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Homología y homoplasia
Biól. Raúl Rojas GarcíaLaboratorio de Parasitología y Vectores
Escuela de BiologíaBenemérita Universidad Autónoma de Puebla
Tres visiones acerca de Homología
Definición tentativa de Homología
Proposiciones y evidencias de Homología
Homología y variación asumidas como cambio (plesiomorfía – apomorfía)
Homoplasia y tipos de homoplasia
“Parecidos razonables”
Sentido común creacionista
Los organismos fueron diseñados con un plan (molde) comúnLos atributos variables así fueron diseñados y se heredan tal cual
Homología hace alusión a un molde repetitivo para cada individuo a escala de especie.
La variación de caracteres homólogos es producto de la inspiración creadora
“Parecidos razonables”
Sentido común evolucionista
Los organismos están emparentados en distintas escalas por ancestría común
Tanto atributos ancestrales como atributos derivados son la justificación para proponer grupos naturales de transformación gradual
Homología representa variación o no del elemento comparativo
La historia de la modificación de los atributos es explicada a priori
“Parecidos razonables”
Sentido común sistemático
Los organismos comparten un plan común en diferentes escalas jerárquicas por ancestría común
Las modificaciones de los atributos ancestrales son el fundamento de los grupos naturales anidados
Homología representa variación o no del atributo comparado
La historia de la modificación de los atributos es explicada a posteriori
A structure is similar among related organisms because those organisms have all descended from a common
ancestor that had an equivalent trait
“Parecidos razonables” darwinianos
Sin genética de poblaciones y sin cladismo
HOMOLOGÍA EN CRISTIANO
HomologíaHomología
Equivalencia de las partesEquivalencia de las partes
Atributos que se presume se heredaron de los ancestros
Atributos que se presume se heredaron de los ancestros
“Parecidos razonables”
¿Cuales son las homologías de los grupos de mamíferos?
Las homologías son propuestas antes del análisis filogenético
Las homologías son evidenciadas después del análisis filogenético
Considerando a Schuh and Brower (2009) y De Pinna (1991)
Similaridad “parecidos razonables”
Correspondencia en desarrollo de estructura, por secuencia (genes o proteínas) o posición. Consideración de equivalencia
Similaridad “parecidos razonables”
Correspondencia en desarrollo de estructura, por secuencia (genes o proteínas) o posición. Consideración de equivalencia
Proposiciones de Homología de
caracteres
Proposiciones de Homología de
caracteres
Congruencia entre los clados y los atributos que los robustecenCongruencia entre los clados y los atributos que los robustecen
Conjunción ¿?Conjunción ¿?
Evidencia de Homología de caracteres
Evidencia de Homología de caracteres
Sentido común A priori
Consecuencias A posteriori
Análisis filogenéticoAnálisis filogenético
Homología de caracteresHomología de caracteres
1. Proponer la equivalencia de las partes1. Proponer la equivalencia de las partes
2. Aproximación la derivación de grupos bajo la idea de modificación de los atributos del ancestro
común
2. Aproximación la derivación de grupos bajo la idea de modificación de los atributos del ancestro
común
Grupos naturalesGrupos naturales
Se aplica una METODOLOGÍA
ANÁLISIS FILOGENÉTICO
Organización de las evidencias
Fin de la primera parteFin de la primera parte
Las extremidades de los vertebrados tetrápodos, a pesar de su distinta forma y función son estructuras equivalentes heredadas por un ancestro común, por ello se asumen como Homólogas
La escala de homología alcanza a todas las clases de los vertebrados tetrápodos.
Las extremidades de los vertebrados tetrápodos, a pesar de su distinta forma y función son estructuras equivalentes heredadas por un ancestro común, por ello se asumen como Homólogas
La escala de homología alcanza a todas las clases de los vertebrados tetrápodos.
Homología y escala comparativaHomología y escala comparativa
Aves Crocodylia Lepidosauria Chelonia Mammalia Lissamphibia
Las extremidades como novedad evolutiva heredada a los tetrápodos actuales de un ancestro común
Modificación de aletas en patas: una apomorfía
Es compartida por todos los grupos derivados de tetrápodos: una sinapomorfía
Las extremidades como novedad evolutiva heredada a los tetrápodos actuales de un ancestro común
Modificación de aletas en patas: una apomorfía
Es compartida por todos los grupos derivados de tetrápodos: una sinapomorfía
Homología de
estructuras óseas
Aves Crocodylia Lepidosauria Chelonia Mammalia Lissamphibia
ancestroancestro
ancestroancestro
ancestroancestro
Las estructuras modificadas asociadas a las extensiones membranosas de los mamíferos
son homólogas para todos los quiróptera
Las estructuras modificadas asociadas a las extensiones membranosas de los mamíferos
son homólogas para todos los quiróptera
La longitud de las plumas en las extremidades anteriores de los dinosaurios son homólogas en todas las aves
La longitud de las plumas en las extremidades anteriores de los dinosaurios son homólogas en todas las aves
Una apomorfía a escala de ordenUna apomorfía a escala de orden Una apomorfía a escala de claseUna apomorfía a escala de clase
Piense y debata sobre la escala comparativa de:
Las aletas dorsales de tiburones y delfines
Sobre la cola del Icthyosaurio
Piense y debata sobre la escala comparativa de:
Las aletas dorsales de tiburones y delfines
Sobre la cola del Icthyosaurio
Extremidades anteriores que posibilitan el planeo en saltos largos: una novedad evolutiva o APOMORFÍA
Plesiomorfía Apomorfía
Ejemplo:Grupo de dinosaurios con cuerpo cubierto de plumasExtremidades prensoras como condición ancestral o PLESIOMÓRFICA
Los dinosaurios pterópodos que sufrieron tal modificación la heredaron al grupo aves por lo que hoy las podemos considerar un grupo monofilético (Teorema de Mitchel)
A partir de ese evento, la presencia de plumas largas en las extremidades anteriores para el grupo aves es PLESIOMÓRFICA
Las variantes de tal atributo constituyen las novedades evolutivas o APOMORFÍAS que caracterizan a los órdenes de aves
PLESIOMORFÍA APOMORFÍA
Condición ancestral Condición derivada
Homología, variación y transformación del caracter homólogo
Brazos prensores Brazos planeadores
Entonces de acuerdo con Mitchel
Para descubrir a los grupos monofiléticos debemos encontrar y probar agrupaciones evidenciadas por caracteres derivados
Similaridad no siempre es homología
Proponemos caracteres con la expectativa de que sean homólogos y que contengan información sobre derivación compartida
Análisis filogenético
Un procedimiento de análisis de agrupamientos por evidencias de transformación de atributos
El análisis explora la información de variación de caracteres y propone la mejor expresión de grupos por cambios de caracter compartidos (sinapomorfías). Se busca la menor contradicción entre los cambios (parsimonia, máxima probabilidad, escenario futuro más probable)
El resultado se expresa en gráficos ramificados conocidos como cladogramas
HomoplasiaHomoplasia
Resultarán atributos similares que no muestran una transformación derivada por ancestría común en el
cladograma
Resultarán atributos similares que no muestran una transformación derivada por ancestría común en el
cladograma
Los cambios operaron a partir de distintos ancestros y son similares por motivos ajenos a la herencia directa de un
solo ancestro
Los cambios operaron a partir de distintos ancestros y son similares por motivos ajenos a la herencia directa de un
solo ancestro
Por otra partePor otra parte
Otariidae
Trichechidae
Consideramos dos situaciones en que la similaridad es homoplásicaConsideramos dos situaciones en que la similaridad es homoplásica
AA BB CC DD EE
Si en una filogenia resultante observamos la distribución de un carácter de interés
Y de acuerdo con el patrón de ramificación, observamos que dicho carácter se transformó primero en la dicotomía 2 y posteriormente en la dicotomía 4 a partir del mismo estado plesiomórfico
AA BB CC DD EE
La similaridad homoplásica es un paralelismoLa similaridad homoplásica es un paralelismo
La otra situación de similaridad homoplásicaLa otra situación de similaridad homoplásica
AA BB CC DD EE
Si en una filogenia observamos la distribución de un carácter de interés
Y de acuerdo con el patrón de ramificación, observamos que dicho carácter se transformó primero en la dicotomía 2, y posteriormente en la dicotomía 4. Los estados ancestrales en cada cambio fueron distintos
AA BB CC DD EE
La similaridad homoplásica es una regresiónLa similaridad homoplásica es una regresión
Ejercicios:
1. Mediante la observación de los escarabajos hipotéticos facilitados, considere un estado ancestral y uno o más estados derivados de correspondencia de un carácter
2. Esquematice relaciones de parentesco mediante líneas de hermandad dicotómicas y múltiples. Repita 1 y 2 para otros caracteres
3. Señale sobre los internodos las modificaciones implicadas
4. Discuta con sus compañeros de grupo cual sería la mejor propuesta de relaciones de parentesco y evolución conjunta de caracteres
5. Sobre ésta propuesta evidencie las homoplasias y explique si se trata de paralelismos o regresiones
