I FRINGUELLI “DI DARWIN”:

una storia evoluzionistica di successo

Telmo Pievani

University of Milan Bicocca

telmo.pievani@unimib.it

Istituto Veneto di Scienze, Lettere ed Arti Chiaramente Scienza - 17 ottobre 2007

2006

Nature, agosto 2006Calmodulin: regolazione genica della morfogenesi dei becchi

1835

Perché “di Darwin”?

Non li scoprì lui (Capt. James Colnett, 1798)

Non li catalogò lui (John Gould, 1837)

Non li raccolse correttamente (1835)

Ne parla poco nei Taccuini (1836-1842)

David Lack 1947, Darwin’s FinchesUn’ipotesi nel Journal of Researches (1845)

15 sept. 1835

Cinque settimane

Avvistamento

IL MITO DELL’ILLUMINAZIONE…

Un puzzle morfologico

Seeing thisgradation and diversity of structurein one small, intimately relatedgroup of birds, one might really fancythat from an originalpaucity of birds in this archipelago, one species had beentaken and modifiedfor different ends.

(1845, Viaggio di un naturalista attorno al mondo)

Un esperimento privilegiato di evoluzione

- recente formazione (4 Mil. – oggi)

- ecosistema unico (sistema delle correnti)

- arcipelago vulcanico isolato

- disabitate fino al 1535

Charles Darwin’s

Transmutation Notebooks

1836 - 1839

“Has the Creator since the Cambrianformations gone on creating animals withsame general structure? Miserable limited

view” (CD, Notebook B, Nov. 1837)

“When we talk of higher orders, we shouldalways say, intellectually higher. But whowith the face of the earth covered with the most beautiful savannahs and forests dare to say that intellectuality is the only aim in this world…” (CD, Notebook B, Dec. 1837)

“The tree of life should perhaps be called the coralof life, base of branches dead; so that passages

cannot be seen. … Between genera immens gap of relation, or the finest gradation, or rather greater

distinction” (CD, Notebook B, July 1837)

Common ancestors

I think…

Notebook B, July 1837

ADAPTATION WITHOUT FINALISM (Notebook E, Dec. 1, 1838)

“No adaptation to an end, but adaptation to varying circumstances… owing to external

contingencies and relations with other species, notowing to mandate of God”

(commenting William Whewell’s “History of the Inductive Sciences” and his idea of a providential adaptation)

“Structure is due to external agency and circumstances, without final cause, either in

present, or past generation” (Notebook E, Dec. 14 1838)

“The same kind of relation that common ostrichbears to Petisse: extinct Guanaco to recent; in former case position, in latter time” … “If one

species does change into another it must be per saltum” (Red Notebook, 1836-1837)

“Aegyptian cats and dogs, ibis same as formerlybut separate a pair and place them on fresh isl., it is very doubtful whether they would remainconstant… According to this view animals, on separate islands, ought to become different if

kept long enough” (Notebook B, 1837)

LO SPAZIO E IL TEMPO…

L’IPOTESI ne L’ORIGINE DELLE SPECIE:

“When an immigrant first settled on one of the islands, ... it would undoubtedly be exposed to

different conditions in the different islands (where) it would have to compete with a different set of

organisms. ... Then, natural selection wouldprobably favor different varieties in the different

islands“. (1859)

Una barriera ecologica si trasforma in una

barriera riproduttiva

- 1) nuova popolazione (ecologia)

- 2) divergenza (mutazione, inincrocio, deriva genetica, selezione naturale, migrazioni)

- 3) coesistenza senza ibridazione

Ernst Mayr (1942)

Non è sempre così facile…

Le specie ad anello

Radiazione adattativa

14 specie strettamente imparentate

Antenato comune recente: 2-3 M di anni fa

LO SPAZIO (selezione naturale, adattamento, speciazione)

Nessuna estinta finora

Rosemary e Peter Grant

Studi sistematici continuativi (1973 – 2007): la selezione

naturale vista all’opera!

Cambiamenti adattativi rapidi (anche 1 anno)

Modi di speciazione (Coyne, Orr, 2004)

- Sp. allopatrica normale (max frequenza)

- Sp. parapatrica e simpatrica (flusso genico interrotto e non; ibridazioni intermedie)

- Sp. con selezione di rinforzo (simpatrica; dopo ibridazione disadattativa)

- Sp. simpatrica per selezione sessuale (isolamento comportamentale, West-Eberhard 1983)

- Sp. per ibridazione (cromosomica o genica) (*solo nelle piante)

Interazioni competitive fra specie simpatriche

Speciazione come effetto collaterale dell’adattamento

Effetto del fondatore

Nei fringuelli (Grant):

Ibridazioni

Differenti barriere di isolamento riproduttivo (Coyne, Orr, 2004)

Basi genetiche dell’isolamento riproduttivo + ecologia

Prima della fertilizzazione:

- Ecologiche (habitat isolation; differentialadaptations; allochronicisolation; pollinator isolation)

- Comportamentali (ethological or sexualisolation)

- Meccaniche (incompatibilityof reproductive structures)

Dopo la fertilizzazione:

- Intrinseche (hybridinviability; hybridphysiological or behavioralsterility)

- Estrinseche (ecologicalinviability of hybrids)

(Processi continui che producono entità discrete!)

Nei fringuelli (Grant): alimentazione (becchi) e canto

IL TEMPO (discendenza comune, diversificazione)

<>

Filogenesi dei fringuelli di Darwin (mtDNA, PNAS 1999)

Albero di discendenza

Morfologia e adattamenti alimentari

(almeno quattro generi)

inornataPinaroloxiasCocos Island Finch

olivaceaCerthideaWarbler FinchcrassirostrisPlatyspizaVegetarian Finch

heliobates"Mangrove FinchpallidusCactospizaWoodpecker Finch

psittacula"Large Tree Finch

pauper"Medium Tree FinchparvulusCamarhynchusSmall Tree Finch

Tree Finchesconirostris"Large Cactus Ground Finch

scandens"Cactus Ground Finchdifficilis"Sharp-beaked ground Finchmagnirostris"Large Ground Finchfortis"Medium Ground FinchfuliginosaGeospizaSmall Ground Finch

Ground Finches

Split or lump…Sei generi!

UN LABORATORIO DI SPECIALIZZAZIONI ADATTATIVE

Geospiza difficilisseptentrionalis (isola di Wolf), fringuello vampiro (evoluzione culturale: dai parassiti delle sule al loro sangue)

Camarhynchus heliobates e pallidus (arboricoli), uso di spine o bastoncini per estrarre insetti

Specie terricole, 3 si cibano di semi, una vive sui fichi d’India, due integrano con cactus

Specie arboricole, 4 insettivore, una germogli e frutti

Fringuello cantore (insettivoro)

Fringuello vegetariano (Platyspiza crassirostris)

Fringuello dell’isola di Cocos(Pinaroloxias inornata) (piante e insetti)

Ma alla fine Darwin aveva

ragione o no su di noi? Certo che sì,

ma… sei sicuro che sia una

buona domanda?