Upload
others
View
6
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 4: Geheugen
AJ 2010 - 2011
1
Hoofdstuk 4: Geheugen
Geheugen bestaat uit ≠ geheugenstelsels, elk met hun eigen neuro-anatomisch
substraat.
Casus patiënt H.M.:
Op 9-jarige leeftijd hoofdtrauma met posttraumatische epilepsie
Therapieresistent en functioneel invaliderend
Op 27 jarige leeftijd bilaterale hippocampectomie op 23 augustus 1953 (William
Scoville)
Uitgesproken anterograde amnesie
Retrograde amnesie: aanvankelijk geschat op 3 jaar maar eigenlijk kan hij zich slechts
enkele zaken uit kinderjaren kon herinneren
Voorwaarste digit span intact
IQ onveranderd
Taal of objectherkenning intact
Kan nog nieuwe zaken aanleren
o Conditionering
• conditioned eye-blink response
o Perceptual learning
• priming
o Proceduraal geheugen
• Mirror drawing
• Rotor pursuit
Dubbele dissociaties tussen ≠ aspecten van het geheugen tonen aan dat bewaarde
geheugenfuncties op andere mechanismen berusten dan diegenen die aangetast zijn.
Onderverdeling van Tulving van geheugen in ≠ geheugenstelsels:
Declaratief geheugen:
o Episodisch geheugen = geheugen voor persoonlijk doorgemaakte gebeurtenissen
in een specifieke tijds- en plaatscontext
o Semantisch geheugen = kennis die gedeeld wordt door een bepaalde
gemeenschap, zonder dat men zich herinnert in welke omstandigheden men die
kennis verworven heeft. Verwijst naar de kennis van betekenis van woorden.
Non-declaratief geheugen:
o Proceduraal geheugen = vaardigheden die men zich heeft eigen gemaakt (habits
en skills)
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 4: Geheugen
AJ 2010 - 2011
2
o Priming = onbewuste invloed van een voorafgaand contact op de verwerking van
daaropvolgende contacten met vergelijkbare stimuli
o Klassieke conditionering
1. EPISODISCH GEHEUGEN
Onderscheidt zich van KTG en WG doordat:
interval > 30s
resistent aan tussenliggende items
capaciteit niet beperkt tot 7 items
Eénmalig event (‘single episode’) kan volstaan om een geheugenspoor na te laten
Bestaat uit:
inprentingsfase
retentie- of consolidatiefase
oproepingsfase
o vrije oproeping
o herkenning
Inprenting en oproeping bij episodisch geheugen is grotendeels incidenteel
(‘automatic capture’).
Ziekte van Alzheimer: gaat gepaard met stoornis van retentiefase (= versneld vergeten)
Aantasting van prefrontale kwab: aantasting van oproepingsfase, bewaarde herkenning.
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 4: Geheugen
AJ 2010 - 2011
3
1.2. Patiëntenstudies en het episodisch geheugenstelsel
Klinische tests
Spontaan vertellen van gebeurtenissen uit actualiteit
Inprenten van een naam en een adres en na 5 minuten reproduceren
Uitgestelde oproeping van 3 woordjes
Klassieke neuropsychologische tests
Auditory Verbal Learning test (AVLT)
Er wordt 1 voor 1 een lijst van 15 woorden voorgelezen
Na presentatie van volledige lijst: zoveel mogelijk woorden oproepen
Lijst wordt in totaal 5x gepresenteerd
Daarna wordt lijst B 1x gepresenteerd
Na presentatie van lijst B: zoveel mogelijk woorden van lijst B oproepen
Lijst A 6de keer oproepen
Na 10 min: nogmaals zoveel mogelijk woorden van lijst A oproepen
Zoveel mogelijk woorden in een lijst aanduiden die tot lijst A behoorden
≠ soorten fouten mogelijk:
o Onvoldoende inprenting bij de opeenvolgende studiebeurten
o Proactieve inferentie (items van lijst A opgeroepen wanneer ppen lijst B moeten
reproduceren)
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 4: Geheugen
AJ 2010 - 2011
4
o Versneld vergeten (gestoorde vrije oproeping na interval en gestoorde
herkenning)
o Oproepingsstoornis (gestoorde vrije oproeping met relatief bewaarde
herkenning)
o Valse herkenning (items toewijzen aan lijst A die in geen enkele lijst voorkomen)
o Stoornis in herinneren van de temporele context (source memory; toewijzen van
items aan lijst A die eigenlijk tot lijst B behoren).
15 figuren van Rey
Er wordt 1 voor 1 een lijst van 15 abstracte figuren gepresenteerd
Na presentatie van volledige lijst: zoveel mogelijk figuren reproduceren
Lijst wordt tot 5x toe aangeboden en na elke presentatie zoveel mogelijk woorden
oproepen
Na 5 presentaties: aantonen welke figuren het subject vooraf reeds gezien heeft
(herkenning)
Complexe figuur van Rey Osterrieth
Paired associates learning test
Paren van woorden instuderen
Na interval: men krijgt 1 lid van het paar aangeboden en men moet het tweede lid
oproepen
Letsel van de hippocampale formatie:
Patiënten kunnen gegevens inprenten en onmiddellijk terug oproepen
MAAR: onmogelijk om gegevens op te roepen na een retentie-interval (anterograde
amnesie)
Patiënt kan meestal ook geen gegevens oproepen die ingeprent zijn voorafgaand aan
het letsel (componente retrograde amnesie)
retrograde amnesie vertoont meestal een temporele gradiënt: gegevens uit
recentere verleden zijn meer aangetast dan gegevens uit een verder verleden (zelfs
maanden tot jaren na het verwerven van de info => wordt in een meer kwetsbare
vorm gestockeerd dan info die vele jaren voordien werd opgeslagen).
“Wet van Ribot”: hoe recenter, hoe meer verlies
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 4: Geheugen
AJ 2010 - 2011
5
Vbn: patiënt H.M. en patiënten met een vroegtijdig stadium van de ziekte van Alzheimer. Temporele gradiënt kan verklaard worden doordat associaties die in het verre verleden opgeslagen zijn, niet meer afhankelijk zijn van de hippocampus als associatieve structuur.
Rol van de hippocampus
Hippocampus als associatieve structuur
Episode wordt ingeprent => bestaat steeds uit ≠ onderdelen die samen voorkomen.
≠ delen van de hersenen staan in voor de verwerking van die ≠ onderdelen.
associaties tussen die onderdelen in 1 episode dienen ook ingeprent te worden
=> rol van hippocampus.
Wanneer na een retentiefase 1 van de onderdelen terug optreedt, kan dit via de
hippocampus ook de andere onderdelen van de vroeger doorgemaakte episode
re-instantiëren => onderdeel van episode zal herinnering opwekken aan andere
onderdelen die oorspronkelijk tijdens initiële episode samen voorkwamen
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 4: Geheugen
AJ 2010 - 2011
6
Bij het oproepen van alle onderdelen binnen 1 episode => rol van hippocampus.
Naarmate tijd verstrijkt: associatief geheugen minder afhankelijk van hippocampus
=> herinneringen van episodes uit het verre verleden zijn meer weerstandig aan
hippocampale schade dan herinneringen uit het verre verleden.
Hoe komt dit?
1. Een mogelijke verklaring: onderdelen van een episode van een ver verleden,
kunnen ook in andere episodes die nadien zijn voorgevallen, met elkaar
geassocieerd zijn => netwerk is hechter en er zijn meer redundante connecties
tussen ≠ onderdelen => weerstandiger aan schade.
2. Alternatieve verklaring: associaties tussen onderdelen van episodes uit ver
verleden zijn niet meer gemedieerd via de hippocampus.
Hoe verklaringen testen?
Als temporele gradiënt te maken heeft met hogere densiteit qua connecties:
onderscheid tussen:
o Partiële letsels van hippocampus
o Volledige letsels van hippocampus: in dat geval zou je geen temporele gradiënt
meer verwachten.
NOCHTANS: bij volledige schade is er een temporele gradiënt aanwezig =>
2de verklaring is juist.
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 4: Geheugen
AJ 2010 - 2011
7
Hippocampus heeft een neuroanatomische betekenis:
Staat aan de top van een hiërarchie van ≠ connecties van primaire sensorische
cortex en van entorhinale cortex naar hippocampus.
Hippocampus speelt ook een rol in topografische oriëntatie: het vermogen om van punt
A naar punt B te gaan.
Pathologie van de hippocampale formatie:
Ziekte van Alzheimer:
o Begint entorhinaal, vervolgens uitbreidend naar hippocampus
A. cerebri posterior ischemie
Anoxie
Rol van de thalamus
Letsel van de dorsomediale kern en de anterieure kern van thalamus => amnestisch
syndroom
Bvb. het Korsakoffsyndroom bij alcoholbusus: ook spontane confabulaties
Mediaal-temporaal-diëncephaal circuit: verwijst naar het feit dat zowel mediaal
temporale letsels als letsels van thalamus tot amnestisch syndroom kunnen leiden.
Pathologie van het diëncephalon
Etiologie
o Korsakoff syndroom
• Vaak geassocieerd met
– aantasting van de corpora mamillaria
– deafferentatie van de prefrontale cortex
o Ischemie van dorsomediale of anterieure thalamische nuclei
Rol van de prefrontale cortex en frontaal netwerksyndroom
Letsel ervan: patiënten kunnen gegevens niet oproepen, maar relatief veel beter
herkennen.
Prefrontale cortex: bijdrage kan verband houden met het ontwikkelen van strategieën
die noodzakelijk zijn om geheugendata efficiënt op te slaan en op te roepen.
Een andere stoornis bij frontale dysfunctie: moeilijkheden om te onthouden in welke
context men bepaalde gegevens heeft opgeslagen.
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 4: Geheugen
AJ 2010 - 2011
8
Het episodisch geheugen berust voornamelijk op de mediaal-temporale cortex en op
het diëncephalon. Klinisch: stoornis van episodisch geheugen = amnesie.
1.2. Variabelen die de performantie van het episodisch geheugen beïnvloeden
Slaap
Wanneer men in leerfase de betekenis van woorden activeert of verbanden kan leggen
tussen het leermateriaal => oproeping beter dan wanneer men enkel de
oppervlaktekenmerken leert.
Emotionele associaties
Voor herinnering van publieke gebeurtenissen met sterke emotionele associaties kunnen
we vaak heel goed herinneren waar we op dat moment waren en wat we aan het doen
waren.
Slaap
Tijdens bepaalde fasen van slaap wordt het geheugenspoor geconsolideerd.
Veranderingen in neurotransmitters
Deze treden op na leerfase en kunnen de performantie tijdens de oproepingsfase
beïnvloeden.
Bvb: inname van benzodiazepines of noradrenerge modulatie
Vormelijke overeenkomsten tussen studiemateriaal en het testmateriaal spelen minder
een rol voor het episodisch geheugen.
1.3. Neuronale codering van associaties tussen stimuli
Paired associates learning bij proefdieren
Miyashita et al.: onderzochten respons van anterieur inferotemporale neuronen wanneer stimuli apart
werden aangeboden. Nadien: herhaaldelijke aanbieding van stimuli in vaste paren Vergelijken van neuronale respons op elk van de stimuli na leerfase met de respons vóór
leerfase Vaststelling: correlatie tussen de respons op gepaarde stimuli. Wanneer men bovendien peri-
en entorhinale cortex beschadigt, verdwijnen correlaties in inferotemporale cortex Dit toont aan dat associaties corticaal opgeslagen worden en dat hiervoor feedback van
mediaal-temporale cortex vereist is. Miyashita et al. (in ander experiment): Expliciete paired associates taak laten uitvoeren
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 4: Geheugen
AJ 2010 - 2011
9
Nagaan hoe neuronale activiteit in inferotemporale cortex wijzigde wanneer proefdier opriep welke stimulus gepaard in de voorgaande leerfase met de sample stimulus.
Herhaaldelijke aanbieding van 12-tal vaste paren van abstracte vormen Vervolgens: vergelijking neuronale delay activiteit tijdens 2 paradigma’s:
o DMS o Paired associates taak: sample fase was identiek aan DMS. Tijdens delayfase: signaal dat
proefdier in de testfase zou moeten kiezen tussen de stimulus die geassocieerd was met de sample stimulus en een andere stimulus => proefdier moet actief oproepen welke stimulus in de leerfase tot eenzelfde paar behoorde met de samplestimulus.
Resultaat: registratie in inferotemporale cortex => neuronen hebben een spontane voorkeur voor specifieke vormen en die is er ongeacht de taak. Sommige neuronen vuren wanneer een specifieke vorm getoond wordt als samplestimulus en vuren minder intens wanneer tijdens het delay die samplestimulus vorm moet “onthouden” worden. Signaal tijdens delay fase dat het om paired associates taak gaat i.p.v. DMS => neuron dat
samplestimulus als voorkeursstimulus had, gaat veel minder vuren. Een ander inferotemporaal neuron, dat de geassocieerde stimulus als voorkeursstimulus
had, gaat tijdens delay fase heviger beginnen vuren zodra signaal verschijnt dat het proefdier zal moeten kiezen voor de geassocieerde stimulus eerder dan voor de sample~.
Dit toont aan dat het oproepen van associatie in afwezigheid van perceptuele stimulus een gelijkaardig effect geeft als het tonen van de perceptuele stimulus.
Als men hippocampus beschadigde => activiteit tijdens paired associates taak gaf niet meer de geassocieerde stimulus weer.
2. PROCEDURAAL GEHEUGEN
Verwijst naar over-aangeleerde vaardigheden die door frequente herhaling automatisch
geworden zijn.
Hoe testen?
Bvb. patiënt H.M.: kon ondanks amnestisch syndroom toch nieuwe vaardigheden
aanleren zoals “mirror drawing” of “rotor pursuit learning”.
Probabilistic classification task:
o Patiënten met amnestisch syndroom vertonen verbetering in performantie op
deze taken met herhaalde oefening, net als normale vrijwilligers.
o MAAR: kunnen evenwel niet herinneren dat ze de taak al voordien hebben
uitgevoerd of verduidelijken welke regel ze toepassen bij het oplossen van de
taak.
Andere aandoeningen die basale ganglia aantasten (Parkinson, Huntington), tasten het
proceduraal geheugen aan maar laten het episodisch geheugen intact.
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 4: Geheugen
AJ 2010 - 2011
10
3. PERCEPTUAL LEARNING
Priming = het gunstige effect van voorafgaand contact met een stimulus op de
daaropvolgende verwerking.
Klassieke priming tests:
Figure completion test (zie bijlagen)
Fragmented letters (zie bijlagen)
Word stem completion en study-test modality shift
o Beïnvloed door de vormgelijkenis tussen oorspronkelijke stimulus en teststimulus
- Beide hoofdletters of beide kleine letters
o Als afzonderlijk gepresenteerd aan linker of rechter hemisfeer:
- Vormgelijkenis heeft een belangrijker effect bij priming en presentatie aan
rechter hemisfeer dan bij priming en presentatie aan linker hemisfeer
(conceptuele priming)
Functionele beeldvorming en single neuron electrode studies: priming meestal gepaard
met vermindering van activiteit in de neuronen die betrokken zijn bij de verwerking van
de stimulus.
Bvb. perceptuele priming zal leiden tot verminderde activiteit in de visuele gebieden
die voor de verwerking van de geprimede stimuli instaan.
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 4: Geheugen
AJ 2010 - 2011
11
4. BIJLAGEN
Episodisch geheugen e.d.
Integratie van gebeurtenissen in episodisch geheugen via hippocampus
Fragmented letters
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 4: Geheugen
AJ 2010 - 2011
12
Priming