I ti d j dělá á í

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Investice do rozvoje vzdělávání

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

I ti d j dělá á í

Biologická klasifikace živočichů(BIKZ)

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Investice do rozvoje vzdělávání

I ti d j dělá á í

1. Úvod do biologické klasifikace živočichů

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Investice do rozvoje vzdělávání

Radim Simerský

I ti d j dělá á í

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Investice do rozvoje vzdělávání

Co je to živočich; Klasifikace živočichů; Fylogenetika; Fenetika vs. kladistika; Fylogenetické znaky; Taxon; Morfologická vs. molekulární systematika

I ti d j dělá á í

Co je živočich?

I ti d j dělá á í

Tradiční definice:• Heterotrofní organismus• Buňky bez plastidů a buněčné stěny• Většinou schopen aktivního pohybu

Problém:• Definici odpovídá značně nesourodá skupina organismů• I fylogeneticky velmi blízké organismy „dohodou“ řazeny mezi

živočichy/rostliny. Př. krásnoočka (Euglenoidea)• Většina „jednobuněčných živočichů“ je skupině Animalia fylogeneticky velmi

vzdálená

Co je živočich?

I ti d j dělá á í

Co je živočich?

• Od ostatních organismů se liší na buněčné i molekulární úrovni• V současnosti jsou jako živočichové označovány mnohobuněčné

eukaryontní organismy skupiny Opisthokonta, říše Metazoa

Unikonta

Opisthokonta

Amoebozoa - měňavkovci

Choanoflagellata - trubénky

Metazoa - živočichové

Fungi - houby

Bikonta

I ti d j dělá á í

• Opisthokonta:– Mají jen jeden tlačný bičík s typickou strukturou– Mitochondrie s plochými kristami– Jsou schopny syntetizovat bílkovinu kolagen a používat glykogen jako

zásobní látku

Co je živočich?

I ti d j dělá á í

• Buňky živočichů (Metazoa) jsou vzájemně propojené, předávají si živiny a informace - tvoří specializované soubory buněk - tkáně, orgány– Jsou výjimečné množstvím typů diferenciovaných buněk, počtem

zúčastněných genů a jejich vzájemných interakcí– Vznik haploidních buněk – meióza, se u živočichů uplatňuje pouze při

vzniku gamet

Co je živočich?

I ti d j dělá á í

Eukaryota

Bikonta

Unikonta

Opisthokonta

Amoebozoa - měňavkovci

Excavata (trypanozomy, krásnoočka)

Rhizaria (dírkonošci, mřížovci)

Chromalveolata (rozsivky, oomycety, chaluhy, nálevníci, výtrusovci…)

Archaeplastida (zelené rostliny, ruduchy)

Choanoflagellata - trubénky

Metazoa - živočichové

Fungi - houby

I ti d j dělá á í

• Obrovská variabilita– Rostliny cca. 300000 druhů X živočichové – miliony druhů

• Rozmanitost tělních plánů a způsobů života

• Původ člověka

• Výběr vhodných modelových organismů

• „Užitek“

Proč je studovat?

I ti d j dělá á í

= Dělení (a sdružování) živočichů do skupin na základě společných znaků• Taxon – skupina organismů sdílejících charakteristické znaky• První systémy klasifikace byly umělé – na základě vnější podobnosti

• Aristoteles (384-322 př.n.l.)– Snaha o utřídění okolního světa– představa nadřazeného rodu (lat. genus), jehož

jednotlivé druhy (species) se navzájem liší– Živočichové s krví X bez krve, živorodí X vejcorodí..– Základ binomické nomenklatury

Klasifikace živočichů

I ti d j dělá á í

• Carl Linné (1707-1778)– Systema Naturae (1.vyd. 1735)– Přírodu rozdělil na minerály (Regnum

lapideum), rostliny (Regnum vegetabile) aživočichy (Regnum animale)

– Zavedení binominální nomenklatury – každý organismus jejednoznačně popsán dvouslovným latinským jménem, kterévyjadřuje jeho příbuznost s ostatními organismy

– Rod druhUrsus maritimus – medvěd ledníUrsus arctos – medvěd hnědý

Klasifikace živočichů

I ti d j dělá á í

• Carl Linné– Klasifikace organismů v pěti úrovních: říše, třída, řád, rod a

druh– Zařazení velryb a netopýrů mezi savce– Člověk poprvé zařazen do stejné skupiny spolu s primáty

(Antropomorpha)

Klasifikace živočichů

I ti d j dělá á í

– Linného motivací nebylo uspořádání organismů podle příbuzenských vztahů, ale jejich utřídění do systému přehledného pro člověka –nominalistické pojetí systematiky

– Podle Linného pouze rod a druh jsou přirozené skupiny (tzn. stvořeny bohem), ostatní (říše, třída, řád) jsou uměle vykonstruovány

– „Bůh stvořil, Linné roztřídil“

Klasifikace živočichů

I ti d j dělá á í

• Přirozený systém – založen na příbuzenských vztazích mezi organismy• Charles Darwin (1809-1882)

– On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1859)The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (1871)

– Evoluční teorie o vzniku a vývoji druhů na základě přirozeného výběru– „Common ancestor“ – teorie společného původu organismů -> strom

života

Klasifikace živočichů

I ti d j dělá á í

• Neodarwinismus – moderní evoluční syntéza– Spojení darwinismu s moderními poznatky genetiky, molekulární

biologie a cytologie• Fylogeneze

– Historický vývoj druhů organismů ze společného univerzálního předka během evoluce

– Anageneze – přizpůsobování se organismů prostředí, v němž žijí– Kladogeneze – štěpení evolučních linií, vznik nových druhů

Fylogenetika

I ti d j dělá á í

• Fylogenetika (Gr. phyle/phylon (φυλή/φῦλον), "tribe, race," and genetikos (γενετικός), "relative to birth„– Biologický obor zkoumající vývojové vztahy mezi organismy– Na základě vývojových vztahů člení organismy do přirozených skupin –

realistické pojetí systematiky– Konstrukce tzv. fylogenetických stromů

Fylogenetika

I ti d j dělá á í

• Fenetika (Gr. phainein, φαίνω, to display; to show)– Numerická taxonomie, 50. léta– Snaha klasifikovat organismy na základě tzv. všeobecné podobnosti– Hodnocení rozsáhlých souborů znaků -> shluková analýza -> rozčlenění

organismů v klasifikačním systému– Významný nástroj pro srovnávací biologii– Problém!!! – členění většinou na základě morfologických, či jiných

snadno pozorovatelných znaků bez ohledu na skutečné fylogenetické vztahy mezi organismy

– Př. vačice – rejsek – delfín

Fenetika

I ti d j dělá á í

• Kladistika (Gr. klados, κλάδος, "branch")– Fylogenetická taxonomie, 50. léta– Hierarchické uspořádání organismů do taxonů na základě společných

vývojových znaků– Homologické znaky – byly zděděny od společného předka– Hledání „evolučních novinek“– Kladogram – „rodokmen“ organismů konstruovaný na základě

fylogenetických vztahů

Kladistika

Unikonta

Opisthokonta

Amoebozoa - měňavkovci

Choanoflagellata - trubénky

Metazoa - živočichové

Fungi - houby

I ti d j dělá á í

• Znaky homologické – shodné znaky různých druhů zděděných po společném předkovi

• Znaky analogické – podobné znaky vzniklé nezávislým vývojem, např. jako adaptace na stejné ekologické podmínky (homoplazie)

Homologie X Analogie

I ti d j dělá á í

• Znaky pleziomorfní - původní, primitivní– Př. u strunatců se během ontogeneze vždy projevuje dvoustranná

souměrnost – Bilateralia• Znaky apomorfní – odvozené

– Z fylogentického hlediska jsou zásadní sdílené apomorfní znaky –synapomorfie

– Prostřednictvím synapomorfií můžeme definovat taxony– Př. u strunatců vnitřní kostra, jejímž základem je struna hřbetní

Primitivní X Odvozené

I ti d j dělá á í

• Taxony– Monofyletické – obsahují společného předka a všechny jeho potomky– Polyfyletické – zahrnují skupiny vzniklé z různých předků– Parafyletické – neobsahují všechny skupiny vzniklé ze společného

předka• Kladogram by měl být sestaven výhradně z monofyletických taxonů!!!

Taxon a „Taxon“

I ti d j dělá á í

• Znaky morfologické– Základem při klasifikaci živočichů– Od anatomie po ultrastrukturu jednotlivých buněk– Př. umístění nervové soustavy, struna hřbetní, stavba mitochondrií,

struktura bičíku…

Morfologická systematika

I ti d j dělá á í

• Znaky molekulární – molekulární systematika– Obrovské množství znaků – nukleotidové sekvence genů a

mezigenových úseků DNA, sekvence aminokyselin v bílkovinách…• Ideální znak

– Gen dostatečně dlouhý – dostatek informací– Přítomen u všech zkoumaných organismů– U všech plní ± stejnou funkci – vždy podléhá stejným evolučním tlakům– Vyvíjí se vhodnou rychlostí pro zkoumání dané evoluční události

• Př. jaderné geny pro ribozomální RNA malé podjednotky 18S rRNA a velké podjednotky 28S rRNA

Molekulární systematika

I ti d j dělá á í

• Čtení kompletních genomů umožňuje využití nových fylogenetických znaků– Změny pořadí genů na chromozomech, duplikace, inverze a fúze genů– Př. Eukaryota rozdělena na bikonta a unikonta nejen na základě

morfologické odlišnosti, ale také na základě odlišné fúze některých genů

• Využití analýz mitochondriálního genomu– „Mitochondriální Eva“

Molekulární systematika

I ti d j dělá á í

• Hox geny– Podílí se na regulaci ontogeneze – poziční orientace buněk –

předozadní uspořádání těla– Na chromozomu umístěny v pořadí, které odpovídá pořadí tělních zón,

které tyto geny ovlivňují – tzv. zootyp

Molekulární systematika

I ti d j dělá á í

• Hox geny– Umožňují určit homologii tělních oblastí i u fylogeneticky vzdálených

živočichů– Během fylogeneze došlo k významnému komplikování stavby

chromozomového komplexu – „zjemňování pozičních adres“– Duplikace při vzniku obratlovců, další u čelistnatců

Molekulární systematika

I ti d j dělá á í

• Molekulární hodiny– Pokud molekulární evoluce genu probíhá známou a ± konstantní

rychlostí, můžeme datovat jednotlivé evoluční události– Problém – značné rozdíly v tempu hromadění evolučních změn– Nutno sledovat několik různých genů– Nutná vzájemná kalibrace

molekulárních a paleontologickýchúdajů - př. divergence kytovcůnebo vyšších primátů

Molekulární systematika

I ti d j dělá á í

• Analýza kombinovaných molekulárních a morfologických dat• Vývoj tělních plánů, ekologických i sociálních vztahů a chování• Dlouhá cesta od houbovce k člověku• Starobylost a stabilita života

Biologická klasifikace živočichů

I ti d j dělá á í

Eukaryota

Bikonta

Unikonta

Opisthokonta

Amoebozoa - měňavkovci

Excavata (trypanozomy, krásnoočka)

Rhizaria (dírkonošci, mřížovci)

Chromalveolata (rozsivky, oomycety, chaluhy, nálevníci, výtrusovci…)

Archaeplastida (zelené rostliny, ruduchy)

Choanoflagellata - trubénky

Metazoa - živočichové

Fungi - houby