Interpretando o Interpretando o comportamento comportamento

hominídeo com base no hominídeo com base no dimorfismo sexualdimorfismo sexual

Eduardo Darvin Ramos da SilvaEduardo Darvin Ramos da Silva

Disciplina: Comportamento Humano - Origens Disciplina: Comportamento Humano - Origens EvolutivasEvolutivas

Baseado em Plavcan & van Schaik (1997)Baseado em Plavcan & van Schaik (1997)

IntroduçãoIntrodução Dimorfismo sexual em tamanho de canino e tamanho de Dimorfismo sexual em tamanho de canino e tamanho de

corpo está fortemente associado com variação em corpo está fortemente associado com variação em competição intrassexual nos primatas e os sistemas de competição intrassexual nos primatas e os sistemas de acasalamento.acasalamento.

Possíveis inferências sobre o comportamento dos Possíveis inferências sobre o comportamento dos hominídeos.hominídeos.

Australopithecos:Australopithecos:Pouco dimorfismo em tamanho de canino (carácter Pouco dimorfismo em tamanho de canino (carácter derivado)derivado)Dimorfismo variável em tamanho de corpo (Dimorfismo variável em tamanho de corpo (A. afarensisA. afarensis))

Hipóteses:Hipóteses:

Darwin (1871): “substituição de armas”Darwin (1871): “substituição de armas”

Wolpoff (1976): tamanho de corpo favorece a Wolpoff (1976): tamanho de corpo favorece a “empunhar” armas.“empunhar” armas.

McHenry (1994):grandes e fortes braços para lutar.McHenry (1994):grandes e fortes braços para lutar.

Outros:Outros:

Jolly (1970): inibição de movimentos para mastigação.Jolly (1970): inibição de movimentos para mastigação.

Leutenegger & Shell (1987): redução do prognatismo.Leutenegger & Shell (1987): redução do prognatismo.

Greenfield (1990): incorporação no campo funcional do Greenfield (1990): incorporação no campo funcional do incisivo. incisivo.

ObjetivosObjetivos

Comparar a variação no dimorfismo de tamanho de Comparar a variação no dimorfismo de tamanho de canino, tamanho de relativo de canino dos machos e canino, tamanho de relativo de canino dos machos e dimorfismo de peso de corpo para estimar a competição dimorfismo de peso de corpo para estimar a competição macho-macho.macho-macho.

Avaliar as implicações comportamentais de padrões Avaliar as implicações comportamentais de padrões inferidos de dimorfismo em inferidos de dimorfismo em A. afarensisA. afarensis, , A. africanusA. africanus, , A. A. boiseiboisei e e A. robustusA. robustus..

MetodologiaMetodologia DentesDentes -84 espécies de primatas-84 espécies de primatas

-6 medidas de tamanho de caninos:-6 medidas de tamanho de caninos:**Altura da coroaAltura da coroa (função como arma e correlacionado (função como arma e correlacionado com variáveis comportamentais e ecológicas)com variáveis comportamentais e ecológicas)

obs: Nº variável de Australopithecosobs: Nº variável de Australopithecos

Peso do corpoPeso do corpo::

- 86 espécies de primatas- 86 espécies de primatas

- Peso de corpo estimado para Australopithecos- Peso de corpo estimado para Australopithecos

- O ideal seria comparar com a variação no dimorfismo - O ideal seria comparar com a variação no dimorfismo dos “ossos” com os outros primatasdos “ossos” com os outros primatas

Dimorfismo sexualDimorfismo sexual::

Maioria dos espécimes fósseis não permitem a Maioria dos espécimes fósseis não permitem a determinação do sexodeterminação do sexo

Grandes= Macho Pequeno= FêmeaGrandes= Macho Pequeno= Fêmea

*Grau de variabilidade intrassexual na amostra*Grau de variabilidade intrassexual na amostra

Tamanho relativo de caninoTamanho relativo de canino::- Sexo do indivíduo fóssil não pode ser determinado- Sexo do indivíduo fóssil não pode ser determinado- Sendo n suficiente de indivíduos (maior que 6) há alta - Sendo n suficiente de indivíduos (maior que 6) há alta probabilidade de ambos os sexos estarem presentes.probabilidade de ambos os sexos estarem presentes.

Competição macho-macho:Competição macho-macho:4 níveis de competição:4 níveis de competição:- Intensidade: Interações agonísticas / Intolerância- Intensidade: Interações agonísticas / Intolerância- Freqüência potencial: Número de machos adultos no grupo.- Freqüência potencial: Número de machos adultos no grupo.

Previsão: Dimorfismo aumenta com o aumento do nível de Previsão: Dimorfismo aumenta com o aumento do nível de competiçãocompetição

Nível de competição 1: baixa intensidade, Nível de competição 1: baixa intensidade, baixa freqüênciabaixa freqüência

Hylobates lar

Leontopithecus rosalia

Cebuella pygmaea

Nível de competição 2: baixa intensidade, Nível de competição 2: baixa intensidade, alta freqüênciaalta freqüência

Pan troglodytesPan troglodytes

Brachyteles aracnoides

Lagothrix lagothichaLagothrix lagothicha

Nível de competição 3: alta intensidade, Nível de competição 3: alta intensidade, baixa freqüênciabaixa freqüência

Gorilla gorillaGorilla gorilla

Erythrocebus patasErythrocebus patas

Pongo Pongo pygmaeuspygmaeus

Theropithecus gelada

Papio anubis

Nível de competição 4: alta intensidade, Nível de competição 4: alta intensidade, alta frequênciaalta frequência

Mandrillus Mandrillus sphinxsphinx

ResultadosResultadosPrimatas em geralPrimatas em geral

Dimorfismo e discriminação entre níveis de competição:Dimorfismo e discriminação entre níveis de competição:

- Espécies do nível de competição 1 possuem menor - Espécies do nível de competição 1 possuem menor amplitude de dimorfismo (isto é, menos dimorfismo).amplitude de dimorfismo (isto é, menos dimorfismo).

- Em todas as medidas o dimorfismo das espécies de - Em todas as medidas o dimorfismo das espécies de nível de competição 3 e 4 é maior que nas espécies de nível de competição 3 e 4 é maior que nas espécies de nível 1 e 2.nível 1 e 2.

- Tamanho relativo do canino do macho não é - Tamanho relativo do canino do macho não é fortemente associado com variação em competição fortemente associado com variação em competição como o dimorfismo. como o dimorfismo.

HominídeosHominídeos

Tamanho relativo de caninoTamanho relativo de canino: : -compatível com os níveis de competição 1 e 2.-compatível com os níveis de competição 1 e 2.-somente -somente PanPan e e CallicebusCallicebus possuem caninos relativamente possuem caninos relativamente mais curtos.mais curtos.

Dimorfismo para peso de corpoDimorfismo para peso de corpoA. afarensis: A. afarensis: entre os níveis de competição 3 e 4. entre os níveis de competição 3 e 4.

Valor médio nível 4Valor médio nível 4A. africanusA. africanus: entre os níveis de competição 2, 3 e 4.: entre os níveis de competição 2, 3 e 4.

Valor médio nível 3.Valor médio nível 3.A. boiseiA. boisei: fica entre os níveis de competição 3 e 4.: fica entre os níveis de competição 3 e 4.

Valor médio nível 4.Valor médio nível 4.Homo sapiensHomo sapiens: fica entre os níveis de competição 2, 3 e 4. Valor : fica entre os níveis de competição 2, 3 e 4. Valor

médio mais próximo do nível 2.médio mais próximo do nível 2.

DiscussãoDiscussãoPrimatas em geralPrimatas em geral Graus muito altos de dimorfismo estão associados a Graus muito altos de dimorfismo estão associados a

somente espécies de alta intensidade de competição m-m.somente espécies de alta intensidade de competição m-m.

Espécies de nível de competição 1 e 2 tem caninos Espécies de nível de competição 1 e 2 tem caninos relativamente menores.relativamente menores.

Baixos níveis de dimorfismo podem implicar diferentes Baixos níveis de dimorfismo podem implicar diferentes tipos de comportamentos – limitação para comparação tipos de comportamentos – limitação para comparação com o tamanho relativo dos caninos em espécies fósseis:com o tamanho relativo dos caninos em espécies fósseis:

- - HylobatesHylobates: M e F com grandes caninos.: M e F com grandes caninos.

- - CallicebusCallicebus: M e F com pequenos caninos.: M e F com pequenos caninos.

Dimorfismo nos HominídeosDimorfismo nos Hominídeos HomoHomo e Australopithecos compartilham um padrão de e Australopithecos compartilham um padrão de

dimorfismo, não único (dimorfismo, não único (PongoPongo, , A. carayaA. caraya e e A.pigraA.pigra).).

Dimorfismo de canino (coroa) para Dimorfismo de canino (coroa) para A. afarensisA. afarensis, , A. A. robustusrobustus, e , e A. africanusA. africanus estão associados somente ao estão associados somente ao nível de competição 1.nível de competição 1.

Caninos de tamanho é relativamente pequeno são Caninos de tamanho é relativamente pequeno são definitivamente um traço em Hominídeos.definitivamente um traço em Hominídeos.

Dimorfismo de peso de corpo para Dimorfismo de peso de corpo para A. afarensisA. afarensis e e A. A. boiseiboisei são compatíveis com as espécies nos níveis de são compatíveis com as espécies nos níveis de competição 3 e 4 (Paradoxo). competição 3 e 4 (Paradoxo).

Possíveis explicaçõesPossíveis explicações

Erro de amostragemErro de amostragem

Amplitude subestimadaAmplitude subestimada

Respostas diferentes à seleçãoRespostas diferentes à seleção

Múltiplos taxaMúltiplos taxa

Defesa de predadoresDefesa de predadores

Redução no tamanho do corpo da fêmeaRedução no tamanho do corpo da fêmea

Problemas com a hipótese de substituição de armasProblemas com a hipótese de substituição de armas

Caninos grandes poderiam ser úteis na lutaCaninos grandes poderiam ser úteis na luta

Redução de caninos não está associada com o Redução de caninos não está associada com o surgimento do uso de ferramentas*surgimento do uso de ferramentas*

Não explica o paradoxo de dimorfismo em Não explica o paradoxo de dimorfismo em A. afarensisA. afarensis

Nenhuma outra espécie primata reduziu seu Nenhuma outra espécie primata reduziu seu canino por substituição de armas, portanto a canino por substituição de armas, portanto a

hipótese não pode ser testada em um método hipótese não pode ser testada em um método comparativo.comparativo.

ConclusõesConclusões

Dimorfismo sexual em tamanho de canino e peso do Dimorfismo sexual em tamanho de canino e peso do corpo oferecem oportunidades limitadas para inferir corpo oferecem oportunidades limitadas para inferir competição m-m e sistemas de acasalamentos em competição m-m e sistemas de acasalamentos em espécies extintas.espécies extintas.

Considerados separadamente caninos sugerem baixos Considerados separadamente caninos sugerem baixos níveis de competição entre os machos australopithecos.níveis de competição entre os machos australopithecos.

Nenhum modelo atual concilia satisfatoriamente o Nenhum modelo atual concilia satisfatoriamente o paradoxo no dimorfismo em peso do corpo e canino em paradoxo no dimorfismo em peso do corpo e canino em A.afarensisA.afarensis e e A. boiseiA. boisei

Australopithecus Australopithecus afarensisafarensis

(Reconstituição)(Reconstituição)