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Importancia de m.o. marcadores y su utilización en los procesos industriales Grupos microbianos de interés sanitario Microorganismos de uso industrial. Procesos fermentativos y procesos enzimáticos

Importancia de m.o. marcadores y su utilización en los ... Plascencia Jatomea...Miembros de la familia Enterobacteriaceaepueden metabolizar el piruvatoa ácido fórmico y otros productos

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Importancia de m.o. marcadores y su utilización en los procesos industriales

Grupos microbianos de interés sanitario

Microorganismos de uso industrial. Procesos fermentativos y procesos enzimáticos

Habitualmente, los m.o. tienen mala fama.

Se los asocia a las enfermedades y al deterioro de los alimentos.

Sin embargo, cumplen muchas funciones beneficiosas para otros seres vivos y el ambiente.

Además, el hombre ha aprendido a aprovecharlos en beneficio propio. Por ejemplo, en la producción de alimentos.

La biotecnología se define tradicionalmente como “el empleo de organismos vivos para la obtención de un bien o servicio útil para el hombre”

En el contexto industrial, se denomina fermentación a un proceso microbiano a gran escala, tanto si se realiza en condiciones aeróbicas como anaeróbicas

La biotecnología alimentaria

tradicional utiliza ampliamente los

m.o., que intervienen en diferentes

etapas de las producción del alimento.

Son esenciales para la producción de

muchos alimentos como vino, cerveza,

panificados, productos lácteos, entre

otros.

En muchos de estos productos, los

m.o. hacen su función durante el

proceso de producción, pero no están

presentes como células vivas en el

producto alimentario.

En otros, los m.o. están presentes en

el producto, como en muchos

productos lácteos.

Los m.o. se usan también ampliamente para producir suplementos y aditivos (vitaminas, conservantes, aromatizantes y colorantes naturales).

O aditivos para el procesado, como las enzimas.

Las enzimas purificadas a partir de m.o. se utilizan para producir ingredientes como el jarabe de maíz rico en fructosa.

Entre las especies bacterianas de interés industrial están las bacterias del ácido acético, Gluconobacter y Acetobacter que pueden convertir el etanol en ácido acético, principal componente del vinagre.

Las bacterias del ácido láctico incluyen, entre otras, las especies de los géneros Streptococcus, Lactobacillus y Leuconostoc, que producen yogurt y queso.

Hongos. Las levaduras son organismos eucariontes, y como tales tienen el material genético en el núcleo, cuentan con organelos y sistema de membranas (mitocondrias, retículos, etc.), y tienen pared celular.

La levadura más conocida y utilizada para la mayoría de los procesos fermentativos es Saccharomyces cerevisiae. Con ella se produce el pan, el vino y la mayoría de las demás bebidas alcohólicas

Existen otros tipos de hongos asociados a los alimentos y que no son levaduras: hongos filamentosos, pluricelulares que presentan regiones del cuerpo diferenciadas. Sus células son eucariontas, con pared celular.

Dentro del grupo se encuentran aquellos que son fuente de enzimas comerciales (amilasas, proteasas, pectinasas), ácidos orgánicos (cítrico, láctico), quesos especiales (Camembert, Roquefort) y las setas.

Saccharomyces cerevisiaepan, vino, cerveza

Penicillium notatumpenicillina

Penicillium roquefortiqueso (azul)

El tamaño de la célula debe ser pequeño para facilitar el intercambio de sustancias con el entorno y permitir, de esta forma, una elevada tasa metabólica.

Producir la sustancia de interés.

Estar disponible en cultivo puro.

Ser genéticamente estable.

Crecer en cultivos a gran escala.

Crecer rápidamente y obtener el producto deseado en un corto período de tiempo.

No ser patógeno para el hombre o para los animales o plantas.

El medio de cultivo debe estar disponible en grandes cantidades y ser relativamente barato.

En ausencia de O2, el NADH no se oxida por la cadena respiratoria de electrones, ya que no se dispone de un aceptor externo de electrones.

Fermentación Respiración

Fermentación: proceso generador de energía en el que las moléculas orgánicas actúan como donadores y como aceptores de electrones.

Consideraciones en las fermentaciones microbianas:

◦ El NADH es oxidado a NAD+.

◦ El aceptor de electrones es el piruvato o un derivado de éste.

El ácido láctico se forma a partir del ácido pirúvico, por acción de una variedad de microorganismos y también por algunas células animales cuando el O2 es escaso o está ausente.

Mediante este proceso, muchos hongos y algunas bacterias, algas y protozoos fermentan los azúcares a etanol y CO2.

El pituvato es descarboxilado a acetaldehído, el cual es reducido a etanol por la alcohol deshidrogenasa con el NADH como dador de

electrones.

Está presente en bacterias (ácido-lácticas, Bacillus), algas (Chlorella), algunos mohos acuáticos, protozoos e incluso en el músculo esquelético animal.

Los fermentadores acido-lácticos se dividen en:

◦ Homolácticos: utilizan la vía glucolítica y reducen directamente casi todo el piruvato a lactato por la enzima lactato deshidrogenasa.

◦ Heterolácticos: forman cantidades importantes de productos diferentes al lactato. Muchos producen lactato, etanol y CO2 a través de la vía de la fosfo-cetolasa.

Reacción enzimática que produce ácido láctico por vía anaerobia a partir de ácido pirúvico

Miembros de la familia Enterobacteriaceae pueden metabolizar el piruvato a ácido fórmico y otros productos. Existen 2 tipos:

◦ Fermentación ácido-mixta: da lugar a la excreción de etanol y una mezcla compleja de ácidos (acético, láctico, succínico y fórmico). Si está presente la enzima fórmico hidrogenoliasa, el ácido fórmico se degrada a H2 y CO2. Se observa en Escherichia, Salmonella, Proteus y otros géneros.

◦ Fermentación butano-diólica: característica de Enterobacter,Serratia, Erwinia y algunas especies de Bacillus. El piruvato es convertido en acetoína, que se reduce a 2,3-butanodiol con NADH; también se produce una gran cantidad de etanol y pequeñas cantidades de ácidos presentes en la fermentación ácido-mixta.

Las fermentaciones ácido-fórmicas son muy útiles en la identificación de los miembros de la familia Enterobacteriaceae. Los fermentadores butano-diólicos se pueden diferenciar de los ácido-mixtos de tres formas:

◦ Prueba de Voges-Proskauer. Detecta acetoína (precursor del butanodiol) y es + con los fermentadores butano-diólicos.

◦ Prueba del rojo de metilo. Los fermentadores ácido-mixtos producen mayor cantidad de ácido, por lo que acidifican rápidamente el medio (el pH desciende <4.4), dando una prueba +.

◦ Producción de CO2 e H2. Los fermentadores butano-diólicos producen exceso de CO2.

Cambios químicos,

de textura o ambos,

en los alimentos

Poblaciones

naturales

(nativas)

Poblaciones

inoculadas

(starters)

Almacenamiento durante un periodo de

tiempo prolongado

Se crean nuevos olores y sabores agradables

El ácido producido vía microbiana desnaturaliza las proteínas. Usualmente se utilizan cultivos iniciadores. Lactobacillus y Lactococcus lactis se utilizan para conferir aroma y producir ácido.

Yogurt: se produce con Streptococcustermophilus y Lactobacillus bulgaricus (1:1), que producen ácido y aroma, respectivamente. Recién preparado contiene 109 bacterias/gramo.

Leches fermentadas: se producen con Lactobacillus acidophilus. Tienen efectos benéficos a la salud, ya que la bacteria puede modificar la microbiota en el intestino.

Lactobacillus acidophilus

Lactococcus lactis

Bacilos irregulares Gram(+) no esporulados, inmóviles, anaerobios y fermentan lactosa y otros azúcares a ácido acético y ácido láctico. Residentes típicos del tracto intestinal humano. Pueden tener forma de bacilos o estar bifurcados en sus extremos.

Propiedades:

◦ Ayudan a mantener el equilibrio intestinal normal

◦ Mejoran la tolerancia a la lactosa

◦ Poseen actividad antitumorigénica

◦ Reducen los niveles de colesterol sérico

◦ Se sugiere que promueven la absorción de calcio y la síntesis de vitaminas del complejo B. Además, que reducen o previenen la excreción de rotavirus

Producto Microorganismo Descripción

Leche con acidofilus

Lactobacillus acidophilus Leche desnatada esterilizada, inoculada

Suero de leche cultivado

Lactococcus lactis, Leuconostoccremoris, Lactococcus cremoris

Fabricado con leche pasteurizadadescremada o de bajo contenido en grasa

Kefir Lactococcus lactis, Lactobacillusbulgaricus, Saccharomyces

Producido a partir de fermentaciónmixta láctica y alcohólica de leche de vaca (1% alcohol)

Cumis Lactobacillus bulgaricus, Lactobacillus leichmannii, especies de Torula

Fabricado con leche de yegua sin tratar (2% alcohol)

Crema agria Lactococcus, Leuconostoc Nata inoculada e incubada hasta acidez

Yogurt Streptococcus thermophilus,Lactobacillus bulgaricus

Fabricado con leche sin grasa, baja en sal. Se añaden estabilizantes como gelatina

Mantequilla Lactococcus lactis Se incuba hasta acidez, se bate, lava y sala

Queso Etapas iniciales Etapas tardías

Blandos, no madurados

Requesón Lactococcus lactis Leuconostoc cremoris

Queso de nata L. cremoris, L. diacetylactis, S. thermophilus, Lactobacillusbulgaricus

Mozarella (Italia) S. thermophilus, Lactobacillusbulgaricus

Blandos, madurados

Brie (Francia) Lactococcus lactis, L. cremoris Penicillium camemberti, P. candidum, Brevibacterium linens

Camembert (Francia) L. lactis, L. cremoris Penicillium camemberti, Brevibacterium linens

Queso Etapas iniciales Etapas tardías

Semiblandos

Azul (Francia) Lactococcus lactis, L. cremoris

Penicillium roqueforti

Brick (USA) L. lactis, L. cremoris Brevibacterium linens

Limburger (Bélgica) L. lactis, L. cremoris Brevibacterium linens

Monterey (USA) L. lactis, L. cremoris

Muenster (USA) L. lactis, L. cremoris Brevibacterium limnens

Roquefort (Francia) L. lactis, L. cremoris Penicillium roqueforti

Queso Etapas iniciales Etapas tardías

Duros, madurados

Cheddar (ReinoUnido)

Lactococcus lactis, L. cremoris, E. durans

Lactobacillus casei, L. plantarum

Colby (USA) L. lactis, L. cremoris, E. durans

L. casei

Edam (Países Bajos) L. lactis, L. cremoris

Gouda (Países Bajos)

L. lactis, L. cremoris, L. diacetylactis

Suizo (Suiza) L. lactis, L. helveticus, S. thermophilus

Propionibacteriumshermanii, P. freudenreichii

Muy duros, madurados

Parmesano (Italia) Lactococcus lactis, L. cremoris, S. thermophilus

Lactobacillusbulgaricus

Lactococcuslactis

Leuconostocmesenteroides

Pediococcusacidilacti

Lactobacillus casei

Steptococcusthermophilus

Bajo pH

Ácidos orgánicos

Bacteriocinas

Peróxido de hidrógeno

Etanol

Diacelilo

Agotamiento de nutrientes

Bajo potencial redox

Actualmente, la nisina es la única bacteriocinaque tiene aplicación práctica en la industria de alimentos. Es producida por algunas cepas de

Lactococcus lactis

Lactobacillus lactis y nisina

Ejemplos: salchichas ahumadas, summer sausage, salami, salchichas Cervelat, Lebanon bologna, salsas de pescado (procesados por especies halófilas de Bacillus), izushi y katsuobushi.

Izushi

Katsuobushi (pescado seco)

Salsas de pescado y camarón

Salchichas y salamis

Salchichas: fermentación por Pediococcus cerevisiae y Lactobacillus plantarum

Izushi: fermentación de pescado fresco, arroz y vegetales por especies de Lactobacillus

Katsuobushi: fermentación de atún por Aspergillus glaucus

KatsuobushiAspergillus glaucus

Pediococcus

Vino: fermentación con Saccharomyces cerevisiaeo S. ellipsoideus. Especies de Acetobacter y Gluconobacter oxidan etanol a ácido acético para producir vinagre de vino.

Cerveza: utiliza granos de cereales (cebada, trigo, arroz), cuyas proteínas y almidones complejos se transforman a aminoácidos y carbohidratos simples. Se produce con Saccharomyces carlsbergensis o S. cerevisiae.

Alcoholes destilados: se elaboran mediante una extensión del proceso de producción de cerveza. Usualmente se utilizan bacterias homolácticascomo Lactobacillus delbrueckii.

Pan: se produce mediante fermentación con Saccharomycescerevisiae, que contiene maltasa, invertasa y enzimas de tipo zimasa.

Utilizando mezclas de m.o. complejos se pueden producir panes especiales como las masas agrias; se utiliza una mezcla de Saccharomyces exiguus y Lactobacillus .

Los panes se estropean por la presencia de Bacillus, que producen endurecimiento.

Saccharomyces exiguus

Alimentos Ingredientes crudos

Microorganismos Región

Café Granos de café Erwinia dissolvens, Saccharomyces Brasil, Congo, Hawai, India

Gari Tapioca Corynebacterium manihot, Geotrichum África occidental

Kenkey Maíz, sorgo Aspergillus, Penicillium, lactobacilos, levaduras

Ghana, Nigeria

Kimchi Col y otras hortalizas

Bacterias ácido lácticas Corea

Miso Habas de soja Aspergillus oryzae, Zygosaccharomycesrouxii

Japón

Ogi Maíz, sorgo Lactobacillus plantarum, Lactococcuslactis, Zygosaccharomyces rouxii

Nigeria

Aceitunas Aceitunas verdes Leuconostoc mesenteroides, L. plantarum

Todo el mundo

Ontjom Torta de cacahuate

Neurospora sitophila Indonesia

MisoTapioca

Gari

Alimentos Ingredientes crudos

Microorganismos Región

Peujeum Tapioca Mohos Indonesia

Encurtidos Pepinillos Pediococcus cerevisiae, L. plantarum Todo el mundo

Poi Raíz de Taro Bacterias ácido lácticas Hawai

Chucrut Col L. mesenteroides, L. plantarum Todo el mundo

Salsa de soja Habas de soja A. oryzae, A. zoyae, Z. rouxii, L. delbrueckii

Japón

Sufu Habas de soja Especies de Mucor China

Tao-si Habas de soja A. Oryzae Filipinas

Tempeh Habas de soja Rhizopus oligosporus, R. oryzae Indonesia, NuevaGuinea, Surinam

ChucrutRaíz de taro

Natto: alimento fermentado de la soya

◦ A menudo se refiere como cultivo masivo de m.o.

◦ Requiere medios de cultivo apropiados y la selección a gran escala de los m.o.

◦ Se precisan años para lograr producciones óptimas de un producto.

◦ Se prueban muchos aislados para comprobar la capacidad de producir un producto nuevo en la cantidad deseada.

◦ Solo unos pocos tienen éxito.

El término fermentación se utiliza de forma más general en relación con la microbiología industrial y la biotecnología.

1. Cualquier proceso, aerobio o

anaerobio, que conlleve el cultivo

masivo de m.o.

2. Todo proceso biológico que se

produzca en ausencia de O2.

3. Descomposición de los alimentos.

4. Producción de bebidas alcohólicas.

5. Utilización de un sustrato orgánico

como dador o aceptor de electrones.

6. Utilización de un sustrato orgánico

como reductor, y del mismo sustrato

orgánico parcialmente degradado

como oxidante.

7. Crecimiento dependiente de

fosforilación a nivel de sustrato.

Materia prima: sidra, vino, cereal fermentado, malta, arroz o papas

C2H5OH + O2 → CH3COOH + H2O

Fermentador con aspiración. La diferencia de densidad de las burbujas de gas atrapadas en el medio da lugar a la circulación del fluido.

Fermentación en estado sólido. Crecimiento del cultivo en ausencia de agua libre adicional.

Reactor de lecho fijo. Los m.o. se localizan en las superficies del material de soporte; el flujo puede ascender o descender.

Reactor de lecho fluidizado. Los m.o. se localizan en las superficies de partículas suspendidas en líquido o gas que fluye corriente arriba.

Unidad de cultivo en diálisis. Los productos de desecho se separan del cultivo por difusión. El sustrato puede difundir al cultivo a través de la membrana.

Unidad de cultivo continuo. El medio entra en la unidad y el exceso de medio y las células consumidas lo abandonan.

El medio puede diseñarse de forma que el carbono, el nitrógeno, el fósforo, el hierro o un factor de crecimiento específico, se haga limitante tras un tiempo de fermentación dado.

Esta limitación suele ocasionar un desplazamiento del crecimiento a la producción de metabolitos deseados.

Factores que limitan la disponibilidad de O2: se explican en términos de barrera al desplazamiento de O2 desde una burbuja de gas, al O2 disuelto en el sitio en que se encuentran las enzimas respiratorias en el interior de un m.o.

Fuente de Materia prima

Carbono y energía Melazas, suero, semillas, desechos agrícolas

Nitrógeno Líquido de macerar maíz, harina de soja, desechos de matadero, amoniaco y sales de amonio, nitratos, solutos de destilador

Vitaminas Preparaciones sin refinar de productos vegetales y animales

Hierro, trazas de sales Productos químicos inorgánicos crudos

Soluciones amortiguadoras

Yeso o carbonatos crudos, fosfatos para fertilización

Agentes antiespumantes Alcoholes de alta graduación, siliconas, ésteres naturales, manteca de cerdo y aceites vegetales

Cuando se cultivan hongos filamentosos y actinomicetos, los procesos de aireación física pueden verse más limitados por el crecimiento filamentoso, el cual da lugar a un medio viscoso y plástico conocido como caldo no newtoniano. Este caldo ofrece más resistencia a la agitación y la aireación.

Los productos microbianos se clasifican como:

◦ Primarios: relacionados con la síntesis de células microbianas y a

menudo participan en la fase de crecimiento o trofofase (a.a.,

nucleótidos y productos finales de fermentación como etanol y ácidos

orgánicos).

◦ Secundarios: se acumulan durante el periodo que sigue a la fase de

crecimiento activo o idiofase.

Compuestos farmacéuticos y médicos (antibióticos, hormonas, esteroides transformados), disolventes, ácidos orgánicos, materias primas químicas, aminoácidos y enzimas.

Compuestos que se producen durante la idiofase:

• No tienen relación directa con la síntesis de las materias celulares ni con el crecimiento normal.

• La mayoría de los antibióticos y de las micotoxinas se incluye en esta categoría.

crecimiento

crecimiento

Formación del metabolito primario

Formación del metabolitosecundario

Tiempo

Trofofase

Idiofase

Sector Producto y servicio Remark

Químicos Etanol, acetona, butanolÁcidos orgánicos (acético, butírico, propiónico y cítrico)EnzimasPerfumería, polímeros

Bulk

Fino

Farmacéuticos Antibióticos, enzimas, inhibidores enzimáticos, anticuerpos monoclonales, esteroides, vacunas

Fino

Energía Etanol (gasohol), metano (biogás) No estéril

Alimentos Productos lácteos, levadura de panadería, bebidas (vinos, cerveza), aditivos alimentarios, aminoácidos, vitamina B, proteínas (SCP)

No estéril

Agricultura Alimento para animales, tratamiento de desechos, vacunas, pesticidas microbianos, inóculos de micorrizas

No estéril

Transformacion de una sustanciaorgánica a nuevos compuestos, por la acción de un agente fermentador, yasea un organismo viviente o enzimas.

En microbiología industrial usualmente se define como la producción de sustanciasquímicas mediante el uso de microorganismos.

Quitinasas

Acción de

entes vivos

Procesos

fisiológicos

elementales

Fermentación

Catalizados por enzimas: compuestos de alto PM, muy específicos, y usualmente actúan en un solo compuesto

Catalizados por m.o.: levaduras,

bacterias, mohos, protozoos, algas

Acética (se produce vinagre, por el hongo Mycoderma aceti o enzimas).

Alcohólica (se produce alcohol y ácido carbónico por levaduras de plantas o Torula).

Amoniacal (se produce carbonato de amonio).

Butírica (se produce ácido butírico producto de la putrefacción).

Láctica.

Glicérica (el glicerol se convierte a ácido butírico, ácido caproico, butilalcohol y etilalcohol por especies de Schizomycetes. Con Bacillus subtilis se produce etilalcohol y ácido butírico.

Consisten en reacciones puramente químicas, en las cuales la enzima actúa como un simple agente catalítico. De estanaturaleza es la:

◦ descomposición o inversión del azúcar de caña en levulosa y dextrosa, mediante calentamiento con ácidos diluidos,

◦ conversión de almidón en dextrina y azúcar por tratamiento similar,

◦ conversión de almidón en productos similares por la acción de diastasa de la malta,

◦ conversión de albúmina en peptona y otros productos similares porla acción de pepsina-HCl del jugo gástrico o por fermentación del jugo pancreático.

Es un modelo similar al logístico, que se puede utilizar para analizarla cinética de producción de ácidos orgánicos producidos mediantefermentación.

El producto P (ácido orgánico) es una función del tiempo t, de acuerdo a la siguiente ecuación:

P (ác. orgánico) = Pmax.exp(-b.exp(-kt))

◦ Pmax es la máxima concentración de producto (a un tiempo t)

◦ b es una constante relacionada con las condiciones iniciales[cuando t=0, P = P0 = Pmax

.exp(-b)]

◦ k es la constante de la velocidad de acidificación

Prerfiles de producción de ácido láctico para las fermentaciones y su ajuste al modelo Gompertz, con 10% (p/p) sacarosa y niveles de inoculación de: 0% ();

5% (); 10% () (v/w) of Lactobacillus spp.

Los análisis de rutina para la presencia de patógenos intestinales, es una tarea tediosa, difícil y larga.

Substituidos por análisis de ciertos m.o. no patógenos, cuya presencia indica que los m.o. patógenos podrían también estar presentes.

Concepto de m.o. Indicadores: se basa en la presencia de ciertas bacterias no patogénicas en heces de todo animal de sangre caliente.

Estas bacterias pueden ser fácilmente aisladas y cuantificadas por métodos bacteriológicos simples.

La detección de esas bacterias en agua significa que ha ocurrido contaminación fecal e indica que ciertos patógenos entéricos pueden estar presentes.

E. coli se ha utilizado como índice de posible presencia de patógenos de procedencia entérica (entre ellos, Salmonella) en el agua y los alimentos

indicadorEstado general

del alimento

índicePresencia de

patógenos

Criterios:

◦ Debe contener una sola especie o pocas de ellas, con características bioquímicas distintivas

◦ Debe ser de origen entérico

◦ No debe ser patógeno

◦ Tiene que estar presente en materia fecal, en mayor número que los patógenos

◦ Debe detectarse en poco tiempo, fácil y económicamente

◦ Tiene que ser detectado con el uso de técnicas de biología molecular, incluso en presencia de un gran número de m.o. asociados

◦ Tener un alto índice de crecimiento y supervivencia en el alimento

◦ No debe sufrir más lesiones subletales durante el estrés

Contaminación fecal reciente

Eficacia del tratamiento

Deterioro de la calidad del agua en el sistema de distribución

Progreso en el tratamiento

Producción de H2S y NH3 (por colorimetría o titulación)

Producción de sustancias reductoras volátiles

Producción de CO2

Producción de diacetil, acetoína e indoles

Cambios de pH en el alimento

Indicadores de condiciones de manejo o de eficiencia de proceso:◦ mesófilos aerobios (o cuenta total)◦ cuenta de hongos y levaduras◦ cuenta de coliformes totales

Indicadores de contaminación fecal:◦ Grupo coliformes y coliformes fecales◦ E. coli◦ Enterococcus◦ Clostridium perfringens◦ Otros (Estreptococos tipo B, cuenta total de heterótrofos,

bacteriófagos)

Adaptación o respuesta al estrésSituación en la que una exposición breve de una población bacteriana a un ambiente físico o subóptimo (de crecimiento) hace que las células resistan la exposición posterior al mismo u otros tipos de tratamiento más intenso al que la especie suele ser susceptible.

Este mecanismo se presenta en muchos patógenos y bacterias de descomposición de origen alimentario después de la exposición de las células a múltiples ambientes físicos y químicos subóptimos (ToC fría o caliente, Aw baja, presión hidrostática baja, luz UV, alta concentración de sal, bacteriocinas, conservadores, detergentes, múltiples

tinciones y antibióticos).

1•Exposición breve del m.o. a un ambiente subóptimo.

2

•Activación de mecanismos celulares que hacen que el m.o. resista la

exposición posterior a un tratamiento más intenso.

3

•Cuando se retiran las células y se les permite seguir creciendo en

condiciones óptimas, las siguientes generaciones no siguen siendo

resistentes (regresan al estado original)

Más allá del intervalo de crecimiento (óptimo o subóptimo), las células suelen estresarse en forma subletal o letal.

Los m.o. desarrollan resistencia a una exposición posterior.

Una breve exposición permite sobrevivir a una exposición posterior.

Respuesta microbiana a un pH bajo sin adaptaciones previas a pH ligero.

Cambios en la composición de lípidos de la membrana citoplasmática o internapara mantener el estado líquido y por ende la fluidez.

A baja o alta temperatura de crecimiento, la membrana lipídica acumula un peso molecular más bajo y ácidos grasos insaturados.

A temperatura óptima de crecimiento, la membrana lipídica acumula ácidos grasos saturados de peso molecular alto.

Se ha observado que la adaptación microbiana al estrés es mediada por la síntesis de muchos tipos de proteínas de choque o de estrés; algunas de ellas son específicas de acuerdo al tipo de estrés, mientras que otras son inespecíficas y se expresan contra más de un tipo de estrés.

Proporcionan protección a estructuras que pueden afectarse adversamente, como el DNA y muchas enzimas.

Es mediada por la expresión de sistemas de genes relacionados con el estrés. Algunos se inducen mientras que otros se constituyen. La expresión de estos genes se inicia mediante polipéptidos específicos o un factor sigma ()sintetizado por genes específicos.

◦ Gen B ó 37 ayudan a lidiar con el estrés general en bacterias Gram(+).

◦ Gen 32 y 24 ayudan a lidiar con la respuesta al calor.

◦ Gen 38 ayuda a lidiar con el estrés general y la desnutrición en bacterias Gram(-).