NDICE1. INTRODUO 1.1. Desenvolvimento da piscicultura em Moambique 1.2. Algumas consideraes sobre a carpa comum Cyprinus carpio carpio Linnaeus 1758 1.3. Parasitas de carpa que tem vindo a ser detectados em frica 1.4. Caracterizao dos locais de colheita 2. OBJECTIVOS DO TRABALHO 3. MATERIAL E MTODOS 3.1. Colheita de material 3.2. Processamento dos parasitas 3.3. Caracterizao das parasitoses 3.4. Anlise estatstica 4. RESULTADOS E DISCUSSO 4.1. Parasitas detectados 4.1.1. Digenea Carus, 1863 4.1.1.1. Clinostomum tilapiae Ukoli, 1966 4.1.2. Cestoda Rudolphi, 1808 4.1.2.1. Parvitaenia samfyia Mettrick, 1967 4.1.2.2. Cyclustera sp. 4.1.3. Nematoda Rudolphi, 1808 4.1.3.1. Contracaecum sp. 4.1.3. 2. Procamallanus sp. 4 6 7 9 11 11 16 17 18 19 19 19 19 32 34 38 44 44 55 1 1

i

4.1.4. Acanthocephala Rudolphi, 1808 4.1.4.1. Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae (Baylis, 1948) 4.1.5. Crustacea Brnnich, 1772 4.1.5.1. Lamproglena monodi von Nordmann, 1832 4.1.5.2. Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 4.1.5. 3. Dolops ranarum (Sthulmann, 1891) 4.2. Caracterizao das populaes de parasitas 4.3. Caracterizao das comunidades de parasitas 5. CONCLUSES E CONSIDERAES FINAIS 6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS 7. ANEXOS

63 63 76 78 87 95 106 118 121 125 147

ii

1. INTRODUO1.1. Desenvolvimento da piscicultura em MoambiqueNa frica Sub-Sahariana a piscicultura teve incio na segunda metade do sculo XIX com a introduo da truta Oncorhynchus mykiss (Walbaum) na frica do Sul, para fins de pesca desportiva. Com o mesmo objectivo, a mesma espcie foi introduzida no Qunia na dcada de 20 e no Zimbabw na dcada de 30 do sculo XX. O cultivo de peixes tropicais para fins alimentares iniciou-se nos finais da dcada de 40 do sculo XX no territrio da actual Repblica Democrtica do Congo (Machena & Moehl, 2001; Hecht, 2005). Em Moambique, a actividade pisccola foi iniciada em 1952 tendo evoludo nos anos seguintes a ponto de em 1965 ser praticada em todo o territrio. A construo de represas na Zambzia, em Nampula e em Manica deu um importante impulso actividade pisccola em especial produo de tilpia. Na dcada de 60 as autoridades governamentais de Moambique, definiram como objectivo fundamental, na rea da piscicultura, o repovoamento pisccola de albufeiras, lagos e reservas naturais de gua doce e construram as estaes de Umbelzi, Sussundenga e Chkw para apoiar as entidades envolvidas na piscicultura. O peixe produzido destinava-se alimentao de trabalhadores de grandes empresas agrcolas e de pessoal das escolas de misses religiosas localizadas nas zonas rurais (Meschkat, 1967; ALCOM (Aquaculture for Local Community Development Programme), 1994; Ministrio das Pescas, 2004; Mozpesca, 2004). O perodo de 1972 a 1984 foi de estagnao para a piscicultura em Moambique devido falta de financiamento, situao de guerra e ocorrncia de catstrofes naturais (seca prolongada e inundaes) que assolaram o pas (ALCOM, 1994). Na dcada de 90, com o fim do conflito armado no pas, iniciouse o processo de revitalizao da actividade pisccola. O sector das pescas tem tido uma grande importncia na economia de Moambique. Actualmente so exportadas cerca de 13.920 toneladas/ano de produtos ligados a este sector constituindo cerca de 13% das exportaes (FAO, 2007a). A ALCOM (1994) e a FAO (1994) constataram que Moambique tem um grande potencial para a prtica da piscicultura e estimaram em 62.692 km a rea 1

adequada a esta actividade. O governo moambicano, no mbito do plano de combate pobreza absoluta, considerou a piscicultura de gua doce importante e definiu as regies prioritrias para a realizao desta actividade. Em associao com outras instituies e organizaes pblicas e privadas o governo apoia a prtica da actividade pisccola junto dos camponeses do interior com o objectivo de fornecer protena animal fresca e de baixo custo s populaes, criar emprego, aumentar o rendimento familiar, produzir excedentes de peixe para exportao e promover o desenvolvimento rural (Van der Mheen, 1999; Ministrio das Pescas, 2004; Mozpesca, 2004; IMF (International Monetary Fund) 2005). Embora actualmente a maior parte das pisciculturas existentes em Moambique sejam extensivas (2-5 peixes por m) e de pequena escala, comea a surgir produes semi intensivas de tipo empresarial. Os tanques, geralmente de terra batida, passaram de uma rea mdia de 160 m para 200 a 400 m e em alguns casos 1,5 ha, e o nmero de tanques passou de 230 na dcada de 90 do sc. XX para 4500 no incio do sc. XXI (Machirica, 2002; Mozpesca, 2004; FAO, 2005; Guebuza, 2005; IMF, 2005) causando um aumento considervel na produo (Fig. 1).

Fig. 1: Produo da aquacultura em Moambique ao longo das ltimas dcadas (retirado de FAO, 2007a).

A aposta na piscicultura em Moambique de enorme importncia uma vez que cerca de 35% da sua populao sub nutrida (FAO, 2007b). O consumo mdio anual de peixe per capita em Moambique de 7 kg, sendo mais alto (10-

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12 kg) nas comunidades costeiras. Mesmo assim estes valores ficam abaixo do mnimo recomendado que de 14 kg/ano (The Fish Infonetwork, 2007). Para Moambique atingir taxas aceitveis de consumo de protenas de origem animal e de peixe em particular ser necessrio um grande investimento nas actividades pisccolas e nas infra-estruturas que asseguram a conservao e o fornecimento de peixe ao consumidor. A prtica da piscicultura permite uma elevada produo de peixe em pouco espao e a baixo custo. Para alcanar um bom rendimento o piscicultor deve estar atento ao estado sanitrio dos peixes e tomar medidas profilticas no intuito de evitar a ocorrncia de doenas. As infeces massivas por parasitas podem resultar em elevada mortalidade, reduo de crescimento, infertilidade e perda de valor comercial dos peixes, acarretando desta forma prejuzos econmicos elevados para o piscicultor (Eiras, 1994; Hoole & Nisan, 1994; Williams & Jones, 1994; Paperna, 1996; Piasecki et al., 2004). So bem conhecidos os impactes econmicos causados por infeces por Dactylogyrus spp., Gyrodactylus spp.,

Bothriocephalus acheilognathi, Dyphyllobothrium spp. e Lernaea cyprinacea. Poroutro lado a incluso na dieta de pratos de peixe fresco cru, marinado, defumado ou mal cozido pode conduzir transmisso de parasitas aos seres humanos. Algumas das parasitoses mais conhecidas so a anisaquase, a capilarase, a clonorquase, a clinostomase e a difilobotrase (Sindermann, 1990; Manson-Bahr, 1991; Williams & Jones, 1994; Ko, 1995; Blanco, 1998; De Barros & Cavalcanti, 1998; Rosales et al., 1999; McCarthy & Moore, 2000). Em Moambique est comprovada a existncia de larvas pertencentes ao gnero Anisakis em 49 espcies de peixes marinhos (Reimer, 1984), mas tanto quanto sabemos nenhum caso de anisaquase foi reportado. So escassos os estudos de parasitas de peixes de gua doce que tem vindo a ser realizados em Moambique. Os trabalhos de Dias (1952 e 1955) reportando a presena de tripanosomas no sangue da tilpia de Moambique,

Oreochromis mossambicus (Peters, 1852), e do peixe preto ou bagre, Clarias gariepinus (Burchell, 1822), capturados em algumas lagoas do sul deMoambique, so provavelmente os primeiros e os nicos estudos de ictioparasitologia em peixes de gua doce realizados at ao momento em Moambique. No entanto vrios autores reportaram a presena de parasitas em peixes de gua doce em pases vizinhos cujas bacias hidrogrficas so 3

partilhadas com Moambique, como as bacias dos rios Limpopo, Incomti, Elefantes, Crocodilo, Zambeze e Lago Niassa (Baylis, 1947; Fryer, 1956; Mashego, 1977, 1982, 1983, 1988, 1989; Van As & Basson, 1984; Oldewage & Van As, 1987; Mashego & Saayman, 1981, 1989; Doullou, 1992; Van As, 1992; Oldewage & Avenant-Oldewage, 1993; Doullou & Erlwanger, 1994; AvenantOldewage & Knight, 1994; Amin & Hendrix, 1999). De tudo o que foi dito poder-se- concluir que urgente realizar um levantamento dos parasitas de peixes que ocorrem em Moambique bem como caracterizar essas parasitoses em especial no que se refere aos nveis de infeco e aos efeitos patognicos que provocam no hospedeiro.

1.2. Algumas consideraes sobre a carpa comum Cyprinus carpio

carpio Linnaeus 1758A carpa comum um ciprindeo que possui um dorso alto e de cor verdeoliva a castanho-dourada ou prateado e uma face ventral esbranquiada. Tendo em considerao a cobertura do corpo, distinguem-se na regio austral de frica 3 variedades de carpa comum; carpa coberta de escamas, carpa espelhada e carpa couro. A carpa com escamas tem todo o corpo coberto de escamas, possuindo 35 a 39 na linha lateral; a carpa espelhada tem escamas grandes e irregularmente espalhadas pelo corpo; a carpa couro possui poucas escamas de grandes dimenses e o tegumento com a aparncia de couro (Jubb, 1967). Atingem geralmente 50-60 cm de comprimento e um peso de 4 a 5 kg (Jubb, 1967; Skelton, 1993). A carpa comum um peixe bentnico gregrio, tolerante a uma grande variedade de factores ambientais. Tem preferncia por grandes massas de guas paradas ou de fraca corrente e quentes e por fundos lodosos. Nada activamente podendo suportar correntes de gua fortes de inundaes e transpor obstculos de um metro de altura. A vegetao aqutica marginal submersa constitui um requisito essencial para a carpa sobretudo na poca da reproduo (Flajhans & Hulata, 2006; Peteri, 2006). A carpa comum alimenta-se de vrios organismos nomeadamente de insectos e larvas de insectos aquticos, moluscos, aneldeos, crustceos, algas e 4

componentes vegetais de plantas aquticas e terrestres (Flajhans & Hulata, 2006, Peteri, 2006). A carpa comum, em condies tropicais, reproduz-se durante todo o ano. As fmeas depem na vegetao aqutica submersa numerosos ovos adesivos e transparentes dos quais eclodem os alevins em menos de uma semana. Os locais de postura dos ovos so geralmente guas pouco profundas (at 40 cm) com fraca corrente e boa oxigenao. A carpa comum considerada uma das mais antigas espcies cultivadas sendo referida pela primeira vez a sua cultura h cerca de 2500 anos na China (Pillay, 1990). A introduo de C. carpio em frica ocorreu provavelmente na frica do Sul em meados do sc. XIX. Esta primeira introduo foi realizada com carpas provenientes da Alemanha e mais tarde de Israel. As importaes posteriores ocorreram depois de 1914 tendo como provenincia a Europa e a sia (Jubb, 1967; Skelton, 1993; Moreau e Costa-Pierce, 1997). Segundo Hecht (2005) a carpa comum cultivada em 9 de 20 pases da frica Sub-Sahariana que praticam a piscicultura. Na tabela 1 so apresentados os valores de produo de carpa, em 1992, nesses pases. No momento em que se realizaram estes registos, Moambique estava a sair de uma situao de guerra em que a produo pisccola era praticamente nula.Tabela 1: Produo de carpa comum no ano de 1992 na frica Subsahariana (retirado de Moreau & Costa-Pierce 1997). Pas Camares Lesoto Madagscar Malawi Nigria Qunia Ruanda Zmbia Produo (toneladas) 42 20-30 622 14 800 283 6 15

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1.3. Parasitas de carpa que tem vindo a ser detectados em fricaSo escassos os trabalhos que tem vindo a ser realizados em frica sobre os parasitas de carpa. Do que nos foi possvel apurar at ao momento foram referidas apenas 4 espcies de Monogenea, 1 de Cestoda, 1 de Nematoda e 3 de Custacea a parasitar este hospedeiro no continente Africano. Na tabela 2 encontram-se referidas as espcies, os pases e os autores que as detectaram.Tabela 2: Parasitas metazorios detectados na carpa comum em frica. Parasita Monogenea: Local de infeco Brnquias Brnquias Brnquias Brnquias Pas frica do Sul frica do Sul frica do Sul frica do Sul Referncia Paperna (1996) Mashego (2002) Mashego (2002) Paperna (1996),

Dactylogyrus anchoratus Dactylogyrus extensus Dactylogyrus minutus Pseudoacolpenteron pavlovskiiCestoda:

Bothriocephalus acheilognathiNematoda:

-

frica do Sul

Van As & Basson (1984)

Contracaecum sp.Crustacea:

Brnquias/tegumento

frica do Sul frica do Sul Egipto frica do Sul

Boomker (1994a) Van As & Basson (1984) El Bolock & El Sarnagawi (1976) Paperna (1996) Van As & Basson (1984)

Argulus japonicus Argulus pellucidus Lernaea cyprinacea

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1.4. Caracterizao dos locais de colheitaO Rio Limpopo e a Lagoa Chuli situam-se nas provncias de Gaza e Maputo, respectivamente, Sul de Moambique. O clima da regio tropical hmido, com duas estaes, uma quente e chuvosa que ocorre de Outubro a Maro, e outra fria e seca de Abril a Setembro. Os valores de temperatura mdia mensal e precipitao apresentados na tabela 3 foram determinados a partir de registos efectuados no perodo de 1996 a 2004 (Anexo I) pelo Instituto Nacional de Meteorologia de Moambique, nas estaes de Chkwe e Macia que se localizam prximo de Macarretane (Rio Limpopo) e da Lagoa Chuli respectivamente.Tabela 3: Valores mdios de temperatura e precipitao dos locais de estudo no perodo entre 1996 e 2004. Q/C poca quente e Chuvosa; F/S poca fria e seca. Temperatura mdia (C) Local Chkwe Macia ____________________ Q/C 26 25 F/S 21 21 Precipitao mdia (mm) _____________________ Q/C 478 711 F/S 135 273

O Rio Limpopo tem uma bacia que passa por vrios pases, nomeadamente, a frica do Sul, o Botswana, o Zimbabu e Moambique. Em Moambique o rio tem um percurso de cerca de 400 km, constituindo 19% do total da bacia (Vaz & Pereira, 1989) correndo em direco ao Oceano ndico onde desagua prximo da cidade de Xai-Xai, a cerca de 200 km a Norte de Maputo. O caudal deste rio regulado, em Moambique, por duas barragens localizadas em Massingir, no rio dos Elefantes e em Macarretane no Rio Limpopo. um dos maiores rios do Pas. As extensas plancies existentes nas margens do rio, so utilizadas para a pastorcia e agricultura que beneficia de alguns sistemas de regadio. Segundo Van der Mheen (1997a) existem no Sistema do Rio Limpopo 83 espcies de peixes. As espcies de peixes mais importantes, do ponto de vista comercial so: C. gariepinus, O. mossambicus, Oreohromis niloticus (Linnaeus, 1758), T. rendalli (Boulenger, 1897), Hydrocynus vittatus Castelnau, 1861 (peixe 7

tigre), C. idella (Valenciennes, 1844), C. carpio e Glossogobius giuris (Hamilton, 1822) (localmente conhecida por Pescada). O rio possui vegetao aqutica submersa e marginal e fauna ribeirinha constituda por batrquios, rpteis, aves e mamferos. Tanto quanto sabemos no h informao sobre a fauna de invertebrados que habitam a seco moambicana do rio. A Lagoa Chuli localiza-se a pouco mais de 100 km a Norte da Cidade de Maputo (25 03` S e 32 54`E). Os Distritos da Manhia e Magude, da Provncia de Maputo e Macia da Provncia de Gaza partilham as guas desta lagoa que tem uma rea de pouco mais de 1500 hectares. A lagoa recebe gua de vrios rios, sendo os mais importantes, o Mazimchopes e o Incomti. As guas da lagoa, so drenadas para o Rio Incoluane, um afluente do Rio Incomti. A lagoa permanente e de baixa profundidade, podendo ter flutuaes no volume das suas guas conforme a estao do ano e/ou a durao dos perodos de seca. Em casos de inundaes causadas pelo rio Incomti, estabelece-se a ligao entre este rio e a lagoa. As margens da lagoa so utilizadas para a agricultura e pastorcia. Tal como no Rio Limpopo, nesta lagoa h actividade pesqueira com o uso de armadilhas, rede de emalhar e rede de arrasto. Diversas espcies de peixe so capturadas, entre as quais as mais importantes, do ponto de vista comercial, so as tilpias O. mossambicus e T. rendalli, o peixe preto C. gariepinus, a carpa comum C. carpio e a carpa do limo C. idella designadas, no local, respectivamente de tanha e baizana. A lagoa possui vegetao, tanto submersa como marginal, e uma fauna constituda por diversas espcies de batrquios, rpteis, aves e mamferos. Nunca foram realizados estudos sobre os invertebrados existentes na lagoa.

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2. OBJECTIVOS DO TRABALHOA escolha da carpa comum C. carpio, para a realizao deste trabalho prende-se com o elevado valor econmico que esta espcie pode alcanar no nosso Pas uma vez que, como j foi referido, as tilpias e as carpas so actualmente as espcies mais importantes na piscicultura de gua doce moambicana (Bartley, 1993; ALCOM, 1994; Van der Mheen, 1997b, 1999). No presente trabalho pretende-se conhecer a fauna parasitria das carpas que vivem no meio natural como forma de se ter uma ideia sobre as potenciais infeces que podero ocorrer em carpas de pisciculturas que recebem gua directamente dos rios e lagoas. O presente estudo teve como objectivos caracterizar morfologicamente e identificar os parasitas metazorios que ocorreram nas populaes de carpa comum, C. carpio, do Rio Limpopo e da Lagoa Chuli, em Moambique, caracterizar quantitativamente as populaes de parasitas detectados e a sua sazonalidade e caracterizar as comunidades de parasitas que ocorrem nas carpas dos dois locais em estudo. Este constitui um pequeno contributo para o conhecimento da fauna parasitria da carpa em Moambique pretendendo-se que no futuro, seja alargado a outras reas geogrficas do Pas bem como a outros hospedeiros.

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3. MATERIAL E MTODOS3.1. Colheita de materialA colheita de peixes ocorreu no segmento do Rio Limpopo na rea de Macarretane e na Lagoa Chuli na regio do Incoluane (Fig. 2 e 3). Foram efectuadas colheitas de carpa em cada uma das reas na estao quente e chuvosa (Janeiro e Fevereiro) e fria e seca (Julho e Agosto) de 2004 e 2005. Os exemplares foram capturados com redes de arrasto por pescadores artesanais e transportados vivos, em recipientes com aerificao, para o laboratrio. No total foram examinadas 401 carpas sendo 201 provenientes do Rio Limpopo e 200 da Lagoa Chuli. Os peixes que chegaram ao laboratrio mortos foram colocados em sacos de plstico individuais e congelados at o momento da pesquisa de parasitas. Depois de sacrificados, medidos e pesados foi realizada uma pesquisa macroscpica e microscpica do tegumento, barbatanas, fossas nasais, cavidade bucal e brnquias. Aps a disseco os rgos internos foram colocados individualmente em placas de Petri contendo soro fisiolgico e realizada a pesquisa de parasitas. Para cada exemplar examinado foi realizada uma ficha relatrio (Anexo II) onde foram anotadas todas as informaes obtidas.

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Fig. 2: Localizao dos locais de colheita. a Localizao de Moambique no continente africano (http://www.state.gov/cms_images/mozambique_map.jpg.) b Localizao de Macarretane e do Rio Limpopo (A) e da Lagoa Chuli (B) no sul de Moambique (http://worldmaps.web.infoseek.co.jp/ mozambique_guide.htm).

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Moambique

a

A

B

Oceano ndico

b

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Fig. 3: Locais de colheita. A Macarretane (Rio Limpopo). B Lagoa Chuli. (http://worldmaps.web.infoseek.co.jp/mozambique_guide.htm).

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A

B

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3.2. Processamento dos parasitasO processamento de cada grupo de parasitas detectado foi realizado atravs da metodologia utilizada no Laboratrio de Patologia da FCUP (Faculdade de Cincias da Universidade do Porto) que seguidamente se descreve. Os Trematoda e os Cestoda detectados foram fixados com lquido de Berland, preservados em lcool a 70%, ps-fixados em Bouin e corados com carmin-ferro-actico. A diferenciao foi realizada com uma soluo de lcoolcido-clordrico e a neutralizao com uma soluo de carbonato de ltio. Os exemplares foram posteriormente desidratados numa srie alcolica ascendente, clareados com leo de cravo e montados em Blsamo de Canad. Os acantocfalos foram relaxados no frigorfico, fixados em lquido de Berland e preservados em lcool a 70%. O clareamento e a montagem foram realizados em glicerina. Os nemtodes foram fixados a quente em lcool a 70%, preservados em lcool a 70% e clareados em glicerina ou em lactofenol. A montagem foi feita com a mesma substncia utilizada no clareamento. Os Crustceos foram fixados e preservados em lcool a 70%, clareados em glicerina ou em cido lctico e montados na soluo utilizada no clareamento. Alguns parasitas foram observados no microscpio electrnico de varrimento (SEM) aps terem sido fixados em lcool a 70%, desidratados em srie ascendente de lcool, obtido o ponto crtico e cobertos com ouro. Foram realizados cortes sequenciais de alguns parasitas e colhidas peas de intestino e fgado infectados por metacestodes. Este material foi fixado em formol tamponado e processado pela tcnica histolgica de rotina utilizando como meio de incluso a parafina. Foram obtidos cortes com cerca de 5 m que foram corados pela tcnica de Mallory e ou Haematoxilina e Eosina e montados em Entellan. A documentao fotogrfica e a medio dos exemplares foram realizadas com uma cmara fotogrfica digital Zeiss AxioCam ICC3 e com a utilizao de um software de anlise de imagem Zeiss Axiovision. Foram realizados desenhos com o auxlio de uma cmara de desenho. As unidades de medio utilizadas ao longo deste trabalho foram, salvo sejam referidas expressamente outras unidades, o milmetro (mm) e a grama (g). 16

3.3. Caracterizao das parasitosesA caracterizao ecolgica das parasitoses detectadas foi realizada utilizando os parmetros prevalncia, intensidade mdia e abundncia mdia segundo a metodologia proposta por Bush et al. (1997). A comunidade de parasitas detectada foi caracterizada utilizando os parmetros, riqueza especfica, o nmero de espcies componentes, o nmero de parasitas e de espcies de parasitas observado em cada hospedeiro e atravs dos ndices de Shannon-Wiener (H`), de equitabilidade de Pielou (J`) e de dominncia de Berger-Parker (D). A riqueza especfica expressa o nmero de espcies de parasitas presentes na comunidade. Designam-se de espcies componentes aquelas que apresentam valores de prevalncia iguais ou superiores a 10%. O ndice de Shannon-Wiener (H`) , segundo Krebs (1999), uma medida de diversidade utilizada para determinar a quantidade de ordem existente num sistema. De acordo com Bush et al. (1997) este ndice atribui maior peso s espcies raras e expresso pela frmula: s H` = - (pi)(ln pi) i=1 onde pi a proporo de indivduos da espcie i na comunidade e S o nmero de espcies observadas. O ndice de Shannon-Wiener (H`) varia entre 0 (quando a amostra contm apenas uma espcie) e um valor mximo correspondente a S espcies (Krebs, 1999). O ndice de equitabilidade de Pielou (J`) expressa a relao entre a diversidade real e a diversidade mxima terica (Daget, 1976; Brunel & Cancela da Fonseca, 1979). uma medida de uniformidade da comunidade. expresso pela frmula: J` = H`/H`max.

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onde H` o valor obtido para o ndice de Shannon-Wiener e H`max o valor mximo terico do mesmo, que dado por ln (S). A equitabilidade varia entre 0 e 1, atingindo o mximo quando todas as espcies esto representadas pelo mesmo nmero de exemplares (Daget, 1976; Brunel & Cancela da Fonseca, 1979). O ndice de dominncia de Berger-Parker (D) expressa a importncia relativa das espcies mais abundantes (Magurran, 1989) e expressa pela frmula: D = N max/N onde N mx o nmero de indivduos da espcie mais abundante e N o nmero total de indivduos na amostra.

3.4. Anlise estatsticaDevido s limitaes impostas pelos testes utilizados apenas foi possvel analisar estatisticamente a variao da ocorrncia e da intensidade nos dois locais estudados e ao longo do ano de algumas espcies de parasitas. As variaes de ocorrncia das espcies de parasitas nos 2 locais de colheita nas diferentes pocas do ano foram analisadas pelo teste do e as variaes de intensidade pelo teste de medianas (Siegel & Castellan, 1989).

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4. RESULTADOS E DISCUSSODurante este trabalho foram detectadas 9 espcies de parasitas metazorios: 1 Digenea, 2 Cestoda, 1 Acanthocephala, 2 Nematoda e 3 Crustacea. Na primeira parte deste catptulo ser feita a caracterizao e identificao dos parasitas detectados, bem como ser referido o conhecimento actual da distribuio destas espcies no continente Africano. Posteriormente sero apresentados os resultados obtidos no que se refere caracterizao das populaes de parasitas detectados. Finalmente ser apresentado um estudo sumrio da comunidade de parasitas presentes nos dois locais estudados, isto , no Rio Limpopo e na Lagoa Chuli. Dever-se- referir que este o primeiro trabalho realizado no continente Africano onde feita uma abordagem comunidade de parasitas presentes em populaes de peixes. A caracterizao no que se refere ao comprimento e peso das carpas colhidas ao longo dos anos de 2004 e 2005 no Rio Limpopo e na Lagoa Chuli encontram-se resumidos na tabela 4.

4.1. Parasitas detectados 4.1.1. Digenea Carus, 1863 Clinostomidae Lhe, 1901 4.1.1.1. Clinostomum tilapiae Ukoli, 1966Introduo A famlia Clinostomidae constituda por parasitas da cavidade bucal, do esfago e do intestino de aves, rpteis e ocasionalmente mamferos, incluindo o homem (Kanev et al., 2002). As cercarias desenvolvem-se em moluscos dulciaqucolas e as metacercrias podem ocorrer a parasitar moluscos, peixes, anfbios ou rpteis. As metacercrias desta famlia caracterizam-se por apresentarem um corpo robusto e, como as formas adultas, serem convexos dorsalmente e cncavos ventralmente. Quando se 19 encontram retradas, apresentam

frequentemente uma dobra que forma como que um tipo de colar a rodear a ventosa oral. A ventosa ventral encontra-se localizada no tero anterior do corpo. O ovrio localiza-se entre os dois testculos, o tero, ainda no totalmente formado, encontra-se numa regio anterior aos testculos e a vitelria ainda no perceptvel (Hoffman, 1999). Metacercrias desta famlia tem vindo a ser observadas enquistadas nas cavidades branquial e abdominal, na faringe, no globo ocular, no msculo e na bexiga-natatria de peixes. Normalmente esta parasitose no provoca a morte do hospedeiro embora possa retardar o seu crescimento e inviabilizar a sua comercializao (Mitchell, 1995). de salientar que j foram detectadas infeces humanas provocadas pelo consumo de peixe cru ou mal cozinhado contaminado com estes parasitas (Chung et al., 1995; Shirai

et al., 1998; Tiewchaloern et al., 1999; Kifune et al., 2000).O gnero Clinostomum Leidy, 1856 considerado o gnero tipo desta famlia. Este gnero tem vindo a ser observado em todo o mundo sendo

Clinostomum complanatum (Rudolphi, 1819) a espcie mais comum e maislargamente distribuda. A identificao das espcies de Clinostomum tem sido bastante controversa tendo vindo a ser feitas vrias revises das quais as mais relevantes foram as realizadas por Ukoli (1966) e Vianna et al. (2003). Na tabela 5, realizada de acordo com aqueles autores, poder-se- verificar existirem numerosas espcies deste gnero das quais muitas so consideradas sinonmias de C.

complanatum. Segundo Matthews & Cribb (1998) a correcta identificao destesparasitas requer estudos morfolgicos e moleculares. Neste sentido pioneiro o trabalho realizado por Dzikowiski et al. (2004) que consideraram, com o auxlio de tcnicas moleculares, como espcie vlida Clinostomum marginatum (Rudolphi, 1809) espcie que tinha sido considerada por Ukoli (1966) e Vianna et al. (2003) como sinonmia de C. complanatum. Se bem que estudos destes parasitas no continente Africano sejam escassos e na sua maioria a identificao tenha sido realizada apenas at ao gnero, foram j detectadas quatro espcies a parasitar peixes dulciaqucolas neste Continente. Estas espcies bem como os hospedeiros e os rgos onde foram detectadas encontram-se na Tabela 6.

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Tabela 4: Peso e comprimento furca das carpas obtidas ao longo deste trabalho no Rio Limpopo e na Lagoa Chuli. d.p. desvio padro; min. mnimo; mx. mximo; N nmero de carpas observadas;Q/C quente e chuvosa; F/S fria e seca. Local Ano 2004 Rio Limpopo 2005 2004/05 2004 Lagoa Chuli 2005 2004/05 Rio e Lagoa 2004/05 Q/C F/S 74 50 200 401 132,72 12,23 (112-179) 139,1 16,14 (121-192) 141,67 47,09 (112-570) 138,50 35,90 (110-570) 475,91 116,9 (320-813) 521,14 149,5 (315-875) 553,83 490,51 (300-5630) 532,79 364,17 (250-5630) Q/C F/S Q/C F/S 66 50 201 32 44 137,3 19,06 (114-195) 315,71 179,46 (120-154) 135,35 18,73 (110-235) 170,62 110,21 (113-570) 138,56 13,32 (112-167) 530,5 160,3 ( 321-911) 481,86 93,08 (350-700) 511,85 157,95 (250-1200) 927,7 1132,77 (300-5630) 450,04 114,37 (300-700) Estao do ano Q/C F/S 50 35 N Comprimento mdio furca (mm) d.p. (mn. - max.) 133,3 25,25 (110-235) 138,4 17,94 (112-210) 551,2 201,13 (250-1200) 463,14 141,14 (280-900) Peso mdio (g) d.p. (mn. - max.)

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Tabela 5: Espcies descritas do gnero Clinostomum e espcies consideradas vlidas por Ukoli (1966) e por Vianna et al. (2003). 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. C. abadoni Tubangui & Garcia 1939 C. africanum Stossich, 1906 C. anusi Wesley, 1944* C. attenuatum Cort, 1913 C. australiense Jonhston, 1917 C. chabaudi Vercammen Grandjean, 1960 C. chrysichthys Dubois, 1930* C. complanatum (Rudolphi, 1814) C. cutaneum Yamaguti, 1971* C. dalagi Tubangui, 1933* C. dasi Bhalerao, 1942* C. deccanum Jaiswal, 1957* C. demiegrettae Jaiswal, 1957* C. detruncatum Braun 1899 C. dictyotum Monticelli, 1893 C. dimorphum (Diesing, 1850) Braun, 1899* C. dubium Leidy, 1856 C. falsatum Ortlepp 1963 C. foliiforme Braun 1899 C. gideoni Bhalerao, 1942* C. giganticum Agarwal, 1960* C. gracile Leidy, 1856* C. heluans Braun 1899 C. heterostomum (Rudolphi, 1809)* C. hornum Nicoll, 1914 C. hyderabadensis Jaiswal, 1957* C. indicum Bhalerao, 1940* C. intermedialis Lamont 1920 C. kalappahi Bhalerao, 1942* C. kassimori Vaidova & Feizullaev, 1958 C. lambitans Braun 1899 C. lophophallum Baer, 1933* C. macrosomum Jaiswal, 1957 C. marginatum (Rudolphi, 1809)* C. microstomum Singh, 1955* C. ophicephali Tubangui & Masilufigan, 1944 C. phalacrocoracis Dubois, 1931 C. philippinensis Velsquez, 1960 C. piscidium Southwell & Prashad, 1918* C. prashadi Bhalerao, 1942* C. progonum Jaiswal, 1957* C. pseudoheterostomum Tubangui, 1933 C. pusilbum Lutz, 1928 C. pyriforme Prudhoe, 1957 C. schizothoraxi Kaw, 1950 C. singhi Jaiswal, 1957 C. sorbens Braun, 1899 C. tilapiae Ukoli 1966 C. vanderhorsti Ortlepp, 1935* C. wilsoni Mathews & Crib, 1998 * = Sinonmia de C. complanatum (Rudolphi, 1819), segundo Vianna et. al. (2003). = Sinonmia de C. complanatum (Rudolphi, 1819), segundo Ukoli (1966). = Espcie considerada vlida por Vianna et. al. (2003). = Espcie considerada vlida por Ukoli (1966)

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Tabela 6: Espcies do gnero Clinostomum detectadas em frica em peixes dulciaqucolas. Parasita Hospedeiro Local no hospedeiro Faringe Bexiga-natatria Pas Zmbia frica do Sul Ruanda Referncias Batra (1984) Ortlepp (1935) in Viana et al. (2003) Manter & Pritchard (1969) in Mashego (1982) Cavidade do corpo, em redor do esfago Cavidade do corpo, em redor do esfago Cavidade do corpo, em redor do esfago Cavidade do corpo, em redor do esfago Zimbabwe Doullou (1992) Zimbabwe Doullou (1992) Zimbabwe Doullou (1992) Zimbabwe Doullou (1992)

Clinostomum complanatum

Tilapia rendalli Marcusenius macrolepidotus

Clinostomum macrosomum Clinostomum phalacrocoracis

Oreochromis niloticus Oreochromis mortimeri Serranochromis condringtonii Serranochromis macrocephalus Tilapia rendalli

-

Clinostomum tilapiae

Oreochromis mossambicus Tilapia galilaea Tilapia heudeloti Tilapia zillii

Cmara branquial Msculo da faringe Cmara branquial e globo ocular Cmara branquial e globo ocular Cmara branquial e globo ocular.

frica do Sul Gana Gana Gana

Britz et al (1984) Britz et al (1985) Ukoli (1966) Ukoli (1966) Ukoli (1966)

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Caracterizao dos exemplares detectados Foram detectados quistos de cor amarelada e com cerca de 2 a 5 mm de dimetro na cavidade branquial de carpas. As caractersticas morfomtricas dos exemplares detectados encontram-se na Tabela 7. As metacercrias (Fig. 4a,b e 5a,b) so robustas, tm forma de lngua e so convexas dorsalmente e ligeiramente cncavas ventralmente. As duas ventosas, fortemente musculosas, localizam-se no tero anterior do corpo. boca segue-se uma estrutura bulbosa designada, consoante os autores, de esfago bulboso, rgo farngeo ou faringe. Desta estrutura partem directamente dois cecos intestinais, ligeiramente sinuosos, que contornam a ventosa ventral e os rgos reprodutores, onde se tornam mais largos, e estendem-se at parte posterior do corpo onde se tornam novamente mais estreitos. Os aparelhos reprodutores (Fig. 4a e 6), masculino e feminino, encontram-se imaturos e localizam-se no tero mdio do corpo, entre os cecos intestinais. Os dois testculos, um anterior e outro posterior em forma de Y, so os rgos sexuais mais visveis. Entre os testculos localizam-se a bolsa do cirro oval, o ovrio e o que denominado por Ukoli (1966) e por Britz et al., (1984) por complexo do otipo. Este complexo , segundo estes autores, constitudo por estruturas que iro originar ao longo do desenvolvimento o otipo, o oviducto, a vitelria, o receptculo seminal, a glndula de Mehlis e o canal de Laurer, que nesta fase de desenvolvimento no so perceptveis. Numa regio anterior ao testculo anterior perceptvel o tero que forma um saco uterino que se estende at regio posterior da ventosa ventral. O poro genital encontra-se prximo do testculo anterior. Do sistema excretor so bem visveis os dois vasos colectores, de grande calibre, e os capilares excretores (Fig. 7). Os vasos colectores localizam-se externamente aos cecos intestinais e ao longo de todo o corpo. Segundo Ukoli (1966) estes vasos desembocam numa vescula excretora, que nos exemplares em estudo no foi visualizada. As preparaes histolgicas realizadas num exemplar permitiram observar os espinhos que no emergem no tegumento (Fig. 8) e abaixo do tegumento os msculos circulares e longitudinais que envolvem o parnquima onde se

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encontram localizados os rgos internos. A observao de preparaes realizadas ao nvel da faringe demonstrou que a parede deste rgo revestida internamente por uma grande quantidade de vilosidades e possui uma grande quantidade de msculo circular e longitudinal.

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Tabela 7: Caractersticas morfomtricas dos exemplares de Clinostomum tilapiae detectados no presente estudo e as referidas por Ukoli. Presente estudo Comprimento total do corpo Largura do corpo Ventosa oral: Comprimento Largura Ventosa ventral: Comprimento Largura Relao ventosa oral/ventosa ventral Comprimento Largura Distncia ventosa oral ventosa ventral Distncia extrem. anterior ventosa ventral Distncia ventosa ventral testculo anterior Distncia testculo anterior testculo posterior Testculo anterior: Comprimento Largura Testculo posterior: Comprimento Largura Distncia testculo posterior extrem. posterior Bolsa do cirro: Comprimento Largura Distncia bolsa do cirro margem direita do corpo Ovrio: Comprimento Largura Distncia ovrio margem direita do corpo Saco uterino: Comprimento Largura Distncia saco uterino ventosa ventral 2,24 1,33 (1,46-6,77) 0,10 0,04 (0,05-0,2) 0,29 0,13 (0,1-0,63) 0,83 (0,64-1,14) 0,12 (0,08-0,15) 0,06 (0,05-0,12) 0,27 0,09 (0,1-0,43) 0,12 0,05 (0,05-0,2) 1,20 0,22 (0,75-1,68) 0,11 (0,08-0,15) 0,06 (0,05-0,09) 0,66 (0,55-0,84) 0,66 0,20 (0,35-1,08) 0,26 0,13 (0,15-0,66) 1,09 0,29 (0,6-1,62) 0,25 (0,18-0,29) 0,14 (0,11-0,20) 0,53 (0,4-0,62) 0,75 0,16 (0,39-1,05) 0,64 0,19 (0,43-1,21) 3,08 0,54 (1,63-3,81) 0,28 (0,18-0,33) 0,44 (0,35-0,53) 1,46 (1,03-1,82) 0,78 0,26 (0,32-1,49) 0,52 0,15 (0,33-0,95) 0,30 (0,2-0,36) 0,36 (0,3-0,5) 1/2,1 1/1,8 1,49 0,30 (1,09-2,22) 1,80 0,36 (1,13-2,35) 1,88 0,98 (1,19-2,19) 0,5 0,15 (0,3-0,98) 1/2,4 1/2,4 0,6 (0,35-0,72 0,96 (0,61-1,06) 0,76 (0,52-0,98) 0,18 (0,11-0,24) 1,16 0,18 (0,86-1,56) 1,20 0,14 (1,01-1,62) 0,65 (0,49-0,80) 0,75 (0,61-0,81) 0,54 0,18 (0,24-0,85 0,65 0,28 (0,41-1,59) 0,27 (0,23-0,33) 0,31 (0,27-0,40) 9,67 2,06 (6,13-15,11) 2,87 0,65 (1,84-4,67 Ukoli (1966) 4,56 (3,6-5,39) 1,62 (1,43-1,96)

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VC

TE SU VO VV

CL CL

a

CL F

VO

VV CL

bFig. 4: Vista ventral de uma metacercria de Clinostomum tilapiae. a Aspecto geral; b vaso colector; VO ventosa oral; VV ventosa ventral. extremidade anterior. CL Ceco intestinal; F faringe; SU saco uterino; TE testculos; VC

27

2 mm a

600 m bFig. 5: Metacercria de Clinostomum tilapiae observada em microscopia electrnica (SEM). a - Aspecto geral; b extremidade anterior evidenciando a musculosa ventosa oral.

28

U

TA

PG

CO

O

CL

TP

CL

Fig. 6: Aparelhos reprodutores e cecos intestinais de uma metacercria de

Clinostomum tilapiae vista dorsalmente. CL Ceco intestinal; CO complexo dootipo; O ovrio; PG poro genital; TA testculo anterior; TP testculo posterior; U - tero.

29

Fig. 7: Sistema excretor dos exemplares em estudo. Vaso colector (seta) e capilares excretores.

Fig. 8: Tegumento de Clinostomum tilapiae onde se observa um espinho.

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Discusso Se bem que os exemplares observados no presente estudo apresentem dimenses consideravelmente maiores s observadas por Ukoli (1966) em exemplares de C. tilapiae, a posio do saco do cirro, do poro genital e do ovrio, caractersticas consideradas importantes na identificao destes parasitas, so idnticas s referidas para esta espcie. As diferenas observadas nas dimenses destes exemplares podero de alguma forma estar relacionadas com o hospedeiro onde foram detectadas uma vez que, tanto quanto do nosso conhecimento, estes parasitas nunca tinham sido observados em carpa. H tambm que referir que, segundo Ukoli (1966), podem existir uma srie de variaes nas dimenses destes parasitas induzidas por vrios factores, nomeadamente, aos mtodos de fixao utilizados, o estado de contraco ou relaxamento dos parasitas, e o estado de desenvolvimento das metacercrias. Por outro lado, como se pode verificar da anlise da tabela 5, parece existir uma certa especificidade para o rgo em que cada uma das espcies de

Clinostomum tem vindo a ser detectada. A nica espcie que tem vindo a serobservada na cavidade branquial de peixes no continente africano C. tilapiae. No entanto, como j foi referido anteriormente, para a confirmao da identificao destes parasitas seria necessrio recorrer sua caracterizao molecular.

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4.1.2. Cestoda Rudolphi, 1808 Cyclophyllidea Van Beneden in Braun, 1900 Gryporhynchidae Spassky, 1995

Introduo Os metacestodes da famlia Gryporhynchidae ocorrem em peixes de gua doce e salobra e atingem o estado adulto em aves piscvoras. Estas larvas foram inicialmente includas na famlia Dilepididae Railliet & Henry, 1909 sendo criada a subfamlia Gryporhynchinae para as albergar, sendo esta mais tarde elevada a famlia (Mariaux, 1998; Hoberg et al., 1999; Scholz & Salgado-Maldonado, 2001; Scholz et al., 2004). Os metacestodes da famlia Gryporhynchidae so geralmente de dimenses reduzidas, com corpo dividido numa parte anterior onde se localiza o esclex e outra posterior em forma de vescula. O esclex possui 4 ventosas e um rostelo provido de ganchos dispostos em crculos e com diferentes formas e dimenses (Scholz, 2001; Scholz & Salgado-Maldonado, 2001; Scholz et al., 2004). A identificao dos metacestodes da famlia Gryporhynchidae , de acordo com Scholz et al. (2004), feita com base no nmero, disposio, forma e dimenses dos ganchos do rostelo. Estas larvas tm vindo a ser detectadas em rgos internos de numerosas famlias de peixes, que servem como segundo hospedeiro intermedirio destes parasitas. Estas larvas ocorrem com frequncia enquistadas no mesentrio, no fgado, na parede e no lmen do intestino e do estmago, na cavidade abdominal e na vescula biliar (Bray, 1974; Batra, 1984; Bona, 1994; Hoberg et al., 1999; Pietrock & Scholz, 2000; Scholz, 2001; Scholz & Salgado-Maldonado, 2001; Scholz et al., 2002, 2004). Quando os nveis de infeco so elevados pode ocorrer perda de peso e alteraes patolgicas mais ou menos acentuadas que geralmente se traduzem em congesto, hemorragia e necrose focal (Sholz et al., 2004; Molnr, 2005). Em frica metacestodes de Gryporhynchidae foram j detectados em peixes de gua doce, especialmente em tilpias, embora na maioria dos casos 32

no tenham sido realizadas identificaes especficas destes parasitas. Tanto quanto do nosso conhecimento no continente Africano apenas foram identificadas duas espcies de Gryporhynchidae em peixes de gua doce,

Amirthalingamia macracantha (Joyeux & Baer, 1935) Bray, 1974 e Cyclustera magna (Baer, 1959) Bona, 1975. Os locais e os hospedeiros em que estasespcies foram detectadas em frica encontram-se na tabela 8.Tabela 8: Metacestodes detectados em peixes dulciaqucolas do Continente Africano. I.M. Intensidade mdia; P. prevalncia Parasita Hospedeiro Local no hospedeiro Parede do intestino Scholz et al. (2004). Bray (1974) Scholz et al. (2004). Aloo (2002) Scholz et al. (2004) Pas Qunia Observaes P. 10,7% Referncias Aloo (2002)

Amirthalingamia macracantha

Tilapia zillii

Oreochromis niloticus

Fgado

Sudo

-

Cyclustera magna

Tilapia zillii

Fgado

Qunia

P. 35,3 _

Oreochomis leucostictusFgado Qunia P. 20,5% I.M. 0,5 a 3,9 Aloo (2002)

33

4.1.2.1. Parvitaenia samfyia Mettrick, 1967Caracterizao dos exemplares detectados Foram detectados na parede do intestino de carpas cistos de metacestodes (merocercoides, segundo Chevry, 2002) com cor esbranquiada. Os metacestodes apresentavam corpo alongado com 0,82 0,15 (0,64 1,20) de comprimento e 0,20 0,04 (0,15 0,33) de largura estando o corpo dividido numa regio anterior onde se encontrava o esclex e numa regio posterior alongada e oval de aspecto granular (Fig. 9a). O esclex (Fig. 9b e 10) apresentava um rostelo invaginado em todos os exemplares observados e tinha um comprimento de 0,11 0,01 (0,09 0,13) e uma largura de 0,12 0,01 (0,10 0,15). O rostelo possua 20 ganchos, 10 grandes e 10 pequenos. As 4 ventosas presentes no esclex eram pouco ntidas.

a

b

Fig. 9: Metacestode de Parvitaenia samfyia detectado no presente estudo. a - Aspecto geral; b extremidade anterior evidenciando os ganchos.

Na figura 11 encontram-se desenhados os ganchos grandes e pequenos dos metacestodes detectados. Os ganchos so direitos e apresentam uma lmina rectilnea, curva apenas na regio distal. O punho dos ganchos uma estrutura robusta, alongada na extremidade proximal nos ganchos grandes e arredondada nos ganchos pequenos. Como se pode observar na figura 11 existe uma grande similaridade entre os ganchos destes exemplares e os ganchos de adultos de

Parvitaenia samfyia Mettrick, 1967 redescritos por Bona (1975). Os ganchos34

grandes (distais) apresentavam um comprimento total de 0,045 0,001 (0,044 0,047), tendo a lmina o comprimento de 0,023 0,001 (0,022 0,027) e o punho o comprimento de 0,023 0,001 (0,020 0,026). A guarda ligeiramente dirigida para a parte posterior. A relao entre a lmina e o punho de 0,88/1,13. Os ganchos pequenos (proximais) possuem um comprimento total de 0,027 0,009 (0,026 0,028) sendo o comprimento da lmina de 0,014 0,001 (0,013 0,016) e do punho de 0,015 0,008 (0,014 0,017). A relao entre a lmina e o punho de 0,79 1,10. A guarda perpendicular ao eixo longitudinal dos ganchos. As preparaes histolgicas de intestino infectado com estes parasitas revelaram que os metacestodes ocorrem na lmina prpria provocando o aparecimento de uma ligeira necrose focal e uma resposta inflamatria granulomatosa (Fig. 12).

Fig. 10: Esclex de Parvitaenia samfyia.

35

Fig. 11: Ganchos de Parvitaenia samfyia . a,d Ganchos de adultos (redesenhado de Bona, 1975); b,c,e,f ganchos de metacestodes detectados no presente trabalho.

Fig. 12: Intestino da carpa infectado onde se observa um metacestode e uma resposta inflamatria granulomatosa.

36

Discusso As caractersticas morfolgicas dos ganchos dos metacestodes detectados no presente estudo so similares s indicadas por Wardle & McLeod (1952) e Bona (1994) para formas adultas do gnero Parvitaenia Burt, 1940. Se bem que haja algumas diferenas entre os ganchos dos exemplares detectados no presente estudo e os do cestoda redescrito por Bona (1975), as caractersticas mofomtricas indicam estar-se na presena de larvas de

Parvitaenia samfyia Mettrick, 1967. Metacestodes desta espcie nunca foramobservados, conhecendo-se apenas os adultos que foram detectados na gara vermelha, Ardea purpurea (Linnaeus 1766) e na gara caranguejeira, Ardeola

ralloides Scopoli 1769 da Zmbia (Bona, 1975). A presena destas aves noslocais de colheita do presente trabalho confirmada por Parker (2000).

37

4.1.2.2. Cyclustera sp.Caracterizao dos exemplares detectados Foram detectados, no fgado de alguns hospedeiros, cistos de

metacestodes de cor branca. Os exemplares, com a regio anterior invaginada (Fig. 13a) apresentavam forma oval, comprimento de 1,00 1,33 e a largura de 0,610 0,75. Um dos exemplares apresentava a regio anterior desinvaginada (Fig.13b) tendo esta um comprimento de 0,833 e uma largura de 0,33. A regio posterior do corpo era oval e vesicular e tinha um comprimento de 1,20 e largura de 0,67. O esclex, localizado na extremidade anterior, apresentava 4 ventosas e um rostelo bem desenvolvido e armado de 28 ganchos macios dispostos em 2 crculos de 14 ganchos cada (Fig. 13c,d,e e 14). Os ganchos grandes (distais), com comprimento de 0,176 0,005 (0,171 0,187), possuem uma lmina com o comprimento de 0,116 0,005 (0,108 0,122) e um punho com o comprimento de 0,066 0,004 (0,060 0,072) sendo a relao entre a lmina e o punho de 1,59 a 2,00. Apresentam um punho ligeiramente cncavo, uma lmina curva na parte terminal e uma guarda dirigida para a parte posterior. Os ganchos pequenos (proximais) tm um comprimento de 0,143 0,002 (0,139 0,149), e uma lmina com comprimento de 0,098 0,003 (0,094 0,103) e um punho com comprimento de 0,055 0,001 (0,054 0,057) sendo a relao entre a lmina e o punho de 1,69 a 1,89. A guarda apresentava uma ligeira inclinao para a parte anterior. A observao de preparaes histolgicas de fgado infectado com este parasita permitiu observar o aparecimento de um tecido necrtico na zona de contacto e o aparecimento de uma resposta inflamatria granulomatosa. Foi possvel verificar em alguns casos o aparecimento de hiperemia e de pequenas hemorragias (Fig. 15).

38

a

b

c

d

e

Fig. 13: Metacestode de Cyclustera sp. observado no fgado da carpa comum. a Exemplar com esclex invaginado; b exemplar com aregio anterior desinvaginada; c rostelo com ganchos; d gancho grande (seta); e gancho pequeno (seta).

39

Fig.14: Ganchos de Cyclustera sp. a, b, c Ganchos distais dos exemplares do presente estudo; d - gancho distal de adultos da espcie Cyclustera magna (redesenhado de Bona, 1975); e gancho distal do metacestode de Cyclustera magna (redesenhado de Scholz et al., 2004); f, g, h ganchos proximais dos exemplares do presente estudo; i, j ganchos proximais de adultos de

Cyclustera magna (redesenhado de Bona, 1975); l gancho proximal de metacestode Cyclustera magna (redesenhado de Scholz et al., 2004); m, n, o, p escleritos detectados nos exemplares emestudo vistos em exemplares comprimidos (m, n) ou relaxados (o, p); p base do esclerito

40

41

500 m

a

b

200 m

Fig. 15: Preparao de fgado da carpa infectado por Cyclustera sp. onde se pode observar a resposta inflamatria induzida por estes parasitas. a Granuloma no tecido heptico dentro do qual se pode observar o parasita e tecido necrtico. B pormenor do local onde se observa o tecido necrtico que envolve o parasita.

42

Discusso As caractersticas dos ganchos dos metacestodes detectados so tpicas do gnero Cyclustera Fuhrmann, 1901 (Bona, 1994; Scholz, et al., 2004), no possuindo no entanto semelhanas com os adultos das espcies descritas por Bona (1975, 1994). Segundo Sholz et al. (2004) existem duas espcies de

Cyclustera detectadas em peixes que possuem rostelo com 28 ganchos: Cyclustera capito (Rudolphi, 1819) Fuhrmann, 1901 e Cyclustera magna (Baer,1959) Bona, 1975. Comparando as caractersticas morfomtricas dos exemplares detectados com as de C. capito apresentadas por Scholz et al. (2004) conclui-se que no existem similaridades. C. magna possui no crculo distal, ganchos de diferentes tamanhos, isto , 4 ganchos maiores que os restantes 10 enquanto nos exemplares do presente estudo os 14 ganchos tem dimenses similares. Por outro lado a extremidade dos ganchos distais tem uma curvatura mais acentuada em C. magna que nos exemplares em estudo. Ao contrrio do que acontece em

C. magna os exemplares do presente estudo possuem o rostelo armado de doisescleritos semi-lunares com a aparncia de ganchos. A relao entre a lmina e o punho dos ganchos proximais dos exemplares em estudo ligeiramente superior que foi constatada em C. magna. Pelos motivos referidos anteriormente o metacestode detectado dever ser designado provisoriamente Cyclustera sp. At ao momento os metacestodes de Gryporhynchidae detectados em C.

carpio foram Neogriporhynchus cheilancristrota, no lmen do intestino, Valipora campylancristrota, na vescula biliar, e Cyclustera cf ralli, no mesentrio (Chubb,1980, 1982; Scholtz, 1989; Scholz & Salgado-Maldonado, 2001;Scholz et al., 2004). Esta a primeira referncia ocorrncia de metacestode de P. samfyia e de uma espcie no identificada de Cyclustera em peixes.

43

4.1.3. Nematoda Rudolphi, 1808 Anisakidae Railliet e Henry, 1912 4.1.3.1. Contracaecum sp.Introduo Os nemtodes Anisakidae caracterizam-se por possurem trs lbios a rodear a boca, um dorsal e dois subventrais, e o esfago possuir um ventrculo cilndrico ou globular. Consoante o gnero podem possuir ou no um apndice ventricular e/ou um ceco intestinal. O poro excretor situa-se na base dos lbios subventrais ou prximo do anel nervoso (Grabda, 1991; Moravec, 1994 e 2004; Hoffman, 1999). Os anisaqudeos so nemtodes que se encontram associados a organismos aquticos (peixes e mamferos marinhos) e aves piscvoras e que possuem geralmente como hospedeiros intermedirios ou paratnicos, invertebrados aquticos e peixes (Anderson, 2000). Alguns gneros de anisaqudeos so predominantemente marinhos, como o caso de Anisakis Dujardin, 1845 e Pseudoterranova Mozgovoy, 1950. Outros ocorrem quer em meio marinho quer em meio dulciaqucola, como o caso de

Contracaecum Railliet e Henry, 1915, Hysterothylacium Ward e Magath, 1917 e Raphidascaris Railliet e Henry, 1915 e outros tm vindo a ser detectadospredominantemente em meio dulciaqucola, como por exemplo Goezia Zeder, 1800, Terranova Leiper e Atkinson, 1914 e Raphidascaroides Yamaguti, 1941 (Moravec, 1994, 1998; Anderson, 2000). Nesta famlia existem parasitas de grande importncia econmica e mdica. A nvel de sade pblica as larvas de anisaqudeos comprovadamente transmissveis ao Homem so Anisakis spp., provavelmente Anisakis simplex (Rudolphi, 1809) causando a doena denominada de Anisaquiose e

Pseudoterranova decipiens (Krabe, 1878) que causa a doena denominada dePseudoterranovose (Blanco, 1998). Segundo alguns autores larvas do gnero

Contracaecum podem tambm acidentalmente infectar o Homem (Chai et al.,

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1986; Fagerholm, 1989; Blanco, 1998; Takahashi, et al., 1998; Rosales et al., 1999; McCarthy & Moore, 2000; Lymbery, et al., 2002; Martins et al., 2005). A identificao de larvas de anisaqudeos baseia-se sobretudo na localizao do poro excretor e na presena ou ausncia de ceco intestinal e/ou apndice ventricular (Moravec 1994, 1998; Hoffman, 1999; Anderson, 2000). Segundo os mesmos autores as larvas do gnero Contracaecum caracterizam-se por possurem um poro excretor situado na base dos lbios subventrais que se encontram ainda pouco desenvolvidos e possurem um ceco intestinal e um apndice ventricular. Os hospedeiros definitivos do gnero Contracaecum so aves piscvoras ou mamferos marinhos. Larvas do gnero Contracaecum tm vindo a ser observadas numa grande variedade de invertebrados nomeadamente em cnidrios, ctenforos, gastrpodes, eufausdeos, decpodes, equinodermes, quetognatos e larvas de insectos, parecendo no entanto ser os coppodes os hospedeiros invertebrados preferenciais (Anderson, 2000). A muda do estado larvar L2 para L3 parece poder ocorrer quer em invertebrados, quer em peixes podendo ento estes dois hospedeiros ser considerados, consoante os casos, hospedeiros intermedirios ou paratnicos. Segundo Yanong (2002), esta parasitose quando presente em intensidades elevadas pode interferir na produtividade e no crescimento dos peixes em regime de aquacultura. Larvas do gnero Contracaecum foram observadas em peixes de todos os continentes (Chai et al., 1986; Torres et al., 1991; Moravec, 1994; Lymbery, 2002; Guidelli et al., 2003; Khan et al., 2003; Guillen-Hernandez, 2004) sendo vrias as referncias sua ocorrncia em peixes dulciaqucolas do continente africano (tabela 9). A infeco de C. carpio por larvas do gnero Contracaecum na frica Austral apenas referida por Boomker (1994a). Tanto quanto sabemos no existe nenhuma referncia ao aparecimento de larvas de

Contracaecum em

Moambique. Na frica Austral, at ao momento foram identificadas 5 espcies pertencentes ao gnero Contracaecum em aves piscvoras, Contracaecum

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carlislei Ortlep (1938), C. microcephalum (Rudolphi, 1809) C. rudolphii Hartwich,1964, C. spiculigerum (Rudolphi, 1809) e C. tricuspis Gedoelst, 1916 (tabela 10).Tabela n 9: Espcies de peixes de gua doce, onde foram detectadas larvas de

Contracaecum em frica. I.M. Intensidade Mdia; P. prevalncia.Hospedeiros Pas Congo frica do Sul frica do Sul Congo Congo Congo frica do Sul Observaes P. 57,1 - 92% I.M. 8 - 41 P. 18% P. 9,1% I.M. 7 P. 6% I.M. 1 P. 13% Mashego (1982) Van As & Basson (1984) Boomker (1994a) Mashego (1982) Van As & Basson (1984) Mashego (1982) Van As & Basson (1984) Mashego (1982) Van As & Basson (1984) Mashego (1982) Van As & Basson (1984) Yimer (2000) Boomker (1994b) Boomker (1994b) Boomker (1994b) Referncias Khalil (1971) Taraschewski et al (2005) Whitfield & Heeg (1977) Van As & Basson (1984) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Boomker (1994a)

Aletes macrolepidotus Anguilla mossambica Argyrosomus hololepidotus Bagrus bayad Bagrus docmac Barbus altianalis Barbus marequensis

Barbus mattozi

frica do Sul

P. 83,3% I.M. 14 P. 50% -

Barbus paludinosus Barbus trimaculatus Barbus unitaeniatus Barbus sp. Brycinus imberi

frica do Sul frica do Sul frica do Sul Etipia frica do Sul

P. 3% P. 3% P. 3% P. 8,33 P. 91% I.M. 11 P. 71% I.M. 1

46

Clarias gariepinus

frica do Sul

P. 85,7 I.M. 16,3 P. 43 - 100% I.M. 2 - 32 P. 57% I.M. 206 P. 46% -

Barson (2004a) Boomker (1994a,b) Mashego (1977) Mashego & Saayman (1981) Whitfield & Heeg (1977) Van As & Basson (1984) Khalil (1971) Yimer (2000) Prudhoe & Hussey (1977) in Boomker (1994b)

Congo Etipia Swazilndia P. 5,33% -

Zimbabw

I.M. 2,2 P. 76,9% I.M. 6 P. 27,3% I.M. 5 P. 3% -

Barson (2004b) Doullou (1992) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Boomker (1994a) Boomker (1994a) Whitfield &Heeg (1977) Van As & Basson (1984) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971)

Clarias lazera Clarias liocephalus Clarias platicephalus Clarias theodorae Chetia flaviventris Cyprinus carpio Elops machnata Eutropius niloticus Gnathonemus stanleyanus Haplochromis astatodon Haplocromis eduardi Haplochromis guiarti Haplochromis ishmaeli Haplochromis mahagiensis Haplochromis nubilus Haplochromis pappenheimi Haplochromis paucidens Haplochromis placodus Haplochromis serridens

Mali e Congo Congo Congo Congo frica do Sul frica do Sul frica do Sul Congo Congo Congo Congo Congo Congo Congo Congo Congo Congo Congo Congo

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Haplochromis wingatii Haplochromis wittei Hydrocynus brevis Hydrocynus forskahlii Hydrocynus sp. Hydrocynus vittatus

Congo Congo Mali Congo Mali frica do Sul

P. 100% I. 160 P. 100% I.M. 37

Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Boomker (1994b) Boomker (1994b) Van As & Basson (1984) Khalil (1971) Khalil (1971) Whitfield & Heeg (1977) Khalil (1971) Aloo (1999) Whitfield & Heeg (1977) Van As & Basson (1984) Khalil (1971) Aloo (2002) Paperna (1980) Boomker (1994a) Whitfield & Heeg (1977) Van As & Basson (1984) Yimer (2000) Paperna (1996) Paperna (1996) Whitfield & Heeg (1977) Van As & Basson (1984) Boomker (1994b) Boomker (1994b)

Hypacanthus amia Lamprologus cunningtoni Lates niloticus Lichia amia Melapterurus electricus Micropterus salmoides Muraenesox bagio Oreochromis leucostictus(= Tilapia leucosticta)

frica do Sul Congo Sudo frica do Sul Congo Qunia frica do Sul Congo Qunia

P. 5% P. 8% P. 49% I.Mx. 78/35 P. 85% I.M. 9

Oreochromis mossambicus

frica do Sul

P. 2,2 I.M. 1 P. 15% -

Oreochromis niloticus

Etipia Qunia Uganda

P.M. 15,56% P.M. 70% I.M. 5 P. 30% I.M. 1 P. 19% P. 17% I.M. 2 P. 67% I.M. 1

Platycephalus indicus Schilbe intermedius

frica do Sul frica do Sul

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P. 50% I.M. 1

Boomker (1994b) Khalil (1971) Khalil (1971) Doullou (1992) Doullou (1992) Paperna (1996) Khalil (1971) Doullou (1992) Yimer (2000) Aloo (2002)

Schilbe mystus

Congo Egipto

P. 30% I.M. 2 P. 27,27% P. 2%

Serranochromis codringtonii Zimbabwe Serranochromis macrocephalus Tilapia grahami Tilapia nilotica Tilapia rendalli Tilapia zilliiQunia Congo Zimbabwe Etipia Qunia Zimbabwe

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Tabela n 10: Espcies do gnero Contracaecum identificadas em aves da Regio Austral de frica. Parasita Hospedeiro Pas frica do Sul Zimbabw Zimbabw frica do Sul Zimbabw Referncias Ortlepp (1938) in Barson & Marshall (2004) Barson & Marshall (2004) Whitfield & Heeg (1977) Barson & Marshall (2004) Barson & Marshall (2004) Barson & Marshall (2004) frica do Sul Zimbabw Whitfield & Heeg (1977) Barson & Marshall (2004)

Contracaecum carlislei

Phalacrocorax africanus Phalacrocorax carbo

Contracaecum microcephalum

Anhinga melanogaster Pelecanus onocrotalis

Contracaecum rudolphii

Phalacrocorax africanus Phalacrocorax carbo Anhinga melanogaster

Contracaecum spiculigerum Contracaecum tricuspis

Phalacrocorax carbo Anhinga melanogaster

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Caracterizao dos exemplares detectados Foram observadas na cavidade abdominal de carpa, larvas de nemtodes esbranquiadas (Fig. 16) com o comprimento total de 33,89 12,91 (11,22 58) e largura de 1,10 0,36 (0,35 1,59). Estas larvas possuam uma extremidade ceflica arredondada, provida de um dente cuticular ventral com comprimento de 0,03 0,06, prximo do qual se abre o poro excretor (Fig. 17). Os lbios encontravam-se pouco desenvolvidos. Anel nervoso localizado a uma distncia de 0,65 7,17 (0,603 0,736) da extremidade anterior do corpo. Esfago com comprimento de 3,05 1,61 (2,6 5,52) estreito e com ventrculo de 0,45 0,73 (0,08 0,29) de comprimento e 0,26 0,19 (0,08 0,92) de largura. Apndice ventricular ventral orientado para a parte posterior com comprimento de 0,95 0,24 (0,43 1,33) e ceco intestinal com comprimento de 2,60 0,99 (2,6 4,25) dorsal e dirigido para a parte anterior at prximo do anel nervoso (Fig. 17). Ceco intestinal cerca de trs vezes mais comprido que o apndice ventricular. Foi possvel observar 3 glndulas rectais unicelulares na regio anal. Cauda curta cnica e com comprimento de 0,43 0,10 (0,24 0,66).

51

b

ES

CI

a

VE

c

AV

Fig. 16: Larvas de Contracecum sp. detectadas. a Extremidade ceflica; b regio anterior onde se pode observar o ventrculo (VE), o apndice ventricular (AV) e o ceco intestinal (CI); c extremidade posterior com mucron.

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PE

AN ES

CI

VE AV

Figura 17: Regio anterior de uma larva de Contracaecum sp.. AN anel nervoso; AV apndice ventricular; CI ceco intestinal; ES esfago; PE Poro excretor; VE ventrculo.

53

Discusso As caractersticas morfolgicas observadas indicam que se est em presena de exemplares pertencentes ao gnero Contracaecum. Tomando em considerao a relao entre o ceco intestinal e o apndice ventricular podemos considerar estas larvas semelhantes s larvas referidas por Moravec, Kohn e Fernandes (1993) como do tipo 2 observadas encapsuladas ou livres na cavidade abdominal, mesentrio, fgado, e parede do estmago de diversas espcies de peixes da Regio Neotropical (Moravec, 1998; Moravec et al., 1993, 1995, 1997). As dimenses das larvas detectadas so similares s das larvas observadas por Yimer (2000) em Oreochromis niloticus, Tilapia zillii, Clarias gariepinus e Barbus spp. provenientes do Lago Ziway na Etipia e por Paperna (1996) em tilpias do Qunia e Israel. Segundo Moravec (1998, 2001) as larvas do Tipo 2 provavelmente originam adultos das espcies

C. microcephalum (Drasche, 1882), C.

multipapillatum (Drasche, 1882) C. micropapillatum (Stossich, 1890), C. caballeroiBravo Hollis, 1939, C. plagiaticum Lent e Freitas 1948, entre outras. A nica espcie deste grupo de nemtodes, cuja existncia confirmada por Whitfield & Heeg (1977) e Barson & Marshall (2004) em aves piscvoras na regio da frica Austral (tabela 10), C. microcephalum.

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Camallanidae Railliet e Henry, 1915 4.1.3. 2. Procamallanus sp.Introduo Actualmente so conhecidas cerca de 150 espcies de nemtodes pertencentes famlia Camallanidae Railliet e Henry, 1915 das quais cerca de 100 so parasitas de peixes marinhos, estuarinos ou dulciaqucolas (Anderson, 2000). Os nematodes desta famlia caracterizam-se por possuirem uma boca alongada dorso-ventralmente, sem lbios, ou com lbios rudimentares e uma cpsula bucal bem desenvolvida, fortemente quitinosa, lateralmente achatada de modo a formar duas valvas quitinosas laterais ou arredondada. O esfago est dividido numa poro anterior, muscular e numa posterior, glndular. Os machos possuem na regio caudal papilas pedunculadas e espculas de tamanho desigual. O gubernculo pode estar presente ou no (Moravec, 1998; Hoffman, 1999; Caspeta-Mandjuano, 2005). A famlia Camallanidae constituda pelas sub famlias Camallaninae Railliet e Henry, 1915 e Procamallaninae Yeh, 1960. A sub famlia Camallaninae caracterizada por possuir uma cpsula bucal com duas valvas laterais enquanto a sub famlia Procamallaninae possui uma cpsula bucal arredondada. Nesta ltima sub famlia so conhecidos 5 subgneros do gnero Procamallanus Baylis, 1923 (Procamallanus Baylis 1923, Denticamallanus Moravec e Thatcher, 1997,

Punctocamallanus Moravec e Scholz, 1991, Spirocamallanoides Moravec e Sey,1988 e Spirocamallanus Olsen, 1952) que se distinguem pela presena ou ausncia de espessamentos espiralados ou pontuaes na regio interna da cpsula bucal das fmeas e/ou machos (Moravec & Thatcher, 1997). Segundo Moravec (1998), o gnero Procamallanus caracteriza-se, por possuir boca arredondada, cpsula bucal com superfcie interna lisa ou com espessamentos espiralados, apresentar geralmente seis elevaes rudimentares distribudas ao longo da margem anterior da cpsula, oito papilas ceflicas dispostas em 2 crculos, um par de rgos sensoriais laterais denominados

55

anfdeos e esfago glandular geralmente mais comprido que o muscular. Os machos podem possuir ou no asas caudais e gubernculo e possuem espculas geralmente desiguais e numerosas papilas pr e ps-anais. As fmeas tm o ovrio posterior no desenvolvido. Estes nemtodes so ovovivparos. A classificao sistemtica destes nemtodes baseia-se nas caractersticas morfomtricas da cpsula bucal, da cauda, das espculas e no nmero de papilas pr- e ps-anais (Moravec, 1998). Os nemtodes da Famlia Camallanidae parasitam, no estado adulto, o estmago ou o intestino de vertebrados poiquilotrmicos, particularmente, peixes marinhos, estuarinos e dulciaqucolas tendo como hospedeiro intermedirio obrigatrio coppodes e provavelmente outros crustceos e por vezes como hospedeiros paratnicos, peixes. Estes nemtodes parecem no causar efeitos patognicos significativos no hospedeiro definitivo (Boomker, 1994b; Paperna, 1996; Moravec, 1998 e 2000; Santos et al., 1999; Anderson, 2000). Em frica apenas 4 espcies pertencentes ao gnero Procamallanus foram identificadas em peixes dulciaqucolas (tabela 11) verificando-se no existir qualquer referncia a ocorrncia destes nemtodes em Moambique.

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Tabela 11: Parasitas do gnero Procamallanus observados em peixes de gua doce em frica. Espcie Hospedeiro Pas Sudo Egipto Congo Sudo Referncias Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Mashego (1977) Barson (2004a) Boomker (1994b) Zimbabwe Doullou (1992) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Canaris & Gardner (1967) Zimbabw Doullou (1992)

Procamallanus laeviconchus

Auchenoglanis occidentalis Bagrus bayad

Bagrus domac Citharinus citharus Citharinus gibbopsus Clarias anguillaris Clarias gariepinus

Congo Sudo Sudo Congo Sudo frica do Sul

Clarias lazera Distichodus niloticus Distichodus rostratus Gnathonemus cyprinoides Malapterurus electricus Mormyrops anguilloides Mormyrops deliciosus Mormyrus caschive Schilbe mystus Synodontis bantensoda Synodontis clarias Synodontis gambiensis Synodontis membranaceus Synodontis nigrita Synodontis schall Synodontis sohal

Congo Sudo Congo Gana Sudo Sudo Sudo Gana Congo Congo Sudo Sudo Gana Sudo Sudo Gana Egipto Congo Sudo

Synodontis zambezensis

Gana Norte de frica

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Procamallnus sp. Spirocamallanus daleneae Spirocamallanus mazabukae Spirocamallanus spiralis

Clarias sp. Mormyrus sp. Synodontis schall Synodontis zambezensis(Clarias sp) Homa fish

Egipto Egipto Egipto frica do Sul

Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Boomker (1993, 1994b)

Zmbia

Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Canaris & Gardner (1967) Baylis (1923)

Auchenoglanis occidentalis Clarias anguillaris Clarias lazera Heterobranchus anguilaris (Clarias gariepinus)Sudo Sudo Egipto Norte de frica

in Boomker (1993) Synodontis batensoda Synodontis eupterus Synodontis schall Synodontis spp. Spirocamallanus sp. Synodontis schallHoma fish Congo Zmbia Khalil (1971) Khalil (1971) Egipto Sudo Sudo Sudo Gabo Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Boomker (1993)

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Caracterizao dos exemplares detectados Foram detectadas apenas quatro fmeas de nemtodes do gnero

Procamallanus (Fig. 18, 19 e 20) com corpo castanho claro e cpsula bucallaranja acastanhada, no lmen do intestino mdio de uma carpa. Os nemtodes apresentavam um comprimento de 15,97 2,91 (11,65 19,17) e uma largura de 0,53 0,05 (0,44 0,60). A cpsula bucal (Fig. 18b e 19) mais ou menos circular possua 13 a 14 espessamentos espiralados que ocupam a totalidade da cpsula. O comprimento da cpsula bucal, incluindo o anel basal, era de 0,11 0,01 (0,07 0,12) e a largura de 0,90 0,02 (0,65 0,93). O anel basal possua um comprimento de 0,01 0,005 (0,01 0,02) e uma largura de 0,06 0,02 (0,04 0,08). O comprimento do esfago muscular era de 0,50 0,13 (0,34 0,67) e a largura de 0,10 0,02 (0,06 0,15) enquanto o comprimento do esfago glandular era de 0,92 0,13 (0,61 1,10) e largura de 0,12 0,01 (0,10 0,13). A relao esfago muscular e esfago glandular era de 1 : 1,6 a 1 : 1,7. O anel nervoso est localizado a 0,24 0,05 (0,19 0,31) da extremidade anterior. A vulva localizava-se numa posio posterior a 5,50 da extremidade posterior. O tero possua ovos com comprimento de 0,03 0,004 (0,02 0,03) e largura de 0,024 0,002 (0,02 0,03). A cauda (Fig. 18c,d e 20b) era arredondada e possua um apndice digitiforme com 2 espinhos na sua extremidade e tinha um comprimento total de 0,22 0,05 (0,16 0,30). Apndice digitiforme com comprimento de 0,04 0,006 (0,043 0,05) e uma largura de 0,02 0,005 (0,02 0,03).

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a

b

c

d

Fig. 18: Fmea do gnero Procamallanus detectada na carpa comum. a - Regio anterior do corpo; b - extremidade anterior ampliada evidenciando a cpsula bucal e o anel basal; c, d extremidade posterior, onde se pode observar os dois espinhos terminais na extremidade de uma estrutura digitiforme.

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Fig. 19: Espessamentos da cpsula bucal observados no exemplar de Procamallanus sp. detectado.

Fig. 20: Fmea do gnero Procamallanus detectada no presente estudo. a Regio anterior. b Regio caudal. AN anel nervoso; CB Cpsula bucal; EG esfago glandular. EM esfago muscular.

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Discusso As caractersticas dos exemplares do presente estudo indicam que se est na presena de espcimes do gnero Procamallanus, no sendo contudo possvel identificar o subgnero a que pertencem, uma vez que no foram detectados machos e as fmeas tm caractersticas idnticas nos subgneros

Spirocamallanus, Denticamallanus e Spirocamallanoides (Moravec & Thatcher,1997; Moravec, 1998). De acordo com a tabela 11 a espcie do gnero Procamallanus que tem vindo a ser detectada mais frequentemente em peixes de gua doce em frica

P.(Procamallanus) leviconchus. Prximo da rea do presente estudo foramdetectados exemplares de P. (Procamallanus) leviconchus, na frica do Sul e no Zimbabw, P. (Spirocamallanus) mazabukae Yeh, 1957 na Zmbia e P. (Spirocamallanus) daleneae, na frica do Sul (Khalil, 1971; Doullou, 1992; Boomker, 1993 e 1994b; Paperna, 1996). Tanto quanto sabemos, no h referncia ocorrncia de espcies do gnero Procamallanus na carpa C. carpio. A forma arredondada da extremidade caudal e a presena de um apndice digitiforme provido de dois espinhos permitem suspeitar tratar-se de uma espcie nova.

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4.1.4. Acanthocephala Rudolphi, 1808 Quadrigiridae Van Cleave, 1920 4.1.4.1. Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae (Baylis, 1948)Introduo Os Acanthocephala so parasitas obrigatrios do intestino de vertebrados que ocorrem com frequncia em peixes dulciaqucolas e marinhos. Tm uma distribuio mundial sendo actualmente conhecidas mais de um milhar de espcies (Ruppert & Barnes, 1994). Estes parasitas possuem o corpo constitudo por um probscide retrctil e armado de ganchos, um pescoo e um tronco cilndrico ou achatado frequentemente provido de anis de pequenos espinhos. Podem medir poucos milmetros a vrios centmetros sendo geralmente os machos menores que as fmeas. Internamente os acantocfalos possuem o receptculo do probscide, dois lemniscos, o sistema reprodutor, os ligamentos e o sistema lacunar. No possuem tracto digestivo e todos os outros sistemas esto estrutural e funcionalmente reduzidos. O nmero, a forma e a disposio dos ganchos presentes no probscide so caractersticas importantes na identificao deste grupo de parasitas (Brown et al., 1986; Eiras, 1994). Geralmente os acantocfalos tm uma grande especificidade parasitria para o hospedeiro intermedirio. Por outro lado podem parasitar muitas espcies de hospedeiros vertebrados embora atinjam a maturidade sexual apenas em alguns (Brown et al., 1986; Eiras, 1994; Saraiva, 1994). Os acantocfalos podem causar efeitos patognicos no tracto digestivo mais ou menos graves como obstruo, leses do epitlio, destruio das vilosidades, reaces granulomatosas e, em casos graves, peritonite (Doullou, 1992; Paperna, 1996; Pavanelli, et al., 1999; Bayoumy et al., 2006). Em frica foram detectadas 12 espcies de acantocfalos a parasitar peixes de gua doce, dos quais seis pertencem famlia Quadrigiridae Van

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Cleave, 1920 (Baylis, 1947; Khalil, 1971; Amin, 1978; Mashego, 1982, 1988; Van As & Basson, 1984; Hyslop, 1988; Doullou, 1992; Amin & Hendrix, 1999). A famlia Quadrigyridae caracteriza-se por ser constituda por parasitas de peixes dulciaqucolas ou marinhos, pequenos e com um tronco total ou anteriormente coberto por espinhos (Amin, 1987; Thatcher, 2006). O gnero Acanthogyrus Thapar, 1927 constitudo por dois subgneros, A.

Acanthogyrus e A. Acanthosentis caracterizando-se o primeiro por possuir umprobscide armado com 3 anis de 8 ganchos cada e o segundo um probscide armado com 3 anis de 6 ganchos cada (Amin & Hendrix, 1999; Amin, 2005) Actualmente so conhecidas 44 espcies do sub-gnero Acanthosentis, 36 na sia, 6 em frica, 1 na Amrica Central e 1 na Europa (Amin, 2005). Estes parasitas ocorrem sobretudo em peixes de gua doce, especialmente em ciprindeos (Amin, 2005). A tabela 12 permite caracterizar, atendendo ao tamanho dos ganchos presentes no probscide e distribuio de espinhos no corpo, as diferentes espcies de sub gnero Acanthosentis que ocorrem em frica. Segundo Mashego (1988) e Amin & Hendrix (1999) os acantocfalos A.

(A.) malawiensis, A. (A.) maroccanus, A.(A.) nigeriensis, A. (A.) papilo e A. (A.) phillipi foram detectados nos peixes Labeo cylindricus, Barbus setivimensis, Labeo coubie, Periophthalmus papilo e Barbus neefi respectivamente. A. (A.) tilapiae (tabela 13) foi detectada em 37 espcies de peixes dasquais 34 so peixes cicldeos sendo as outras 3 Bagrus meridionalis, Potamogale

velox e Tetraodon fohaka. interessante salientar o facto de esta espcie no tersido, at ao momento referida em nenhum trabalho realizado na frica do Sul.

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Tabela 12: Caractersticas diferenciais das espcies do subgnero Acanthosentis detectadas em frica, de acordo com Mashego (1988), Amin & Hendrix (1999) e Amin (2005). Espcies Ganchos do Probscide Do anel mdio maiores (0,042-0,045) que os dos anis anterior (0,031-0,036) e posterior (0,028-0,036). Dos anis anterior e mdio iguais e maiores (0,062) que os do anel posterior (0,048). Todos iguais e maiores que os das outras espcies africanas (0,070). Do anel mdio e posterior muito pequenos (0,008-0,011) e separados dos ganchos do anel anterior por uma constrio proeminente do probscide.* Tronco Todo coberto com espinhos. Regio anterior coberta com espinhos. Todo coberto com espinhos. Todo coberto com espinhos. Regio anterior coberta com espinhos. Todo coberto com espinhos.

A. (A.) malawiensis A. (A.) maroccanus A.(A.) nigeriensis A. (A.) papilo

A. (A.) phillipi

Do anel anterior e mdio iguais e maiores (0,038) que os do anel posterior (0,025).

A. (A.) tilapiae

Do anel anterior (0,045-0,058) e do anel mdio (0,0160,022) maiores que os do anel posterior (0,010-0,016).

* Dimenses dos ganchos do anel anterior no referidas na bibliografia consultada.

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Tab. 13: Hospedeiros e distribuio geogrfica de A. (Acanthosentis) tilapiae em frica. I.M. Intensidade mdia; I.Mx intensidade mxima; P. prevalncia. Hospedeiro Pas Malawi Malawi Malawi Malawi Malawi Uganda Uganda Nigria Malawi Malawi Malawi Malawi Malawi Zimbabw Zimbabw Egipto Congo Observaes P. 50% P. 100% P. 100% P. 100% P. 50% P. 82,7% I.M. 1-9 P. 100% P. 100% P. 33% P. 80% P. 40% I.Mx. 16 P. 100% P. 100% P. 100% P.: 33% P. 100% P. 100% Referncia Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Khalil &Thurston(1973) in Amin & Hendrix (1999) Khalil &Thurston(1973) in Amin & Hendrix (1999) Hyslop (1988) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Doullou 1992 Doullou 1992 Amin (1978) Golvan (1957) in Khalil (1971) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Doullou 1992 Amin & Hendrix (1999) Troncy (1970, 1974) in Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Khalil (1971) Khalil (1971) Doullou 1992

Aristochromis christyi Bagrus meridionalis Copidochromis cf. thinos Ctenopharynx (Otopharhynx) pictus Genychromis mento Haplochromis squamipinus Haplochromis sp. Hemichromis bimaculatus Labeotropheus fullerborni Lichnochromis acuticeps Melanochromis auratus Melanochromis heterochromis Metriaclima zebra Oreochromis mortimeri Oreochromis niloticus

Oreochromis sp. Petrotilapia genalutea Pharingochromis darlingi Placidochromis johnstonigold

Malawi Malawi Zimbabw Malawi Chade Malawi Malawi Malawi Tanznia Congo Zimbabw

Potamogale velox Protomelas annectens Pseudotropheus elongatus Psedotropheus tropheopsorange chest

Saratherodon galilaeus Serranochromis

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macrocephalus Stigmatochromis woodi Tetraodon fohaka Trematocranus placodon Tyrannochromis macrostoma Tilapia aurea Tilapia galilaea Tilapia heudelotti Tilapia leucosticta Tilapia lidole Tilapia melanopleura Tilapia multiradiata Tilapia rendalli Tilapia tanganicae Tilapia zillii* = No indicado. Malawi Chade Malawi Malawi * Tanzania Congo * Congo Tanznia Madagscar * Madagscar Zimbabw Congo Egipto I.M. 65 P. 100% P. 50% P. 50% Amin & Hendrix (1999) Troncy (1970, 1974) in Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Baylis (1948) in Khalil (1971) Golvan (1957) in Khalil (1971) Amin & Hendrix (1999) Khalil (1971) Baylis (1947): Golvan (1957) in Khalil (1971) Amin & Hendrix (1999) Khalil (1971) Doullou 1992 Prudhoe (1951) in Khalil (1971) Amin (1978)

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Caracterizao dos exemplares detectados Foram detectados no intestino das carpas, acantocfalos pequenos e esbranquiados de corpo mais ou menos cilndrico (Fig. 21a,b, 25 e 26a) sendo os machos geralmente de menores dimenses do que as fmeas. O probscide possui 18 ganchos dispostos em 3 anis de 6 ganchos cada (Fig. 22a e 26b) sendo os ganchos dos anis mdio e posterior consideravelmente menores que os do anel anterior. O tronco, cilndrico, possui cerca de 50 anis de espinhos que o recobrem totalmente (Fig. 21 e 27a,b). Nos machos o testculo anterior ligeiramente maior que o posterior. De cada testculo parte um vaso eferente que apresenta uma vescula seminal. A glndula de cimento (Fig. 25) localiza-se junto ao testculo posterior e liga-se ao reservatrio de cimento que apresentava uma forma oval. Na extremidade posterior localiza-se o aparelho copulador (Fig. 23b e 25). Apenas em duas fmeas foi possvel observar o sino uterino, o tero e a vagina uma vez que a maioria se encontrava preenchida com bolas ovricas e ovos ainda sem larvas (Fig. 24a,b). As caractersticas morfomtricas dos exemplares observados bem como a dos acantocfalos do subgnero A. (Acanthosentis) que tem vido a ser observados na frica Austral encontram-se na tabela 14.

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aa Macho; b fmea.

b

Fig. 21: Exemplares de Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae detectados na carpa comum.

areceptculo do probscide (seta).

b

Fig. 22: Extremidade anterior de Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae. a Probscide; b

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a

bFig. 23: Extremidades anterior e posterior de Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae.

a Leminiscos (setas); b rgo copulador (seta)

apodem observar numerosas bolas ovricas; b ovos.

b

Fig. 24: Fmeas de Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae. a Extremidade posterior onde se

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Fig. 25: Macho de Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae. GC glndula de cimento; OC rgo copulador; RC reservatrio de cimento; TA Testculo anterior; TP testculo posterior.

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900 m a

b

40 m

Fig. 26: Exemplar de Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae observado em microscopia electrnica de varrimento (SEM). a Exemplar inteiro; b proboscide;

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a

100 m

b

10 m

Fig. 27: Exemplar de Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae observado em microscopia electrnica de varrimento (SEM). a Anis de espinhos localizados na proximidade do poro genital; b espinhos;

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Tabela 14: Caractersticas morfomtricas dos exemplares detectados no presente trabalho e das espcies de Acanthogyrus (Acanthosentis ) detectadas na frica Austral de acordo com vrios autores. Res. - Reservatrio. Presente estudo ______________________________ (N = 15) (N = 10) 1,82 0,26 (1,46-2,36) 2,52 0,77 (1,73-4,15) 0,33 0,09 (0,21-0,46) 0,60 0,12 (0,35-1,35) 0,071 0,016 (0,055-0,103) 0,051 0,014 (0,038-0,080) 0,044 0,005 (0,044-0,047) 0,014 0,001 (0,011-0,017) 0,012 0,007 (0,011-0,014) 0,337 0,060 (0,234-0,431) 0,066 0,010 (0,050-0,082) 0,559 0,04 8 (0,472-0,603) 0,025 0,002 (0,021-0,030) 0,319 0,078 (0,200-0,496) 0,183 0,043 (0,140-0,253) 0,261 0,035 (0,203-0,310) 0,160 0,051 (0,106-0,263) 0,172 0,089 (0,070-0,328) 0,277 0,309 (0,049-0,820) 0,076 0,017 (0,050-0,100) 0,064 0,014 (0,040-0,086) 0,069 0,010 (0,051-0,085) 0,062 0,006 (0,054-0,065) 0,048 0,002 (0,043-0,052) 0,016 0,002 (0,014-0,022) 0,013 0,001 (0,012-0,017) 0,342 0,282 (0,151-0,838) 0,167 0,160 (0,052-0,450) 0,606 0,100 (0,435-0,760) 0,034 0,005 (0,020-0,039) 0,015 0,002 (0,007-0,019) A. (A.) malawiensis _________________ 4,545-6,363 1,273-1,333 0,098-0,112 0,098-0,112 0,031-0,036 0,042-0,045 0,028-0,036 0,381-0,419 0,114-0,140 0,546-0,775 0,102-0,140 0,533-0,762 0,571-0,787 0,406-0,889 0,470-0,737 0,444-0,999 0,343-0,533 A. (A.) phillipi ____________ 2,44 -3,66 0,50-0,63 0,022-0,029 0,022-0,029 0,014-0,019 0,26-0,36 0,08-0,17 0,27-0,48 0,18-0,46 0,39-0,50 0,26-0,49 2,92-5,43 0,71-0,87 0,30-0,38 0,09-0,10 0,022-0,029 0,022-0,029 0,014-0,029 0,40-0,58 0,08-0,16 0,02-0,04 A. (A.) tilapiae _____________ 1,20-3,50 0,40-1,88 0,09 0,64 0,045 0,016 0,013 0,41 (0,22-0,77) 0,35 (0,11-0,61) 0,37 (0,22-0,70) 0,31 (0,07-0,61) 0,020 (0,016-0,022) 0,008 (0,006-0,010) 1,20-8,00 0,32-1,88 0,093-0,110 0,086-0,100 0,046-0,058 0,012-0,022 0,010-0,016 -

Comprimento total Largura Probscide Comprimento Largura Ganchos Anteriores Mdios Posteriores Receptculo Comprimento Largura Lemniscos Comprimento Largura Testculo anterior Comprimento Largura Testculo posterior Comprimento Largura Glndula de cimento Comprimento Largura Res. de cimento Comprimento Largura Ovos Comprimento Largura

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Discusso Se bem que algumas caractersticas como o nmero de espinhos do primeiro anel da extremidade anterior do tronco e papilas sensoriais na superfcie do tegumento, mencionadas por Amin (1978), Amin & Hendrix (1999) e Bayoumy

et al. (2006) no tenham sido observados nos exemplares do presente estudo, acobertura de todo o corpo por espinhos e o nmero, a disposio e as dimenses dos ganchos do probscide indicam estarmos na presena de exemplares de A.

(A.) tilapiae.Verificou-se no entanto uma grande dificuldade na identificao destes exemplares utilizando a tabela proposta por Amin (2005) uma vez que nesta, contrariamente a todas as descries realizadas sobre esta espcie, referida a ocorrncia de espinhos apenas na regio anterior do tronco. Segundo Amin (2005) A. (A.) tilapiae ocorre em todo o continente africano enquanto as outras espcies observadas em frica apresentam uma distribuio geogrfica muito restrita; A. (A.) malawiensis ocorre no Malawi, A.(A.) marocanus em Marrocos, A.(A.) nigeriensis no Nger, A.(A.) papilo no Senegal e A.(A.) phillipi na frica do Sul. Tanto quanto do nosso conhecimento A. (A.) tilapiae nunca foi detectada em carpa nem em hopedeiros ciprindeos. A ocorrncia destes parasitas na carpa indica, mais uma vez, a ocorrncia de um fenmeno de transfaunao em que os parasitas de espcies autctones colonizaram uma nova espcie de hospedeiro.

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4.1.5. Crustacea Brnnich, 1772Os Crustacea constituem um importante grupo de animais aquticos com mais de 2000 espcies de parasitas de peixes dulciaqucolas, marinhos e de guas salobras descritas (Eiras, 1994). Geralmente so ectoparasitas ou mesoparasitas, isto , vivem mais ou menos enterrados nos tecidos do hospedeiro (Boxshall & Halsey, 2004). Os crustceos parasitas podem ter dimenses muito variveis e apresentar uma morfologia similar aos crustceos de vida livre, ou sofrerem degradao parasitria de tal modo que a sua integrao no grupo dos crustceos feita com base no estudo de formas larvares. Geralmente estes parasitas no provocam, em meio natural, efeitos patognicos graves no hospedeiro. Em peixes em cativeiro, onde as intensidades de infeco so frequentemente elevadas, podem causar danos considerveis que por vezes conduzem a elevada mortalidade ou impedem a sua comercializao. Os crustceos que ocorrem mais comummente a parasitar peixes so os Copepoda Milne-Edwards, 1840, os Branchiura Thorell, 1864 e os Isopoda Latreille, 1817. No presente estudo foram detectadas duas espcies de Copepoda MilneEdwards, 1840 e uma de Branchiura a parasitar as carpas. Copepoda Milne-Edwards, 1840 Actualmente so conhecidas cerca de 11500 espcies de Copepoda, das quais mais de 1900 ocorrem a parasitar peixes marinhos e dulciaqucolas em diversas partes do mundo (Eiras, 1994; Ruppert & Barnes, 1994; Boxshall, 2005). Os coppodes tm um desenvolvimento que passa geralmente por dois estados larvares, o nuplio e o copepodito, e a grande maioria das espcies parasitas tem um ciclo de vida monoxeno, havendo no entanto alguns com um ciclo heteroxeno (Eiras, 1994).

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Nos Copepoda parasitas ocorrem modificaes do corpo que podem ser mais ou menos acentuadas. Assim alguns coppodes parasitas de peixes so muito semelhantes aos de vida livre sendo bem visveis o cefalotrax, o trax, o abdmen e os respectivos apndices enquanto outros, mais adaptados vida parasitria, so frequentemente imveis e como tal no necessitam de um corpo articulado nem de apndices locomotores, que vo perdendo gradualmente, medida que desenvolvem estruturas de fixao cada vez mais eficazes que lhes garantem uma forte ligao ao seu hospedeiro (Kabata, 1970; Eiras, 1994). Os coppodes que mais frequentemente ocorrem a parasitar peixes so os Siphonostomatoida (75%) seguindo-se os Poecilostomatoida (20%) e por ltimo os Cyclopoida (5%) (Kabata 1992; Eiras 1994). Laernaeidae Cobbold, 1879

A descrio de Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 conduziu criao da Famlia Lernaeidae que passou a agrupar um elevado nmero de espcies muitas das quais foram posteriormente integradas em outras famlias. Presentemente so conhecidas cerca de 110 espcies de Lernaeidae distribudas por 14 gneros que parasitam peixes dulciaqucolas de vrios continentes (Kabata, 1992; Ho, 1998; Piasecki et al., 2004). nesta Famlia que ocorre maior grau de adaptao ao parasitismo verificando-se que, com excepo do gnero

Lamproglena Von Nordman 1832 e Lamproglenoides Fryer 1964, as modificaesmorfolgicas so muito acentuadas (Kabata, 1979). A maior parte das espcies de Lernaeidae descritas foram detectadas na sia e em frica. Segundo Paperna (1996), em frica existem 5 gneros pertencentes a sub-famlia Lernaeinae (Lernaea, Lernaeagiraffa, Opistholernaea,

Afrolernaea e Dysphorus) e 2 gneros pertencentes a sub-famlia Lamprogleninae(Lamproglenoides e Lamproglena). Segundo o mesmo autor a diferenciao entre estes gneros baseia-se essencialmente na morfologia do rgo de ancoragem e do que este autor designa por pescoo. Das espcies de Lernaeidae conhecidas, cerca de 72% pertencem aos gneros Lernaea Linnaeus, 1758 e Lamproglena. O gnero Lernaea

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cosmopolita e o gnero Lamproglena ainda no foi detectado na Amrica, Austrlia e Nova Zelndia (Ho, 1998).

4.1.5.1. Lamproglena monodi von Nordmann, 1832Introduo O Gnero Lamproglena considerado o mais primitivo dos Lernaeidae, verificando-se que as fmeas adultas sofrem poucas transformaes morfolgicas e que os segmentos presentes, depois da muda do ltimo estdio de copepodito, so mais ou menos reconhecveis e as suas propores mantidas (Kabata, 1979; Boxshall & Halsey, 2004). As fmeas adultas do gnero Lamproglena caracterizam-se por terem o corpo distintamente dividido em cefalotrax, trax e abdmen. Os apndices natatrios torcicos podem ser distinta ou indistintamente segmentados (Dippenaar et al., 2001). A diferenciao das espcies , segundo Fryer (1964) feita com base no nmero de ganchos terminais que ocorrem nos maxilpedes, na morfologia dos ramos furcais e no comprimento do cefalotrax, do trax e do conjunto constitudo pelo segmento genital, abdmen e ramos furcais que Piasecki (1993) refere como cabea, tronco e abdmen. Outras caractersticas morfomtricas taxonomicamente importantes so a forma geral do corpo do coppode e a presena ou ausncia de sedas nas antenas. As fmeas de Lamproglena desenvolvem-se e atingem a maturao num mesmo hospedeiro enquanto os machos so livres ao longo de toda a vida (Paperna, 1996; Ibraheem & Izawa 2000). O gnero Lamproglena tem vindo a ser detectado nas regies Africana, Paleartica e Oriental sendo conhecidas at ao momento cerca de quatro dezenas de espcies parasitas de brnquias de peixes dulciaqucolas e uma espcie L.

lichiae, que parece ter ocorrido num peixe marinho do Mar Vermelho (Dippenaar et al., 2001; Van As & Van As, 2007).Em frica foram detectadas 15 espcies, das quais 7 foram observadas na frica Austral. As caractersticas morfomtricas e a distribuio geogrfica destas

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espcies, de acordo com a bibliografia consultada (Fryer, 1964; Piasecki, 1993; Ibraheem & Izawa, 2000; Dippenaar et al., 2001; Van As & Van As, 2007) encontram-se na tabela 15. Estas espcies so mais ou menos patognicas sabendo-se que L. monodi e L. clariae causam hiperplasia e necrose do tecido no local de fixao e podem provocar a morte do hospedeiro (Fryer, 1956; Paperna,