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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL
CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS
VARIABILIDAD DEL ZOOPLANCTON INDUCIDA POR ONDAS INTERNAS DE
MAREA EN LA REGIÓN DEL ARCHIPIÉLAGO CENTRAL DEL GOLFO DE
CALIFORNIA (SEPTIEMBRE, 2012)
TESIS
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE
MAESTRO EN CIENCIAS
PRESENTA
ERICK DANIEL RUVALCABA AROCHE
LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, JULIO DE 2016
.í••
SIP-14 BIS
INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONALSECRETARIA DE INVESTIGACiÓN Y POSGRADO
ACTA DE REVISIÓN DE TESIS
En la Ciudad de La Paz, B.C.S., siendo las 12:00 horas del día 27 del mes de
Mayo del 2016 se reunieron los miembros de la Comisión Revisora de Tesis designada
por el Colegio de Profesores de Estudios de Posgrado e Investigación de _C_I_CI_MAR _
para examinar la tesis titulada:
"VARIABILIDAD DEL ZOOPLANCTON INDUCIDA POR ONDAS INTERNAS DE MAREA
EN LA REGIÓN DEL ARCHIPIÉLAGO CENTRAL DEL GOLFO DE CALIFORNIA (SEPTIEMBRE, 2012)"
Presentada por el alumno:
RUVALCABA AROCHE ERICK DANIELApellido patemo matemo nombre(¡:¡.s'---,----r----r----,----,----,-----,
Con registro: '---A--'-----''-------''-------'_----'_----'_------'
Aspirante de:MAESTRIA EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS
Después de intercambiar opiniones los miembros de la Comisión manifestaron APROBAR LADEFENSA DE LA TESIS, en virtud de que satisface los requisitos señalados por las disposicionesreglamentarias vigentes.
LA COMISION REVISORA
Directores de Tesis
DRA.LAURASANCHEZVELASCODirectora de Tesis
DR. ANATOLlY FlLONOV2". Director de Tesis
INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONALSECRETARíA DE INVESTIGACIÓN Y POSGRADO
CARTA CESIÓN DE DERECHOS
En la Ciudad de La Paz, B.C.S., el día 14 del mes de Junio del año 2016
El (la) que suscribe Alumno (a) del Programa------------------------------------------OCEAN. ERICK DANIEL RUVALCABA AROCHE
MAESTRíA EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS
con número de registro A140567 adscrito al CENTROINTERDISCIPLlNARIODE CIENCIASMARINAS
manifiesta que es autor(a) intelectual del presente trabajo de tesis, bajo la dirección de:
ORA.LAURASÁNCHEZVELASCO y DR.ANATOLlY FILONOV
y cede los derechos del trabajo titulado:
"VARIABILIDAD DEL ZOOPLANCTON INDUCIDA POR ONDAS INTERNAS DE MAREA
EN LA REGiÓN DEL ARCHIPIÉLAGO CENTRAL DEL GOLFO DE CALIFORNIA (SEPTlEMBVRE, 2012)"
al Instituto Politécnico Nacional, para su difusión con fines académicos y de investigación.
Los usuarios de la información no deben reproducir el contenido textual, gráficas o datos del trabajo
sin el permiso expreso del autor y/o director del trabajo. Éste, puede ser obtenido escribiendo a la
siguiente dirección: [email protected] - [email protected] - [email protected]
Si el permiso se otorga, el usuario deberá dar el agradecimiento correspondiente y citar la fuente del
mismo.
OC. ERICKDANIEL RUVALCABAAROCHE
Nombre y firma del alumno
Dedicatoria
__________________________________________________________________
† A mi mamá Susana Araceli Aroche Sandoval,
que aunque no estuvo aquí, siempre es y será una inspiración.
A mi papá Martín Ruvalcaba Díaz por su apoyo incondicional.
A mi pareja, amigos y familiares,
por estar aquí y hacer de mi vida un lugar donde quiero estar.
A mis compañeros del laboratorio del equipo de
la Dra Laura Sánchez, por sus compañerismo y amistad.
A los doctores y enfermeros del ISSSTE,
que con su arduo trabajo me han ayudado en este sinuoso camino.
Por último, a mis mascotas Canica y Chuleta,
quienes siempre me escuchan, y con solo mover su cola
esfuman cualquier problema.
Agradecimientos
Al Centro Inerdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca otrogada
durante mis estudios de maestría.
Al comité tutorial (Dra. Laura Sánchez Velasco, Dr. Anatoly Filonov, Dr. Jaime
Gómez Gutiérrez, Dra. Silvia P. A. Jiménez Rosenberg y Dr. Armando Trasviña)
por sus comentatios y sugerencias vertidos en este estudio.
A los proyectos SEP-CONACyT No. 105622, Investigación sobre la generación,
propagación y desintegración de ondas internas de marea en la región de los
umbrales en el Golfo de California, México. A cargo del Dr. Anatoly Filonov de la
Universidad de Guadalajara.
Al proyecto CONACyT No. 236864, Influencia de remolinos de mesoescala sobre
hábitats de larvas de peces (con énfasis en especies de importancia comercial) en
la zona de mínimo de oxégeno del océano pacífico frente a México; Océano
abierto y efecto de islas. A cargo de la Dra. Laura Sánchez Velasco de CICIMAR-
IPN.
Al M. en C. Javier Cruz Hernández, que me ayudo con la identificación y conteo
del zooplancton y los copépodos.
A la M. en C. Soledad Cota, que me ayudo con la identificación de quetognatos.
† Al M. en C. Alejandro Zarate Villafranco, quien con su amabilidad característica
me ayudo con la identificación y conteo de las larvas de peces.
ÍNDICE
Relación de figuras I
Relación de tablas V
Glosario VI
Resumen VIII
Abstract IX
1. Introducción 1
2. Justificación 5
3. Antecedentes 6
4. Hipótesis 11
5. Objetivo 11
5.1. Objetivos particulares 11
6. Área de estudio 13
7. Métodos 15
7.1. Trabajo de campo 15
7.2. Procesamiento de datos físicos 17
7.3. Trabajo de laboratorio 20
7.4. Análisis de datos biológicos 21
7.5. Relaciones físico-biológicas 22
8. Resultados 24
8.1. Muestreo en relación al calendario de mareas 24
8.2. Características de la onda 24
8.3. Campo de corrientes y energía cinética 26
8.4. Estructura del acolumna de agua 30
8.5. Distribución vertical del zooplancton 38
8.6. Grupos de larvas de peces 48
9. Discusión 57
9.1. Marea interna 58
9.2. Efectos de las ondas internas en el zooplancton 62
9.3 Grupos de larvas de peces 66
10. Conclusiones 70
10.1. Recomendaciones 71
11. Bibliografía 71
Anexos 81
I
Relacion de figuras
Figura 1. Batimetría de la región del Archipiélago Central del Golfo de
California. Vista en 3D, de sur a norte sobre el eje longitudinal del golfo. 14
Figura 2. A la izquierda se muestra la posición de la estación de muestreo
con un círculo rojo, al interior de Cuenca Tiburón, a la izquierda se muestra
la estructura del anclaje de termistores. 16
Figura 3. Calendario de mareas del 9 al 22 de septiembre de 2012, en Isla
Tiburón, Sonora, México. Fuente: CICESE
<http://predmar.cicese.mx/calmen.php>. 24
Figura 4. a) Serie de tiempo de temperatura recabada por los termistores
del anclaje, del 20/09/2012 a las 00:00 h hasta 22/09/2012 a las 22:00 h.
Se muestran los primeros 200 m de la columna de agua. b)
Desplazamientos verticales de la termoclina, usando como referencia la
isoterma de 28 ºC (termistor en 20 m). La línea roja representa los
movimientos con frecuencias mayores a 1h; la línea negra son los
movimientos de alta frecuencia. Se observan los frentes de onda arribando
al anclaje a las ~03:00 h y a las ~15:00 h del día 20/09/2012. 26
Figura 5. Corrientes totales en cuenca tiburón, del 20 al 22 de septiembre
de 2012, derivadas de datos de ADCP. Las líneas negras representan
diferentes niveles de muestreo, la línea roja representa el promedio de la
columna desde los 16 hasta los 72 m. a) Componente zonal, U; b)
componente meridional, V; c) componente vertical, W. 27
Figura 6. Campo de velocidad baroclínica en sus tres componentes, a)
Componente zonal, U; b) componente meridional, V; c) componente
vertical, W. En Cuenca Tiburón, México. Del 20 al 22 de septiembre de
2012. 28
Figura 7. Energía cinética total y baroclínica registrada del 20 al 22 de
septiembre de 2012 en Cuenca Tiburón, México.
29
Figura 8. Perfil promedio de temperatura (a) y Hovmoller de temperatura
(b) en Cuenca Tiburón, México; del 20 al 22 de septiembre de 2012. 31
Figura 9. Perfil promedio de salinidad (a) y Hovmoller de salinidad (b) en 32
II
Cuenca Tiburón, México; del 20 al 22 de septiembre de 2012.
Figura 10. Perfil promedio de estratificación (a) y Hovmoller de
estratificación (b) en Cuenca Tiburón, México; del 20 al 22 de septiembre
de 2012, a partir de lances discretos de CTD. 33
Figura 11. Perfil promedio de estratificación (a) y Hovmoller de
estratificación (b) en Cuenca Tiburón, México; del 20 al 22 de septiembre
de 2012. Reconstrucción a partir de los datos continuos de termistores. 34
Figura 12. Parámetro de estratificación Φ en Cuenca Tiburón, México; del
20 al 22 de septiembre de 2012. Las líneas negras gruesas representan los
periodos de noche en el muestreo. 35
Figura 13. . Número de Richardson en Cuenca Tiburón, México; del 20 al 22 de
septiembre de 2012. a) Están marcadas dentro del gráfico las isotermas de 26, 24
y 22 ºC. Las líneas gruesas horizontales representan los periodos de noche,
mientras que la línea violeta corresponde a valores Ri=1 (Log2(Ri)=0). b) Promedio
de Log2(Ri) en la columna de agua a través del tiempo.
36
Figura 14. Perfil promedio de clorofila (a) y Hovmoller de clorofila (b) en
Cuenca Tiburón, México; del 20 al 22 de septiembre de 2012. 38
Figura 15. Composición porcentual de la abundancia numérica de la comunidad
del zooplancton > 505 µm. El grupo del meroplancton incluye larvas de
equinodermos, crustáceos decápodos, crustáceos estomatópodos, pelecípodos,
gastrópodos, cefalópodos, y huevos y larvas de peces. El grupo de otro
holoplancton incluye tunicados larvaceos, medusas, sifonóforos, tenóforos,
moluscos holoplanctónicos, y otros grupos de crustáceos holoplanctónicos. 39
Figura 16. Distribución vertical de la biomasa del zooplancton en Cuenca
Tiburón, México; sobre Hovmoller de temperatura derivado de termistores.
La temperatura está filtrada para frecuencias mayores a 1 h. Los círculos
negros representan muestras de noche, los círculos blancos representan 40
III
muestras de día.
Figura 17. Distribución vertical de Subeucalanus subtenuis en Cuenca
Tiburón, México; sobre Hovmoller de temperatura derivado de termistores.
La temperatura está filtrada para frecuencias mayores a 1 h. Los círculos
negros representan muestras de noche, los círculos blancos representan
muestras de día. 41
Figura 18. Distribución vertical de Calanus pacificus en Cuenca Tiburón,
México; sobre Hovmoller de temperatura derivado de termistores. La
temperatura está filtrada para frecuencias mayores a 1 h. Los círculos
negros representan muestras de noche, los círculos blancos representan
muestras de día. 42
Figura 19. Distribución vertical de Flacisagitta enflata en Cuenca Tiburón,
México; sobre Hovmoller de temperatura derivado de termistores. La
temperatura está filtrada para frecuencias mayores a 1 h. Los círculos
negros representan muestras de noche, los círculos blancos representan
muestras de día. 43
Figura 20. Distribución vertical de Mesosagitta minima en Cuenca Tiburón,
México; sobre Hovmoller de temperatura derivado de termistores. La
temperatura está filtrada para frecuencias mayores a 1 h. Los círculos
negros representan muestras de noche, los círculos blancos representan
muestras de día. 44
Figura 21. Distribución vertical de Decipisagitta decipiens en Cuenca
Tiburón, México; sobre Hovmoller de temperatura derivado de termistores.
La temperatura está filtrada para frecuencias mayores a 1 h. Los círculos
negros representan muestras de noche, los círculos blancos representan
muestras de día. 45
Figura 22. Distribución vertical de las larvas de peces en Cuenca Tiburón,
México; sobre Hovmoller de temperatura derivado de termistores. La
temperatura está filtrada para frecuencias mayores a 1 h. Los círculos
negros representan muestras de noche, los círculos blancos representan
muestras de día. 46
IV
Figura 23. Distribución vertical de Bentosema panamense en Cuenca
Tiburón, México; sobre Hovmoller de temperatura derivado de termistores.
La temperatura está filtrada para frecuencias mayores a 1 h. Los círculos
negros representan muestras de noche, los círculos blancos representan
muestras de día. 47
Figura 24. Distribución vertical de Auxis sp. en Cuenca Tiburón, México;
sobre Hovmoller de temperatura derivado de termistores. La temperatura
está filtrada para frecuencias mayores a 1 h. Los círculos negros
representan muestras de noche, los círculos blancos representan muestras
de día. 48
Figura 25. Dendrograma de clasificación de asociaciones de larvas de
peces en Cuenca Tiburón, México, durante el muestreo del 20 al 22 de
septiembre de 2012. 50
Figura 26. Biplot de análisis de redundancia de las variables ambientales y
larvas de peces en Cuenca Tiburón; México. Las variables ambientales son
Energía cinética total (E. cin. tot.), Φ (Phi), anomalía de temperatura al
cuadrado (Anom. Temp.), profundidad del máximo de estratificación (P.
Max. N2), número de Richardson (Ri) y Biomasa del zooplancton. 54
Figura 27. Energía cinética total y baroclínica en Cuenca Tiburón, México,
del 20 al 22 de septiembre de 2012. Sobrepuestos en cada figura están los
grupos de larvas de peces y las isotermas en líneas negras, las líneas
negras gruesas sobre la parte blanca de la figura indican la noche. 55
Figura 28. Anomalías térmicas obtenidas del anclaje de termistores
localizado en Cuenca Tiburón, México, del 20 al 22 de septiembre de 2012.
Sobre la imagen están en líneas negras curvas las isotermas, los símbolos
de colores representan los diferentes grupos de larvas de peces y las
líneas negras gruesas representan la noche. 57
V
Relación de tablas
Tabla I. Composición de los grupos de larvas de peces, solo se muestran las
especies más importantes en la formación de cada uno de los grupos 51
Tabla II. Sumario del análisis de redundancia (RDA) realizado para las
variables ambientales y larvas de peces en Cuenca Tiburón, México. 52
VI
Glosario
ADCP. “Acoustic Doppler Current Profiler”, Es un correntímetro hidroacustico
similar a un sonar, mide las velocidades de las corrientes de agua, en diversos
rangos de profundidad utilizando el efecto Doppler de las odas sonoras que
dispersan las particulas en la columna de agua.
Alta frecuencia. En este estudio con alta frecuencia se refiere a fenómenos de
duración menor a 1h.
Baja frecuencia. En este estudio se hace referencia a baja frecuancia a
fenómenos de más de 1 h.
Baroclínico. Se entiende por inestabilidad baroclínica aquella que responde a un
gradiente interno en la propiedades de la columna de agua. Es decir, cambios no
homogeneos de los campos de densidad, respecto a los campos de presión. Ya
que ambos campos difieren, los movimentos asociados a dichas inestabilidades
responden con un gradiente vertical.
Barotrópico. Se entiende por gradiente barotrópico aquel en que los cambios en
los campos de densidad corresponden con los cambios en los campos de presión.
Ambos gradientes tienen el mismo sentido, e intensidad, por lo tanto los
movimientos inducidos son homogeneos.
Biomasa. Es la cantidad de materia viva producida en un área determinada de la
superficie terrestre, o por organismos de un tipo específico, expresado en peso por
unidad de área o volumen.
CTD. “Conductivity, Temperature and Depth”. Equipo oceanográfico que mide la
temperatura, salinidad y profundidad (a través de la presión) en la columna de
agua.
Cuenca. Depresión del piso oceánico de extensión variable y de forma más o
menos equidimensional en le plano horizontal, la cual es relativamente profunda y
está aislada de otras depresiones por rasgos topograficos como cordilleras o
planicies menos profundas.
Demersal. El término de aplica a los organismos que viven asociados al piso
marino.
Estratificación. Condición del fluído que implica la existencia de dos o más capas
horizontales arregladas según su densidad, de tal manera que las capas menos
densas están sobre las más densas.
VII
Gradiente. Operador matemático diferencial, que al ser aplicado a un campo
produce una cantidad vectorial conocida como vector gradiente, que apunta en la
dirección de máxima variación.
Haloclina. Es la capa de agua de máxima variación en la salinidad, generalmente
defien las fronteras entre masas de agua yuxtapuestas.
Hovmoller. El digrama de Hovmoller es usado tipicamente para graficar datos
metorológicos y oceanográficos en que se resalta la actividad de las ondas. Sus
ejes son tipicamente latitud o longitud y el tiempo, con el valor de algún campo
representado con color.
Mezcla. Es el reflejo de una activa turbulencia que homogeniza las propiedades
fisico-químicas de la columna de agua. La capa de mezcla superficial es una capa
donde esta turbulencia es generada por vientos, enfriamiento o efecto de la
maera.
Picnoclina. Al igual que la haloclina, es la capa de la columna de agua con el
máximo gradiente de densidad.
Taxón. Cualquier unidad taxonómica definible, por ejemplo: la especie, el género,
la familia, etc.
Termoclina. Capa de máximo gradiente térmico en la columna de agua.
Umbral. Un umbral submarino es el punto más somero del recorrido más profundo
sobre el fondo marino que permite pasar de una cuenca oceánica a otra.
Topológicamente, un umbral corresponde a un punto de ensilladura de la
batimetría (un lugar en el que la topografía es máxima en una dirección mientras
que es mínima en la perpendicular).
Velocidad meridional. Velocidad paralela a los meridianos, sus valores positivos
indican velocidad hacia el norte, y los valores negativos indican velocidad hacia el
sur.
Velocidad zonal. Velocidad paralela a los paralelos geográficos, sus valores
positivos indican velocidad hacia el este, y sus valores negativos indican velocidad
hacia el oeste.
VIII
Resumen
Con el objetivo de analizar la interacción entre las ondas internas de marea y los
principales grupos del zooplancton se realizó un crucero en la región de las
grandes islas del Golfo de California, zona de alta actividad de ondas internas, en
septiembre de 2012. Se colocó un anclaje que constó en una cadena de 20
termistores (mediciones cada 30 s) en Cuenca Tiburón. Cercano al anclaje, se
realizaron muestreos estratificados de zooplancton (3 estratos cada 70 m), con
una periodicidad de 3 horas por 3 días (20-22/09/12). Previo a cada arrastre se
realizó un lance estándar de CTD. El campo de corrientes fue medido con un
ADCP integrado al barco (mediciones cada 5 min). El campo térmico y de
corrientes mostró correlación con la marea semidiurna con periodos de 12.5 h. Las
amplitudes máximas alcanzadas por la marea interna fueron de ~15 m, aunque los
eventos de alta frecuencia alcanzaron hasta 25 m. La energía cinética fue alta en
la mayor parte del muestreo, en el que la mezcla fue dominante; aunque se
presentaron periodos de baja energía cinética en el que dominó la estratificación,
en la cual se presentaron altos números de Richardson. Asociada a la mezcla se
encontró un aumento de la biomasa del zooplancton y de la riqueza y abundancia
de larvas de peces, así como las abundancias del copépodo Subeucalanus
subtenuis y el quetognato Flacisagitta enflata, ambos distribuidos
preferencialmente en los primeros 70 m de la columna de agua. Un análisis de
cluster mostró la presencia de dos grupos de larvas de peces: el primero asociado
a periodos de alta energía, en que se presentó una alta abundancia total de larvas,
con alta frecuencia de larvas de especies costero-demersaes; y el segundo
asociado a una baja energía en que se presentaron bajas abundnacias totales de
larvas de peces y ausencia de muchas especies costero demersales, que sí se
presentaron en el grupo 1. Se hipotetiza que las ondas internas de marea
interviene en el incremento de biomasa del zooplancton en la region, la cual
incluso, podria ser transportada desde el frente de grandes islas hacia la
plataforma de Sonora a través de Cuenca Tiburón; fomentando la conectividad de
poblaciones en ambas regiones del Golfo de California.
IX
Palabras clave: Ondas internas de marea, Golfo de California, Zooplancton,
Larvas de peces.
Abstract
In order to analyze the interaction between internal tidal waves and major groups
of zooplankton, a cruise was conducted in the region of the Midrift Archipelago in
the Gulf of California, an area of high activity of internal waves, in September 2012.
It was placed a mooring of a chain consisted of 20 thermistors (measurements
every 30 s) in Tiburón Basin. Near the mooring, stratified zooplankton sampling (3
layers every 70 m) were performed at intervals of 3 hours for 3 days (20-22 /
09/12). Before each trawl a standard CTD was performed. Current field was
measured with an integrated ADCP (measurements every 5 min). The thermal and
current field showed correlation with the semidiurnal tide with periods of 12.5 h.
The maximum heights reached by the internal tide were ~ 15 m, although the high-
frequency event reached up to 25 m. The kinetic energy was high in most of the
sample period, in which the mixing was dominant; although periods of low kinetic
energy that dominated stratification in which higher Richardson numbers were
presented. Related to mixing an increase in zooplankton biomass and species
richness and abundance of fish larvae was found, as well as the abundance of
copepod Subeucalanus subtenuis and chaetognath Flacisagitta enflata, both
distributed preferentially in the first 70 m of the water column. A cluster analysis
showed the presence of two groups of fish larvae: the first associated with periods
of high energy, which had a high total abundance of fish larvae, with high
frequency of coastal-demersal species; and the second associated with low
energy, with low total abundances of fish larvae and absence of many coastal-
demersal species, which were presented in group 1. It is hypothesized that internal
tidal waves are involved in the increase of zooplankton biomass in the region,
which even could be transported from the front of southern Midrift Archipelago to
the Sonoran shelf through Tiburón Basin; promoting connectivity populations in
both regions of the Gulf of California.
Key words: Internal tidal waves, Gulf of California, Zooplankton, Fish larvae.
1
1. Introducción
El zooplancton es un elemento biótico altamente variable en tiempo y
espacio, que se encuentra sujeto a cambios en abundancia y distribución debido a
factores de diferente índole y escalas. En escalas de espacio <1 Km y de tiempo
cercanas al periodo diurno, la formación de agregaciones se ve principalmente
controlada por factores biológicos, mientras que en escalas mayores los
forzamientos oceanográficos y meteorológicos tienen una mayor influencia en las
agregaciones de los organismos (Haury et al., 1978). Los procesos de mezcla
favorecen la fertilización de las aguas superficiales del océano, y con ello el
subsecuente enriquecimiento de las tramas tróficas (Sangra et al., 2001). Sin
embargo, la estratificación de la columna de agua es uno de los factores más
trascendentes en la formación de agregaciones de organismos planctónicos
(Norrbin et al., 1996). La periodicidad con la que ambos procesos de estratificación
y mezcla se presentan en el medio marino es generalmente estacional, pero
existen procesos de menor escala que pueden alternar ambas condiciones en
periodos de tiempo cortos, como es el caso de las ondas internas de marea
(generalmente con una periodicidad diurna o semidiurna).
Las ondas internas son ondas que se propagan al interior de un fluido. En el
océano los gradientes verticales de temperatura y salinidad (que resultan en
densidad) son pronunciados, y cualquier perturbación en la picnoclina tiende a
propagarse lejos de su región de generación como una onda interna (Jackson &
Apel, 2002).
2
Estas se generan por la interacción de la marea barotrópica (que actúa
uniformemente en la columna de agua) y el lecho del piso marino. La mayor parte
de la energía de la onda de marea barotrópica es reflejada por el talud continental;
sin embargo, parte de esta energía logra atravesar hacia la plataforma continental
y se canaliza a través de las distintas capas del fluido estratificado. El movimiento
diferencial entre ambas capas resulta en el hundimiento de la termoclina; cuando
esto sucede se realiza un cambio de marea barotrópica a marea baroclínica (que
no es uniforme en la columna de agua) (Jackson & Apel, 2002; Filonov & Lavín,
2003).
Las ondas internas pueden transportar una gran cantidad de energía, sin
embargo su efecto es imperceptible en la elevación de la superficie del océano.
Aun así, las ondas son visibles como bandas alternadas claras y obscuras en
imágenes de radar, debido a que ocasionan variaciones en las corrientes
superficiales del océano (Filonov et al., 2014). Las mareas internas no generan un
solo tipo de onda interna. Se conoce como onda materna a aquella onda con
periodicidad semidiurna, es decir, la marea interna. Sin embargo las interacciones
continuas con el fondo marino generan rompimiento de esta marea interna (onda
materna) en pequeñas ondas cortas no lineales, las cuales son las responsables
del transporte de materia y energía (Filonov et al., 2010).
La marea interna es un fenómeno frecuente en las plataformas
continentales de todos los océanos del mundo (Jackson & Apel, 2002) y aunque
cada zona presenta diferente relación entre el talud continental y la marea, la
marea interna típicamente tiene una amplitud cercana a los 10 m (Garret & Munk,
3
1975) y velocidades de propagación del orden de centímetros por segundo
(Jackson & Apel, 2002). Sin embargo, en algunas regiones como el Estrecho de
Gibraltar y el Archipiélago Central del Golfo de California la energía de la marea
logra producir ondas internas de marea de gran amplitud (hasta 100 m) debido a la
canalización de la energía de la marea por canales angostos. Las velocidades
asociadas a estos eventos pueden ser del orden de 1 m/s (Fu & Holt, 1984; Armi &
Farmer, 1985; Armi & Farmer, 1988; Filonov & Lavín, 2003; Filonov et al., 2010;
Novotryasov et al., 2011).
En la boca del Golfo de California las mareas son forzadas con las del
Océano Pacífico, y la longitud del golfo lo hace casi resonante con los armónicos
de marea semidiurna (Filloux, 1973). Esto provoca grandes rangos e intensas
corrientes de marea (de hasta 1 m/s) en el Alto Golfo. La presencia de umbrales
entre las grandes islas en la parte media del golfo genera corrientes aún más
intensas (de hasta 1.5 m/s). Dichas corrientes de marea liberan grandes
cantidades de energía cinética turbulenta (ECT). La mayor parte de la ECT de
marea que se disipa se debe a las mareas semidiurnas, los focos de disipación
más intensos se encuentran sobre los umbrales y en el Alto Golfo (Argote et al.,
1995). Esta intensa actividad de la marea sobre la región de los umbrales genera
condiciones propicias para la formación de ondas internas de marea en la época
de intensa estratificación (Gaxiola-Castro et al., 2000; Filonov & Lavín, 2003;
Novotryasov et al., 2011).
Aunque existen estudios que han modelado la interacción del zooplancton con las
ondas internas de marea (Lennert-Cody & Franks, 1999; McManus et al., 2005, Lai
4
et al., 2010), la mayoría se han realizado en zonas costeras y responden a
preguntas sobre el transporte de partículas o plancton desde el talud hacia la
costa (Leichter et al., 1998; Pineda, 1999; Ladah et al., 2012). Siendo aún un tema
poco explorado, la variabilidad que se produce en la comunidad del zooplancton
dada la alternancia entre los eventos de estratificación y mezcla, particularmente
en zonas oceánicas profundas, como Cuenca Tiburón, que si bien se encuentra
rodeada por islas y umbrales, es una cuenca con una pendiente suave y un
promedio de 400 m de profundidad.
5
2. Justificación
Los fenómenos físicos que afectan al plancton ocurren en muchas escalas
que actúan simultáneamente cuyo efecto sinérgico es difícil de medir (Haury et al.,
1978; Chelton, 2001). Se considera generalmente a la escala estacional y la
mesoescala como los fenómenos que tienen mayor influencia en la variabilidad
espacio temporal de la abundancia y composición específica del zooplancton, ya
que estos fenómenos se empalman con los periodos de vida típicos de los
organismos del holozooplancton, y de los estadios meroplanctónicos de peces y
cefalópodos, entre otros (Sweeny et al., 1992; Moser, 1996). En el Golfo de
California se ha descrito la respuesta biológica, indicada por larvas de peces, de
diversos procesos físicos de mesoescala como frentes (Danell-Jiménez et al.,
2009; Sánchez-Velasco et al., 2012), remolinos (Contreras-Catala et al., 2012;
Sánchez-Velasco et al., 2013) y dipolos (Apango-Figueroa et al., 2015). Sin
embargo, a la par de los fenómenos de mesoescala, actúan otros en una escala
temporal menor (procesos de submesoescala) que pueden tener un impacto
significativo en el zooplancton; tal es el caso de las ondas internas de marea.
A pesar de que las ondas internas de marea de la región del Archipiélago
Central del Golfo de California han sido estudiadas con datos satelitales (Fu &
Holt, 1984) y a través de anclajes cercanos a su sitio de generación (Filonov &
Lavin, 2003; Filonov et al., 2010; Novotraysov et al., 2011), no existen estudios
sobre la interacción físico-biológica entre la marea interna y los principales
componentes del zooplancton en la región, y son pocos los referentes mundiales,
entre los más destacados tenemos.
6
3. Antecedentes
Filonov & Lavín (2003) encontraron que las mareas internas de la región de
grandes islas del Golfo de California se presentan tanto en verano, en época de
intensa estratificación, como en invierno, en época de mezcla. Observaron que las
mareas internas tienen mayoritariamente un componente semidiurno en ambas
épocas del año y aportan hasta el 45 % de la energía de la marea barotrópica.
Este trabajo se originó a partir del conocimiento generado en el estudio de
Filonov et al. (2010), en el que se realizó una compleja serie de mediciones de
parámetros físicos en la región del archipiélago central del Golfo de California
(desde el sur del umbral de San Esteban, hasta la región central de cuenca
Tiburón). Se encontró que la marea semidiurna barotrópica genera mareas
internas que se propagan al norte del umbral de San Esteban. Estas ondas se
dispersan en la capa superficial formando fuertes ondas internas cortas (1-2 km)
no lineales de gran amplitud, que generan variaciones significativas en los campos
térmicos y salinos en los primeros 150 m. Tanto las mareas internas de
periodicidad semidiurna, como las ondas internas cortas de gran amplitud
dispersan su energía en forma de turbulencia que genera mezcla vertical y
horizontal. Estos procesos ayudan a mantener la alta productividad biológica de la
región. Sin embargo, en el estudio de Filonov et al. (2010) no hubo oportunidad de
realizar mediciones biológicas, dejando interrogantes sobre la respuesta del
zooplancton a esta dinámica física.
7
Cabe señalar que los trabajos de Filonov y Lavin (2003) y Filonov et al.
(2010) son unos de los pocos estudios realizados sobre ondas internas en zona
oceánica, como lo es Cuenca Tiburón. El resto de los antecedentes que analizan
la interacción de la marea interna con variables químico-biológicas de la columna
de agua se han realizado en la zona costera. Entre los más destacados
encontramos los siguientes:
Shanks (1983) que encontró en el sur de California altas abundancias de
larvas de peces e invertebrados en los frentes superficiales de ondas internas,
hasta 40 veces mayor respecto a aquellas zonas fuera de la huella de la onda.
Concluyó que estos frentes superficiales de onda pueden transportar a las larvas a
través de la plataforma hasta su zona de asentamiento cerca de la costa.
Leichter et al. (1998) encontraron altas abundancias de zooplancton
asociadas a flujos de agua fría producto del rompimiento de ondas internas
aledañas a un arrecife de coral en Florida, EUA.
Pineda (1999) asoció la presencia de frentes a la ruptura en superficie de
ondas internas de marea, en la Bahía del Sur de California. Encontró que estos
frentes pueden transportar larvas de organismos bentónicos hasta su zona de
asentamiento.
Además de evidencias de transporte hacia la zona costera, se han
observado efectos diversos en el fitoplancton y zooplancton asociados
principalmente a la energía cinética turbulenta que disipa la onda y que produce
mezcla vertical en la columna de agua.
8
Sangra et al. (2001) encontraron en Isla de Gran Canaria, España,
evidencias de mezcla vertical sobre el talud continental ligado a la presencia de
ondas internas durante mareas vivas. Esta mezcla estuvo acompañada de un
incremento significativo de la clorofila-a en el medio.
Gaxiola-Castro et al. (2002) encontraron un decremento en la productividad
primaria en la región del Archipiélago Central del Golfo de California asociado a la
mezcla inducida por ondas internas de marea en la región. Ya que si bien esta
mezcla induce un bombeo de nutrientes, la respuesta del fitoplancton a los
cambios en su posición de la columna de agua y la cantidad de luz no son
necesariamente favorables para que exista un incremento en la productividad.
McManus et al. (2005) observaron en la bahía de Monterey, California,
mediante el uso de datos acústicos, que las ondas internas de marea modulan la
posición vertical de las capas finas de zooplancton. Además, la presencia de
ondas internas se asoció a engrosamientos de las capas finas, promoviendo su
dispersión.
Macías et al. (2010) estudiaron la relación entre la biomasa y composición
del zooplancton con la hidrodinámica del estrecho de Gibraltar. Encontraron un
descenso en la biomasa del zooplancton relacionado al paso de ondas internas,
así como una diferenciación en la composición, cambiando notablemente la
proporción entre zooplancton grande (mayor a 1 mm) y zooplancton pequeño
(menor a 1 mm) siendo más abundante el primero en condiciones de mezcla.
9
Pan et al. (2012) encontraron un incremento neto de la productividad
primaria de hasta el 43% en la zona de transmisión y disipación de ondas internas,
en el norte del Mar de China.
Ladah et al. (2012) encontraron rápidas pulsaciones de nutrientes sobre la
plataforma, directamente relacionados con la presencia de ondas internas en la
Bahía de Todos Santos, Baja California, México. A la par que encontraron
macroalgas de rápido crecimiento capaces de aprovechar estas pulsaciones de
nutrientes.
Bruno et al. (2013) Encontraron evidencia de mezcla vertical sobre el
umbral de Camarinal (Estrecho de Gibraltar) asociada a las corrientes de marea.
Así mismo, encuentran que las ondas internas de marea atrapan y transportan
aguas ricas en nutrientes y fitoplancton hacia el Mar de Alborán (Mediterráneo
occidental)
Van Haren (2014) analizó datos acústicos de ADCP en un anclaje en el Mar
de Alborán (Mediterráneo occidental), encontró movimientos verticales del orden
de 50 m de la capa de dispersión profunda (DSL, en inglés Deep Scattering Layer)
ligado al paso de ondas internas. Solo observó esta interacción durante el día,
cuando el zooplancton se concentra en la DSL.
Greer et al. (2014) realizaron un muestreo de alta resolución espacial con
equipos ópticos y concluyeron que las ondas internas pueden repercutir en la
supervivencia de larvas de peces al disminuir la cantidad de alimento disponible
10
eliminando las agregaciones de plancton superficial y aumentar la concentración
de zooplancton depredador, al advectar organismos desde estratos profundos.
De acuerdo a lo anterior, se anticipan cambios en la estructura de las
comunidades asociados a los efectos de la marea interna y las ondas internas de
marea. Por un lado, periodos de perturbación de las ondas internas de marea, en
las que exista advección horizontal de organismos desde sitios cercanos y una
mezcla vertical persistente, y por otro, periodos de poca perturbación, en la que
los procesos de estratificación sean dominantes.
11
4. Hipótesis
Se espera encontrar diferencias en la abundancia y distribución de especies
del zooplancton, con énfasis en larvas de peces, debido al efecto de ondas
internas de marea en la región de estudio. Un grupo de especies asociado a los
eventos de perturbación por ondas internas de marea, en el que la mezcla será
dominante, y otro asociado a los eventos de poca perturbación, en el que la
estratificación sea dominante.
5. Objetivo
Analizar la relación entre la variabilidad de la distribución ya abundancia
especies del zooplancton, con énfasis en larvas de peces, y las ondas internas de
marea en la región del Archipiélago Central del Golfo de California durante
septiembre de 2012.
5.1. Objetivos particulares
1) Describir algunas características de las ondas internas de marea en la
región del archipiélago central, como sus amplitudes, velocidades
asociadas y energía cinética.
2) Analizar los cambios en las variables fisicoquímicas de la columna de
agua inducidos por el paso de las ondas internas de marea.
3) Identificar a nivel de especie algunos de los componentes más
abundantes del zooplancton como copépodos, quetognatos y larvas de
peces e identificar sus cambios de abundancia y distribución vertical
12
4) Relacionar variaciones espacio-temporales en abundancia de especies
del zooplancton, con la evolución de la marea interna.
13
6. Área de estudio
El Golfo de California es la única cuenca de evaporación del Pacífico Este
Subtropical; los vientos son estacionales y son del noroeste en invierno y del
sureste en verano (Lavín & Marinone, 2003). Existe un patrón estacional de
surgencias, estas ocurren en el oeste durante el verano y en el este durante el
invierno. El Golfo de California se divide en cinco regiones de acuerdo a su
fisiografía y circulación: la entrada del Golfo, el Golfo Sur, la región del
Archipiélago Central, el Golfo Norte y el Alto Golfo (Lavín & Marinone, 2003). El
patrón de corrientes superficiales tiene una estructura anticiclónica de otoño a
primavera, mientras que en verano cambia a un flujo ciclónico. Esto principalmente
se ve influenciado por el patrón monzónico de vientos (Lavín & Marinone, 2003).
En cuanto a la circulación termohalina, la entrada de agua proveniente del Océano
Pacífico se da por el margen continental, mientras que la salida de agua es por el
margen peninsular (Castro et al., 2000).
La región del archipiélago central del Golfo de California se caracteriza por
una batimetría abrupta debido a la presencia de umbrales (hasta 100 m) y canales
estrechos (hasta 1600 m) (Figura 1). Esta batimetría escarpada genera una
intensa mezcla vertical por mareas a lo largo de todo el año, así como diversos
procesos oceanográficos (Argote et al., 1995; Filonov & Lavín, 2003; Lavín &
Marinone, 2003). La compleja batimetría de la región de las grandes islas, junto
con la mezcla vertical intensa representan las características más sobresalientes
de la región, la cual se considera una provincia oceanográfica al interior del Golfo
de California. Se considera que la fricción con el fondo y el rompimiento de ondas
14
internas son los mecanismos por los que se transfiere la energía del flujo medio a
la mezcla vertical (Marinone & Lavín, 2003).
Figura 1. Batimetría de la región del Archipiélago Central del Golfo de California. Vista en
3D, de sur a norte sobre el eje longitudinal del golfo.
15
7. Métodos
7.1. Trabajo de campo
Con base en la experiencia de trabajos previos que sitúan a la región del
archipiélago central del Golfo de California como una zona de generación,
propagación y disipación de ondas internas de marea se planteó un crucero en
septiembre de 2012, en época de intensa estratificación (Filonov & Lavín, 2003;
Filonov et al., 2010; Novostryasov et al., 2011). El Dr. Anatoly Filonov, y un grupo
de oceanógrafos de la universidad de Guadalajara, en conjunto con el equipo de
ecología del plancton de la Dra. Laura Sánchez Velasco, de CICIMAR-IPN,
realizaron un crucero en el buque oceanográfico Francisco de Ulloa (Propiedad
de CICESE) en dicha área del 15 al 25 de septiembre de 2012 (Figura 2).
La campaña oceanográfica fue planeada para realizar los muestreos
durante las mareas vivas del mes de septiembre, en el marco de proyecto
CONACYT N105622. A lo largo de la campaña se realizaron diversos
experimentos físicos que incluyeron la colocación de un anclaje con una cadena
de termistores HOBO U12-015, con un tiempo de respuesta de 30s, desde los 10
a los 420 m de profundidad, con diferentes intervalos dependiendo su posición, de
10 a 120 m con intervalos cada 10 m; de 120 a 200 m con intervalos cada 20 m; y
de 200 a 350 m con intervalos cada 50 m y un último termistor cercano al fondo.
Estos termistores recabaron datos del 16 al 22 de septiembre de 2012, sin
embargo los datos utilizados para esta tesis corresponden únicamente a aquellos
16
tomados del 20 al 22 de septiembre del mismo año, es decir, durante las
mediciones biológicas.
Figura 2. A la izquierda se muestra la posición de la estación de muestreo con un círculo
rojo, al interior de Cuenca Tiburón, a la izquierda se muestra la estructura del anclaje de
termistores.
Los datos de corrientes provienen de un ADCP de banda ancha RDI de
153.6 kHz montado en la popa del barco, el cual realizó mediciones cada cinco
minutos con una resolución de ocho metros en la vertical.
Cercano a la colocación del anclaje, procurando no alejarse más de 5 km
de él, se realizó una estación donde se tomaron datos de CTD hasta 300 m de
profundidad con un SeaBird 911plus del 20 al 22 de septiembre de 2012.
A partir de las ~15 horas del 20 de septiembre de 2012 se tomaron
muestras de zooplancton aproximadamente cada tres horas desde los 210 m de
17
profundidad hasta superficie, en tres estratos de muestreo, de 210 a 140 m, de
140 a 70 m y de 70 m hasta superficie. Estas muestras de zooplancton fueron
obtenidas con redes cónicas de cierre-apertura-cierre de 505 µm y un diámetro de
boca de 60 cm, en cada una de las redes se adicionó un flujómetro General
Oceanics previamente calibrado, siguiendo la metodología de Smith & Richardson
(1979) y Sánchez-Velasco et al. (2007). En total se realizaron 20 arrastres en los
que se obtuvieron 60 muestras de zooplancton.
7.2. Procesamiento de datos físicos
Los datos de la cadena de termistores fueron descargados y con ellos se
construyó una matriz de temperatura, los datos se interpolaron linealmente y con
ello se trazó la profundidad de las isotermas en un diagrama Hovmoller. A partir de
estos se obtuvo el periodo de la marea interna y se calculó la altura de las ondas a
partir de los desplazamientos verticales (Konyaev & Sabinin, 1992). Esta técnica
convierte la serie de tiempo de temperatura en alturas, para un horizonte
determinado, a partir de la relación:
(1) ( ) ( ) ( )
⁄
⁄
Dónde ζz(t) son los desplazamientos verticales en el nivel z, para el tiempo
t. Estos son un reflejo del cambio de temperatura en el tiempo ΔT=T1–T0, sobre el
gradiente vertical promedio dT/dz, obtenido a partir de los lances de CTD cercanos
al anclaje.
18
También se obtuvieron las anomalías estandarizadas de temperatura. Esto
con el fin de observar con mayor claridad la perturbación ocasionada por la marea
interna. Para cada nivel (termistor) se obtuvo el promedio y la desviación estándar.
Cada dato se estandarizó en su profundidad y por último fue elevado al cuadrado
para que la escala fuera absoluta. De modo que valores de > 1 representan
anomalías de más de una desviación estándar por nivel.
Los datos de corrientes fueron procesados con el método Water Track de
Firing et al. (1995) utilizando la última versión del software CODAS
(http://currents.soest.hawaii.edu/docs/doc/codas_setup/index.html), el cual fue
desarrollado por la Universidad de Hawaii. La navegación y el grado de inclinación
fueron corregidos con el uso del GPS y giroscopio del barco. El haz número dos
del instrumento presentó alta interferencia en la señal, mientras que los haces
restante reportaron información precisa, pero únicamente entre los 16 y los 72 m,
probablemente relacionado a la naturaleza altamente dinámica de la región.
Los datos de corrientes y temperatura derivados de termistores fueron
filtrados con una función ventana de Hamming para ciclos de más de una hora
(Filonov et al., 2014).
Se obtuvo la energía cinética baroclínica al restar el promedio vertical de
velocidad de la columna de agua a cada medición de corrientes, como indicador
de perturbación por las ondas internas, con la siguiente fórmula.
(2) [ ]
( )
19
Dónde U, V y W son las componentes zonal, meridional y vertical de la
velocidad y ρ-barra es el promedio de densidad en kg/m3.
Con los datos de CTD se obtuvieron las características de la columna de
agua, como sus promedios de perfiles verticales de temperatura y salinidad. Los
perfiles de clorofila, obtenidos a partir del algoritmo interno del CTD, a partir de
fluoresencia,se utilizaron como una primera aproximación de los efectos de la
marea interna en cuanto a factores bióticos se refiere.
Se calculó la frecuencia de flotabilidad para determinar la profundidad de la
termoclina/picnoclina que es la zona con la mayor estratificación de la columna de
agua, con la siguiente fórmula:
(3) ( )
( )
Dónde N(z) es la frecuencia de flotabilidad, g es la aceleración de la
gravedad, ρ es la densidad en la profundidad z, y dρ(z)/dz es el gradiente vertical
de densidad con la profundidad.
Además se obtuvo un valor integrado de la estratificación de la columna de
agua, como indicador de la energía potencial total de esta.
(4)
∫ ( ( ) )
Dónde Φ es el coeficiente de estratificación, h la profundidad de integración,
ρ(z) y ρ-barra son la densidad a profundidad z y promedio de densidad de
20
superficie a h, respectivamente; g es la aceleración de la gravedad, z la
profundidad, y dz la diferencia de profundidad entre mediciones de ρ.
Por último, se calculó el número de Richardson, el cual es un número
adimensional que es indicador de mezcla y estratificación. En general valores
menores a 0.25 indican eventos de mezcla, donde el corte por las corrientes es
dominante, y valores mayores a 0.25 indican eventos de estratificación, donde la
fuerza de la gravedad domina a las fuerzas de corte. Este se calculó a partir de la
reconstrucción de los perfiles cada 30 s, interpolando sobre una malla con dz = 1
m.
(5) ( ) ( )
( ( )
) ( ( )
)
Dónde N(z) es la frecuencia de flotabilidad, dU(z)/dz y dV(z)/dz son los
diferenciales del campo de corrientes con la profundidad.
7.3. Trabajo de laboratorio
Se midió la biomasa del zooplancton utilizando el método del volumen
desplazado (Beers, 1976) y se estandarizó a mL de zooplancton por cada 1000m3
de agua filtrada con la siguiente fórmula:
(6) *
+
( )
( )
Las larvas de peces fueron separadas del resto del zooplancton y fueron
identificadas taxonómicamente con la mayor precisión posible utilizando el Atlas
21
CALCOFI No. 33 de Moser (1996). De acuerdo a la biomasa de la muestra, se
hicieron alícuotas en la que los copépodos y quetognatos fueron separados, para
posteriormente identificarse y contar a las especies más abundantes, con las
claves taxonómicas de Palomares-García et al. (1998), y Alvariño (1963) y
McLelland (1989) respectivamente.
Las abundancias de organismos fueron estandarizadas a número de
organismos por cada 1000 m3. Utilizando también la fórmula (6), adaptada a
organismos.
(7) *
+
( )
7.4. Análisis de datos biológicos
Se determinaron diferencias significativas entre los muestreos diurnos y
nocturnos con la prueba no paramétrica de Mann-Witney (Sokal y Rholf, 1995)
tanto para biomasa, larvas de peces y para las especies dominantes de
copépodos y quetognatos. Además se determinaron diferencias significativas entre
los 3 estratos de muestreo mediante la prueba no paramétrica de Kruskall-Wallis.,
Cuando las diferencias en las abundancias promedio de los organismos fueron
significativas se procedió a hacer pruebas pareadas de Mann-Witney para ver cuál
de los estratos fue el que marcó dicha diferencia (Sokal y Rholf, 1995).
22
7.5. Relaciones físico-biológicas
Se construyeron diagramas Hovmoller con los datos de termistores, sobre
los cuales se ubicaron las abundancias de biomasa, larvas de peces y especies
dominantes del zooplancton, con las cuales se determinó la ubicación de los
núcleos de agregación del zooplancton en espacio (vertical) y tiempo.
Ya que las larvas de peces fueron identificadas y contadas en su totalidad
(no solamente especies dominantes como en caso de copépodos (2) y
quetognatos (3)) se realizaron análisis de clasificación, a nivel comunidad. La
matriz analizada correspondió únicamente al primer estrato de muestreo (70 m
hasta superficie), esta fue estandarizada por el volumen de agua filtrada, y se
agrupó mediante el índice de disimilitud de Bray-Curtis (1957), uniendo los nodos
del dendrograma con el método de ligamiento flexible con β=-0.25.
Una vez conformados los grupos se aplicó un Análisis de Similitud
(ANOSIM) para detectar diferencias significativas en la composición de dichos
grupos (Clarke, 1993). Se aplicó un análisis de SIMPER (Clarke, 1993) para
detectar las especies que marcan la diferencia en composición de los grupos
previamente definidos. Cada una de las especies de larvas de peces fue
clasificada como dominante, constante, ocasional o rara a partir del análisis de
Olmstead-Tukey (Daniel, 2008).
Estos grupos formados fueron sobrepuestos con las anomalías térmicas
estandarizadas, energía cinética y número de Richardson, a modo cualitativo, para
observar relaciones entre ellas.
23
El análisis exploratorio multivariado constó de un Analisis de Redundancia
(RDA, por sus siglas en inglés; Van den Wollenberg, 1977), el cual está basado en
múltiples regresiones lineales entre las variables ambientales (variables
independientes) y las especies encontradas (Variables dependientes). Esta
técnica está basada en las distancias proyectadas sobre un plano euclidiano. Las
variables ambientales incluidas fueron: energía cinética total, anomalía
estandarizada de temperatura, profundidad de la máxima frecuencia de flotabilidad
(N2), parámetro de estratificación Φ, número de Richardson y Biomasa del
zooplancton. Todas estas variables fueron promediadas en los primeros 70 m de
la columna de agua (coincidiendo con la profundidad máxima del arrastre
superficial) y promediadas 15 minutos antes y 15 minutos después del arrastre de
zooplancton.
24
8. Resultados
8.1. Muestreo en relación a calendario de mareas
Durante el periodo de muestras biológicas (20-22/09/2012) la marea aún
tuvo gran amplitud, pero decreció comparada a los días iniciales de la campaña (a
partir del 15/09/2012). Es notable también, como el patrón claramente semidiurno
del inicio de la campaña pasó a un patrón más bien mixto-semidiurno hacia el
periodo de toma de muestras biológicas. Dadas estas condiciones, se esperó de
antemano una atenuación de las perturbaciones causadas por la marea interna.
Figura 3. Calendario de mareas del 9 al 22 de septiembre de 2012, en Isla Tiburón,
Sonora, México. Fuente: CICESE <http://predmar.cicese.mx/calmen.php>.
8.2. Características de las ondas
De acuerdo a los datos recabados con los termistores fue posible dar algunas
características de las ondas internas de marea de la región al momento de la toma
de muestras biológicas. Observando el comportamiento de las isotermas se logró
calcular la altura aproximada de las ondas internas. El primer frente de onda
observado del día 20/09/2012 a las ~03:00 h mostró alturas cercanas a los 15m,
con algunas ondas cortas no lineales con alturas de ~25 m, mientras que un
segundo frente de onda cerca de las 15:00 h presentó alturas cercanas a 15 m
25
(Figura 4b). Durante el resto del muestreo los frente de onda fueron menos
evidentes (Figura 4b) y en general no se observa que los cambios en las
isotermas sean uniformes. Sin embargo los mayores desplazamientos verticales
se presentaron el día 20/09/2012 cercano a la muestra Z04 (~21 h) en el que los
desplazamientos de frecuencias de más de 1 h, alcanzaron una altura de ~25 m,
mientras que los desplazamientos por ondas internas cortas fueron de hasta ~35
m. El periodo con el que arribaron los frentes de onda fue cercano las 12.5 horas,
coherente con un periodo semidiurno. Los frentes de las ondas de marea se
caracterizaron por el rompimiento en varias ondas solitarias no lineales, las cuales
tienen mayor actividad en los periodos que la temperatura del sensor más somero
fue menor, asociado a la mezcla que pueden estar induciendo estas ondas cortas
no lineales.
26
Figura 4. a) Serie de tiempo de temperatura recabada por los termistores del anclaje, del
20/09/2012 a las 00:00 h hasta 22/09/2012 a las 22:00 h. Se muestran los primeros 200 m
de la columna de agua. b) Desplazamientos verticales de la termoclina, usando como
referencia la isoterma de 28 ºC (termistor en 20 m). La línea roja representa los
movimientos con frecuencias mayores a 1h; la línea negra son los movimientos de alta
frecuencia. Se observan los frentes de onda arribando al anclaje a las ~03:00 h y a las
~15:00 h del día 20/09/2012.
8.3. Campo de corrientes y energía cinética
Al graficar las corrientes totales se observa periodicidad en los flujos
meridionales y zonales, en los que la entrada y salida de la marea barotrópica por
20/09 21/09 22/09
27
la región de estudio presentan la mayor influencia de estos movimientos (Figura
5). La componente meridional es la que presenta los valores más altos dado que
la marea se propaga principalmente de sureste a noroeste, de acuerdo a la
orientación geográfica del golfo.
Figura 5. Corrientes totales en Cuenca Tiburón, del 20 al 22 de septiembre de 2012,
derivadas de datos de ADCP. Las líneas negras representan diferentes niveles de
muestreo, la línea roja representa el promedio de la columna desde los 16 hasta los 72 m.
a) Componente zonal, U; b) componente meridional, V; c) componente vertical, W.
Al extraer el promedio vertical a los campos horizontales (U y V) y realizar
un análisis de las corrientes baroclínicas se observa asimetría en los flujos, entre
las dos capas del fluído estratificado, aquí las corrientes zonales adquieren mayor
28
relevancia (Figura 6a). El componente semidiurno de las corrientes baroclínicas se
aprecia mejor en la figura 6b, debido a la dirección de propagación de la marea
interna que se genera en el Canal de San Esteban al suroeste de la estación de
muestreo. Las corrientes verticales (Figura 6c) por otro lado muestran altas
magnitudes sobre todo cercanas a los 20 m, profundidad donde se ubica la
termoclina (Véase sección 8.4).
Figura 6. Campo de velocidad baroclínica en sus tres componentes, a) Componente
zonal, U; b) componente meridional, V; c) componente vertical, W. En Cuenca Tiburón,
México. Del 20 al 22 de septiembre de 2012.
29
La energía cinética tuvo diferencias notables entre la energía cinética total y
la energía cinética producida exclusivamente por la marea interna, es decir los
movimientos baroclínicos de la columna de agua (Figura 7). Esta diferencia
disminuye su magnitud hacia el final del día 22/09/2012 en el que la energía
cinética está dada principalmente por los movimientos relacionados con la marea
interna.
Figura 7. Energía cinética total y baroclínica registrada del 20 al 22 de septiembre de 2012
en Cuenca Tiburón, México.
30
8.4. Estructura de la columna de agua
La temperatura mostró una alta variabilidad, el perfil promedio mostró la
ausencia de una capa de mezcla (Figura 8a), por lo que el máximo gradiente
térmico se localizó entre la superficie (30.3 ºC) y los primeros 60 m (22.4 ºC), con
un valor de 0.1322 ºC/m. Las variaciones al perfil promedio se observan hasta casi
los 300 m, lo que equivale a casi el 75% de la columna de agua en Cuenca
Tiburón. La máxima variabilidad se presenta entre la superficie y los primeros ~60
m. La figura 8b muestra una termoclina centrada entre los 28 y 22 ºC
aproximadamente, pero solo al final del muestreo entre Z19 y Z20, en el resto de
los perfiles el gradiente térmico fue difuso.
31
Figura 8. Perfil promedio de temperatura (a) y Hovmoller de temperatura (b) en Cuenca
Tiburón, México; del 20 al 22 de septiembre de 2012.
La salinidad por su parte (Figura 9) mostró valores altos en superficie con
un promedio de 35.4, esta disminuyó con la profundidad hasta valores cercano a
35.1 en 200 m. En la capa más superficial los valores de máxima salinidad
también coinciden con los valores de máxima temperatura, aproximadamente
desde Z12 hasta Z20. La haloclina se presentó entre los 200 y 250 m de
profundidad, en la frontera entre el Agua del Golfo de California y el Agua
Subtropical Subsuperficial, en la que también se presentó el máximo de
variabilidad salina, indicando una posible mezcla entre estas dos masas de agua.
32
Figura 9. Perfil promedio de salinidad (a) y Hovmoller de salinidad (b) en Cuenca Tiburón,
México; del 20 al 22 de septiembre de 2012.
La máxima estratificación se centró en los 20 m de profundidad (Figura 10)
con un promedio de 3 ciclos por hora, alcanzando valores máximos de más de 5
ciclos por hora. El perfil promedio mostró varios máximos relativos (Figura 10a),
probablemente asociado a la alta variabilidad natural de la zona y al bajo número
de lances realizados (n=19). En la figura 10b se observa que el máximo de
estratificación cambió su posición a lo largo del periodo de muestreo, en el lance
Z03 alcanzó una profundidad cercana a los 60 m; se observan relaciones directas
entre las isotermas de 24, 20 y 18 ºC con pequeños máximos relativos que
33
prevalecen en el tiempo, indicando pequeñas discontinuidades de densidad
persistentes.
Figura 10. Perfil promedio de estratificación (a) y Hovmoller de estratificación (b) en
Cuenca Tiburón, México; del 20 al 22 de septiembre de 2012, a partir de lances discretos
de CTD.
Al realizar el cálculo de la frecuencia de flotabilidad a partir de la
reconstrucción de los perfiles con los datos de termistores (Figura 11) se observan
patrones similares a los de la figura 10, pero con desfase en la profundidad del
máximo de estratificación, así como de las isotermas. Se siguen observando en
estos perfiles reconstruidos las discontinuidades persistentes cercanas a las
34
isotermas de los 24 y 20 ºC, por debajo del máximo de estratificación, con relación
al comportamiento de la isoterma de 26 ºC.
Figura 11. Perfil promedio de estratificación (a) y Hovmoller de estratificación (b) en
Cuenca Tiburón, México; del 20 al 22 de septiembre de 2012. Reconstrucción a partir de
los datos continuos de termistores.
El parámetro de estratificación Φ integrado en los primeros 70 m de la
columna de agua mostró diferencias importantes entre el inicio y final del periodo
de muestreo, con una tendencia a aumentar la estratificación total de la columna
hacia la noche del día 22/09/2012 (Figura 12).
35
Figura 12. Parámetro de estratificación Φ en Cuenca Tiburón, México; del 20 al 22 de
septiembre de 2012. Las líneas negras gruesas representan los periodos de noche en el
muestreo.
Al calcular el número de Richardson (Ri; Figura 13) se observó una
estratificación constante de la columna de agua, ya que la mayoría de los valores
Ri>0.25 (Log2(Ri)>-2). Sin embargo, en eventos con alta energía cinética se
presentaron valores Ri<1 (Log2(Ri)<0), en los que el efecto de las corrientes
puede estar provocando turbulencia, que si bien no es suficiente para mezclar la
columna de agua, puede tener impacto en la distribución de algunas de sus
36
propiedades. Los eventos más prolongados de esta turbulencia se presentaron en
Z10-Z11 y Z19-Z20.
Figura 13. Número de Richardson en Cuenca Tiburón, México; del 20 al 22 de septiembre
de 2012. a) Están marcadas dentro del gráfico las isotermas de 26, 24 y 22 ºC. Las líneas
gruesas horizontales representan los periodos de noche, mientras que la línea violeta
corresponde a valores Ri=1 (Log2(Ri)=0). b) Promedio de Log2(Ri) en la columna de agua
a través del tiempo.
La clorofila, como primer componente biológico que responde a la
interacción de la marea interna presentó variabilidad en la posición e intensidad de
37
su máximo (Figura 14). En promedio, el máximo de clorofila se situó cercano a los
20 m, coincidiendo con la posición promedio de máxima estratificación, es decir la
termoclina/picnoclina. La isolínea inferior de 1 mg/m3 mostró la mejor relación con
la posición del máximo de estratificación. Se observó que aunque las
concentraciones de clorofila fueron altas en todo el muestreo (> 2 mg/m3) al inicio
de este el gradiente es disperso, ensanchándose y contrayéndose, sin embargo
hacia los lances Z18 a Z20, cuando se tuvieron los mayores valores de
estratificación integrada (Φ), el gradiente de clorofila aumentó su intensidad, y su
posición fue más estable.
38
Figura 14. Perfil promedio de clorofila (a) y Hovmoller de clorofila (b) en Cuenca Tiburón,
México; del 20 al 22 de septiembre de 2012.
8.5. Distribución vertical del zooplancton
La abundancia del mesozooplancton (> 505 µm) estuvo representada por
28 grandes grupos en la que copépodos y quetognatos fueron los componentes
más abundantes, representando el 79.3% de la abundancia numérica de la
abundancia (Figura 15).
39
Figura 15. Composición porcentual de la abundancia numérica de la comunidad del
zooplancton > 505 µm. El grupo del meroplancton incluye larvas de equinodermos,
crustáceos decápodos, crustáceos estomatópodos, pelecípodos, gastrópodos,
cefalópodos, y huevos y larvas de peces. El grupo de otro holoplancton incluye tunicados
larvaceos, medusas, sifonóforos, tenóforos, moluscos holoplanctónicos, y otros grupos de
crustáceos holoplanctónicos.
No se encontraron diferencias significativas de biomasa zooplanctónica
entre en los muestreos diurnos y nocturnos (p>0.05) pero sí se presentaron entre
los estratos de muestreo, siendo el estrato más somero (0 - 70 m) el que tuvo la
mayor biomasa (p<0.05), con un promedio de 150 mL/1000 m3, contra 50 mL/1000
m3 en ambos estratos restantes. A pesar de no haber diferencias significativas
entre día y noche se presentó una ligera tendencia a menores biomasas en el
estrato superior en las muestras de día (Figura 16).
Copépodos 64.7%
Quetognatos 14.6% Radiolarios
6.9%
Ostrácodos 6.3% Cladóceros
2.6%
Salpas 2.3%
Eufáusidos 2.0%
Meroplancton 0.4%
Otro Holoplancton
0.2%
Otros 2.6%
Composición numérica de la comunidad del zooplancton
40
Figura 16. Distribución vertical de la biomasa del zooplancton en Cuenca Tiburón, México;
sobre Hovmoller de temperatura derivado de termistores. La temperatura está filtrada para
frecuencias mayores a 1 h. Los círculos negros representan muestras de noche, los
círculos blancos representan muestras de día.
El copépodo más abundante en las muestras del estrato superior e
intermedio fue Subeucalanus subtenuis (Figura 17), con una densidad media en el
primer estrato de 7 800 org/1000 m3, mientras que en el estrato inmediato inferior
su densidad media fue de solo 2 200 org/1000 m3. No se presentaron diferencias
significativas entre la abundancia de S. subtenuis entre el día y la noche (P>0.05).
41
Figura 17. Distribución vertical de Subeucalanus subtenuis en Cuenca Tiburón, México;
sobre Hovmoller de temperatura derivado de termistores. La temperatura está filtrada para
frecuencias mayores a 1 h. Los círculos negros representan muestras de noche, los
círculos blancos representan muestras de día.
Calanus pacificus (Figura 18) fue el segundo copépodo más abundante, sin
embargo restringió su distribución casi exclusivamente por debajo de los 140 m.
Su densidad media fue de 2 400 org/1000 m3, no presentó diferencias entre los
muestreos diurnos y nocturnos (P>0.05)
42
Figura 18. Distribución vertical de Calanus pacificus en Cuenca Tiburón, México; sobre
Hovmoller de temperatura derivado de termistores. La temperatura está filtrada para
frecuencias mayores a 1 h. Los círculos negros representan muestras de noche, los
círculos blancos representan muestras de día.
El grupo de los quetognatos estuvo representado principalmente por tres
especies, las cuales mostraron una afinidad diferencial en su ubicación en la
columna de agua, ubicando sus respectivas máximas abundancias en cada uno
de los tres estratos de muestreo. A continuación se presentan los resultados.
Flacisagitta enflata (Figura 19) fue el quetognato dominante, se presentó en
toda la columna de agua, sin embargo sus abundancias fueron mayores en el
43
estrato más somero (P<0.01), con una densidad promedio de 880 org/1000 m3,
comparado contra 380 y 104 org/1000 m3 de los estratos de 70-140 m y 140-210
m respectivamente. No se presentaron diferencias significativas entre los
muestreos diurnos y nocturnos (P>0.05).
Figura 19. Distribución vertical de Flacisagitta enflata en Cuenca Tiburón, México; sobre
Hovmoller de temperatura derivado de termistores. La temperatura está filtrada para
frecuencias mayores a 1 h. Los círculos negros representan muestras de noche, los
círculos blancos representan muestras de día.
44
Mesosagitta minima (Figura 20) también se presentó en las muestras de
toda la columna de agua, sin embargo se distribuyó preferencialmente en el
estrato intermedio, entre los 70 y 140 m de profundidad, con una densidad
promedio de 281 org/1000 m3.
Figura 20. Distribución vertical de Mesosagitta minima en Cuenca Tiburón, México; sobre
Hovmoller de temperatura derivado de termistores. La temperatura está filtrada para
frecuencias mayores a 1 h. Los círculos negros representan muestras de noche, los
círculos blancos representan muestras de día.
Decipisagitta decipiens es un quetognato conocido por sus hábitos
mesopelágicos (Figura 21), en este estudio su distribución se encontró entre los
45
70 y los 210 m, con mayor densidad entre los 140 y 210 m de profundidad con un
promedio de 104 org/1000 m3. Presentó diferencias significativas entre los
muestreos diurnos y nocturnos, siendo más abundante durante el día (P<0.05).
Figura 21. Distribución vertical de Decipisagitta decipiens en Cuenca Tiburón, México;
sobre Hovmoller de temperatura derivado de termistores. La temperatura está filtrada para
frecuencias mayores a 1 h. Los círculos negros representan muestras de noche, los
círculos blancos representan muestras de día.
El total de larvas de peces encontradas fue de 1 365 organismos, repartidas
en 81 taxa, con una densidad promedio de 475 org/1000 m3 en el estrato de 0 a
46
70 m dónde fueron más abundantes (P<0.05) (Figura 22). No se encontraron
diferencias significativas entre el día y la noche (P>0.05).
Figura 22. Distribución vertical de las larvas de peces en Cuenca Tiburón, México; sobre
Hovmoller de temperatura derivado de termistores. La temperatura está filtrada para
frecuencias mayores a 1 h. Los círculos negros representan muestras de noche, los
círculos blancos representan muestras de día.
El taxón más abundante dentro de las larvas de peces fue Benthosema
panamense, el cual representó el 55% de la abundancia total de las larvas. Su
distribución no se vio restringida en la columna de agua, aunque presentó sus
47
mayores abundancias en el estrato superior (P<0.05) desde los 0 hasta los 70 m,
con una densidad promedio de 185 org/1000 m3 (Figura 23).
Figura 23. Distribución vertical de Bentosema panamense en Cuenca Tiburón, México;
sobre Hovmoller de temperatura derivado de termistores. La temperatura está filtrada para
frecuencias mayores a 1 h. Los círculos negros representan muestras de noche, los
círculos blancos representan muestras de día.
El segundo taxón más abundante de larvas de peces fue el escómbrido
Auxis sp. (Figura 24) sin embargo, su abundancia solo representó el 7 % del total
de larvas de peces, con una densidad media en el estrato superior de 26 org/1000
m3, que fue el estrato en el que se presentó preferencialmente.
48
Figura 24. Distribución vertical de Auxis sp. en Cuenca Tiburón, México; sobre Hovmoller
de temperatura derivado de termistores. La temperatura está filtrada para frecuencias
mayores a 1 h. Los círculos negros representan muestras de noche, los círculos blancos
representan muestras de día.
8.6. Grupos de larvas de peces
Las larvas de peces estuvieron clasificadas en un total de 81 taxones, de
los cuales solo 31 se presentaron con una frecuencia mayor al 5%. Dado que las
larvas de peces fueron significativamente más abundantes en el estrato superior
(0 – 70 m) se eligió este estrato para realizar un análisis comunitario. Este estrato
49
fue elegido, ya que coincidió con las mediciones de corrientes y energía realizadas
por el ADCP.
El análisis de clasificación basado en las disimilitudes de Bray-Curtis
(Figura 25) mostró la presencia de dos grupos, a un corte de 25% (75%) de
similitud (disimilitud), mientras que el grupo más grande mostró la presencia de 2
subgrupos con 50% de similitud (disimilitud). Los dos subgrupos fueron tratados
como grupos separados. Al aplicar estadísticos de prueba sobre la composición de
los tres grupos se encontraron diferencias significativas entre ellos con un Rglobal =
0.79 (P<0.01) y diferencias intra grupos con valores similares y significantes.
50
Figura 25. Dendrograma de clasificación de asociaciones de larvas de peces en Cuenca
Tiburón, México, durante el muestreo del 20 al 22 de septiembre de 2012.
Cada uno de los grupos se caracterizó por un porcentaje de contribución
distinto de las especies que lo formaron. Se muestra en la Tabla I la composición
ponderada de cada una de las asociaciones.
El grupo 1 presentó la riqueza específica más alta y las mayores
abundancias de larvas de peces, B. panamense presentó una contribución del
81% en la formación del grupo, seguido en importancia por Lythrypnus zebra y
Erotelis armiger, con 6.34 y 3.05% de contribución, respectivamente; ambos
correspondientes a especies con adultos demersales.
51
El segundo grupo se caracterizó por una contribución de B. panamense de
73%, seguido en orden de contribución por Auxis sp., con 13% y Scomberomorus
sierra con 2.4%. Presentó una riqueza específica y abundancia más baja que el
grupo 1, pero mayor al grupo 3.
Por último, el grupo 3 se caracterizó por la riqueza específica y abundancia
más baja de los tres grupos, en la que B. panamense mostró una contribución del
80%, seguido de Syacium ovale con 9.3% y Auxis sp. con 4.4%.
Tabla I. Composición de los grupos de larvas de peces, solo se muestran las
especies más importantes en la formación de cada uno de los grupos
Clasificación de Olmstead-Tukey
Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3
Abundancia Contribución Abundancia Contribución Abundancia Contribución
Benthosema panamense Dominante 332.22 81.77 131.80 73.10 11.33 80.27
Lythrypnus zebra Dominante 40.56 6.34 7.00 1.46 0.50 1.23
Erotelis armiger Dominante 21.44 3.05 7.80 1.67 2.33 0.71
Auxis sp Dominante 39.33 2.72 33.20 13.80 0.83 4.44
Syacium ovale Constante 16.00 1.85 6.00 1.66 1.50 9.31
Serranus sp Constante 7.00 0.56 - - 2.00 4.04
Scomberomorus sierra Rara 6.67 0.33 13.80 2.41 - -
Clarkichthys bilineatus Rara 2.89 0.14 7.40 2.04 - -
Pontinus sp Rara 3.78 0.07 5.20 1.89 - -
Triphoturus mexicanus Rara 1.56 0.03 7.40 1.15 - -
Al realizar un Análisis de Redundancia (RDA; Tabla II, Figura 26) se
encontró que las variables ambientales contribuyeron con 57% de la varianza total,
los primeros dos ejes de ordenación explican 35.8% de la varianza total. La
correlación entre los vectores propios de las variables ambientales y biológicas fue
de 97 y 91% para los ejes uno y dos, respectivamente.
52
Tabla II. Sumario del RDA realizado para las variables ambientales y larvas de
peces en Cuenca Tiburón, México.
Eje 1 Eje 2 Eje 3 Eje 4
Eigenvalores 0.2487 0.1089 0.0654 0.0589
Varianza explicada 24.9 10.9 6.5 5.9
Varianza acumulada 24.9 35.8 42.3 48.2
Correlación pseudo-canónica
0.97 0.91 0.91 0.89
Varianza ajustada (acumulada)
43.6 62.6 74.1 84.4
Se observó en la ordenación de las variables ambientales (Figura 26)
mostraron una correlación inversa entre las anomalías de temperatura y la energía
cinética con el número de Richardson; por otro lado la energía potencial integrada
(Φ) mostró relación positiva con altos números de Richardson y relación inversa
con la profundidad del máximo de estratificación. Las anomalías térmicas y la
energía cinética presentaron una alta correlación. La biomasa es una variable
independiente que se muestra sin relación, al presentarse ortogonal al resto de los
vectores.
Los gradientes no son claros, sin embargo basado en la posición de los
centroides de cada grupo se puede observar que el grupo 1 está mayormente
relacionado a altos valores de energía cinética y anomalías térmicas, con bajas
números de Richardson y con las mayores biomasas. El grupos 2 asociado a
valores intermedios de los gradientes detectados, ya que el centroide se encuentra
más cerca del origen, sin embargo su ordenación corresponde con valores altos
53
de Ri y Φ. Por último el grupo 3 que se asoció a bajos valores de anomalías
térmicas y energía cinética, con bajos valores de biomasa, en el lado opuesto al
grupo 1. Esto indica condiciones ambientales contrastantes entre el grupo con
mayores abundancias y riqueza específica (grupo 1), asociado a alta energía y
turbulencia; y el grupo de menor abundancia y riqueza específica (grupo 3)
asociado a condiciones de alta estratificación.
54
Figura 26. Biplot de análisis de redundancia de las variables ambientales y larvas de
peces en Cuenca Tiburón; México. Las variables ambientales son Energía cinética total
(E. cin. tot.), Φ (Phi), anomalía de temperatura al cuadrado (Anom. Temp.), profundidad
del máximo de estratificación (P. Max. N2), número de Richardson (Ri) y Biomasa del
zooplancton.
Al sobreponer los grupos de larvas de peces sobre la energía cinética total
y baroclínica (Figura 27), esta última como reflejo de la perturbación por ondas
55
internas de marea en la zona, se logra observar que el grupo 1 y 2 (círculos azules
y verdes, respectivamente) se presentan mayormente cercano a eventos de alta
energía cinética total, mientras que el grupo 3 se relaciona a eventos de baja
energía cinética. Los momentos de alta energía cinética total no coincidieron con
momentos de alta energía baroclínica, probablemente relacionado a la amplitud de
la onda y la capa de agua muestreada por el ADCP.
Figura 27. Energía cinética total y baroclínica en Cuenca Tiburón, México, del 20 al 22 de
septiembre de 2012. Sobrepuestos en cada figura están los grupos de larvas de peces y
las isotermas en líneas negras, las líneas negras gruesas sobre la parte blanca de la
figura indican la noche.
56
En cuanto a las relaciones con las anomalías térmicas estandarizadas
(Figura 28) de la columna de agua mostraron que los grupos 1 y 2 se encuentran
asociados a eventos en los que se presentaron anomalías de más de 1 desviación
estándar al promedio, mientras que el grupo 3 tendió a presentarse
preferencialmente cuando las anomalías de temperatura eran cercanas al
promedio, es decir, cuando la perturbación por ondas internas en la columna de
agua fue mínima.
57
Figura 28. Anomalías térmicas obtenidas del anclaje de termistores localizado en Cuenca
Tiburón, México, del 20 al 22 de septiembre de 2012. Los símbolos de colores
representan los grupos de larvas de peces (circulo azul: grupo 1; circulo verde: grupos 2;
rombo morado: grupos 3).Sobre la imagen están en líneas negras curvas las isotermas de
22, 24 y 26 ºC, las líneas moradas son anomalías térmicas de 1 desviación estándar, y las
líneas negras gruesas representan la noche.
9. Discusión
En este estudio se resalta la importancia de los procesos de submesoescala,
como la marea interna, en la distribución y abundancia del zooplancton indicado
por especies numéricamente dominantes de copépodos, quetognatos y larvas de
58
peces. Además de encontrar diferencias significativas a través de la columna de
agua, se observan cambios evidentes en abundancia en relación a las fases de la
onda interna. Por ejemplo, F. enflata y B. panamense y especies costero-
demersales de larvas de peces mostraron mayor abundancia durante periodos
más energéticos, mientras que M. minima presentó altas abundancias en periodos
menos energéticos, estos periodos de baja energía se caracterizaron por una muy
baja abundancia y riqueza de especies de larvas de peces.
9.1. Marea interna
La marea interna registrada en el periodo de muestreo se detectó como
fluctuaciones en la profundidad de las isotermas de hasta 20 m, y se caracterizó
por la presencia de varias ondas cortas no lineales en el frente de la onda larga,
semidiurna de la marea interna, que para efecto de este estudio, por la resolución
del muestreo biológico, no fueron tomadas en cuenta en forma individual, sino el
conjunto de ellas, como el efecto que causan los frentes de la onda de marea.
En el archipiélago central del Golfo de California, diversos autores han
descrito la interacción de la marea con la topografía escarpada de la zona (e.j.
Roden, 1958; Badán-Dangón, 1985; Argote et al., 1995). Aunque la mayoría de los
antecedentes de estudios oceanográficos físicos se han realizado al sur de este
estudio, sobre la región de los umbrales, donde los saltos hidráulicos generan
mezcla vertical continua (Argote et al., 1995; Lavín & Marinone, 2003; Filonov et
al., 2010), esta mezcla continua es lo que hace de la región una zona de alta
productividad biológica (Santamaría-del-Ángel et al., 1994).
59
Sin embargo la región de Cuenca Tiburón ha sido escasamente estudiada
en cuanto a los procesos propios de la zona. Algunos autores han descrito esta
zona como una zona de formación, disipación y desintegración de ondas internas
de marea, las cuales disipan una alta ETC (Fu & Holt, 1984; Filonov & Lavín,
2003; Filonov et al., 2010; Novostryasov et al., 2011). Con base en nuestros
resultados y conocimiento previo de estos antecedentes, se infiere que las ondas
internas de la región son ondas inclinadas altamente no lineales que disipan y
transportan una gran cantidad de energía cinética turbulenta. En este caso, los
frentes de marea baroclínica más evidentes se presentaron el día 20 de
septiembre cercanos a las 3:00 y 15:00 h, posterior a estos los frentes se
observaron con undulaciones de menor amplitud relacionados al cambio en el
régimen de la transición de la marea viva a la marea muerta. Las corrientes
predominantes asociadas a estos frentes mostraron una dirección predominante al
noreste, relacionados a la entrada de la marea barotrópica en el golfo. Los flujos
verticales más pronunciados se relacionaron con los valles de las isotermas,
producto del paso de la onda interna semidiurna de marea, similar a lo encontrado
por Filonov et al. (2010).
Los datos que mostraron mayor precisión en la detección de los frentes de
onda fueron los datos continuos de temperatura de los termistores. Se observaron
desplazamientos verticales máximos de alrededor de 25 m asociados a ondas
internas cortas de alta frecuencia, mientras que los movimientos de baja
frecuencia fueron cercanos a los 15 m asociados a la onda interna de frecuencia
semidiurna.
60
Las observaciones de CTD mostraron la presencia de dos escenarios:
1) El primero relacionado a los frentes de onda bien establecidos, en que las
condiciones de la columna fueron perturbadas por las ondas internas de
marea. Éste escenario fue caracterizado por gradientes térmicos y salinos
poco marcados. Este periodo se presentó desde el inicio del muestreo
hasta aproximadamente el muestreo de las estaciones Z10 - Z11
(21/09/2012 18:00 h - 21:00). Durante este periodo el coeficiente de
estratificación Φ tuvo los valores más bajos y hubo una mayor persistencia
de las anomalías de temperatura en toda la columna de agua.
2) Un segundo escenario dónde los frentes de onda fueron difusos y que
correspondieron con un asentamiento de los gradientes térmicos y salinos,
en los cuales se presentaron los valores de Φ más altos. Esto ocurrió desde
los perfiles Z11-Z12 (21/09/2012 21:00 h - 22/09/2012 00:00 h) hasta el final
de la toma de perfiles en Z20 (22/09/2012 21:00 h).
Estos resultados contrastan con las series temporales construidas con los
datos continuos del anclaje; donde la figura 11 muestra las mayores frecuencias
de flotabilidad en los valles de las isotermas y bajas frecuencias asociadas a los
frentes de la onda interna de marea (independientemente de las tendencias
observadas por el CTD). Se observaron periodos prolongados de alta
estratificación, asociados a una baja actividad de ondas internas cortas de alta
frecuencia.
61
Al contrastar información de distintas fuentes, como lo es la cadena de
termistores versus CTD, se encuentran ciertos vacíos de información, la variación
en la profundidad de las isotermas registradas por ambos sensores varían debido
a que en los datos continuos (termistores) se han aplicado filtros estadísticos para
eliminar los procesos de periodos menores a 1 h, mientras que los datos de CTD
provienen de ciertos momentos en los que los fenómenos de alta frecuencia no
pueden ser eliminados, incluso cambiando la forma del perfil entre los datos de
bajada y subida de la roseta del barco (Anexo 1) generando aparentes
inconsistencias entre ambas fuentes.
La energía cinética baroclínica calculadas parece estar subestimada debido
a que la capa de agua muestreada por el ADCP fue reducida (solo se recabaron
datos confiables entre los 16 y 72 m, en una columna de agua de
aproximadamente 400 m) debido a problemas técnicos del muestreo (El segundo
haz registró mucha interferencia en la señal). Como ejemplo, el primer frente de
onda registrado el día 20 de septiembre fue el que presentó la mayor amplitud,
indicando una fuerte marea baroclínica en la zona, mientras que la energía
cinética total es alta en los primeros 70 m, al mover el promedio vertical de
velocidad para calcular la energía baroclínica da como resultado una energía
cercana a 50 J/m3, probablemente la amplitud en la que la onda mueve la columna
de agua sea mayor a los 56 m que registró el ADCP, entre los 16 y los 72 m de
profundidad. Como es el caso de las ondas internas del estrecho de Gibraltar
(Bruno et al., 2013) y el canal de Luzón en filipinas (Dong et al., 2015) en los
cuales se presentan ondas internas de gran amplitud, similares a las que se
62
registran en el archipiélago central del GC en mareas vivas (Filonov et al., 2010;
Novotryasov et al., 2011).
La concentración de clorofila correspondió con condiciones eutróficas, con
valores > 2 mg/m3 a lo largo de todo el muestreo, alcanzando valores >3 mg/m3
hacia la noche del día 22/09/2012, cuando se presentaron los mayores valores de
Φ. La alta concentración de clorofila en el medio es indicativo de la alta
concentración de nutrientes, necesarios para la productividad primaria (Gaxiola-
Castro et al., 2002). Los frentes de onda registrados en el periodo de muestreo (15
a 25 m de amplitud) presentaron condiciones de mezcla vertical, en la que se
espera un aumento en la concentración de nutrientes en el medio. Sin embargo,
estos frentes representaron la transición entre mareas vivas y muertas, en
periodos de marea viva las amplitudes registradas en la zona fueron de hasta 80
m (Filonov et al., 2010) lo que incrementa la mezcla vertical y el aporte de
nutrientes de aguas sub-termoclina. Estos ntrientes son aprovechados por el
fitoplancton una vez que se acentúa la estratificación (Norrbin et al., 1996;
Gaxiola-Castro et al., 2002; Sangra et al., 2001).
9.2. Efectos de la ondas internas en el zooplancton
La estructura de la comunidad se compuso de 28 grandes grupos con
diferentes hábitos y adaptaciones, es por ello que no presentaron una tendencia a
modificar la biomasa total, respecto a los eventos de perturbación por la marea
interna. La migración vertical diurna (MVD) del zooplancton es un proceso que
ocurre en diversos ecosistemas del mundo (Barange, 1990; Gómez-Gutiérrez &
63
Robinson, 2006; Sánchez-Velasco et al., 2013). Sin embargo, en el Golfo de
California se ha observado que los intensos gradientes de la termoclina/picnoclina
limitan la migración vertical de las larvas de peces (Sánchez-Velasco et al., 2013)
y presumiblemente otros grupos del zooplancton (Sánchez-Velasco et al., 2016).
En el caso del presente estudio la termoclina se situó en promedio en 20 m, por lo
que se asume que las migraciones de zooplancton más importantes quedan
enmascaradas por el estrato de muestreo, con un grosor de aproximadamente 70
m. Aun así la tendencia de mayores biomasas durante la noche puede deberse a
la migración cerca de la superficie de ciertos grupos zooplanctónicos como los
eufáusidos, que realizan MVD mucho más extensas (Tremblay et al., 2010).
Palomares-García et al. (2013) registraron las mayores abundancias de
copépodos epiplanctónicos cercano a la región del archipiélago central, respecto a
zonas aledañas al norte y al sur, con concentraciones de hasta 2 millones
org/1000 m3. En este mismo estudio se reportó a Calanus pacificus como una de
las especies más abundantes en la región, sin embargo reportaron su distribución
vertical preferencial en el estrato superficial, entre los 0 y 20 m. Esto contrasta con
lo encontrado en este estudio, en el que el C. pacificus tuvo sus mayores
abundancias entre los 140 y 210 m de profundidad. Es conocido que C. pacificus
realiza migraciones ontogénicas en la que los estadios tardíos como copepodito V
encuentran refugio en aguas profundas entrando en diapausia, esperando
condiciones propicias para su reproducción en superficie (Osgood & Frost, 1994).
A pesar de que la concentración de clorofila es alta en el área de estudio, se han
64
reportado valores aún más altos en invierno/primavera, condiciones a las que
puede estar acoplado el ciclo de vida de C. pacificus en la zona.
El copépodo Subeucalanus subtenuis fue la especie más abundante, cuya
abundancia maxima se presentó entre los 0 y 70 m, al igual que el quetognato
Flacisagitta enflata. Ambas especies tuvieron sus mayores abundancias durante
periodos de alta energía cinética, lo que puede ser evidencia de transporte de
sitios aledaños. McManus et al. (2004) encontraron capas finas de agregación de
zooplancton en la base de la termoclina/picnoclina, y evidencias de transporte por
parte de ondas internas de marea. Es posible que estas dos especies abundantes
en el estrato superficial estén formando agregaciones en la base de la
termoclina/picnoclina y sean advectadas con los frentes de onda de la marea
interna, lo cual incrementa sus abundancias en periodos de alta energía cinética.
Los estudios sobre la ecología de Mesosagitta minina son escasos,
estudios previos la han reportado como abundante en la región del archipiélago
central (Brinton et al., 1986), sin embargo se había reportado como una especie
abundante en los primero metros de la columna de agua, en este estudio su mayor
abundancia se encontró entre los 70 y 140 m, este estrato se caracterizó por tener
las menores abundancias de copépodos y en general bajas biomasas, lo que
pudiera estar limitando la cantidad de presas disponibles para M. minima.
A pesar de no haber sido cuantificada, las muestras de este estrato se
caracterizaron por tener una alta cantidad de nieve marina, la cual puede estarse
acumulando en las discontinuidades de densidad entre los 80 y 100 m, asociadas
65
a la isoterma de los 20 ºC (Figura 10). Las mayores abundancias de M. minima se
registraron en periodos prolongados de baja energía cinética y baja actividad de
ondas internas cortas no lineales. Aunque los datos de ADCP no superaron los 72
m de profundidad, la energía en superficie es un resultado de los procesos de la
columna de agua en su totalidad (Filonov et al., 2010). Es posible que la
estratificación acumule la nieve marina y M. minima aproveche ese recurso
disponible para alimentarse, y por ello presente altas abundancias en esos
periodos.
Decipisagitta decipiens se reporta como un organismo de hábitos
mesopelágicos (Brinton et al., 1986), coincidente con lo encontrado en este
estudio en el que sus mayores abundancias se registraron entre los 140 y 210 m
de profundidad. Las variaciones en su abundancia fueron algo erráticas, pero sus
mayores abundancias usualmente se observaron en el anochecer y el amanecer.
Es posible que esté relacionado con las migraciones verticales de organismos que
se distribuyen a profundidades mayores durante el día que las muestreadas por la
red más profunda (210 m).
Cuenca Tiburón se caracteriza por presentar bajas biomasas
zooplanctónicas respecto a las zonas aledañas más al sur y más al norte tanto en
verano como en invierno (Danell-Jiménez et al., 2009; Inda-Díaz et al., 2010). Es
probable que esto esté asociado a la continua turbulencia que se presenta en la
zona, producto de la fuerte interacción de la marea interna a lo largo del año, aun
fuera de la época de estratificación en verano (Filonov & Lavín, 2003).
66
9.3. Grupos de larvas de peces
Las larvas de peces presentaron una alta riqueza específica con 80 taxones
(Anexo 1), aunque la mayoría de las especies se presentaron en una sola ocasión
(49 de 80). Esto contrasta con otros estudios como el de Sánchez-Velasco et al.
(2009) y Mendoza-Portillo (2013); en los que se encontraron más de 70 especies
de larvas de peces en verano, en la región del archipiélago central y zonas
aledañas.
La especie más abundante y frecuente fue B. panamense, la cual se ha
observado con altas abundancias al sur del umbral de San Esteban (Danell-
Jiménez et al., 2009) y en general en todo el norte del Golfo de California
(Sánchez-Velasco et al., 2009; Márquez-Artavia, 2014). Sin embargo, estos
trabajos sitúan a Cuenca Tiburón como una zona de abundancias menores
respecto a zonas aledañas al sur y al norte de esta cuenca, para esta especie y en
general para la comunidad de larvas de peces.
Los grupos encontrados en este estudio están constituido por los gradientes
de abundancia de B. panamense y distintas especies costero-demersales como
Lytripnus zebra y Sciacyum ovale, así como epipelágicos de importancia comercial
como Auxis sp. y Scomberomorus sierra.
El análisis de clasificación definió tres grupos de larvas de peces, en el que
el que presentó la mayor abundancia y riqueza específica estuvo fuertemente
relacionado a eventos de alta energía cinética, es decir cuando las velocidades
horizontales (principalmente) y verticales fueron altas. Esta alta energía cinética se
67
asocia a una alta actividad de ondas cortas de alta frecuencia en la capa
superficial, que potencialmente generan transporte (Shanks, 1983; Pineda, 1999).
Una alternativa al transporte, es la disponibilidad de los organismos para ser
capturados por la red. McManus et al. (2005) y Greer et al. (2014) reportaron la
presencia de capas finas de zooplancton en las que las larvas de peces se
acumulan, ligado a eventos de fuerte estratificación y altos números de
Richardson, como los observados en los periodos en los que la onda interna de
marea generó valles en las isotermas. La fuerte mezcla que se presenta en los
frentes de onda puede estar dispersando estas capas finas, haciendo a los
organismos más accesibles a la colecta de la red, al aumentar su distribución en la
columna de agua, en vez de restringirse a una sola capa.
El grupo de especies de larvas de peces con la menor abundancia y riqueza
específica se presentó en eventos de estratificación prolongada, principalmente
entre Z15 y Z18. Este periodo fue caracterizado por una baja energía cinética y
altos números de Richardson, con muy bajas anomalías de temperatura, y una
baja actividad de ondas cortas no lineales. Ese grupo se caracterizó por estar
conformado por especies dominantes con muy bajas abundancias como B.
panamense y Auxis sp. así como especies presentes con alta frecuencia como S.
ovale y Serranus sp. de igual manera con bajas abundancias. La presencia de
especies raras fue mínima.
Esto puede indicar que las especies dominantes y constantes pueden ser
las que desoven más cercanas al punto de muestreo, mientras que las especies
raras estén desovando en sitios contiguos. Es probable que los frentes de ondas
68
de marea interna, y las subsecuentes ondas cortas no lineales estén
transportando biomasa del zooplancton, entre la cual se encuentran las larvas de
peces, en especial aquellas larvas de especies costero-demersales, promoviendo
las conectividad entre las islas, y en general entre el sur y el norte del Golfo de
California. Similar a lo reportado por Monreal-Gómez et al. (2013), quienes
encontraron un aumento en la riqueza específica de especies oceánicas, en la
plataforma de Campeche, asociada al paso de ondas internas de marea.
La región del archipiélago central del Golfo de California es una zona
caracterizada por su alta productividad a lo largo de todo el año (Gaxiola-Castro et
al., 2002). Sin embargo, se sugiere que esta zona es un exportador de su
productividad hacia áreas aledañas. Se ha observado la presencia de filamentos
de agua fría, con altas concentraciones de clorofila, que van desde la región del
frente, cercano a umbral de San Esteban, que recorren Cuenca Tiburón y llegan
hasta la plataforma de Sonora (Badan-Dangon et al., 1985; Márquez-Artavia,
2014). Esta es una región con una alta productividad pesquera de pelágicos
menores (CONAPESCA-SAGARPA, 2012). La baja biomasa del zooplancton
reportada en otros estudios (Dannel-Jiménez et al., 2009; Sánchez-Velasco et al.,
2009; Inda-Díaz et al., 2010) en cuenca Tiburón puede ser resultado de la
continua exportación de la biomasa del zooplancton desde la región del umbral de
San Esteban, al sur, hacia el norte a través de diversos mecanismos en los que
las ondas internas de marea pueden estar jugando un papel fundamental.
Se sugiere que las ondas internas de marea son el proceso clave en el
transporte de las aguas afloradas en la región de los umbrales de San Esteban y
69
San Lorenzo, transportando propiedades físico-químicas y biológicas a la región
de la plataforma de Sonora al norte, promoviendo la alta productividad de esta
costa, aun en periodos sin surgencia costera. Cuenca Tiburón puede ser
catalogada como una ruta de conectividad entre el sur y el norte del golfo de
California, en el que las ondas internas de marea son el proceso clave en esta
conectividad.
70
10. Conclusiones
Las ondas internas de marea que se producen en la región del archipiélago
central del Golfo de California transportan y disipan energía cinética que resulta en
una mezcla vertical y horizontal constante. Esta mezcla, cuando la marea interna
es más intensa, coloca los nutrientes subtermoclina en la zona eufótica
favoreciendo una alta productividad. Sin embargo, es en periodos en los que la
marea interna fue menos intensa, que aumentó la estratificación, favoreciendo la
absorción de nutrientes por el fitoplancton, aumentando la cantidad de clorofila en
el medio
El zooplancton respondió a estos estímulos ambientales aumentando su
biomasa en eventos de alta energía cinética, asociado al transporte de organismos
en los frentes de onda, caracterizados por la presencia de grupos de ondas cortas
de alta frecuencia. Se encontró un grupo de especies de larvas de peces con alta
riqueza específica asociada a periodos con alta energía cinética y con alta
actividad de ondas internas cortas no lineales. Por otro lado, el grupo de larvas de
peces con menor abundancia y riqueza específica mostró una asociación con
periodos de baja energía cinética, con muy baja actividad de ondas internas cortas
no lineales. Esto refuerza la idea del transporte por parte de la marea interna, a
través de sus frentes, caracterizados por el rompimiento continuo de la onda, que
resulta en ondas cortas, no lineales, capaces de transportar masa y energía.
Aunque no existen datos suficientes para aseverar de manera precisa la
aseveración anterior.
71
Con base a los resultados se concluye que las ondas internas promueven la
conectividad entre el sur del Golfo y el norte del Golfo, transportando zooplancton
entre el sitio de generación de las ondas internas en el umbral de San Esteban, y
su sitio de desintegración en la plataforma sonorense. Una posible consecuencia
de esa conectividad es la alta productividad pesquera en la plataforma de Sonora,
ya que continuamente se transporta biomasa zooplanctónica desde la región del
frente de grandes islas hasta esta región, a través de las ondas de alta frecuencia
en los frentes de las ondas internas de marea.
10.1. Nuevas preguntas
Este trabajo generó nuevas interrogantes como ¿Cuál es la conectividad
entre las regiones del frente de grandes islas y la plataforma sonorense de
poblaciones de especies de peces costero-demersales? o ¿Cuál es la producción
secundaria y cual es la tasa de exportación de la productividad?
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81
Anexo 1
Anexo 1. Perfiles individuales de a) Clorofila b) Temperatura. Solo el primer perfil tiene
escala real, los demás están corridos a la derecha para hacerlos visibles. Se observan
diferencias entre la subida y la bajada del perfil (línea azul) así como anomalías al
promedio (línea roja). Sobre todo al inicio del muestreo desde P01 hasta ~ P10 – P11.
82
Anexo 2
Tabla de especies de larvas de peces registradas en Cuenca Tiburón, México en
septiembre de 2012.
Orden Familia Especie Hábitat
(Adultos)
Afinidad
biogeográfica
Albuliformes Albulidae Albula sp Epipelágico,
asociado a
arrecifes
Subtropical
Anguilliformes Anguiliforme 1 Demersal
Congridae Ariosoma gilberti Demersal Tropical
Ariosoma sp. Demersal Tropical-
Subtropical
Bathycongrus
nigricans
Demersal Tropical
Muraenidae Gymnomuraena
zebra
Demersal,
asociado a
arrecifes
Tropical
Ophichthidae Myrophis vafer Demersal Subtropical
Ophichthidae 1 Demersal Tropical-
Subtropical
Aulopiformes Synodontidae Synodus lucioceps Demersal,
asociado a
arrecifes
Subtropical
Beloniformes Exocoetidae Cheilopogon sp. Epipelágico,
oceánico
Tropical-
Subtropical
Hemiramphidae Hemiramphus
saltator
Epipelágico,
oceánico
Tropical-
Subtropical
Oxyporhamphus
micropterus
Epipelágico,
oceánico
Tropical
83
micropterus
Clupeiformes Clupeidae Sardinops sagax Epipelágico,
costero
Subtropical
Engraulidae Engraulis mordax Epipelágico,
costero
Subtropical
Lampridiformes Trachipteridae Trachipterus sp. Batipelágico Tropical-
Subtropical
Lophiiformes Antennariidae Antennarius sp. Demersal Tropical-
Subtropical
Lophiidae Lophiodes sp Demersal Tropical
Lophiodes spilurus Demersal Tropical
Myctophiformes Myctophidae Bentosema
panamense
Mesopelágico Tropical-
Subtropical
Diogenichthys
laternatus
Mesopelágico Tropical-
Subtropical
Notolychnus
valdiviae
Batipelágico Cosmopolita
Parvilux ingens Mesopelágico Subtropical
Triphoturus
mexicanus
Mesopelágico Subtropical
Ophidiiformes Ophidiidae Lepophidium
negripinna
Demersal Tropical
Lepophidium
stigmatistium
Demersal Subtropical
Ophidion sp. Demersal Tropical-
Subtropical
Spectrunculus
grandis
Demersal,
profundo
Cosmopolita
Perciformes Apogonidae Apogon
guadalupensis
Demersal Subtropical
Apogon sp. Demersal Tropical-
84
Subtropical
Carangidae Carangidae 1 Epipelágico,
costero
Tropical-
Subtropical
Caranx caballus Epipelágico,
costero
Tropical-
Subtropical
Caranx
sexfasciatus
Epipelágico,
costero,
asociado a
arrecifes
Tropical-
Subtropical
Chloroscombrus
orqueta
Demersal Subtropical
Decapterus sp. Epipelágico,
oceánico
Subtropical
Selar
crumenophthalmus
Demersal,
asociado a
arrecifes
Subtropical
Trachurus
symmetricus
Epipelágico,
oceánico
Subtropical
Eleotridae Dormitator latifrons Demersal Tropical-
Subtropical
Eleotridae 1 Demersal Tropical-
Subtropical
Eleotris sp. Demersal Tropical-
Subtropical
Erotelis armiger Demersal Tropical
Gobiidae Clevelandia ios Demersal Subtropical
Gobulus
crescentalis
Demersal Subtropical
Ilypnus gilberti Demersal Tropical
Lythrypnus zebra Demersal Subtropical
Quietula y-cauda Demersal Subtropical
85
Haemulidae Anisotremus
davidsonii
Demersal Subtropical
Xenistius
californiensis
Demersal,
asociado a
arrecifes
Tropical-
Subtropical
Labridae Halichoeris
semicinctus
Demersal,
asociado a
arrecifes
Tropical
Thalassoma sp. Demersal Tropical
Labrisomidae Labrisomidae 1 Demersal Tropical-
Subtropical
Lutjanidae Hoplopagrus
guentherii
Demersal,
asociado a
arrecifes
Tropical
Lutjanus
argentiventris
Demersal,
asociado a
arrecifes
Tropical
Lutjanus sp. Demersal Tropical-
Subtrpical
Microdesmidae Clarkichthys
bilineatus
Demersal,
asociado a
arrecifes
Tropical
Microdesmus
dorsipunctatus
Demersal Tropical
Pomacentridae Stegastes
rectifraenum
Demersal,
asociado a
arrecifes
Subtropical
Scianidae Menticirrhus
undulatus
Demersal Tropical-
Subtropical
Scombridae Auxis sp. Epipelágico,
oceánico
Tropical-
Subtropical
86
Katsuwonus
pelamis
Epipelágico,
oceánico
Tropical-
Subtropical
Scomberomorus
sierra
Epipelágico,
costero
Tropical
Scombridae 1 Epipelágico Tropical-
Subtropical
Serranidae Hemanthias
signifer
Demersal Subtropical
Paranthias colonus Demersal,
asociado a
arrecifes
Tropical
Pronotogrammus
multifasciatus
Demersal Subtropical
Serranus sp. Demersal Tropical-
Subtropical
Trichiuridae Trichiurus sp. Demersal Cosmopolita
Tripterygiidae Axoclinus sp. Demersal Tropical
Pleuronectiformes Cynoglossidae Symphurus
atramentatus
Demersal,
asociado a
arrecifes
Tropical
Symphurus sp. Demersal Tropical-
Subtropical
Paralichthydae Cyclopsetta
panamensis
Demersal Tropical
Syacium ovale Demersal Tropical
Scorpaeniformes Scorpaenidae Pontinus sp. Demersal Tropical-
Subtropical
Scorpaenodes
xirys
Demersal,
asociado a
arrecifes
Subtropical
Sebastidae Sebastes sp. Demersal, Subtropical
87
asociado a
arrecifes
Sebastolobus
altivelis
Demersal,
profundo
Subtropical-
Templado
Triglidae Prionotus
ruscarius
Demersal Tropical
Prionotus sp. Demersal Tropical
Stephanoberyciformes Melamphaidae Melamphaes
lugubris
Mesopelágico Subtropical
Syngnathiformes Fistulariidae Fistularia
commersonii
Demersal,
asociado a
arrecifes
Tropical
Tetraodontiformes Balistidae Balistes sp. Demersal,
asociado a
arrecifes
Tropical-
Subtropical
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