Ingo Rechenberg

PowerPoint-Folien zur 6. Vorlesung „Bionik II / Biosensorik“

Wie eine Nervenzelle funktioniert

Konstruktion eines künstlichen Neurons

Weiterverwendung nur unter Angabe der Quelle gestattet

Künstler-Vision einer Nervenzelle

„Feuernde“ Nervenzelle

Aktionspotentiale

Riechsinneszelle im Grubenkegel einer Wanderheuschrecke

Antwort auf einen Duftreiz

Reizstärke

Impulshöhen-Kodierung

Impulsbreiten-Kodierung

Impulsfrequenz-Kodierung!

Impulsfrequenz-Kodierung am Ausgang einer Riechsinneszelle

Nucleus

SynapseDendrit

Soma

AxonMyelin

Neuron - Biologische Bezeichnungen

Das Gehirn besitzt ungefähr 10 000 Synapsen pro Nervenzelle

Das Gehirn besitzt ungefähr 100 000 000 000 Nervenzellen

Dendri

t

Soma EncoderAxon

Chemisch gesteuerte Membran

Elektrisch gesteuerte Membran

+ Synapse

– Synapse

Aufbau einer Nervenzelle

Synaptische Bläschen

Synaptische Bläschen

Synaptische Bläschen

Axon

Synaptischer Spalt

Postsynaptische Membran

Präsynaptisches Gitter

Synapse

Ionen -Tor

Transmitter

EPSP Exzitatorisches Post-Synaptisches Potenzial

Transmitter

Na+-Ionen

IPSP Inhibitorisches Post-Synaptisches Potenzial

Transmitter

K+-Ionen

mV-50

-60

-70

-80

-90

t

mV mV mV

EPSP

IPSP≈ 10 ms

Zeitliche Form eines EPSPs und eines IPSPs

Soma Encoder

Axon

Dendri

t

PSP PSP > 50mV

Membran

Signalmolekül(Transmitter)

Rezeptor

V

Ionen

Chemisch gesteuerte Membran

MembranMagnetspule

AufgeprägteSpannung

Eisenstab

VElektrisch gesteuerte Membran

Ionen

Membrantypen

70

60

50

40

30

80

90

Signalverarbeitung in einer Nervenzelle

Signalverlauf am Axonhügel (Encoder)

geschlossen offen

Depolarisation

Repolarisation

2 bis 5 ms 1 bis 2 ms

m-Gate

h-Gate

1. Das spannungsabhängige m-Gate ist zu, das spannungs-unabhängige h-Gate ist offen.2. Depolarisation führt zu einer Konformationsänderung des m-Gates. Na-Ionen strömen in die Zelle.3. Die Aktivierung führt nach 1-2 ms zur Schließung des Inaktivierungstores (h-Gate).4. Repolarisation führt zum Schließen des m-Gates. Beide Tore sind zu.1. Die Konformationsänderung des m-Gates führt nach 2-5 ms (Refraktärzeit) zur Öffnung des h-Gates.

Spannungsgesteuerter Na-Kanal mit 2 Toren

1 2

34

Mechanisches Modell für ein Transmitter gesteuertes postsynaptisches Ventil

Transmittermolekül Acetylcholin

CholinEssigsäure

Acetylcholin-Esterase

MagnetN S

Der Na-Einstrom käme erst bei einer Spannungs-differenz von + 60 mV zum Stillstand (10 in das Testvolumen eindiffundierte Natriumionen). Aberdurch Abnahme der elektrischen Gegenkraft, diezuvor das Ausströmen weiterer Kaliumionen ver-hinderte, diffundieren nun weitere Kaliumionenzellauswärts.

Der Natrium-Ioneneinstrom kannnur eine Spannung von + 30 mV aufbauen.

Rezeptorzellen adaptieren, wenn der Reiz länger anhält. Der Natriumioneneinstrom wird gesperrt,und der intrazelluläre Überschuss an Kaliumionen stellt das Ruhepotential wieder her. Die in die Zelle eindiffundierten Natriumionen unddie aus der Zelle gelangten Kaliumionen werdendurch eine stoffwechselgetriebene gekoppelte Na-trium-Kalium-Pumpe wieder zurücktransportiert.

von -70 mV

Wie entsteht ein Rezeptorpotenzial ?

Ein Reiz verändert die Durchlässigkeit der Zell-membran, hier die Durchlässigkeit für Natrium- ionen. Extrazelluläre Natriumionen diffundieren schlagartig in das Zellinnere. Die Spannungsteigt an. Ein mechanischer Reiz könnte dieMembranporen durch Deformation öffnen, ein chemischer Reiz durch Anbindung der Signal-moleküle an Membranschlösser aufschließen.

mV

+30 mV

-70 mV

ReizNerven- und Sinneszellenpotenziale entstehendurch Ionenströme, die durch veränderliche Po-ren der Zellmembran fließen. Um die Zahlenver-hältnisse der beteiligten Ionen zu veranschauli-chen, wird eine Volumenelement betrachtet. DieZellmembran teilt dieses Volumen in zwei gleichgroße Hälften von 1 m Länge, 1 m Höheund 0,001 m Tiefe.

Im intrazellulären Testvolumen von 10 mmbefinden sich 100 000 + 6 Kaliumionen, 10 000Natriumionen, 2 200 Chloridionen und 107 800+ 6 negativ geladene Aminosäuremoleküle. Dasgleich große extrazelluläre Testvolumen enthält2 000 Kaliumionen, 108 000 Natriumionen und110 000 Chloridionen. Wir messen die Span-nungsdifferenz 0V.

-12 3

Die Zellmemran besitzt Poren, durch die die Ka-liumionen hindurchgelassen werden. Wegen derKonzentrationsdifferenz beginnen Kaliumionennach außen zu diffundieren. Es baut sich eineelektrische Gegenkraft auf. Bei 6 aus dem Test-volumen herausdiffundierten Kaliumionen ist die-se Gegenkraft im Gleichgewicht mit der Diffusi-onskraft. Wir messen eine Spannung von -90 mV.

Die Zellmembran besitzt einige Poren, durch dieauch die größeren Natriumionen hindurchtretenkönnen. Wegen der höheren extrazellulären Na-triumkonzentration diffundieren langsam Natrium-ionen in das Zellinnere. Andererseits fördert einevom Stoffwechsel betrieben Natriumpumpe Natri-umionen nach außen. Es stellt sich eine neue Gleichgewichtsspannung von -70 mV ein.

0 mV

100 000 +

10 000

2 200

107 800 +

K

NaCl

A

+

+ 2 000 K+

108 000 Na+

110 000 Cl

-90 mV

-70 mV

Wie entsteht ein Ruhepotenzial ?

0 mV

100 000 +

10 000

2 200

107 800 +

K

NaCl

A

+

+ 2 000 K+

108 000 Na+

110 000 Cl

-90 mV

-70 mV

Wiederholung

Der Na-Einstrom käme erst bei einer Spannungs-differenz von + 60 mV zum Stillstand (10 in das Testvolumen eindiffundierte Natriumionen. Aberdurch Abnahme der elektrischen Gegenkraft, diezuvor das Ausströmen weiterer Kaliumionen ver-hinderte, diffundieren nun weitere Kaliumionenzellauswärts.

Der Natriumioneneinstrom kannnur eine Spannung von + 30 mV aufbauen.

Nervenzellen adaptieren, wenn die Depolarisationlänger anhält. Der Natriumioneneinstrom wird ge-sperrt und der intrazelluläre Überschuss an Kali-umionen stellt das Ruhepotential wie- der her. Die in die Zelle eindiffundierten Natriumio-nen und die aus der Zelle gelangten Kaliumionenwerden durch eine stoffwechselgetriebene Natri-um-Kalium-Pumpe wieder zurücktransportiert.

von -70 mV

Wie entsteht ein Nervenimpuls ?

Wir vermindern die Spannung des Ruhepotentialskünstlich durch Anbringen einer externen Span-

-50 mV. An der Membran tritt eine Instabilität auf. durchlässigen Porenfür Natriumionen erhöht sich um ein Vielfaches.Extrazelluläre Natriumionen diffundieren schlag-

innere. Die Spannung steigt bisin den positiven Bereich an

nungsquelle auf Die Zahl der

artig in das Zell

+30 mV

70 mV

Depolarisierung

50 mV

Fortleitung eines Nervenimpulses

-70 mV-45Axon

Fortleitung eines Nervenimpulses

Zündschnur

Dominosteine

Analogien zur Impulsfortleitung in einer Nervenfaser

Die Größe der Synapse bestimmt die Zeitkonstante (für zeitliche Summation)

Die Entfernung der Synapse vom Axonhügel bestimmt die Potenzialhöhe (für räumliche Summation)

Evolutionsfähigkeit eines Neuronennetzwerkes

VZ1

U

F

VZ1

Synapse

Synapse

Soma Encoder

Technischer Nachbau eines NeuronsVZ1

U

Spannungs-Frequenzwandler mit Schwellwertcharakteristik

F

VZ1-Glied (Linearspeicher)

Gewichtung

VZ1

VZ1

Bionik-Neuron

VZ1

VZ1

VZ1

U

F

F

UDas Berliner Neuronenmodell

h (t0 )

hv

thvdd 0

dd kh

thlin. DGL

)(0

0e)()(ttk

thth

v

Mechanisches VZ1-Verhalten

Elektrisches VZ1-Verhalten

= RefraktärzeitTR

TR

Rechenoperation mit einem Neuron

Impulsvervielfachung

-50mV

-70mV

fe

fa

n fefa .

Rechenoperation mit einem Neuron

Impulsaddition

-50mV

-70mV

fe1

fe2

fa

fe1 fe2fa +

Rechenoperation mit einem Neuron

Impulsmultiplikation

-50mV

-70mV

fe1

fe2

fa

fe1 fe2fa k. .

Text

Impulsverarbeitung in einem Neuronalen Netz

H1

H3

H2

E

Inhibitorischer Neuronenring

Hemmung größer als Erregung !

Angenommen, H1 feuert. Dann wird H2 gehemmt. Damit fällt die Hemmung von H3 weg. H3 beginnt zu feuern und hemmt H1. Neuron H1 hört auf zu feuern usw.

H1

H3

H2

E

Inhibitorischer Neuronenring

Hemmung größer als Erregung !

Die Impulsfolge 2, 3, 4 läuft stabil entgegengesetzt der Verschaltungsrichtung im Neuronenring herum

Endewww.bionik.tu-berlin.de

Zur möglichen Multiplikationsoperation in einem Neuron:

Die Frequenz fe1 sei auf einem Oszilloskop zum Stehen gebracht (Triggerung). Die

Impulse von fe2 ziehen dann mit einer bestimmten Geschwindigkeit an der stehen-

den Impulskette von fe1 vorbei. Immer wenn die Impulse übereinander rutschen (Koinzidenz) entsteht am Axonhügel ein Ausgangsimpuls. Denn nur beide Impulse zusammen führen am Axonhügel zu einer summarischen Spannung > -50 mV. Wird

nun die Frequenz fe2 verdoppelt, entstehen doppelt so häufig Koinzidenzen. Die

Ausgangsfrequenz fa verdoppelt sich. Wird anders herum z. B. fe1 verdreifacht, ver-dreifacht sich auch die Zeit der Koinzidenz usw. Die Eingangsimpulsfrequenzen werden also miteinander multipliziert, wobei der Faktor k klein ist.

Damit auch bei einem ganzzahligen Verhältnis der beiden Eingangsfrequenzen die Multiplikation funktioniert, müssen die Frequenzen leicht gestört sein.