HERENCIA TRANSGRESIVA

7/25/2019 HERENCIA TRANSGRESIVA

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HERENCIA TRANSGRESIVA

I. INTRODUCCION

Algunos caracteres presentan fenotipos que pueden ser ubicados en

clases bien denidas, por ejemplo color de semilla verde o amarilla,cotiledones lisos o rugosos, grupos sanguíneos con cuatro fenotipos

distinguibles, etc.

Este tipo de caracteres fueron estudiados por Mendel y descriptos ensus trabajos. Pero existen numerosos caracteres que no muestran

fenotipos identicables con clases precisas, sino que presentan todauna variacin de valores sin mostrar discontinuidades! por ejemplo el

car"cter altura de planta.

#en$ticamente resultaba difícil explicar esta variacin presente en

algunos caracteres que mostraban una distribucin de tipo normal enlas poblaciones.

Variación continúa

Es la variacin sin discontinuidades naturales, existe todo ungradiente y no podría %acerse una divisin en clases. &os caracteres

que presentan variacin continua se denominan caracterescuantitativos o m$tricos pues su estudio depende de la medicin en

lugar de la enumeracin.

&os principios gen$ticos que fundamentan la %erencia de loscaracteres m$tricos son los mismos que %emos visto anteriormente.

Pero como para este caso, en la manifestacin de un car"cter est"ninvolucrados m'ltiples loci (no un solo locus), no pueden seguirse

individualmente, por lo que se desarrolla un nuevo m$todo de estudioy nuevos conceptos. Así surge una nueva rama de la gen$tica

denominada gen$tica biom$trica o cuantitativa.

&a importancia de esta rama de la gen$tica es muy grande pues lamayor parte de los caracteres de importancia econmica, ya sea en

plantas o en animales, son caracteres m$tricos, al igual que los

caracteres involucrados en la microevolucin.

Esta rama de la gen$tica es la que tiene mayor aplicacin pr"ctica y

la m"s relacionada con la teoría de la evolucin.

&a variacin discontinua intrínseca de cada locus, se traduce en unavariacin continua por dos ra*ones fundamentales+

- la segregacin simult"nea de muc%os loci que afectan elcar"cter



- causas no gen$ticas o ambientales+ sus efectos borran los

límites de discontinuidad gen$tica, que pasa a ser continuasin importar cuan exactas sean las mediciones.

n gen cuyo efecto es lo sucientemente grande como para causar

una discontinuidad identicable (a'n en presencia de lassegregaciones de otros loci) debe ser estudiado usando m$todosmendelianos! un gen cuyo efecto - es lo bastante grande como

para causar una discontinuidad no puede estudiarse individualmente.

&a variacin causada por la segregacin simult"nea de muc%os geneso loci puede ser llamada variacin polig$nica y los genes involucrados

se denominan poligenes.

II. VARIACION TRANSGRESIONALEn gen$tica, la segregacin transgresiva es la formacin de fenotipos

extremos o genotipos transgresivos, observados en poblaciones%ibridas segregantes, comparados con los fenotipos de las líneas

progenitoras. &a presencia de estos fenotipos transgresivos extremospuede ser positiva o negativa en t$rminos de aptitud. /i se combinanalelos favorables de ambos padres, el resultado ser" un %ibrido con

mayor aptitud que sus dos progenitores.

-ilsson0E%le (1234). 5eali*o sus trabajos con otra especie autogama,

el trigo, j"ndose en dos caracteres+ Precocidad y resistencia al frio.5eali*ando cru*amientos entre parentales que diferían en suprecocidad (menos preco* x m"s preco*), observo lo que el llamo

segregacin transgresivas. En la 67 de estos cru*amientos aparecíanindividuos m"s precoces que el parental m"s preco* y m"s tardío que

el parental m"s tardío. An"logamente ocurría con la resistencia al frio.

P1 (menos preco*) AA 88 cc dd ee 9 P7 (m"s preco*) aa bb :: ;; EE

61+ Aa 8b :c ;d Ee (precocidad intermedia)

67+ AA 88 :: ;; EE <======================...< aa bb cc ddee

(M"s preco* que el parental m"s preco*) (Menos preco* que elparental menos preco*))



Estos resultados le llevaron a la conclusin de que los caracteres

precocidad y resistencia al frio estaban determinados por muc%osgenes, que llamo factores m'ltiples, polímeros o acumulativos, cuyos

efectos individuales son equivalentes y peque>os y cuya expresinfenotípica nal para cada car"cter considerado es la suma de los

efectos individuales.

III. CAUSAS GENETICAS

Estudios gen$ticos cuantitativos de plantas %ibridas consistentementeapuntan la accin de los genes de que la sobredominancia y la

epístasis tambi$n contribuyen. Parece ser com'n la accin de genes

complementarios para la mayoría de los caracteres. &a accin g$nicacomplementaria %a sido una explicacin general m"s popular para lasegregacin transgresiva. ;e %ec%o, algunos investigadores %an

tomado las observaciones de segregacin transgresiva como laprincipal evidencia ra*onable para los genes complementarios. /in

embargo, la mayoría de los primeros estudios carecían de podersuciente para poner a prueba las explicaciones alternativas que

implican la accin gen$tica no aditiva. 5ecientemente, los estudios delocus de car"cter cuantitativos basados en marcadores %anconrmado que los genes complementarios son la principal causa de

transgresin, al menos en las plantas.&o anterior se fundamenta en estudios reali*ados en cru*as entrediferentes especies de plantas donde observaron que diferentes locus

de caracteres cuantitativos en los progenitores, presentaron efectoscontario en los %íbridos, dando como resultado segregacin

transgresiva en los %íbridos. Esto se ilustra por un an"lisis de 11 locusde caracteres cuantitativos en una cru*a interespecica de tomate.

&os alelos en ?@ de los locus detectados en los progenitorestuvieron efectos que estaban en direccin opuesta en los %íbridos,

que mostraron diferencias con las especies progenitoras para esascaracterísticas. Es decir, la reduccin de la expresin de los alelos de

un car"cter son a veces derivados de las especies que tuvieron elvalor m"s alto para este car"cter o viceversa. Estos aleloscomplementarios generaron fenotipos extremos para 4 de los 11

caracteres estudiados.

tra causa podría ser debido a la recombinacin de alelos aditivos. &arecombinacin es causada por la creacin de nuevos pares de alelos

en dos o m"s loci. Estos diferentes pares de alelos pueden dar lugar anuevos fenotipos ya que la expresin de genes se %a cambiado en

estos loci.



Potra causa puede ser una elevada tasa de mutacin. :uando esta es

alta, es m"s probable que se provoque un cambio extremos en elfenotipo. /e sabe que las tasas de mutacin son elevadas en

poblaciones %ibridas, tal ve* en parte debido a la activacin deelementos de transposicin que anteriormente %an permanecido en

reposo, pero parece poco probable que las nievas mutaciones seanresponsables para explicar la alta frecuencia de transgresin enpoblaciones segregantes %ibridas o por el %ec%o de que la

segregacin transgresiva, con frecuencia se reporta para la mismascaracterísticas en cru*as repetidas.

Así mismo, la variacin en el n'mero de cromosoma puede solo ser

importante para la transgresin en poblaciones que segregan para eln'mero de cromosomas, y representa menos del ? de los estudios.

&os experimentos de seleccin demuestran que los fenotipos

transgresivos son altamente %eredables, indicando que latransgresin no puede deberse solo a la inestabilidad en el desarrollo.&a reduccin de la estabilidad de desarrollo es otra de las causas de

la segregacin transgresiva, la estabilidad de desarrollo se reere a lacapacidad de un genotipo para mostrar un constante desarrollo de su

fenotipo en un cierto entorno ambiental. /i %ay un disturbio debido afactores gen$ticos y ambientales! el genotipo ser" m"s propenso o

sensible a cambios fenotípicos.

tra causa surge de la interaccin entre dos alelos, tambi$n conocida

como efecto epistatico entre dos alelos. Epistasis es el evento,cuando un alelo en un locus impide a un alelo en otro locus expresarsu producto como si enmascarara su efecto. Por lo tanto, la epistasispuede estar relacionada con la sobredominancia causada por la

%eterocigocidad en loci especícos, lo que signica que el%eterocigoto (%ibrido) est" mejor adaptado comparado con el

%omocigoto (progenitor) y por lo tanto muestra fenotipos m"stransgresivos y extremos. Bodos estas causas conducen a la aparicin

de estos fenotipos extremos y crea un genotipo %ibrido que sedesviara fuera del nic%o de las especies progenitoras y

eventualmente puede crear una especie individual %ibrida.

IV. CAUSAS AMBIENTALES

Adem"s de los factores gen$ticos que causan 'nicamente lasegregacin transgresiva, los factores ambientales pueden modicar

los factores gen$ticos. &os factores ambientales que causan lasegregacin transgresiva pueden ser inCuenciados por la actividad

%umana y el cambio clim"tico. Banto la actividad %umana y el cambio

clim"tico tienen la capacidad de for*ar las especies de un genomaespecico a interactuar con otras especies con genomas diferentes.



Por lo tanto se incrementara las interacciones entre diferentes

especies con diferentes genomas y pueden crear especies %ibridas ymostrar fenotipos potencialmente transgresivos.

El cambio clim"tico, mediante la ruptura del clima y las barreras

ambientales, pueden tambi$n ocasionar un Cujo de genes. Estaconvergencia entre especies pueden dar lugar a especies %ibridas que

tendr"n mayor variacin fenotípica tiene el potencial para que ocurrala segregacin transgresiva.

V. ESTUDIOS ESTADISTICOS

Estos caracteres cuantitativos se estudian mediante el an"lisis

estadístico. Estas nos permiten predecir fenotipos de los

descendientes de un cru*amiento cualquiera.Varianza Fenot!ica "VF#$ Medida cuantitativa del fenotipo, nos

permite identicar que parte de las diferencias en el fenotipo se debea factores gen$ticos o ambientales en una poblacin.

V. FENOTI%ICA& VARIAN'A GENOTI%ICA ( VARIAN'AAMBIENTAL

Varianza )enot!ica "VG#$ :uando algunas de las diferencias

en el fenotipo se deben a las diferencias en los genotipos entre

los individuos de una poblacin. Presenta diferentes tipos deefectos g$nicos+

o Varianza )*nica a+iti,a "VAD#$ :omprende los efectos

aditivos de los genes sobre el fenotipo, que pueden

sumarse para determinar el efecto global sobre elfenotipo.

o Varianza )en*tica !or +o-inancia "VD#$ :uando

algunos genes presentan un componente dominante, losalelos de un locus no son aditivos sino que el efecto de un

alelo depende de la identidad del otro alelo de ese locus.o Varianza !or interacción )*nica "VI#$ :uando los

genes de diferente loci pueden interactuar de la misma

forma que interact'an los alelos del mismo locus.

Varianza a-ienta/ "VA#$ Dncluye las diferencias que pueden

atribuirse a factores ambientales especícos, tambi$n

diferencias debidas al a*ar que no pueden atribuirse a ning'nfactor en particular. Por ejemplo la cantidad de lu* o agua que

recibe una planta.

Varianza +e /a interacción )*nico a-ienta/ "VGA#$:uando el efecto de un gen depende del ambiente especíco en



el que se encuentra. Explica la forma en la cual interact'an los

factores gen$ticos y ambientales.

VI. HEREDABILIDADno de los factores m"s importantes para la Mejora egetal esel conocimiento de la contribucin relativa de los genes a lavariabilidad de un car"cter que se est" considerando. &a%eredabilidad en sentido amplio F7 se dene como la proporcin

entre la varian*a gen$tica y la varian*a fenotípica.F7 G# HP F7 G s 7# H s 7P

&a %eredabilidad en sentido estricto %7 es el cociente entre la

varian*a gen$tica aditiva sobre la varian*a fenotípica.F7 G A H P %7 G s 7A Hs 7P

&a %eredabilidad se simboli*a corno %7, porque deriva de unaterminología en donde % representa el cociente correspondiente

de las desviaciones est"ndar.&a %eredabilidad no es una propiedad del car"cter 'nicamente,

sino que tambi$n lo es de la poblacin y de las circunstanciasambientales a las que est"n sujetos los individuos. &a%eredabilidad se reere siempre a un cru*amiento determinado

o al paso de una generacin a la siguiente y por tanto no puede%ablarse de un valor 'nico de la %eredabilidad para un car"cter

cuantitativo de una determinada especie.

Va/ore0 +e /a 1ere+ai/i+a+Puesto que el valor de la %eredabilidad depende, de la

magnitud de todas las componentes de la varian*a, un cambioen cualquiera de $stas la afectar".

P G A < ; < D < E%7 G A H (A <; <D < E) %7 G s 7A (s A7 < s ;7 < s D7 < s

E7)

/i toda la variabilidad fenotípica de un car"cter es denaturale*a gen$tica (corno en los caracteres mendelianos

cl"sicos) entonces no %ay efectos ambientales y la F 7 G 1, s #7G s P7

/i toda la variabilidad fenotípica de un car"cter es de

naturale*a ambiental (como es el caso de una línea%omocigtica) entonces la varian*a gen$tica es cero y la

%eredabilidad tambi$n.

s 7E G s 7P s 7# G 3 F7 G 3Hs 7P G 3



&a %eredabilidad puede tornar valores de 3 a 1. En general se

asume que+ n car"cter con alta %eredabilidad, signica que tiene unacomponente gen$tica aditiva m"s importante que otras

componentes. &os caracteres de alta %eredabilidad ser"n m"sf"ciles de mejorar gen$ticamente. En cambio, en caracteres con

baja %eredabilidad, otras componentes como la ambiental,tendr"n m"s importancia, lo cual %ar" m"s difícil la mejora

gen$tica.

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