sinonimia de esta especie a Deroceras immaculatum asi como el mante-

nimiento de Deroceras hispaniensis. Se mantiene igualmente la especie Deroceras nitidum y se propone

como sinonimia de esta a Deroceras maltzani.

5.- Del estudio del "complejo Arion lusitanicus", se propone el paso a sinonimia de esta especie

a: Baudonia timida (Morelet, 1845), Baudonia montana Mabille, 1868, Arion timidus Morelet, 1845,

Arion nobrei Pollonera, 1889, Arion sulcatus Pollonera, 1890a (nom Morelet), Arion dasilvae Pollonera,

1887, Arion pascalianus Mabille, 1868 (nom Simroth) y Arion fuligineus Morelet, 1845.

6.- Se describen por primera vez los espermatoforos de Geomalacus maculosus y Geomalacus

anguiformis.

7.- Tras estudiar topotipos de Geomalacus grandis y ejemplares ingleses de Geomalacus

maculosus, se propone a G. grandis como sinonimia de G. maculosus.

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INTRODUCCION...INTRODUCCION El conocimiento de la fauna de moluscos terrestres de la Península Ibérica presentaba, hasta hace pocos años, un gran retraso respecto al resto de Europa