Herviboria de Vizcachas drgdrg drgdrgdgdfgrdfgz

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Rev. Fac. Agronomía - UNLPam Vol. 12 N° 1

6300 Santa Rosa - ARGENTINA - 2001 ISSN 0326-6184

Riqueza de especies en un gradiente de herbivoría devizcachas Lagostomus maximus HoUister)

Plant species richness along a gradient of vizcacha Lagostomusmaximus Hollister herbivory

Recibido:25/10/2001 Aceptado: 15/05/2002

Villarreal 0.1, L C Branch 2, M Machicote 1,2 y J. L Hlerro >

ResumenSe estudiaron los efectos de la herbivoría de vizcachas sobre la riqueza de especies vegeta-

les en un ambiente de monte semiárido, el Parque Nacional Uhue Calel, Argentina, entre losmeses de mayo y diciembre de 1993. Las vizcachas son roedores herbívoros y gregarios queviven en sistemas de cuevas -vizcacheras- ocupados por muchas generaciones. Cada gruposocial pastorea en un área de actividad exclusiva alrededor de las cuevas. La riqueza de especiesfue muestreada en 4 vizcacheras activas en 4 transectas ( 20 m x 90 m) que se extendían desdela vizcachera hasta el interior de la matriz no pastoreada. La riqueza total de especies aumentócon la distancia desde las cuevas, alcanzando máximos valores en la matriz pero no a nivelesmoderados de pastoreo como es predicho por la hipótesis de disturbio intermedio. El patrónobservado fue más similar al predicho por un modelo que considera la historia evolu1iva y lahumedad ambiental.

Palabras Clave: Riqueza específica, plantas, disturbio intermedio, Lagostomus maximus.

SummaryEffects of plains vizcachas on the species richness of plants in the semiarid scrub were

studied in Uhue Calel National Park, Argentina, from May to December 1993. Vizcachas are colo-

nial, herbivorous rodents, that live in communal burrows systems (vizcacheras), which are occu-pied for many generations. Each social group of vizcachas forages in an exclusive home rangearound the burrows. Species richness was measured at 4 active vizcacheras along belt transects(20 m x 90 m long) extending ou1ward from the burrow system into the ungrazed matrix. Totalspecies richness increased with distance from the burrows and reached a plateau in the ungrazedmatrix rather than at moderate levels of grazing as predicted from the intermediate disturban cehypothesis. This pattern was more similar to pattems predicted by a grazing model that considersevolutionary history and environment moisture.

Key words: Species richness, plants, intermediate disturbance hypothesis, Lagostomus

maximus.

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la UNLPaml Wildlife Ecology and Conservation Dept. Universidad de Floridal Division of Biological Sciences. Universidad de Montana



Introducción

Las causas y patrones de la diversi-dad que se observa en las comunida-des naturales en escalas de tiempoecológicas son controvertidas y han

generado numerosas explicaciones(palmer, 199; Stohlgren el al., 1999a,b).Estas pueden agruparse en dos conjun-tos principales de hipótesis. Por un lado,los modelos basados en el supuesto delequilibrio competitivo que predicenque el grupo de competidores fuertesva a excluir a todas las otras especiescuando la competencia por recursos li-

mitados ocurre en un ambiente estable(MacArthur andWilson, 1967; Huston,1979; Petraitis el al., 1989; Grace andTilrnan, 1990). Sin embargo, las con-diciones necesarias para alcanzar elequilibrio competitivo raramente ocu-rren en la naturaleza, donde la normaes la fluctuación de múltiples factores(Rus ton, 1979). Por ello, los ensam-bles de especies con características di-ferentes que coexisten en las comuni-dades naturales no son bien explicadospor los modelos de equilibrio.

El segundo conjunto de hipótesispara explicar los patrones de diversi-dad considera que los continuos cam-bios producidos por los disturbios enlas condiciones físicas y bióticas impi-den a las comunidades alcanzar el equi-librio. Los factores de disturbio sonaquellos que dañan o remueven orga-nismos de una comunidad, dejandoespacios libres para ser ocupados porotros individuos (Sousa, 1984). Losprocesos abióticos en gran escala,como las inundaciones, huracanes ofuegos y los bióticos como predación,pastoreo y la remoción del suelo por

animales cavadores pueden considerar-se factores de disturbio (paine, 1966;

Connell, 1978; MiJchunas el al., 1988 .Las hipótesis que relacionan los distur-bios con la diversidad se centralizan enlos cambios en la diversidad a lo largode gradientes de disturbio. Losforrajeadores de refugio central, como

resultado de sus patrones no aleatoriosde búsqueda de alimento, generan ungradiente espacial de herbivoría quecorresponde a un gradiente de distur-bios. Así, estas hipótesis basadas endisturbios proveen un marco útil paraexaminar los efectos de losforrajeadores de refugio central, talescomo las vizcachas, sobre la diversi-dad vegetal.

La hipótesis de disturbio interme-dio (HDI) (Connell, 1978; Petraitis el

al 1989) es la más conocida de las querelacionan diversidad y disturbios. Estahipótesis predice mayores niveles dediversidad a niveles intermedios de dis-turbio (Fig. la). El mecanismo básicode la lIDI es que sin disturbios, una o

pocas especies excluyen por competen-cia a las restantes, mientras que a altosniveles de disturbio, unas pocas espe-cies tolerantes y colonizadoras puedenpersistir. A niveles intermedios de dis-turbio, tanto las buenas competidorascomo las especies que son tolerantes alos disturbios pueden encontrar sitiosadecuados y coexistir, maximizando asíla diversidad (Connell, 1978). Aunquela lIDI ha sido utilizada para explicarlos patrones de diversidad en una va-riedad de comunidades, tanto terrestrescomo acuáticas (Lubchenco, 1978;Whicker and Detling, 1988; Gua,1996), las predicciones de esta hipóte-sis a menudo no son consistentes conlos patrones de la diversidad de espe-cies vegetales observados bajo distin-

tas intensidades de herbivoría(Milchunas el al. 1988; Proulx and



Mazumder 1998).

Milchunas el al. (1988) propusie-ron un modelo generalizado de los efec-tos del pastoreo sobre la diversidad deespecies. Este modelo incorpora la his-

toria evolutiva del pastoreo y la hume-dad ambiental para predecir las res-puestas de la comunidad vegetal a lasdiferentes intensidades de pastoreo. Adiferencia de la HDI, este modelo noasume que el pastoreo sea siempre unfactor de disturbio en el sentido de re-lajar la competencia o proveer espacioslibres para permitir la coexistencia deespecies con diferentes habilidadescompetitivas. Por ejemplo, algunas es-pecies responden al pastoreo crecien-do con rapidez luego del mismo o pro-duciendo tallos horizontales por lo quela competencia no se reduce(McNaughton 1984). Tales respuestasson el producto de presiones de selec-ción producidas por el pastoreo o losniveles de humedad ambiental a tra-

vés del tiempo evolutivo (Milchunas elal. 1988). Para nuestro área de estudio,un sistema semi árido con una corta his-toria evolutiva de pastoreo, el modelogeneralizado predice un pequeño incre-mento en la diversidad en las áreas li-geramente pastoreadas en comparacióncon las áreas no pastoreadas (Fig. 1b).Este aumento, que resulta de una dis-minución en la competencia, es segui-'do por una reducción lenta pero conti-nua de la diversidad a medida que laintensidad de pastoreo se hace mayor.

En el presente trabajo, se describenlos patrones de riqueza específica deplantas a lo largo de un gradiente deintensidad de pastoreo producido porlas vizcachas y se comparan esos re-

sultados con predicciones de los mo-delos de la HDI y el de Milchunas el

al. (1988). En trabajos previos realiza-dos en áreas cercanas a nuestro área deestudio, Branch et al. (1999) informa-ron sobre cambios en la riqueza espe-cífica luego de la extinción local de lasvizcachas. La riqueza de especies no

ha sido examinada a lo largo delgradiente de herbivoría que se extien-de desde áreas fuertemente pastoreadaspor las vizcachas hasta el interior delárea no pastoreada o matriz.

Materiales y métodosArea de estudio

El estudio fue desarrollado entre el15 y el 30 de noviembre de 1993 en elParque Nacional Lihue Calel (38° 00'S, 65° 35' O), Provincia de La Pampa,Argentina. La temperatura media anuales de 15,1° C y las temperaturas men-suales medias para julio y enero son,respectivamente, de 7,00 C y 23,7° C(parque Nacional Lihue Calel, datos nopub.). La precipitación anual es de 474± 37 mm (Media ± EE, 1984-2000).La lluvia total para el año de estudiofue de 460 mm y para la estación decrecimiento (agosto-diciembre) de 143mm. El parque se caracteriza por unconjunto de sierras rodeado porarbustales de jarilla Larrea divaricataCav., L cuneifolia Cav.) y parches dearbustales mixtos Condalia

microphylla Cav., Geoffroeadecorticans (Gill ex Hook. el Arnott)Burkart, Prosopis flexuosa DC varodepressa F.A. Roig) con un estrato bajode gramíneas y hierbas (Cano el a

1980 . divaricata es el arbusto do-minante, al igual que en otras zonasrnésicas de la región fitogeográfica delMonte (Hunziker el a 1977, León el

al. 1998 .

Animal de estudio

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L~ vizcachas son roedores de grantamaño (machos adultos 5-9 kg, hern-bras adultas 3-5 kg). Es una especienativa de pastizales y arbustales deArgentina, Bolivia y Paraguay (Jacksonel al. 1996). Se caracterizan por ser1l1UV sociales, y viven en grupos deent~·e 10-30 animales que habitan sis-temas comunales de cuevas -vizcacheras- que son ocupados pormuchas generaciones (Llanos y Cres-po, 1992). Las vizcachas se alimentance una gran variedad de especies ve-getales, mostrando preferencia por lasgramíneas (Bontti el al. 1999; B~anc.h

el al. 1994; Puig el al. 1998) o dicoti-ledóneas (Kufner y Monge, 1998). Elnúmero de cuevas por vizcachera va-ría entre 18 y 90 en el área de estudio(Branch el al. 1994b). Cada grupo pas-torea durante la noche en un área deactividad exclusiva alrededor de lascuevas y la intensidad del forrajeo dis-minuye con la distancia a las mismas(Branch, 1993; Villarreal, 1999). El áreapastoreada, cuyo tamaño puede variaren función de la disponibilidadforrajera y la densidad de animales, yla vizcachera constituyen una colonia.

Muestreo de la vegetación

El muestreo fue realizado en 4 co-lonias (N = 4) activas de vizcacha sinevidencias de fuegos recientes en la

matriz adyacente (Villarreal, 1999). Encada colonia se delimitó una transecta(20 m x 90 m) que se extendía en for-ma radial desde el borde del sistemade cuevas hasta al menos 30 m en elinterior de la matriz. La orientación delas transectas fue establecida utilizan-do un rumbo seleccionado al azar. Cadatransecta fue subdividida en 6 áreas de

15 m x 20 m. Toda la superficie decada área (300 m') fue meticulosamen-

te relevada por un grupo de 3 perso-nas y todas las especies fueron regis-tradas, cualquiera fuera su condiciónfisiológica y reproductiva o su tamaño.

Análisis

Para el análisis de la riqueza en elsentido establecido por (Ccnnell,1978) las especies fueron agrupadas dela siguiente manera: gramíneas peren-nes, gramíneas anuales, hierbas peren-nes, hierbas anuales y arbustos. Unalista de las especies incluidas en cadagrupo es provista en el Apéndice 1 . Para~ evaluar las diferencias en áreas sujetasa diferentes niveles de pastoreo devizcachas, se utilizaron modelos mix-tos lineales que permiten una estructu-ra de errores correlacionados ( SASInstitute Inc., 1992) para tomar encuenta la falta de independencia entrelas 6 áreas de cada transecta. La colo-nia fue ingresada a los modelos comoun factor repetido. Se compararon mo-delos con diferente estructura de

covarianza y se seleccionó el mejormodelo para cada grupo de especies enbase al criterio de información deAkaike y el logaritmo de la función deverosimilitud ( SAS lnstitute Inc.,1992). Los valores de riqueza por áreaen cada colonia fueron utilizados comoréplicas (N=4). Para el análisis, losconteos de especies fueron transforma-dos a su raíz cuadrada (Sokal andRohlf, 1995). Se realizaron compara-ciones a posteriori en las variables derespuesta entre áreas mediante tests deTukey. Los análisis fueron realizadoscon el paquete estadístico SAS, Versión6.12 (SAS Institute Inc., 1996).

ResultadosSe registraron un total de 82 espe-

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cies: 23 arbustos, 16 hierbas perennes,24 hierbas anuales, 16 gramineas pe-rennes y 3 gramineas anuales (Apén-dice 1). Todas las especies detectadasen la zona de alto nivel de disturbiotambién estaban presentes en la matriz.Sin embargo, hubo varias especies pre-sentes a distancias intermedias y en lamatriz que nunca aparecieron en lasáreas cercanas a las cuevas, incluyen-do 5 especies de subarbustos y todaslas especies de gramineas perennes deC4 (Ver Apéndice 1).

La riqueza total de especies estuvoinversamente relacionada a la intensi-dad de pastoreo de las vizcachas (Cua-dro 1, Figura 2a). El número total deespecies aumentó a lo largo de latransecta. La riqueza de especies en elsegmento más cercano a las cuevas (O-15 m) fue significativamente menor ala de los 2 segmentos en la matriz (>60-75 m, > 75-90 m, test de Tukey, p <0.006 para todas las comparaciones

apareadas significativas). Los restantessegmentos no tuvieron diferencias sig-nificativas. Entre los grupos analizadoslas gramineas perennes mostraron larespuesta negativa más intensa al pas-toreo (Cuadro 1, Fig. 2c) e hicieron lamayor contribución a la respuesta sig-nificativa de la riqueza total al pasto-reo de vizcachas. La riqueza de espe-

cies de las hierbas perennes (Fig. 2c) yanuales (Fig. 2d) no fue afectada porel pastoreo (Cuadro 1). Sólo 3 espe-cies de gramineas anuales (Fig. 2d) es-tuvieron presentes en el área de estu-dio y los datos para este grupo no pu-dieron ser normalizados por lo que nofueron analizados estadísticamente. Lariqueza de arbustos (Fig. 2b) fue lige-ramente menor en la zona adyacente alas cuevas que en los restantes segmen-tos de la transecta debido a la ausencia

de subarbustos, pero no hubo diferen-cias significativas en la diversidad dearbustos a lo largo del gradiente deherbivoría (Cuadro 1).

DiscusiónLas vizcachas consumen más de la

mitad de las especies de gramineas yhierbas presentes en el área de estudio,pero tienen una preferencia por lasgramíneas perennes (Branch el al

1994a). La combinación de esta selec-tividad en la dieta con el pastoreo in-tenso que ocurre cerca de las cuevastiene un claro efecto negativo sobre lariqueza de las gramineas perennes. Encontraste, los datos no muestran que lariqueza de hierbas es afectada por laherbivoría de vizcachas. Las tendenciasgenerales en la riqueza de especies nose ajustan a las predicciones de la HDI(Fig. la, Connell, 1978). La observa-ción del comportamiento y la distribu-ción de heces de vizcacha indican que

el pastoreo de las vizcachas es intensohasta 30 m de las cuevas y declina rá-pidamente más allá de los 60 m(Villarreal, 1999). Entonces, el áreaentre los 30-60 m de las cuevas repre-senta un nivel intermedio de pastoreo.Sin embargo, el número de especies noexhibe un pico a distancias intermediascomo predice esta hipótesis, sino que

alcanza sus valores máximos en áreassin disturbio de vizcachas (Fig. 2a).

Los resultados obtenidos exhibenun ajuste más similar al modelo gene-ralizado de efectos de pastoreo pro-puesto por Milchunas el al. (1988) quea la HDI, aunque también se desvíanen algunos aspectos de aquel modelo.La riqueza de especies se incrementa

con la disminución de la intensidad depastoreo (Fig. 2a), en concordancia con

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el modelo de Milchunas el al. 1988(Fig. 1b) para comunidades vegetalescon baja tolerancia al pastoreo por sucorta historia evolutiva de adaptacióna este disturbio. En el ambientesemi árido del área de estudio, las es-

pecies están sujetas a selección pararesistencia a la sequía. Aún cuando elárea no tiene una larga historia evolu-tiva de pastoreo, estas adaptaciones ala sequía debieran otorgar alguna re-sistencia al pastoreo (Milchunas el al.,1988; Milchunas and Lauenroth, 1993).Por lo tanto, de acuerdo a las predic-ciones del modelo de Milchunas et al

(1988), la reducción en la competen-cia producida por el pastoreo y los ni-veles de tolerancia al mismo de lasplantas de la zona debieran crear lascondiciones para la producción de unpico de diversidad a niveles ligeros depastoreo. Nuestros datos no muestraneste pico.

Tanto el modelo de disturbio inter-medio como el generalizado de pasto-reo predicen patrones de diversidadbasados en respuestas de las especies ala reducción en la competencia. Losestudios de comunidades vegetales yde interacciones entre plantas-anima-les proveen evidencia que la compe-tencia es común en áreas semi áridas(Fowler, 1986). En otros pastizales

semiáridos, la remoción de gramíneaspor los perros de las praderas Cynomysludovicianus Ord) y ratas canguro Dipodomys spp.) produce un incre-mento en la riqueza de hierbas debidoa la reducción en la competencia inter-específica por recursos (Coppock e t a l1983; Heske et al., 1993). En nuestroestudio, ni la riqueza de especies ni labiomasa (Villarreal, 1999) de las hier-bas fue más alta donde las vizcachas

removieron gramíneas.

Hayal menos 2 explicaciones plau-sibles para la carencia de un pico en lariqueza de hierbas en áreas de baja in-tensidad de pastoreo de vizcachas: 1)La riqueza de especies no seincrementa ca las áreas pastoreadasdebido a que la lluvia limita la habili-dad de las plantas a responder a losespacios creados por las vizcachas; 2)La riqueza de especies no declina enla zona no pastoreada pues no está li-bre de disturbios. Este estudio registróel patrón ce riqueza de especies duranteuna única estación de crecimiento. La

cerrninación v el crecimiento de las plantas anuales es muy dependiente dela cantidad de lluvia en zonas áridas ysemiáridas (Pitt and Heady, 1978). Laslluvias escasas pueden limitar la habi-lidad de las plantas de utilizar los es-pacios abiertos generados por el pas-toreo de vizcachas. Durante el estudio,las lluvias estuvieron dentro del pro-medio p: ra la zona y el crecimiento delas hierbas fue relativamente bajo encomparación con años muy húmedos(por ej. 5 de cobertura (Villarreal,1999) versus más del 40 en 1987 y1991 en colonias de vizcachas cerca-nas (Branch et al., 1996). La riquezade especies de las hierbas anuales enesta zona varía entre años en funciónde la lluvia (Branch et al., 1999). Los

patrones ce riqueza de especies a loIarco del cradicnte de herbivoría de

vizcachas pueden, entonces, estar tam-bién influenciados por la lluvia.

Al momento de realizar el estudio,la matriz que rodea a las colonias estu-diadas no presentaba ningún signo deutilización por las vizcachas. Sin em-

bargo, la matriz pudo haber sidoimpactada por vizcachas en el pasado

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o no estar libre de otras fuentes de dis-turbio que pueden influenciar la diver-sidad. Si las colonias de vizcachas fue-ron antes más grandes que al momentode realizar este estudio, la matriz pudohaber estado sujeta al disturbio de las

vizcachas. Los fuegos en la matriz tam-bién pueden haber creado condicionesfavorables para los competidores másdébiles. Aunque las colonias para esteestudio fueron seleccionadas en áreasno afectadas por fuegos recientes, losmismos han ocurrido en el pasado. Losefectos de fuegos antiguos o de distur-bios por la actividad de vizcachas enel pasado pudieron estar presentes almomento del muestreo. En adición,varias especies cavadoras son comunesen la matriz. Los peludos Chaetophractus villosus Desmarest) ypiches Zaedyus pichiy Desmarest) ymás notablemente tuco-tucos Ctenomys mendocinus Philippi) pro-ducen microdisturbios en la matrizcuando excavan túneles y depositan

suelo en la superficie. Estas activida-des generan espacios en la vegetaciónque pueden facilitar el establecimientode competidores débiles. Los topos deAmérica del Norte Thomomys bottaeEydoux & Gervais) producen túmulosde suelo similares a los de tuco-tucosy la vegetación en ellos tiene una es-tructura y composición diferente que

en sus alrededores (Hobbs and Mooney,1991). Campos et al. (2001) encontra-ron efectos significativos en la diversi-dad de herbáceas por la actividad detuco-tucos en comunidades de Larreaen Mendoza, Los microdisturbios es-taban presentes y fueron incluidos enel relevamiento exhaustivo de especiesrealizado en las colonias de vizcachasy en la matriz. Por lo tanto, las áreasmuestreadas en las transectas incluye-ron sitios con niveles altos e interme-

dios de disturbios pero no libres deellos. En este escenario, otras fuentesde disturbio pueden mantener los altosniveles de diversidad en la matriz y elpastoreo de vizcachas en sus áreas deactividad, cualquiera fuera su intensi-

dad, sólo pueden reducirlos. Tanto losdisturbios bióticos como abióticos sonmuy comunes en el monte de Argenti-na central. Posiblemente, los sitios sindisturbio no existen en esta zona a lasescalas utilizadas para este estudio. Elrol de las vizcachas sería el de una es-pecie que contribuye al del conjuntode especies y factores abióticos quemoldean los patrones de diversidad.

Agradecimientos

Por el apoyo logístico, agradecemosa la Administración de Parques Nacio-nales y al Parque Nacional Lihue Calel,así como a las Facultades de Agrono-mía y de Ciencias Exactas y Naturales

de la Universidad Nacional de La Pam-pa (UNLPam), a la Dirección de Re-cursos Naturales de La Pampa, a la fa-milia Grahn-Norlander y a Miguel Ro-mero. Por su invaluable ayuda en laidentificación de las especies, agrade-cemos aH. Troiani, P.Steibel y A. Prina.Por su entusiasmo y capacidad al cola-borar en las tareas de campo agradece-mos a P. Lerner así como a K. Portierpor su asistencia en los análisis esta-dísticos y a los 3 revisores anónimospor sus comentarios y sugerencias.Asistieron financieramente a este tra-bajo: UNLPam, Rotary Foundation,Conservation Health and FoodFoundation y el Tropical Conservationand Development Program de la Uni-versidad de Florida. Este es el Florida

Agricultural Experiment Station SeriesN° R-08823.

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50



Cuadro 1. Resultados de los análisis de los efectos de la intensidad de pastoreo de vizcachasobre la riqueza de especies utilizando análisis de varianza para modelos lineales mix-tos. Las variables de respuesta con p < 0.05 son consideradas significativas. gl = 5, 15.

Variable de Respuesta F p

Riqueza total 3.34 0.03

Gramíneas perennes 11.57 0.001

Hierbas Perennes 1.42 0.27

Hierbas anuales 0.74 0.61

Arbustos 2.06 0.13

B

ol

• •C

.: I

•

:: oa

t i :

Alto Bajo Alto Bajo

Disturbio Disturbio

Figura 1: Patrones de riqueza predichos por la hipótesis de disturbio intermedio (a) y por elmodelo generalizado de pastoreo (b) a lo largo de un gradiente de disturbio en estosmodelos se corresponden con áreas de forrajeo intenso cerca de las cuevas de vizcacha,mientras que bajos niveles se corresponden con la matriz no pastoreada en las áreas a60-90 m de las cuevas

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JO l

____ Riqueza Total12

35

r J r J 10

.~ JO ~

: : 5• . • .~ 25 ~E E• . • .E E. 20 .

Z Z

0 15 >15 30 >J0 .4S > ss 6Q >6O 7S > >9

Distancia desde las Cuevas (m)

12

11

10

(a) r

(e)

(b)o L - - - - - - _ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

~IS >1>30 > lO 4S >~S-60 ~iS >75 9


12 ~ ~

11

10

9

Hierbas Perennes

+-Ot- Gramíneas Perennes Hierbas Anuales

<> Gramíneas Anunies

Figura 2: Riqueza de especies a distintas distancias desde las cuevas. Los datos sonmedias ± ES. N=4.

0 15 >15 30 >J0 4S>45 60 >60 75 >75 90


. .~EE.z

1.15 >IS.JO >J0.45 >45-60 > , 1.75 >75-90


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péndi eListado de especies detectadas en los muestreos realizados en las 4 colonias

del Parque Nacional Lihué Calel. C = Gramíneas con ciclo fotosintético de C •.SA= Sub arbustos.

GRAMíNEAS PERENNESAchnatheruni brachychaetum

Godron) BarkworthAristida subuLata Henrard - C

4

Brizo subaristata Lam.Digitaria californica Benth.

Henrard - C 4

Hordeutn stenostachys Godr.Jarava ichu Ruiz Pavo- C

Melica bonariensis ParodiNasseLla tenuis Phil.) BarkworthNasseLla tenuissima Trin.) BarkworthPiptochaetium napostaense Speg.)

Hack.Poa lanuginosa Poir.Poa ligularis NeesSetaria Leucopila Scribn. Merr.)

K. Schum. - C

SporoboLus cryptandrus Torr. A.Gray. -C

Stipa vaginata Phil. varo argyroidea

A.RoigTrichloris crinita Lag.) Parodi - C

GRAMíNEAS ANUALESBromus brevis Nees ex Steud.Schismus barbatus L.) Thell.Vulpia octojZora Walter) Rydb.

HIERBAS PERENNESAMARYLLIDACEAEZephyrantes filifolia Herb.CALYCERACEAEoop s anthemoides Juss.COMPOSITAEBaccharis crispa Spreng.Baccharis gilliesii A. Gray.Baccharis melanopotamica Speg.Hysterionica jassionoides Willd.

Senecio pampeanus CabreraThymophyLla peniachaeta Dfl.)

Small. varo belenidium De.)Strother.

LABIATAEMarrubium vulgare L.LEGUMINOSAEHoffmannseggia erecta Phil.MALVACEAESphaeralcea crispa BakerSphaeralcea mendocina Phil.RUBIACEAEGalium richardianuni Gillies ex

Hook. Arn.) Endl. ex Walp.SANTALACEAArjona tuberosa CavoSOLANACEAENierembergia aristata Sweet.

VERBENACEAEGlandularia parodii Covas

Schnack.HIERBAS ANUALESCARYOPHYLLACEAECerastium junceum Moschl.Herniaria cinerea De.COMPOSITAECarduus thoermeri Weinm.

Conyza bonariensis L.) CronquistFacelis retusa Lam.) Sch. Bip.Gamochaeta spp :Gnaphalium spp :Parthenium hysterophorus L.Verbesina enceliodes Cav.) Benth. Hook. ex A.Gray.CRUCIFERAECapseLla bursa pastoris L.) Medik.Draba australis R. Br.Lepidium bonariense L.Sisymbrium irio L.



EUPHORBIACEAEEuphorbia ovaLifolia Klotzsch

Garcke) Boiss.GERANIACEAEErodiuni cicutarium L.) Her.IRIDACEAE

Sisyrinchium sppLEGUMINOSAEMedicago minima L.) Grufb.PLANTAGINACEAEPLantago patagonica Jacq.PRIMULACEAEPeLLetieraverna A. St.-Hil.SOLANACEAESolanum atriplicifoLium Gillies exMeyenUMBELLIFERAEBowLesia inca na Ruiz PavoDaucus pusilLus Michx.URTICACEAEParietaria debiLis G. Forst.VIOLACEAEHybanthus parviflorus Mutis) Baill.

ARBUSTOS

ANACARDIACEAESchinus johnstonii F. A. BarkleyCOMPOSITAEBaccharis uLicina Hook. Arn. -SABrachycLados lycioides DonChuquiraga erina cea D. Don subsp.

erinaceaEupaiorium buniifolium Hook.

Arn. varo saucechicoense Hieron.)Ariza

EPHEDRACEAEEphedra triandra u l emend 1. H.

Hunz.LEGUMINOSAEProsopidastrum gLobossum Gillies

ex Hook. Arn.) Burkart.Prosopis caldenia BurkartProsopis flexuosa varoflexuosa De.Prosopis flexuosa De. varo depressa

F. A. RoigSenna aphyLLa Cav.) H.S. Irwin

Barneby - SAOLEACEAEMenodora integrifolia Cham.

Schltdl.) Steud. - SAPOLYGALACEAEBredemeyera microphyLLa Griseb.)

Hieron.RHAMNACEAECondalia microphyLla CavoSOLANACEAELycium chiLense Miers ex Bertero varo

chilenseLycium gilliessianum Miers.Lycium tenuispinossum MiersVERBENACEAEAcanthoLippia seriphioides A. Gray)

Moldenke - SAJuneLLia Ligustrina Lag.) Moldenke

varo iorentzii Niederl. ex Hieron.)Moldenke

JuneLLiaseriphioides GilliesHook.) Moldenke - SAZIGOPHILACEAELarrea cuneifolia CavoLarrea divaricata Cavo

Larrea nitida Cavo

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