78
HÁBITOS DE ALIMENTICIÓN DE LA ESPECIE Anomala inconstans Burmeister, 1844 (Coleoptera: Melolonthidae) Y SU POTENCIAL COMO PLAGA EN EL CULTIVO DE YUCA (Manihot esculenta Crantz), BAJO CONDICIONES DE INVERNADERO, CIAT– Palmira, Colombia. ENITH JOHANNA CASTRO ROMERO UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE OCCIDENTE FACULTAD DE CIENCIAS BASICAS DEPARTAMENTO DE CIENCIAS AMBIENTALES PROGRAMA DE ADMINISTRACION AMBIENTAL Y DE LOS RECURSOS NATURALES SANTIAGO DE CALI 2007

Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

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Page 1: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

HÁBITOS DE ALIMENTICIÓN DE LA ESPECIE Anomala inconstans Burmeister, 1844 (Coleoptera: Melolonthidae) Y SU POTENCIAL COMO PLAGA EN EL CULTIVO DE YUCA ( Manihot esculenta Crantz), BAJO

CONDICIONES DE INVERNADERO, CIAT– Palmira, Colombia.

ENITH JOHANNA CASTRO ROMERO

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE OCCIDENTE FACULTAD DE CIENCIAS BASICAS

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS AMBIENTALES PROGRAMA DE ADMINISTRACION AMBIENTAL Y DE LOS

RECURSOS NATURALES SANTIAGO DE CALI

2007

Page 2: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

HÁBITOS DE ALIMENTICIÓN DE LA ESPECIE Anomala inconstans Burmeister, 1844 (Coleoptera: Melolonthidae) Y SU POTENCIAL COMO PLAGA EN EL CULTIVO DE YUCA ( Manihot esculenta Crantz), BAJO

CONDICIONES DE INVERNADERO, CIAT– Palmira, Colombia.

ENITH JOHANNA CASTRO ROMERO

Trabajo de grado para optar al título de Administrador del Medio Ambiente y de los Recursos Naturales

Directora ELIZABETH MUÑOZ, MSc.

Coodirector ANDREAS GAIGL, PhD.

Asesor

GERMÁN ANDRÉS CALBERTO SÁNCHEZ Administrador del Medio Ambiente y

de los Recursos Naturales

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE OCCIDENTE FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS AMBIENTALES PROGRAMA DE ADMINISTRACIÓN DEL MEDIO AMBIENTE Y DE LOS

RECURSOS NATURALES SANTIAGO DE CALI, COLOMBIA

2007

Page 3: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

Nota de aceptación: Aprobado por el Comité de Grado en cumplimiento de los requisitos exigidos por la Universidad Autónoma de Occidente para optar el titulo de Administrador del Medio Ambiente y de los Recursos Naturales.

GLORIA AMPARO JIMENÉZ B. _ Jurado

Santiago de Cali, 26 de Septiembre de 2006.

Page 4: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

AGRADECIMIENTOS

Agradezco en primer lugar con el más sincero cariño a mis padres y hermana, por

brindarme la comprensión, ánimo y apoyo constante durante toda mi vida personal

y profesional, y a todas aquellas personas que permitieron que este trabajo se

llevara a cabo, especialmente a:

A Andreas Gaigl, por darme la oportunidad de realizar esta investigación.

A Germán Calberto, por su continua orientación, apoyo y consejos durante la

realización de esta investigación.

A Gerardo Ramírez, por la accesoria prestada en el campo estadístico .

A Esperanza Gómez, por su gran amistad.

A Diego Arturo Pérez, por brindarme su amor, cariño y apoyo.

A Victoria Gutiérrez y Andrés Fernando Luna , por ser personas que llenaron

mi vida de grandes valores.

Elsa Liliana Melo, Rómulo Riascos, Rodrigo Zúñiga, Oscar Yela Delgado,

Claudia Marcela Ospina, Carlos Julio Herrera y Carmen Mendoza, quienes

hacen parte del Equipo de Entomología de yuca, en el CIAT y que de una u otra

forma aportaron su valiosa colaboración y motivación a la presente investigación.

Y a todo el personal del Programa de Administración del Medio Ambiente y de los Recursos Naturales.

Page 5: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

CONTENIDO

Pág.

GLOSARIO 5

RESUMEN 7

INTRODUCCIÓN 9

1. OBJETIVOS 15

1.1 OBJETIVO GENERAL 15

1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 15

2. ANTECEDENTES 16

2.1 TAXONÓMIA 16

2.2 BIOLOGÍA 17

2.3 IMPORTANCIA ECONÓMICA 17

3. MARCO TEÓRICO 19

3.1 GENERALIDADES SOBRE ESCARABAJOS (INSECTA:COLEOPTERA) 19

3.2 EL COMPLEJO CHIZA COMO PLAGA 20

3.3 IMPORTANCIA Y DISTRIBUCIÓN DEL GÉNERO Anomala EN COLOMBIA 23

3.4 TAXONOMÍA 26

3.5 MORFOLOGÍA 26

3.5.1 Larva 26

3.5.2 Adulto 30

Jjj19

Jjj23

Page 6: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

3.6 CICLO DE VIDA DE A. inconstans 31

4. METODOLOGÍA 32

4.1 ZONA DE ESTUDIO 32

4.2 FASE DE CAMPO 33

4.2.1 Recolección de larvas 34

4.3 FASE DE LABORATORIO 35

4.3.1 Manejo de chizas en el laboratorio 35

4.3.2 Identificación de chizas en el laboratorio 36

4.3.3 Tipo de alimento y sustratos utilizados 37

4.3.4 Unidad Experimental 39

4.3.5 Diseño experimental 42

4.4 SEGUIMIENTO DEL HÁBITO ALIMENTICIO 43

4.4.1 Medición del peso de las larvas 43

4.4.2 Medición del daño externo e interno en estacas 43

4.4.3 Análisis de datos y evaluación 44

5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 45

5.1 EFECTO DEL TIPO DE DIETA SOBRE EL PESO DE LAS LARVAS 45

5.1.1 En suelo como sustrato 46

5.1.2 En arena como sustrato 47

5.2 DAÑO CAUSADO POR A. inconstans EN ESTACAS DE YUCA UTILIZANDO SUELO Y ARENA COMO SUSTRATO 49

5.2.1 Daño externo 49

5.2.2 Daño interno 50

5.3 MORTALIDAD DE A. inconstans EN LOS DIFERENTES TRATAMIENTOS 51

jjjj49

Jjj51

Page 7: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

6. CONCLUSIONES 56

7. RECOMENDACIONES 58

BIBLIOGRAFÍA 60

ANEXOS 68

Page 8: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

LISTA DE TABLAS

Pág.

Tabla 1. Clasificación taxonómica de la especie A. inconstans

26

Tabla 2. Duración del ciclo de vida de la especie A. inconstans en días; larva de primer instar (L1); larva de segundo instar (L2); larva de tercer instar (L3)

31

Tabla 3. Tratamientos utilizados en el ensayo para evaluar el Hábito Alimenticio de A. inconstans

41

Page 9: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

LISTA DE FIGURAS

Pág.

Figura 1. Registro de distribución del género Anomala y A. inconstans en Colombia

25

Figura 2. Vista lateral izquierda típica de una larva del género Anómala en tercer estadio

28

Figura 3. Características diagnósticas de la larva de tercer estadio de Anomala inconstans (Alto de Chiapas – México)

29

Figura 4. Adulto de A. inconstans, vista ventral

30

Figura 5. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT-Palmira, Colombia). Invernaderos

32

Figura 6. Zonas de Muestreo para la recolección de larvas en tercer instar de A. inconstans. Corregimientos de Pescador y Calucé, en los Departamentos de Valle y Cauca

34

Figura 7. Recolección de larvas (Pescador - Cauca) finca Bella Vista : A- Exploración del perfil del suelo 24 – 30 cm. en cultivo de fríjol-caupí. B-Reconocimiento del aspecto morfológico y raster en larvas. C -Recolección e Individualización de larvas en vasos plásticos de 4 onzas, con suelo de la zona

35

Figura 8. Larva en tercer instar de A. inconstans recolectada en zona de muestreo (Pescador – Cauca)

36

Figura 9. Diámetro y longitud de la estacas de yuca utilizados

38

Figura 10. Representación gráfica de la unidad experimental. A. Recipiente con estaca de yuca y B. Vista aérea del recipiente con madera

40

Figura 11. Diseño de Bloques Completos al Azar, empleado bajo condiciones de invernadero

42

Figura 12. Medición del área externa consumida por la chiza

43

Page 10: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

Figura 13. Efecto de tres tipos de dieta (sin alimento, estaca de yuca y madera) sobre el peso (g) de Anomala inconstans utilizando arena y suelo como sustrato. Diferencia de peso promedio ± error estándar de la media. Letras diferentes indican diferencias significativas, Tukey (p<0.05)

46

Figura 14. Daño externo producido por A. inconstans en estaca de yuca y arena como sustrato A) Estaca sana B) Estaca con daño externo

50

Figura 15. Daño interno producido por una larva de tercer instar de A. inconstans en estaca de yuca y arena como sustrato; A) Estaca sana B) Estacas con daño interno

51

Figura 16. Porcentaje de Mortalidad de larvas de tercer instar de A. inconstans, presentada durante el ensayo experimental utilizando tres tipos de dieta (sin alimento, estaca de yuca y madera) en dos tipos de sustrato (arena y suelo)

54

Figura 17. Larvas en tercer instar de A. inconstans afectadas por hongo

54

Page 11: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

LISTA DE ANEXOS

Pág.

Anexo A. Formato de seguimiento para hábitos alimenticios de A. Inconstans

68

Anexo B. Identificación de la larva en tercer instar de A. inconstans recolectada en (Pescador – Cauca)

69

Anexo C. Análisis de suelo de cultivo de fríjol - caupí (Pescador -Cauca)

71

Page 12: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

GLOSARIO

ALIMENTO: todo aquello que aporte sustancias nutritivas a un organismo. CONTROL DE PLAGAS: el control de plagas es la selección, integración y uso de métodos con base biológica, química, físico-cultural y/o legal o combinación de las mismas que nos permitan limitar los efectos de las plagas y asegurar la calidad y rendimiento de los productos animales y vegetales de la forma más eficaz, segura, sana, estable y económica, basándose para ello en sus posibles consecuencias ecológicas, económicas, económicas, sanitarias y sociológicas. GÉNERO: categoría de la clasificación taxonómica entre especie y familia; grupo de especies muy semejantes. HÁBITAT: lugar que ocupa una especie animal o vegetal. 2. Conjunto de condiciones geofísicas en que se desarrolla la vida de una especie o de una comunidad animal o vegetal. MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS: MIP consiste “en el control racional basado en la biología y la ecología trabajando junto con la naturaleza y no contra ella”. 2. es “la selección, integración e implementación de tácticas de control de plagas basadas en consecuencias económicas, ecológicas y sociológicas predecibles”. NUTRIENTES: sustancias que contienen los alimentos y que sirven a los organismos para obtener energía, crecer, mantenerse en buen estado de salud y regular sus funciones. PLAGA: debe entenderse como plaga a una situación en la cual un animal produce daños económicos, normalmente físicos, a intereses de las personas (salud, plantas cultivadas, animales doméstico, materiales o medios naturales); de la misma forma que la enfermedad no es el virus, bacteria., sino la situación en la que un organismo vivo (patógeno) ocasiona alteraciones fisiológicas en otro, normalmente con síntomas visibles o daños económicos. PLAGAS OCASIONALES: son aquellas que sólo en determinadas ocasiones se manifiestan como tales. PLAGAS PERMANENETES: son aquellas que de forma continuada se presentan en la naturaleza.

Page 13: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

PLAGAS POTENCIALES: son aquellas que de forma natural sus poblaciones no causan problemas, pero debido a determinadas condiciones pueden convertirse en plagas. POLÍGAFO: que ingiere cualquier alimento. PREPUPA: breve periodo de quiescencia que precede al estado pupal en algunos insectos. Para algunos autores, el tercer estadio ninfal de los insectos neometábolos. RIZÓFAGO: que se alimenta de raíces. SAPRÓFAGO: que se nutre con materia orgánica en descomposición. UNIVOLTINA: que tiene una generación por año.

Page 14: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

RESUMEN

El hábito de alimentación del tercer estadio larval de Anomala inconstans

Burmeister (1844) (Coleoptera: Melolonthidae), se examino tomando ejemplares

de cultivo de fríjol caupí en el Corregimiento Pescador ubicado en el municipio de

Caldono, Cauca y de pastizales del corregimiento de Calucé en el municipio de

Palmira, Valle del Cauca, Colombia.

Con el fin de determinar el hábito alimenticio de la especie en condiciones

similares de campo, se realizó un ensayo experimental, el cual consistió en

suministrar 3 tipos de alimentos (sin alimento, estaca de yuca y madera) con 2

tipos de sustratos (suelo de campo y arena) bajo condiciones de invernadero en

las instalaciones del Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT-Palmira

(temperatura (Tº) entre 20ºC y 36°C y una Humedad R elativa (HR) con una

variación entre (30 y 90 %), durante 45 días, al cabo de los cuales se evaluó los

efectos de los diferentes tipos de alimentos y sustratos teniendo en cuenta

indicadores como el peso de la chiza, consumo y daño generado en estacas de

yuca y madera.

Los resultados muestran una tendencia de la especie a un comportamiento

alimenticio de carácter saprófago. En sustrato con ausencia de materia orgánica

se aumenta la capacidad de consumir raíces (mostrando un comportamiento

rizófago). Se llegó a la conclusión que A. inconstans es una plaga facultativa que

puede convertirse en una plaga sería en la ausencia de materia orgánica en el

suelo.

Palabras claves: Anomala inconstans, hábito alimenticio, chiza, yuca, Cauca, Valle del Cauca, Colombia.

Page 15: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

ABSTRACT

The feeding habit of third instars larvae of Anomala inconstans Burmeister, was

evaluated on specimens collected from cowpeas in the district Pescador located in

the municipality of Caldono, Department of Cauca and from pastures in the district,

Calucé of the municipality of Palmira, Department Valle del Cauca, Colombia.

With the objective to determinate the feeding behavior of white grubs under

greenhouse conditions, we performed an experimental test with three types of

foods (no food, cassava stakes and wood) offered in two types of substratum (soil

with organic material and sand) at the International Center for Tropical Agriculture

(CIAT) in Palmira (temperature between 20ºC y 36ºC, relative humidity (RH)

between (30% and 90%), during 45 days. We evaluated the impact of the different

types of foods and substratum based on the weight of the white grubs, damage

they caused and the consumption on the cassava stakes and the wood.

Our studies indicated that larvae of A. inconstans preferred food in decomposition

(saprophagous feeding behaviour). However, when organic material was scarce

their capacity of feeding on fresh root tissue increased.

Key words: Anomala inconstans, white grubs, cassava, feeding behavior, Cauca,

Valle del Cauca, Colombia.

Page 16: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

9

INTRODUCCIÓN

De acuerdo a Endrödi1 uno de los grupos de artrópodos que han causado gran

impacto económico como plaga en el campo agropecuario, es el de las chizas,

mojojoyes o gusanos blancos, nombre común con el que se conocen a las larvas

edafícolas de los adultos de la familia Melolonthidae (Coleoptera: Scarabaeoidae;

sensu), los cuales según Pardo2 sobresalen entre los insectos plagas por una

serie de atributos como son: su diversidad local (conformando complejos

regionales), nacional (ampliamente distribuidos) y por sus hábitos alimenticios no

específicos, por lo cual tienen un impacto económico de efecto estacional y de

variada intensidad, y como dice Victoria3, este grupo en su mayoría atacan las

raíces y actúan solas o en complejo entomológico y en una o varias épocas del

año.

Los daños ocasionados por las chizas tienden a ser más severos en la región

andina, en áreas de clima frió y templado, donde se encuentra la agricultura de

ladera, principalmente en los Departamentos de Antioquia, Boyacá,

1 ENDRÖDI, Sebö. The Dynastinae of the world. Budapest : Akademia Kiado, 1985. 800 p. Citado por: VALLEJO, F. Avances en el estudio morfológico del complejo chiza (coleoptera: Melolonthidae) de Colombia. En : Congreso Sociedad Colombiana de Entomología.(27º : 2000 : Medellín). Memorias del XXVII Congreso Sociedad Colombiana de Entomología. Medellín : Socolen, 2000. p. 307-337. 2 PARDO LOCARNO, Luís Carlos. Avances en el estudio de chizas rizófagas (Coleoptera: Melolonthidae) en Colombia: observaciones sobre los complejos regionales y nuevos patrones morfológicos de larvas. En : Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología. (27º : 2000 : Medellín). Memorias XXVII Congreso Sociedad Colombiana de Entomología. Medellín : Socolen, 2000. p. 285-306. 3 VICTORIA T, J.A. Reconocimiento e identificación de chizas rizófagas (Coleoptera: Melolonthidae) en cultivos de yuca (Manihot sculenta Krantz) de la zona de ladera del norte del Departamento del Cauca. Palmira, 2000. p. 9. Trabajo de grado (Ingeniero Agrónomo). Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ingenierías. Facultad de ciencias.

Page 17: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

10

Cundinamarca, Tolima, Nariño y Cauca de acuerdo a estudios hechos por Yepes

et al.4, Victoria y Pardo5 en el año 2000 y Pardo6 en los años 1995 y 2000; En las

cuales según Corpoica7 se han encontrado daños producidos en cultivos como

fríjol, papa, maíz y hortalizas, en los que se estima, causando pérdidas que varían

entre el 10% y hasta el 95% en cultivo de yuca.

Es importante resaltar de acuerdo a Bellotti et al.8, que en el país un alto

porcentaje de yuca esta sembrado sobre zona de ladera, en pendientes superiores

a 15 %, en suelos infértiles y con manejo inadecuado, encontrándose dentro de

estas, la región de Pescador utilizada para el muestreo de larvas del presente

estudio, al norte del Cauca, así, como otras muchas zonas del Quindío, Risaralda,

Tolima y Norte de Santander, en las que se siembra yuca con sistemas de

producción actual, dos o más siembras continuas y sin practicas agronómicas de

manejo, condiciones de cultivo que propician modificaciones en las características

fisicoquímicas del suelo.

4 YEPES, Francisco et al. Contribución al reconocimiento de especies de escarabajos (Coleoptera: Scarabaeoidae) en el Departamento de Antioquia. En : Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología. Memorias del XXVII Congreso Sociedad Colombiana de Entomología. (27º : 2000 : Medellín). Medellín : Socolen, 2000. p. 351-359.

5 VICTORIA T, J.A. & PARDO LOCARNO, L.C. Reconocimiento de enemigos naturales de chizas rizófagas (Coleoptera: Melolonthidae) del cultivo de yuca (Manihot sculenta Krantz) en tres municipios de la zona de ladera del norte del Departamento del Cauca. Palmira : [s.n], 2000. p.12. 6 PARDO, Op. cit., p. 285. 7 CORPORACION COLOMBIANA DE INVESTIGACION AGROPECUARIA. Estudios sobre la biodiversidad, biología y manejo de las plagas rizófagas del “complejo chiza” en Colombia. Proyecto de Investigación. Bogotá : Corpoica, 1996. p. 9. 8 BELLOTTI, A et al. Insectos y ácaros dañinos a la yuca y su control. En : La Yuca en el Tercer Milenio: Sistemas modernos de producción, procesamiento, utilización y comercialización. Consorcio Latinoamericano para la Investigación y el desarrollo de la yuca. Cali : Centro Internacional de Agricultura Tropical, 2002. p. 160-165.

Page 18: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

11

La región norte del Cauca según Cock9, ha sido habitada por más de 10.000

familias que, en su mayoría, son pequeños productores de yuca que, según datos

de Restrepo, Hernández y Jaramillo10, han llegado a plantar alrededor de 6000 ha,

cosechando así, hasta 58,000 t de raíces frescas; que son vendidas a más de 200

microempresarios que procesan el 80% del almidón agrio que requiere el mercado

colombiano. Para estos productores de yuca las chizas conforman un serio

problema fitosanitario. Los daños ocasionados por estas plagas como dice

Victoria11, pueden llegar a disminuir hasta en un 95% la germinación y causar

perdidas del 70% por la destrucción de la corteza y las yemas de estacas

recientemente sembradas. El impacto económico de las chizas sobre la yuca en el

norte del Cauca ha sido cuantificado muy preliminarmente en 23%, de acuerdo a

estimaciones realizadas por investigadores como; Romero et al.12 en 1993; Pardo

y Franco13 en 1997; Bellotti et al.14 en 1997; cifra la cual puede ser mayor

actualmente.

9 COCK, J.H. La yuca, nuevo potencial para un cultivo tradicional. Cali : Centro Internacional de Agricultura Tropical, 1989. p. 19. 10 RESTREPO M, J; HERNÁNDEZ, L.A; & JARAMILLO, G. Difusión de nuevas variedades de yuca y de prácticas agrícolas conservacionistas con participación de los agricultores, en la región andina de Colombia. En: Simposio Internacional y Talleres sobre Fitomejoramiento Participativo en América Latina y el Caribe: Un Intercambio de Experiencias. (1º : 1999 : Quito, Ecuador). Memorias del I simposio internacional sobre Fitomejoramiento Participativo en América Latina y el Caribe. Cali : Centro Internacional de Agricultura Tropical, 2000. p. 2. 11 VICTORIA, Op. cit., p. 50. 12 ROMERO, G; VELASQUÉZ, J.G & MUÑOZ, C.A. Cuantificación preliminar del daño causado por coleópteros del suelo al cultivo de la yuca en el norte del Cauca. En : Seminario Agrícola sostenible. Proyecto Manejo integrado de plagas para pequeños agricultores en el Valle del Cauca. (1993 : Cali). Corporación para Estudios Interdisciplinarios y Asesoría Técnica, Cali : Centro Internacional de Agricultura Tropical, 1993. p. 1-25. 13 PARDO LOCARNO Luís Carlos y FRANCO CRUZ, P. Avances en el monitoreo de chizas rizófagas (Coleoptera: Melolonthidae), sipnosis de dos años de muestreo en cultivos de yuca en San Antonio, Cauca, Colombia. En : Seminario Aconteceres Entomológicos. (1º : 1997 : Medellín). Memorias del l Seminario de Aconteceres Entomológicos. Medellín : Sociedad Colombiana de Entomología y Universidad Nacional de Colombia, 1997. p. 165-167. 14 BELLOTTI, A; CARDONA, C y LISBETH, R. Burrowing bugs and whitegrubs, major soil pests of food crops in Colombia. En : Soil Invertebrates. Bureau of sugar Experiment stations, Brisbane,

Page 19: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

12

Dentro de las chizas las larvas de Anomala inconstans Burmeister, (Coleoptera:

Melolonthidae: Rutelinae) según, Pardo et al.15 en 1993, ya habían sido señaladas

como plagas rizófagas en el cultivo de yuca en Santander de Quilichao (Cauca)

debido a que los muestreos realizados reflejaron una abundancia significativa; así

como se ha reportado su presencia en cultivos de tomate, fique, ornamentales,

café y espárragos en varios municipios del norte del Cauca.

Debido a los hábitos subterráneos de estas plagas, Corpoica16 ha mostrado el

control mediante métodos tradicionales es muy difícil y poco eficiente; no obstante,

el agricultor recurre frecuentemente al control químico y ante la falta de resultados

la sobredosis y uso irracional de los mismos afecta la macro y micro fauna de la

rizósfera, incrementando los procesos de contaminación de los suelos y aguas

subterráneas; finalmente, todo esto en conjunto contribuye a la destrucción de los

cultivos y de los controladores naturales de las plagas, y la destrucción de

hábitats y cambio de microclimas.

La selección de una metodología de control de plagas, se complica aun más

cuando se presenta una gran diversidad del grupo; debido a que algunas chizas

son más severas o agresivas en su ataque que otras y tienen preferencias

alimenticias diferentes por una u otra especie vegetal, lo que constituye un

impedimento para la aplicación de una estrategia única de control. A esto se suma

el poco conocimiento que hay en el país acerca de las plagas rizófagas;

prácticamente se desconocen los estados inmaduros de estas plagas y en algunos

casos ni siquiera se sabe con certeza el nombre de la especie agresora.

Australia : Robertson, L.N, Allsopp, P.G & Rogers, D.J. (Eds), 1997. p. 130-133. Citado por: PARDO, Luís et al. (2003). Abundancia de Chizas rizófagas (Coleoptera: Melolonthidae) en agroecosistemas de Caldono y Buenos Aires, Cauca, Colombia. En : Revista Colombiana de Entomología. Vol. 29, No. 2 (jul. -dic. 2003); p. 177-183. 15 PARDO LOCARNO, Luís Carlos; FRANCO CRUZ, P y ALARCON GAVIRIA. Contribución al conocimiento de las “Chizas” (Coleoptera: Scacarabeoidea) de San Antonio Cauca Colombia. En : Diversidad y Manejo de plagas subterráneas. México : Publicación Especial de la Sociedad Mexicana de Entomología e Instituto de Ecología, 1993. p. 91-104. 16 CORPORACION COLOMBIANA DE INVESTIGACION AGROPECUARIA, Op. cit., p. 9.

Page 20: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

13

Esto ha motivado a investigadores a buscar información más especifica sobre

aspectos; biológicos, ecológicos, morfológicos, distribución, abundancia,

diversidad, predominio, e identificación etc., que caracterizan las diversas

especies que conforman el complejo chiza, y que sirven como herramientas para

el desarrollo de mejores sistemas de manejo integrado de plagas (MIP), cuyo

diseño constituye un proceso difícil y de largo tiempo que requiere de

investigaciones costosas, alto conocimiento del tema, paciencia y dedicación. Aun

más, como dice Londoño et al.17 se podría decir, que los avances en estos

estudios no se logran si se pretende llevarlos a cabo de forma individual o por una

sola institución gubernamental o privada, por lo que se requiere de estrategias

multidisciplinarías e interinstitucionales, ya que se ha empezado a entender que la

rizósfera es muy compleja y que se mantiene mediante un delicado equilibrio entre

diferentes elementos bióticos y abióticos, este tipo de estrategias ya se vienen

desarrollando en Colombia gracias a esfuerzos compartidos de instituciones como

la Corporación para Investigaciones Biológicas (CIB), Corporación Autónoma

Regional Rionegro-Nare (CORNARE), FUNDACIÓN BUEN PASTOR y

Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (CORPOICA), en

convenio con varias universidades.

El programa de entomología de yuca del Centro Internacional de Agricultura

Tropical (CIAT) en Palmira de acuerdo a lo expresado por Bellotti18, ha dedicado

una gran parte de sus esfuerzos al estudio de las plagas que afectan a la yuca,

con el fin de diseñar un programa de manejo integrado. El presente trabajo se

desarrolló dentro del marco del proyecto de “Aumento de productividad en el

17 LONDOÑO, Martha et al. Conozca las Chizas del Oriente Antioqueño y su distribución. En : Boletín Técnico. Centro de Investigaciones La Selva Rionegro. No. 3 (2002); p. 1-7.

18 BELLOTTI, A. C. Las plagas principales del cultivo de yuca: un panorama global. En : Congreso Sociedad Colombiana de Entomología. (27º : 2000 : Medellín). Memorias del XXVII Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología, con los insectos de cara al nuevo milenio. Medellín : Socolen, 2000. p. 192-201.

Page 21: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

14

cultivo de yuca a través del Manejo integrado de Plagas”, con el apoyo del

Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural con el fin de apoyar investigaciones

que enriquezcan la información sobre aspectos biológicos como lo son los hábitos

de consumó o preferencias alimenticias de las especies que integran el complejo

chiza en el Departamento del Cauca, aspecto en el cual se debe profundizar con

el fin de obtener datos más detallados y concretos sobre el tipo de daño de las

diferentes especies, aún más cuando éstas presentan una abundancia

significativa en cultivos de importancia económica. Con el fin de orientar mejor las

acciones encaminadas al control de una plaga en una zona determinada, se tomó

como objeto de estudio la especie Anomala inconstans, debido a que se sabe muy

poco sobre sus hábitos y pero que de acuerdo a muestreos tomados por Victoria19,

ha representado abundancia significativa en cultivo de yuca.

19 VICTORIA, Op. cit., p. 25.

Page 22: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

1. OBJETIVOS

1.1 OBJETIVO GENERAL

Estudiar él hábito alimenticio de la especie Anomala inconstans en condiciones

de invernadero.

1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Investigar el efecto de dos sustratos con diferente contenido de materia

orgánica sobre el desarrollo del tercer estado larval de la especie A.

inconstans.

• Determinar el efecto de diferente tipo de alimento (yuca, madera y ningún

alimento) sobre el desarrollo de la especie en estudio.

Page 23: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

16

2. ANTECEDENTES

2.1 TAXONÓMIA

Ritcher20 (1966), realizó la identificación y estudio entomológico correspondiente a

las larvas Melolonthidae de Norte América, dentro de los cuales incluye la

descripción de las características principales para la identificación del género

Anomala, cuyo resultado de estudio son, claves taxonómicas para el

reconocimiento de géneros, tribus y algunas especies de los estados inmaduros.

Salinas, Morón y Ramírez21 (2004), realizaron la descripción de tres especies de

larvas Melolonthidae de tercer estadio, comunes en suelos de la región Altos de

Chiapas México, correspondientes a Anomala inconstans, Acognatha sellata y

Tomarus sallei. Las larvas utilizadas para describir Anomala inconstans se

tomaron de parcelas con maíz y descendencia de adultos criados en laboratorio,

cuyas larvas fueron alimentadas con materia orgánica y plántulas de maíz hasta

llegar al tercer instar, la muestra obtenida en laboratorio se fijo en solución pampel

y se conservo en alcohol al 70%. Y como resultados se aportaron claves de

identificación para la especie.

20 RITCHER, P. White grubs and their allies: a study of North American Scarabaeoidae larvae. Studies in Entomology. Corvallis : Oregon State University Press, 1966. p. 20-65. 21 RAMÍREZ SALINAS, Consuelo; MORÓN., Miguel Ángel y CASTRO R., A.E. Descripción de los estados inmaduros de tres especies de Anomala inconstans, Ancognatha sellata y Ligyrus ligyrus (Ligyrodes) sallei, (Coleoptera: Melolonthidae: Rutelinae y Dynastinae) con observaciones de su biología. En : Acta Zoológica Mexicana. Vol. 20, No.03 (2004); p. 67-82.

Page 24: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

17

2.2 BIOLOGÍA

Morón22 (1994) desarrolló una agrupación de las diferentes subfamilias y tribus

que conforman el complejo de los Melolonthidos (Insecta: Coleoptera), en

diversos modelos según su hábito alimenticio, basándose en los hábitats donde

han sido encontrados tanto larvas como adultos. Enmarcando a la especie de

estudio, dentro del modelo de los Filo-rizófagos, ya que este incluye a los estados

adultos e inmaduros de la tribu Anomalini, la cual pertenece a la subfamilia

Rutelinae.

2.3 IMPORTANCIA ECONÓMICA

Pardo, Franco y Alarcón23 (1993); han señalado las larvas de A. inconstans como

plagas rizófagas en el cultivo de yuca en Santander de Quilichao (Cauca-

Colombia), y en cuyas investigaciones recientemente se ha confirmado la

presencia de esta especie en otros cultivos, entre otros, tomate, fique,

ornamentales, café y espárragos en varios municipios del Norte del Cauca. En los

muestreos realizados por el autor, en rizósfera de yuca esta especie presento la

mayor abundancia del género.

22 MORÓN, Miguel Ángel. Aspectos biológicos sobre Scarabaeidae (sensu lato) (Insecta: Coleoptera). En : Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología. (21º : 1994 : Medellín). Memorias XXI Congreso Sociedad Colombiana de Entomología. Medellín : Socolen, 1994. p. 151-157. 23 PARDO; FRANCO y ALARCON, Op. cit., p. 91-95.

Page 25: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

18

Nájera24 (1993) identificó los coleópteros rizófagos asociados al maíz de temporal

en el centro del Estado de Jalisco, México, así como datos correspondientes a su

ecología y control. Encontrando dentro de este gran complejo, la familia

Melolonthidae, cuyas larvas colectadas correspondieron en su mayor cantidad a

Phyllophaga (66%), Cyclocephala (15%) y el 19% restante se distribuyó entre

Anomala, Diplotaxis y Macrodactyus. En este estudio el autor agrupa las especies

encontradas considerando la distribución eco-geográfica de acuerdo con Deloya

(1989) en diferentes grupos; ubicando a A. inconstans, cuya especie representó

al género Anomala para esta investigación; en el grupo de Elementos euritópicos

distribuidos tanto en climas cálidos como templados, en bajas y elevadas altitudes,

ocupando diversos tipos de vegetación y con amplia distribución.

24 NÁJERA R, M.B. Coleópteros rizófagos asociados al maíz de temporal en el centro del estado de Jalisco, México: identificación, ecología y control. En : Diversidad y manejo de plagas subterráneas. (4º : 1993 : Xalapa). Memorias de la IV Mesa redonda sobre plagas subterráneas. Xalapa, México : Publicación especial de la Sociedad Mexicana de Entomología e Instituto de Ecología, 1993. p. 144-147.

Page 26: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

19

3. MARCO TEÓRICO

3.1 GENERALIDADES SOBRE ESCARABAJOS (INSECTA:COLEOPTERA)

Los insectos coleópteros conforman un grupo de gran interés ecológico dado que

la mayoría de sus especies se ocupan de biodegradar sustratos orgánicos cuyos

elementos nutritivos rescatan para incorporarlos a las cadenas tróficas en los

diferentes ecosistemas naturales.

Este orden se divide aproximadamente en 18 superfamilias según Borror et al.25

dentro de este se encuentra la superfamilia Scarabeiodea, la cual se diferencia del

resto de las superfamilias por que al final de la antena tienen una serie de

laminillas o lamelas en forma de mazo. Lo anterior sustenta la denominación de

Lamellicornios que se le ha dado a estos coleópteros, a su vez este grupo o

superfamilia se divide en 5 familias: Passalidae, Lucanidae, Trogidae,

Scarabaeidae y Melolonthidae de acuerdo a Pardo26 (1994) y Morón27 (1994).

Según Pardo (1994)28, la gran diversidad de escarabajos con la que cuenta

Colombia, esta incorporada a la dinámica ecológica de selvas y montes, entre los

25 BORROR, D; TRIPLEHOIN, C., A Y JOHNSON, N., F. An introduction to the study of insects. 6th Edition. Estados Unidos : Broos-cole Thomson Learning, 1989. p. 9-25. 26 PARDO LOCARNO, Luís Carlos. Escarabajos (Coleoptera: Melolonthidae) de importancia agrícola en Colombia. En : Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología. (21º : 1994 : Medellín). Memorias XXI Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología. Medellín : Socolen, 1994. p. 159-176. 27 MORÓN, Miguel Ángel. Aspectos Biológicos sobre Scarabaeidae (Sensu lato) (Insecta: Coleoptera). En : Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología. (21º : 1994 : Medellín). Memorias XXI Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología. Medellín : Socolen, 1994. p. 151-158. 28 PARDO, Op. cit., p. 160-162.

Page 27: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

20

que sobresalen especies notables por su valor taxonómico, museológico, estético,

etc., sin embargo existe un pequeño grupo o porcentaje de especies que, han sido

sometidas a procesos antrópicos de simplificación ecológica (monocultivos,

potreros para ganadería) las cuales han sobrevivido asociados al consumo de

raíces, follaje, flores, frutos e incluso tallos de plantas cultivadas, pasturas para

ganadería, etc., este grupo conformado aproximadamente por 24 géneros y 50

especies, pertenecen a la familia Melolonthidae, la cual se encuentra conformada

por las subfamilias Melolonthinae, Rutelinae, Dynastinae y Cetoniinae ; cuyas

larvas se alimentan de rizomas, humus, detritus, madera y materia orgánica en

descomposición. Lo anterior expone la gran variedad de especies y hábitos

alimenticios, que conllevan a mayores inconvenientes para implementar

investigaciones básicas entomológicas y monitoreos fitosanitarios necesarios para

cualificar y cuantificar los daños producidos en cultivos de importancia económica

y sentar así las bases de un manejo racional de los mismos.

3.2 EL COMPLEJO CHIZA COMO PLAGA

Los insectos plaga del suelo están distribuidos en tres grupos, según su estrategia

de alimentación, los cuales fueron clasificados por Coto et al.29 en (1995), como:

minadores que perforan el tallo continuando su alimentación dentro de la planta;

succionadores que se alimentan de los fluidos vegetales y los masticadores, los

cuales se alimentan trozando las raíces o cortando al nivel del cuello del tallo de

las plantas y dentro de este último grupo según Morón30 (1994), se encuentran los

29 COTO, et al. Plagas invertebradas de cultivos tropicales con énfasis en América Central: un inventario. Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza CATIE, Área de Fotoprotección. Turrialba. Costa Rica : [s.n], 1995. Citado por: QUINTERO M., Maria Paulina. Comparación en laboratorio de la patogenicidad de tres especies nativas de nematodos entomopatógenos (RHABDITIDA) sobre larvas de tercer instar de Phyllophaga menetriesi (Blanchard) (Coleoptera : Scarabaeidae). Santiago de Cali, 2003. p. 5. Trabajo de grado (Biólogo). Universidad del Valle, Facultad de Ciencias. Departamento de Biología.

Page 28: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

21

estados inmaduros de la familia Melolonthidae, consideradas las principales

plagas.

En Colombia un ejemplo de la importancia de este grupo como plaga, ha sido la

relacionada a cultivos de yuca en el Departamento del Cauca, de acuerdo a

Bellotti & Schoonhoven31 (1978) los daños ocasionados por larvas del complejo

chiza pueden llegar a disminuir hasta un 95% la germinación y causar perdidas del

70%, por la destrucción de la corteza, ya que también se han identificado

atacando las yemas de las estacas de yuca recientemente sembradas, y la

presencia de galerías en la parte leñosa, ocasionando que la semilla vegetativa o

plántula muera.

Según Ayala y Monterroso32 (1998), la gran diversidad del complejo chiza sugiere

niveles locales y regionales dentro de la cual debe existir un delicado equilibrio en

la rizósfera, de tal forma, que permita la coexistencia inter - específica y una micro

sucesión favorable entre poblaciones de tamaño pequeño y mediano. Por lo tanto,

el desarrollo de una especie de Melolonthidae como plaga seguramente se debe

a la eliminación repentina o progresiva de gran parte de la diversidad subterránea,

propiciada por los monocultivos, la aplicación indiscriminada de sustancias

químicas, entre otras causas. Esto ocasiona la selección inducida de una especie

más tolerante al cambio y no a la selección natural de los individuos más

resistentes de una población específica. En otras palabras, el empobrecimiento de

30 MORÓN, Miguel Ángel. Experiencias en América sobre control de Scarabaeidae fitófagos. En : Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología. (21º : 1994 : Medellín). Memorias del XXI Congreso de la sociedad Colombiana de Entomología. Medellín : Socolen, 1994. p. 177-184. 31 BELLOTTI, A.C y SCHOONHOVEN, A. VA. Plagas de la yuca y su control. Cali : Centro Internacional de Agricultura Tropical, 1978. p. 9 -15. 32 AYALA MORAN, E. y MONTERROSO, L. E. Aspectos básicos sobre la biología de la gallina ciega. Centro América : [s.n], 1998. p 9.

Page 29: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

22

la fauna subterránea, abre las posibilidades para la expansión de unas cuantas

especies rizófagas estrictas o facultativas.

Teniendo en cuenta anotaciones hechas por Morón33 (1994) y Morón et al.34

(1996) sobre algunas especies de Melolonthidae que el estado adulto son

saprófagas, mientras que sus larvas se alimentan con raíces; en tanto que los

adultos de otras especies consumen el follaje de diversas plantas, y sus larvas

son saprófagas, es importante saber que no todas las especies de escarabajos

melolóntidos con larvas escarabeiformes son nocivas para las plantas cultivadas.

Las especies saprófagas estrictas se encuentran sobre todo en suelos muy

humificados o en suelos abonados con materia orgánica, sobre todo estiércol;

otras especies como las que pertenecen al género Anomala observado por

Morón35 anteriormente (1983), se ha encontrado que presentan larvas con hábitos

rizófagos facultativos que al parecer solo se alimentan con raíces en suelos con

escasa materia orgánica y probablemente cuando están sometidas a una presión

de competencia inter o intraespecífica, haciendo posiblemente que los métodos de

control como se nombro anteriormente sobre todo el químico, afecte tanto a

larvas rizófagas como saprófagas y facultativas.

Por lo anterior, y de acuerdo con Ramírez et al.36 (2004), el desconocimiento de

las características morfológicas y de los hábitos de las larvas, pone en riesgo a las

33 MORÓN, Experiencias en América sobre control de Scarabaeidae fitófagos, Op. cit., p. 155 -156. 34 MORÓN, Miguel Ángel; HERNÁNDEZ R. y RAMIREZ S. El complejo “gallina ciega” (Coleoptera: Melolonthidae) asociados con la caña de azúcar en Tepic, Nayarit México. En : Folia Entomológica. Vol. 98 (1996); p. 12-20. 35 MORÓN, Miguel Ángel. Introducción a la biosistemática y ecología de los coleópteros Melolonthidae edafícolas de México. En : Mesa redonda sobre plagas del suelo. (2º : 1983 : México). Memorias de la II Mesa redonda sobre plagas del suelo. México : [s.n]. Citado por: RAMÍREZ S, Consuelo; CASTRO RAMIREZ, A.E y MORÓN, Miguel Ángel. Descripción de la larva y pupa de Euphoria Basalis (Gory y Percheron 1833) (Coleoptera: Melolonthidae: Cetoninae) con observaciones sobre su biología. En : Acta Zoológica Mexicana. Vol. 83 (2001); p. 73-75.

Page 30: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

23

especies benéficas cuando se trata de controlar a las larvas de las especies

nocivas.

3.3 IMPORTANCIA Y DISTRIBUCIÓN DEL GÉNERO Anomala EN COLOMBIA

En Colombia gracias a información recopilada por el ICA37, la mayoría de las

especies de la subfamilia Rutelinae, se han caracterizado por estar representadas

por él género Anomala, del cual se han registrado capturas en trampas de luz, en

los siguientes Departamentos (Figura 1); Villa de Leiva, Nuevo Colon, Paipa

(Boyacá), Rionegro (Antioquia), Anolaima (Cundinamarca), Santander de

Quilichao (Cauca) asociados a follaje de guayabo, curaba cogollos de espino y

fríjol, también ha sido señalado atraído por la luz en Cundinamarca, y en Palmira

(Valle) fue registrado sobre fríjol y soya, Quibdo, Pavurita (CHOCÓ); Neita38 ha dado

reportes de la especie Anomala inconstans, registrada en Anolaima

(Cundinamarca) y Palmira (Valle) sobre fríjol, soya y atraídos por luz, así, como en

Pereira (Risaralda) atraídos por lámparas de luz negra utilizadas para la Colección

del CIAT39 (2006).

36 RAMÍREZ SALINAS, Consuelo., MORÓN, Miguel Angel y CASTRO R, AE. Descripción de los estados inmaduros de tres especies de Anomala inconstans, Ancognatha sellata y Ligyrus ligyrus (Ligyrodes) sallei, (Coleoptera: Melolonthidae: Rutelinae y Dynastinae) con observaciones de su biología. En : Acta Zoológica Mexicana. Vol. 20, No. 03 (2004); p. 67. 37 INSTITUTO COLOMBIANO AGROPECUARIO (I.C.A). Notas y Noticias Entomológicas. Citadas por: PARDO LOCARNO, L.C; FRANCO CRUZ., P, Y ALARCÓN GAVIRIA. Contribución al conocimiento de las “chisas” (Coleoptera-Scacarabeoidea) de San Antonio Cauca Colombia. En : Diversidad y Manejo de plagas subterráneas. Publicación Especial de la Sociedad Mexicana de Entomología e Instituto de Ecología, Xalapa, Veracruz, México,1993. p. 91-104. 38 NEITA M, John Cesar. Escarabajos rizófagos de Colombia. Bogotá : Universidad Nacional, 2005. p. 5-20.

39 CENTRO INTERNACIONAL DE AGRICULTURA TROPICAL. Proyecto Plagas Subterráneas de Suramérica. Colección de Escarabajos Melolonthidae; Anomala inconstans Burmeister, 1844; Tribu Anomalini. Palmira. 2006. No. Catal. CM 106.

Page 31: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

24

En cuanto a los registros de los estados inmaduros la especie A. inconstans se ha

señalado como posible plaga, por presentar una abundancia significativa, como

larva rizófaga en cultivo de yuca; y en cultivos donde se ha confirmado su

presencia, como son: tomate, fique, ornamentales, café y espárragos en varios

municipios del norte del Cauca de acuerdo a Pardo et al.40; y en el Departamento

de Quindío, en la Vereda El Caimo, Armenia, se ha encontrado como comedor de

raicillas y corteza de raíces de grandes cultivos anuales como (maíz, yuca y fríjol)

y en perennes (Café y otros frutales), es considerada plaga menor, el peor daño

según Calberto et al.41 (2004) se considera entre los meses de diciembre y marzo,

y se atribuye a su ultimo estado larval.

40 PARDO; FRANCO y ALARCON, Op. cit., p. 93-95. 41 CALBERTO, Germán et al. Complejo de chisas identificadas en el municipio de Armenia (Quindío). Finca El Bosque, Vereda El Caimo. [Poster]. Unidad de Manejo Integrado de Plagas y Enfermedades. Proyecto de Plagas Subterráneas. Presentado al SENA, Armenia : CIAT. (Junio 2- 2004). 1 poster.

Page 32: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

25

Figura 1. Registro de distribución del género Anomala y A. inconstans en Colombia.

Género Anomala (Adultos)

Anomala inconstans (Adultos)

Anomala inconstans (larvas)

Cauca

Risaralda Quindío

Choco

Boyacá

Antioquia

Valle del Cauca Cundinamarca

Page 33: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

26

3.4 TAXONOMÍA

En la clasificación taxonómica se ubica a Anomala inconstans dentro de la familia

Melolonthidae (Tabla 1), por ser un género fitófago y por presentar características

morfológicas externas que lo distancian de la familia Scarabaeidae de cuerdo con

Pardo42 (1994).

Tabla 1. Clasificación taxonómica de la especie A. inconstans

Filum: Arthropoda Clase: Insecta Orden: Coleoptera Superfamilia: Scarabaeoidae Familia: Melolonthidae Subfamilia: Rutelinae Género: Anomala Especie: A. inconstans Burmeister, 1844.

3.5 MORFOLOGÍA

3.5.1 Larva. Los estudios entomológicos e identificación taxonómica de los

estados inmaduros de la familia Melolonthidae, son pocos, pero Ritcher43 (1966)

ha realizó estudios en los que describe las características típicas de la larvas del

género Anomala tomadas de Norte América (Figura 2) y para la descripción de la

42 PARDO LOCARNO, Escarabajos (Coleoptera: Melolonthidae) de importancia agrícola en Colombia, Op. cit., p. 27 - 29.

43 RITCHER, Op. cit., p. 20 - 26.

Page 34: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

27

especie A. inconstans, se cuenta con la descripción de larvas del Estado de

Chiapas, municipio de Comitán, comunidad Yaluma Villahermosa (Llano grande)

realizada por Ramírez et al. 44 (2004) (Figura 3).

La larva de tercer instar perteneciente al género Anomala es pequeña o de

tamaño mediano, con una longitud total que varía entre 15 y 30 mm, de un color

corporal blanco cremoso según descripciónes de Neita45 . Las larvas se alimentan

principalmente de materia orgánica en descomposición o de raíces de pastos,

maíz y plantas ornamentales. Algunas de las especies pertenecientes a este

género han sido consideradas de interés en diferentes puntos del Valle del Cauca

en donde las larvas se comportan como rizófagas según King46 en 1984; King y

Saunders47 en 1984; Hilje48 1993 y Pardo49 en 1993.

44 RAMÍREZ; MORÓN y CASTRO, Op. cit., p. 67. 45 NEITA, Op. cit., p. 16. 46 KING, A. B. S. Biology and identification of white grubs (Phyllophaga) of economic importance in Central America. Tropical Pest Management. Vol. 30, No. 1 (1984); p. 36-50. Citado por: CALBERTO, Germán Andrés. Estudio del ciclo de vida de Phyllophaga Menetriesi (Blanchard) en condiciones controladas de temperatura, humedad e intensidad lumínica. Santiago de Cali, 2004. p. 17-19. Trabajo de grado (Administrador del Medio Amiente y de los Recursos Naturales). Universidad Autónoma de Occidente. Departamento de Ciencias Básicas. 47 KING A., B. S. y SAUNDERS., J. Las plagas invertebradas de cultivos anuales alimenticios en América Central. Londres: Overseas Development Administration, 1984. 182 p. Citado por: CALBERTO, Germán Andrés. Estudio del ciclo de vida de Phyllophaga Menetriesi (Blanchard) en condiciones controladas de temperatura, humedad e intensidad lumínica. Santiago de Cali, 2004. p. 17-19. Trabajo de grado (Administrador del Medio Amiente y de los Recursos Naturales). Universidad Autónoma de Occidente. Departamento de Ciencias Básicas. 48 HILJE, Luko. Abundancia estacional de adultos de Phyllophaga y Anomala (Coleoptera: Scarabaeidae) en Barva, Costa Rica. En: Diversidad y Manejo de plagas subterráneas. México: Publicación Especial de la Sociedad Mexicana de Entomología e Instituto de Ecología, 1993. p. 20-27. 49 PARDO; FRANCO y ALARCON, Op. cit., p. 91 - 96.

Page 35: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

28

Figura 2. Vista lateral izquierda típica de una larva del género Anomala en tercer estadio.

Fuente: RITCHER, P. White grubs and their allies: a study of North American Scarabaeoidae larvae. Studies in Entomology. Corvallis : Oregon State University Press,1966. p. 20 - 69.

Espiráculo

Mandíbula

Cabeza

Raster

Patas

Antena

Page 36: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

29

Figura 3. Características diagnósticas de la larva de tercer estadio de Anomala inconstans Burmeister (Alto de Chiapas – México). A- Cabeza: Color pardo – amarillenta. Máxima amplitud 4.08 a 4.5 mm de la cápsula cefálica. B- Mandíbula: B1. Mandíbula derecha, vista ventral. B2. Mandíbula izquierda, ambas con presencia de área estribuladora. C-Antena con 1 punto sensorial dorsal oblongo en cada antena. D- Espiráculo o placa respiratoria de color amarillo rojiza, uniforme recurvada en forma de “C”. E- Uñas tarsales en las patas. F- Raster con un par de palidia longitudinales, paralelas y ligeramente amplias hacia el labio anal inferior.

Pali

B1 B2

- B -

- C - - D - - E -

- A -

Palidia - F-

Presenta Área estribuladora

Labio anal inferior

Fuente: RAMÍREZ S; MORÓN., Miguel Ángel y CASTRO R., AE. Descripción de los estados inmaduros de tres especies de Anomala inconstans, Ancognatha sellata y Ligyrus ligyrus (Ligyrodes) sallei, (Coleoptera: Melolonthidae: Rutelinae y Dynastinae) con observaciones de su biología. En : Acta Zoológica Mexicana. Vol. 20, No. 2 (2004); p. 70, 71.

Page 37: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

30

ta

an

fe ti

el

pr

ca

pi

Vista Ventral Vista Dorsal

3.5.2 Adulto. De acuerdo a descripciones realizadas por de Neita50, el cuerpo es

de forma redondeada, la longitud corporal varía entre 12 y 13 mm. Glabra

centralmente. Cabeza convexa y color rojizo. El pronoto presenta una macula

negra central, que se estrecha hacia la parte amical, conservando el color amarillo

en los bordes. Élitros con manchas negras que pueden ser completamente negro

en algunos individuos, pero lo común es la mezcla entre negro y amarillo en los

bordes (Figura 4). Los machos tienen los telotarsos anteriores engrosados.

Figura 4. Adulto de Anomala inconstans, vista ventral; an: antena, fe: fémur, ti : tibia, ta: tarso, pi : pigidio, vista dorsal; ca: cabeza, pr : pronoto, el: élitro.

50 NEITA, Op. cit., p. 5 - 20.

Page 38: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

31

3.6 CICLO DE VIDA DE A. inconstans

El ciclo de vida de las especies de la Melolonthidae consta de varias etapas;

huevo, larva (dividida en tres instares), prepupa, pupa y finalmente adulto, la

mayor parte de su vida es bajo el suelo en estado de larva. De acuerdo con

estudios comparativos con respecto a especies como Phyllophaga menetriesi

realizados por Calberto (2004); el ciclo de vida de A. inconstans, tiene una

duración total de 310 días, por lo cual se puede decir que es de carácter

univoltino y una duración de 163 días en el tercer instar (Tabla 2).

Tabla 2. Duración del ciclo de vida de la especie A. inconstans en días*; larva de primer instar (L1); larva de segundo instar (L2); larva de tercer instar (L3).

Especie

Duración promedio Huevo (d)*

Duración promedio L1 (d)*

Duración promedio L2 (d)*

Duración promedio L3 (d)*

Duración promedio Pupa (d)*

Duración promedio Adulto (d)*

Duración Total (d)

Anomala

inconstans

12

27

30

163

44

34

310

Page 39: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

32

Invernaderos

Fuente: Soluciones que cruzan fronteras [en línea]: Parque científico de Agronatura. Cali : Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), 2001. [consultado 18 de Julio 2006]. Disponible en Internet: http://www.ciat.cgiar.org/agronatura/index.htm

4. METODOLOGÍA

4.1 ZONA DE ESTUDIO

La presente investigación realizó en las instalaciones del Centro Internacional de

Agricultura Tropical (CIAT-Colombia), ubicado en el Departamento del Valle del

Cauca, municipio de Palmira, a 1001 m.s.n.m y cuyas coordenadas corresponden

a 3º 31’ 48” N, 76º 81' 13” W. En estas instalaciones se estableció pruebas bajo

condiciones de invernadero, con rangos de temperatura (Tº) entre 20º C y 36º C y

una Humedad Relativa (HR) con una variación entre 30 y 90 % (Figura 5). Estos

rangos fueron controlados con riegos periódicos de acuerdo a los picos de

temperatura y humedad relativa, con el fin de tener las condiciones apropiadas

para la supervivencia de las larvas de A. inconstans.

Figura 5. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT-Palmira, Colombia); invernaderos.

Page 40: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

33

4.2 FASE DE CAMPO La especie escogida para la elaboración de esta investigación se escogió

teniendo en cuenta las regiones donde se ha registrado una gran diversidad del

complejo chiza a través de estudios realizados por Pardo51, y dentro de los cuales

se ha encontrado la especie A. inconstans, las regiones donde se ha reportado

son; el corregimiento de Pescador, en el municipio de Caldono y el corregimiento

Calucé, ubicado el municipio de Palmira; zonas que corresponden a los

Departamentos del Cauca y Valle de Cauca respectivamente.

De acuerdo a Morón y Deloya52 (1994) no se cuenta con información confiable o

representativa sobre los hábitos de las diferentes especies que conforman la

familia melolonthidae, motivo por el cual Morón53 (1994a) ha desarrollado modelos

basados en hábitos alimenticios característicos en una forma general, que permita

identificar el comportamiento de los estados inmaduros y adultos de las diferentes

tribus y subfamilias; dentro de estos modelos se encuentra el de los Filo-

Rizófagos, el cual incluye la tribu: Anomalini, de la cual hace parte la especie de

estudio, cuya tribu se enmarca dentro de la subfamilia: Rutelinae, cuyas larvas

hasta el momento de acuerdo al modelo se caracterizan por vivir en el suelo

alimentándose de raíces, bulbos y tubérculos.

51 PARDO LOCARNO, Aspectos sistemáticos y bioecológicos del complejo chiza (Complejo: Melolonthidae) de Caldono, Norte del Cauca, Colombia, Op. cit., p. 20-125. 52 MORÓN, Miguel Ángel y DELOYA, C. Los coleópteros lamellicornios de la reserva de la biosfera “La Michilía”, Durango, México. En : Folia Entomológica. Vol. 81 (1991); p. 209-283. Citado por: MORÓN, Miguel Ángel. Aspectos biológicos sobre Scarabaeidae (sensu lato) (Insecta:Coleoptera). En : Congreso Sociedad Colombiana de Entomología. (21º : 1994 : Medellín). Memorias XXI Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología. Medellín : Socolen, 1994. p. 152.

53 MORÓN, Op. cit., p. 151-158.

Page 41: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

34

4.2.1 Recolección de larvas . Se realizaron colectas de larvas en cultivo de

Fríjol-caupí , en la finca Bella Vista ubicada en Pescador, con coordenadas de (2º

48’N, 76º 29‘W), a 1500 m.s.n.m. Adicionalmente se realizaron capturas en la finca

Villa Zully en Calucé (3º 32’N y 76º 10’W), situada a 1637 m.s.n.m (Figura 6).

Para realizar la colecta se removió la cobertura vegetal y se procedió a explorar el

perfil del suelo con una profundidad promedio de 24 a 30 cm., prosiguiendo a

colectar las larvas de tercer instar de la especie A. inconstans de acuerdo a los

caracteres macroscópicos como son la coloración de la cabeza (naranja intenso),

forma del ráster y abertura anal, luego fueron individualizadas en vasos plásticos

de 4 onzas con suelo de campo (Figura 7), para luego ser identificadas en

laboratorio.

Figura 6. Zonas de Muestreo para la recolección de larvas en tercer instar de A. inconstans. Corregimientos de Pescador y Calucé, en los Departamentos de Valle y Cauca.

Calucé

Pescador

Page 42: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

35

Figura 7. Recolección de larvas (Pescador - Cauca) finca Bella Vista : A- Exploración del perfil del suelo 24 – 30 cm. en cultivo de fríjol-caupí. B-Reconocimiento del aspecto morfológico y raster en larvas. C -Recolección e Individualización de larvas; en vasos plásticos de 4 onzas, con suelo de la zona.

4.3 FASE DE LABORATORIO

4.3.1 Manejo de chizas en el laboratorio. Una vez llegadas las chizas al

laboratorio, se verificó su estado dejando aparte aquellas deterioradas o con

apariencia de enfermedad. Las sanas tuvieron un seguimiento para garantizar

buena humedad del suelo y provisión de alimento con el fin de que algunas de

ellas sirvieran para la identificación taxonómica y otras para observar su

comportamiento alimenticio bajo condiciones de invernadero, aspectos que fueron

consignados en hojas de registro diseñadas para esta labor (Ver Anexo A).

(A) (B)

C

B.

A.

C.

Page 43: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

36

4.3.2 Identificación de chizas en el laboratorio. Seleccionadas las Chizas

colectadas en campo (Figura 8), se prosiguió con la identificación taxonómica,

para lo cual, fueron posteriormente sumergidas en frascos con una solución

especial para garantizar su conservación y evitar el deterioro de partes de su

cuerpo básicas para esta labor. Una vez hecho esto las Chizas fueron llevadas al

especialista del proyecto de Manejo Integrado de Plagas del CIAT- Palmira, quien

con ayuda del estereoscopio y claves taxonómicas propuestas por Morón54 (1995)

y Ritcher55 (1966), realizó la identificación a nivel de género y con claves

descritas en Chiapas - México por Ramírez et al.56 2004, para la identificación de

la especie, teniendo en cuenta características como la forma, medida y color de la

cabeza, antenas (puntos sensoriales), espiráculos (forma y color) y raster (forma

de la palidia) (Ver Anexo B).

Figura 8. Larva en tercer instar de A. inconstans recolectada en zona de muestreo (Pescador – Cauca).

54 MORÒN, Miguel Ángel. Taxonomía e identificación de larvas y adultos de Coleoptera: Scarabaeidae, las plagas en cultivos de importancia económica. En : Curso Nacional sobre plagas Rizófagas. (2º : 1995 : Bogotá). Memorias del II Curso Nacional sobre plagas Rizofagas. Santa Fé de Bogotá : Corpoica - Colciencias - Socolen, 1995. p. 7-31. 55 RITCHER, Op. cit., p. 20-28. 56 RAMÍREZ; MORÓN y CASTRO, Op. cit., p. 67, p. 70-71.

Page 44: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

37

4.3.3 Tipo de alimento y sustratos utilizados. Para evaluar el efecto del tipo de

alimento sobre los estados inmaduros de la especie, se empleo un diseño factorial

de (3x2), 3 tipos de dieta y 2 tipos de sustrato. Los tipos de dieta utilizados fueron:

sin alimento; para evaluar lo observado por Villalobos et al. (1994) quien ha

señalado la capacidad de la “chiza” en comer componentes de la materia

orgánica contenida en el suelo, lo cual puede repercutir en disminuir la hervivoría

en suelos con alto contenido, esto con el fin de evaluar el comportamiento de la

larva en los diferentes sustratos escogidos, entre ellos suelo tomado de la zonas

de muestreo (lotes con cultivo de fríjol caupí), y del cual se tomó muestra

(analizada por el laboratorio de servicios analíticos del CIAT), resultados de los

cuales se obtuvo un contenido de materia orgánica del 9.74 % (Ver Anexos C),

sustrato que fue expuesto al sol, para eliminar posibles hongos presentes que

pudieran afectar las larvas y para el otro sustrato se tomó arena con un 0% de

contenido Materia Orgánica (M.O), para evaluar el comportamiento de la especie

en sustrato con ausencia de materia orgánica.

Para la segunda dieta se utilizó estacas de yuca debido a que generalmente

estas son utilizadas como semilla para la reproducción comercial de acurdo a

Domínguez et al.57 en el Departamento del Cauca y de la variedad CMC-40 ya

que sus características son (yuca dulce) bajo contenido de HCN según Hruska58,

motivo por el cual se considera como una especie vulnerable al no presentar

propiedades o elementos de resistencia a plagas, los tallos maduros son

cilíndricos y su diámetro varia de 2 a 6 centímetros (Figura 7) la estructura interna

del tallo es típica de plantas dicotiledóneas, la primera capa es la epidermis,

debajo del cual esta la corteza y a continuación esta la capa leñosa; el centro del 57 DOMÍNGUEZ Carlos, E; CEBALLOS, Luís Fernando & FUENTES, Cilia. Morfología de la planta de la yuca. En : Yuca: Investigación, producción y utilización. Palmira : Centro Internacional de Agricultura Tropical, 1983. p. 29-48. 58 HRUSKA, A.J. Weedy groundcover increases damage to cassava by white grubs in Costa Rica. Trop. Agric. (Trinidad). Vol.64, No.03 (1987); p. 212-216.

Page 45: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

38

tallo esta ocupada por una medula prominente compuesta de células

parenquimatosas, estas diferentes partes pueden ser consumidas por la chiza, de

acuerdo a su preferencia y características morfológicas en sus mandíbulas y área

maxilar; tanto el grosor como el color de la estaca varía según la edad de la

planta y variedad de acuerdo a observaciones realizadas por Domínguez et al.59

(1983). Para la longitud de la estaca se tuvo en cuenta las observaciones de

Lozano et al.60 cuyas recomendaciones son sembrar estacas de 20 cm. con más

de 5 nudos, ya que en estos es donde se encuentra una yema axilar que

teóricamente puede producir otra planta. Sin embargo para investigaciones como

esta, Lozano et al.61 , indican que el tamaño de la estaca puede variar, motivo por

el cual fueron cortadas de 10 cm. (Figura 9), e igualmente el uso de estacas

largas se hace costoso por su manejo y transporte.

Figura 9. Diámetro y longitud de la estacas de yuca utilizados.

59 DOMÍNGUEZ; CEBALLOS Y FUENTES, Op. cit., p. 29-48. 60 LOZANO, U.C., TORO, J.C., CASTRO, A y BELLOTTI, A.C. Selección y Preparación de estacas de yuca para siembra. En : investigación, producción y utilización. Cali : CIAT, PNUD. Compilado por Domínguez 1983. p. 209. (Documento de Trabajo Nº 50). 61 Ibid., p. 209.

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I 0______________________10*______________________20

Nudos

Fuente: LOZANO, U.C., TORO, J.C., CASTRO, A y BELLOTTI, A.C. Selección y Preparación de estacas de yuca para siembra. En : investigación, producción y utilización. Cali : CIAT, PNUD, 1983. p. 210. (Documento de Trabajo Nº50)

Page 46: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

39

El corte de las estacas se realizó con una sierra circular, teniendo en cuenta las

recomendaciones de Lozano et al.62; ya que cuando se usa machete, el corte

puede desgarrar la corteza o astillar el leño, y generar confusión con un daño

realizado por una Chiza.

La última dieta correspondió a trozos de madera cortados en cuadros de 7 x 7

cm2. por 2 cm. de grosor de Otoba sp, cuya especie se eligió por no secretar

sustancias repelentes que pudieran causar manifestaciones de rechazo por parte

de la larva en caso de su preferencia por este tipo de alimento.

4.3.4 Unidad Experimental. La unidad experimental fue un pote plástico de 750

ml, dentro del cual se colocó una delgada malla metálica en el fondo para evitar el

escape de la larva por los orificios de circulación del agua, luego se incorporó los

sustratos (suelo o arena) en una cantidad correspondiente a las tres cuartas

partes del volumen del pote, posteriormente se colocó el tipo de alimento (dietas

anteriormente descritas) y una larva de A. inconstans de tercer instar (Figura 10);

con un diseño factorial de (3x2) 2 sustratos y 3 dietas, como ya se había

mencionado. Para la demarcación de los tratamientos se usaron números

arábigos correspondiente a los diferentes tratamientos (Tabla 3) los cuales fueron

evaluados a los siguientes 45 días, tiempo considerable para obtener datos de

consumo sobre las respectivas dietas por la larva y evaluar así el daño producido

en las estacas y madera.

62 Ibid., p. 210.

Page 47: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

40

8cm

2cm

A B

Estaca de Yuca Madera

7cm

7cm

Recipiente con sustrato

Figura 10. Representación gráfica de la unidad experimental. A. Recipiente con estaca de yuca y B. Vista aérea del recipiente con madera.

Page 48: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

41

Tabla 3. Tratamientos utilizados en el ensayo para evaluar el Hábito Alimenticio de A. inconstans.

Descripción Tratamiento (T) Sustrato Alimento

Unidad Experimental

1

Suelo

Sin alimento

2

Suelo

Estaca de yuca

3

Suelo

Madera

4

Arena

Sin alimento

5 Arena Estaca de yuca

6 Arena Madera

Page 49: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

42

4.3.5 Diseño experimental. Con el fin de simular las condiciones de campo,

donde fue recolectada la especie, el ensayo se realizó bajo condiciones de

invernadero, en el cual se encontraron condiciones de temperatura y humedad

relativa variables, determinadas por la estructura del mismo, presentando zonas

más frescas en las áreas de extracción de aire-humedad y más secos en la zona

de salida del aire lo cual generaba pequeñas variaciones de clima, que podían

afectar las respuestas de las diferentes Unidades Experimentales, motivo por cual

se eligió un Diseño en Bloques Completos al Azar (DBCA) con 20 repeticiones por

tratamiento; ya que estos factores aunque son externos afectan a los tratamientos,

por ello se tuvieron presente a la hora de elegir el diseño, para disminuir el error

experimental (Figura 11).

Figura 11. Diseño de Bloques Completos al Azar , empleado bajo condiciones de invernadero.

; Bloques completos distribuidos aleatoriamente dentro del Invernadero.

; Distribución aleatoria de los tratamientos dentro de cada uno de los bloques.

B15

B20

B19 B17 B13

Page 50: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

43

4.4 SEGUIMIENTO DEL HÁBITO ALIMENTICIO

4.4.1 Medición del peso de las larvas. Para determinar el peso ganado de las

larvas, estas fueron pesadas en una balanza digital, tanto al inicio como al final

ensayo.

4.4.2 Medición del daño externo e interno en estacas. Para la medición del

daño externo en la estaca de yuca se utilizó un acetato transparente cuadriculado,

el cual se dobló en torno a la estaca de yuca para dibujar el área afectada y de

esta manera conocer el tamaño real de consumo sobre la corteza expresada en

cm. (Figura 12). Para los datos de daño externo se tomó como 100% los ocho

centímetros correspondientes a la parte de la estaca dentro del sustrato (Figura

10). En la medición del daño interno se utilizó una pipeta con la cual se adicionó

agua al interior de la estaca para determinar el volumen consumido en cm3. En el

daño interno el 100% corresponde al largo total de la estaca (10 cm.). En el caso

de la madera se realizó sólo medición del daño externo.

Figura 12. Medición del área externa consumida por la chiza.

Page 51: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

44

4.4.3 Análisis de datos y evaluación. A los datos obtenidos se les aplicó un

ANAVA, utilizando el programa estadístico Infostat versión 2006d. Para los

factores de peso acumulado, daño interno y externo de la estaca de yuca y

madera se realizó una comparación entre los diferentes bloques. Los promedios

se separaron usando las pruebas de diferencias honestamente significativas de

Tukey (α=0.05).

Para resumir los datos y detectar la tendencia de la variación, se realizaron

diagramas de puntos compuestos en los cuales se identifican la media, el error

estándar de los diferentes tratamientos y las letras que identifican si existen

diferencias significativas entre tratamientos.

Page 52: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

45

5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

5.1 EFECTO DEL TIPO DE DIETA SOBRE EL PESO DE LAS LARVAS

Al realizar la evaluación a los 45 días, la comparación de pesos (antes y después

del ensayo) vislumbró un valor medio que indicó perdidas de peso en la mayoría

de las larvas utilizadas en la prueba, esto se puede explicar por la edad

(avanzada) de las larvas, en el cual por lo general reducen el consumo de

alimento, cuando comienzan su etapa prepupal, de acuerdo con Ortega63,

características con las cuales fueron encontradas la mayor parte de las larvas al

momento de evaluar el ensayo, por lo tanto la variable peso se tomo como peso

perdido (Figura 13).

63 ORTEGA O, Carlos Alberto. Estudios metodológicos para evaluar el impacto económico de escarabajos Melolonthidae (insecta: Coleoptera) en tres cultivos tropicales: conceptos básicos de Melolonthidae. Quito, 2005. p. 5-15. Trabajo de grado (Master en Ciencias en Fitoprotección). Escuela politécnica del ejército.

Page 53: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

Sin alimento Estaca de yuca Madera Sin alimento Estaca de yuca Madera

Suelo

Arena

Figura 13. Efecto de tres tipos de dieta (sin alimento, estaca de yuca y madera) sobre el peso (g) de Anomala inconstans utilizando arena y suelo como sustrato. Diferencia de peso promedio ± error estándar de la media. Letras diferentes indican diferencias significativas, Tukey (p<0.05).

5.1.1 En suelo como sustrato. De acuerdo a lo señalado por Villalobos64

(2002), las larvas de los Melolóntidos tienen la capacidad de tomar la materia

orgánica contenida en suelo, aspecto que se vio reflejado en la poca perdida de

peso de las larvas, obtenida en los tratamientos en los que se utilizó suelo como

sustrato, en los cuales las larvas presentaron reducciones al suministrar las

64 VILLALOBOS, F.J; GOH, K.M y R.B Chaman. The problem caused by grass grub Costelytra zealandica (White) in New Zeland pastures: the need for a sustainable agricultura approach. IFOAM Conference, Lincoln University, New Zeland, 1994. p. 1-11. Citado por: Castro R, A.E; Ramírez S, C & Ruiz Montoya, L. Diversidad y Abundancia del complejo “gallina ciega (Coleoptera: Melolonthidae) en agroecosistemas de Maíz de la región templada de Michoacán, México. En : Avances en el estudio de la diversidad, importancia y manejo de los coleópteros edaficolas americanos. Mexico: [s.n], 1998. p. 107.

-0.07

0.01

0.10

0.18

0.26

Pes

o P

erdi

do (

g)

AB

AB AB

A

AB B

Page 54: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

47

respectivas dietas; sin alimento presento una reducción de 0.03 gramos; estaca

de yuca; 0.0021 gramos y con madera (T3) 0.04 gramos (Figura 13). La menor

reducción se presentó con estacas de yuca, la cual muestra una mejor adaptación

y preferencia por este tipo de dieta, anotando que se encontró gran presencia de

raíces en la estaca al momento de evaluar, igualmente consumidas o cortadas,

esto evidencia un posible hábito alimenticio de carácter rizófago, característica

observada por Vallejo65 en 1998, destacando que algunas especies del género

Anomala, pueden causar daños considerables al alimentarse del jugo que

obtienen de las raíces tiernas de diferentes cultivos, es de anotar que las chiza

consumió parte de la corteza y medula de la estaca en proporciones poco

significativas.

Para el tratamiento en el que se tomó como dieta, trozos de madera en suelo, la

larva no mostró ningún tipo de preferencia por la madera en estado de

degradación, indicando posible ausencia de un hábito saprófago, sin embargo, la

larva perdió poco peso en suelo sin alimento, valores de reducción de peso

similares al tratamiento con madera, mostrando una mejor adaptación en el

sustrato suelo, lo que puede estar relacionado con un posible consumo de materia

orgánica.

5.1.2 En arena como sustrato. Es importante resaltar que los tratamientos no

tuvieron diferencias en reducción de peso de las larvas entre sí, sin embargo, se

observa que en los tratamientos con arena la especie tendió a perder más peso

(Figura 13); los datos obtenidos en arena: sin ningún tipo de alimento, las larvas

65 VALLEJO, E.L.F. MORÓN and S. ORDUZ. Firs report an description of inmadure stages of Phyllophaga obsoleta, Blanchard (Coleoptera: Melolonthidae) in Colombia. En : The Colopterist’s Bulletin. Vol.52, No.01 (1998); p.109 – 117, Citado por: VALLEJO E, Luis Fernando. Interacciones entre coleópteros asociados a cultivariedades de plátano de la granja Montelindo, municipio de Palestina. En : Fitotecnia. No. 61 (2002). Manizales : Universidad de Caldas, 2002. p. 1 -2. ISSN 0124-7581.

Page 55: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

48

presentaron una reducción de peso de 0.08 g, cuando se suministró estacas de

yuca 0.07 g y al suministrar madera la reducción tuvo un valor de 0.10 g, datos

acordes al tipo de dieta utilizada, pues al no tener alimento, sumado a la ausencia

de materia orgánica en el sustrato, tuvo una mayor perdida de peso si se compara

con el tratamiento (sin alimento en suelo). Con respecto al suministro de estacas

como alimento en arena, se evidenció una preferencia por las raíces tiernas de la

estaca y la estaca de yuca, lo cual pudo deberse a la ausencia de materia

orgánica en el sustrato, lo cual ha sido señalado por Morón66, quien observó que

algunas especies del género Anomala presentan larvas con hábitos rizófagos

facultativos, que al parecer solo se alimentan de raíces cuando el suelo es pobre

en nutrientes.

Aunque el daño en estacas no fue significativo en comparación cuando se utilizó

suelo con estacas de yuca, se denotó un mayor consumo de raíces de las estacas

de yuca, aunque no en la proporción esperada, esto debe atribuirse al estado en el

que se encontró las larvas, recordando que al evaluar las larvas se encontraron en

un estado muy avanzado de desarrollo (prepupas), consumo que puede ser mayor

y mas agresivo, si se hubiera trabajado con larvas en transición de segundo a

tercer instar, etapa catalogada como la más agresiva de las larvas de la familia

Melolonthidae, de acuerdo a Vallejo67 es en este último instar en el que la larva es

más voraz y el en cual puede causar daños que pueden ser significativos al

alimentarse de las raíces de su hospedante.

En el tratamiento con arena cuando se suministro madera como alimento la larva

no evidencio rastro de consumo en la madera, y el resultado en reducción de peso

66 MORÓN, Op. cit., p. 74. 67 VALLEJO E, Luís Fernando. Interacciones entre coleópteros asociados a cultivariedades de plátano de la granja Montelindo, municipio de Palestina. En : Fitotecnia. No. 61 (2002). Manizales : Universidad de Caldas, 2002. p. 1 -2. ISSN 0124-7581.

Page 56: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

49

fue muy similar a cuando no hubo alimento en arena, lo que confirma que la larva

no consumió madera, y tuvo casi las mismas condiciones, sin embargo la madera

proporcionaba un poco mas de humedad al sustrato por lo cual pudo haber

perdido menos peso, reflejando nuevamente la ausencia de un posible hábito

saprófago al no consumir madera en proceso de descomposición.

5.2 DAÑO CAUSADO POR A. inconstans EN ESTACAS DE YUCA UTILIZANDO SUELO Y ARENA COMO SUSTRATO

5.2.1 Daño externo . El daño externo de acuerdo con Bellotti et al.68 esta

relacionado con el daño que generalmente causan las chizas, el cual consiste en

la destrucción de la corteza de las estacas, lo cual produce deterioro y

descomposición, muriendo los tejidos; aunque la especie de estudio causó daño

externo en las estacas de yuca con porcentajes promedios correspondientes a

1.2% en suelo y 2.3% en arena, porcentajes equivalentes a un consumo promedio

de área en la estaca de 1.45 cm2, sin presentar diferencias a diferencia cuando se

compara con el daño que puede generar una chiza considerada plaga como es el

caso de Phyllophaga menetriesi, de la cual se han realizado estudios de daño por

Ortega (2005) en el corregimiento de Pescador, y en cuyos resultados se ha

encontrado que una sola larva daña por consumo hasta el 53% de la estaca

(corteza y zona cambial).

No obstante, al utilizar arena como sustrato A. inconstans produjo mayor daño

externo en la estaca (Figura 14) con respecto a cuando se utilizó estacas de yuca

con suelo como sustrato, en el cual la estaca produjo un alto volumen de raíces

tiernas, aumentando la posibilidad de consumo de raíces por parte de la larva sin

68 BELLOTTI, A. C, et al. Insectos y ácaros dañinos a la yuca y su control. En: La yuca en el Tercer Milenio: Sistemas modernos de producción, procesamiento, utilización y comercialización. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT); Consorcio Latinoamericano para la Investigación y el Desarrollo de la Yuca. Cali, 2002. p. 160-203.

Page 57: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

50

A B

que implicara un daño externo en la estaca. Estos resultados reflejan nuevamente

un hábito de carácter rizófago y posiblemente saprófago en suelo, confirmando de

acuerdo a Morón69, que la chiza consume raíces en mayor porción e inclusive

puede generar un daño externo en estacas de yuca, cuando el sustrato es pobre o

carece de materia orgánica como en el caso de la arena.

Figura 14. Daño externo producido por A. inconstans en estaca de yuca y arena como sustrato A) Estaca sana B) Estaca con daño externo.

5.2.2 Daño interno . El daño interno en estacas de yuca, se refiere a un

barrenado de la médula, la cual generalmente por las chizas de acuerdo a

Domínguez et a70l, aspectos encontrados en los tratamientos tanto en suelo como

en arena con porcentajes de daño promedio de 1.73% y 2.70%, valores que

equivalen a un consumo promedio de 0.465 cm3 respectivamente, entre los cuales

no se obtuvieron diferencias. Aunque, es importante resaltar que el mayor valor de

69 MORÓN, Op. cit., p. 74. 70 DOMÍNGUEZ, Carlos et al. Morfología de la planta de la yuca. En : Yuca: Investigación, producción y utilización. Referencia de los Cursos de capacitación sobre yuca dictado por el Centro Internacional de Agricultura Tropical. Palmira: [s.n], 1983. p. 150-180.

Page 58: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

51

daño correspondió al tratamiento con arena (Figura 15), resultado en el que hay

que tener en cuenta la ausencia de materia orgánica en el sustrato, cuya

observación se tuvo en cuenta para el análisis de reducción de peso de las

larvas en las dietas con arena. Como nivel más bajo en daño interno de la

estaca de yuca se tuvo 1.78% en suelo, cuyo sustrato contenía 9.74% de materia

orgánica, de acuerdo a los análisis de suelo tomados, lo que pudo ser otra opción

de alimento para las larvas.

Figura 15. Daño interno producido por una larva de tercer instar de A. inconstans en estaca de yuca y arena como sustrato; A) Estaca sana B) Estacas con daño interno.

5.3 MORTALIDAD DE A. inconstans EN LOS DIFERENTES TRATAMIENTOS

La mortalidad de A. inconstans fue relativamente alta, resultado que se vio

reflejado en los porcentajes de los diferentes tratamientos en el siguiente orden;

10% para la dieta de estaca de yuca en arena, 30% en cada tratamiento con dieta

de madera en suelo y arena, 35% en ambos tratamientos con dieta sin alimento en

suelo y arena, y 60 % en la dieta de estaca de yuca en suelo (Figura 16).

A B

Page 59: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

52

Como se pudo observar, la dietas con estacas de yuca reflejó una diferencia

considerable entre los valores de un sustrato a otro (suelo y arena), así mismo, se

encontraron los valores mas bajos y mas altos de mortalidad en comparación con

el resto de tratamientos en los cuales se observó una igualdad, con un valor

significativo para la especie, lo que puede indicar susceptibilidad de la misma a

cambios mínimos de temperatura a pesar de haber sido controlado con riegos

periódicos, o a aspectos ligados a la zona de recolección, es decir; algunas larvas

de Melolonthidae pueden ser mas vulnerables que otras a la hora de verse

afectadas por agentes causantes de mortalidad como son los controladores

biológicos, entre los que se encuentran los hongos,como son; Metarhizium

anisopliae, Bauveriana bassiana, B. brogniartii, Bacillus popilliae los cuales en

ambientes controlados han causado mortalidades mayores al 50% de acuerdo a

investigaciones de Londoño71 en (1998).

Cabe resaltar que la mayor parte de las larvas de A.inconstans presentaron

síntomas de estar contaminadas por el Hongo Metarhizium sp. (Figura 17) de

acuerdo a las características observadas como coloración y forma. Teniendo en

cuenta lo dicho por Rosas72, hongos como el M. anisopliae tienen una gran

facilidad de infectar chizas en suelo, por medio de aquellas que se encuentren en

contacto con otras enfermas o en contacto con esporas de este hongo, lo cual

pudo haber sucedido en el proceso de manipulación de las larvas en campo,

71 LONDOÑO Z. Martha E. El complejo chisa en Colombia y perspectiva para su manejo. Rionegro : Corpoica, 1998. En: Congreso Sociedad Colombiana de Entomología. (26º : 1999 : Bogotá). Memorias del XXVI Congreso sociedad Colombiana de Entomología. Bogotá : Socolen, 1999. p. 197-207. 72 ROSAS, JL. Hongos entomopatógenos para el control de plagas insectiles En : Curso de Control Biológico. .(1994 : Oxaca. México). Memorias del Curso de Control Biológico. Citado por: LOZANO T, María Dennos; RODRIGUEZ S, María Nelly., VASQUEZ A, Norma Constanza y SANCHEZ G, Guillermo. Efecto de Metarhizium anisopliae sobre plagas rizófagas de arracacha (Arracacia xanthorriza) en Colombia. “Manejo integrado de Plagas”. Ibagué : Corpoica, 2000. p. 11. (Informe de investigación No.56)

Page 60: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

53

laboratorio o invernadero, aunque vale reconocer la importancia de hongos como

estos para el control de algunas chizas plaga.

Es de anotar que el valor mas alto de mortalidad en larvas correspondió a la dieta

de estacas de yuca en suelo, valor alto que pudo atribuirse al conjunto de

condiciones mencionadas anteriormente, además, si observamos, los elementos

utilizados para este tratamiento fuerón: estacas de yuca (material vegetal vivo) y

suelo como sustrato, cuyos elementos pueden albergar más humedad, que los

demás tratamientos y propiciar así, un mejor ambiente para el desarrollo de

hongos, aspecto contrario observado con un 10% de mortalidad, en el que

igualmente se suministró estacas de yuca pero en arena como sustrato, teniendo

en cuenta que la arena es un sustrato mas filtrante y no alberga tanta humedad,

además por no contener materia orgánica, lo cual hace poco propicio el ambiente

para el desarrollo de hongos; es importante resaltar que en el tratamiento para el

cual se tomo estacas de yuca como dieta en arena, reflejó en la larva una

tendencia a un hábito rizófago, debido a la presencia de raíces o material vegetal,

el cual fue consumido aunque en poca cantidad pero permitió que las larvas

tuvieran una mayor supervivencia.

Page 61: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

54

Figura 16. Porcentaje de Mortalidad de larvas de tercer instar de A. inconstans , presentada durante el ensayo experimental utilizando tres tipos de dieta (sin alimento, estaca de yuca y madera) en dos tipos de sustrato (arena y suelo). Figura 17. Larvas en tercer instar de A. inconstans afectadas por hongo.

Sin embargo y a pesar del alto porcentaje de mortalidad obtenido, uno de los

factores que podría favorecer a que la especie pueda convertirse en plaga,

unido la escasez de nutrientes en el sustrato, es la abundancia de la especie,

35%

60%

30%

35%

10%

30%

0

10

20

30

40

50

60

Mor

talid

ad d

e la

rvas

(%

)

T1 T2 T3 T4 T5 T6

Tratamientos

Sin alimento Estaca de yuca Madera Sin alimento Estaca de yuca Madera

Suelo

Arena

Page 62: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

55

la cual ha sido registrada en estudios realizados por Pardo et al.73 2003, en los

cuales el autor obtuvo hasta 43 ejemplares de la especie en campo por metro

cuadrado en cultivo de yuca (Caldono-Cauca) valor significativo con respecto a

otras especies encontradas en la misma zona.

73 PARDO LOCARNO, Luís Carlos, MONTOYA J & SCHOONHOVEN A. Abundancia de Chizas rizófagas (Coleoptera: Melolonthidae) en agroecosistemas de Caldono y Buenos Aires, Cauca, Colombia. En : Revista Colombiana de Entomología. Vol. 29, No. 2 (2003); p. 177-183.

Page 63: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

56

6. CONCLUSIONES

Las larvas presentaron perdida de peso en todos los tratamientos lo que estuvo

determinado por su avanzado desarrollo durante el experimento, lo que indica que

las larvas colectadas en campo, se encontraban en estado larval avanzado, para

entrar en estado de prepupa, motivo por el cual su consumo y daño se redujeron o

fue mínimo.

A. inconstans presentó buena adaptación con la dieta de estacas de yuca en

arena como sustrato, esta adaptación se reflejo en el menor porcentaje de

mortalidad (10%) con relación a los demás tratamientos, esto indicaría que esta

especie puede convertirse en una plaga de importancia económica en cultivos

con suelos pobres en nutrientes.

El hábito saprófago no se reflejó en al especie, debido a que las larvas no

evidenciaron consumo cuando la dieta que se suministró fue madera en

descomposición.

Con respecto a los tipos de sustratos utilizados, en la variable peso se pudo

observar que aunque no hubo diferencias en la reducción de peso de las larvas

entre los diferentes tratamientos, hubo una tendencia de la especie a una menor

perdida de peso en el sustrato suelo lo que puede estar relacionado con materia

orgánica contenida en el mismo.

La tasa de mortalidad de la especie fue relativamente alta con porcentajes que

variaron entre el 10% al 60%, indicando que esta especie presenta vulnerabilidad

ante patógenos como son los hogos los cuales se presentaron durante la

Page 64: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

57

evaluación, igualmente la especie pudo haber sido susceptible a variaciones de

temperatura y humedad, durante este experimento.

La mortalidad mas alta se obtuvo en suelo con estacas de yuca con un 60% y la

mínima se presento en arena con estacas de yuca con un 10 %, lo que muestra

que la especie sobrevive mejor en un sustrato pobre en nutrientes o con ausencia

de materia orgánica y con presencia de material vegetal vivo, mostrando de nuevo

un hábito de carácter rizófago.

Instituciones y entes ambientales deben dar el mayor apoyo y aporte en el campo

investigativo con el fin de buscar, mejorar y crear nuevos conocimientos sobre el

manejo, identificación y ecología, de aquellas especies que pueden ser plagas

potenciales en cultivos de importancia económica, como en el caso de las chizas,

para tomar decisiones y plantear estrategias de manejo sostenible, que generen

impactos mínimos en el ambiente y una mejor productividad de los cultivos.

Page 65: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

58

7. RECOMENDACIONES

Para obtener una información más acertada y detallada sobre los hábitos de

consumo de los estados inmaduros de la familia Melolonthidae; entre ellos las

especies de género Anomala, es indispensable la realización de múltiples

ensayos e investigaciones adicionales bajo condiciones de invernadero y

condiciones controladas de laboratorio, que permitan obtener información

exacta sobre la biología, morfología, distribución y ciclo de vida de estas

especies en estudio, ya que de ello depende el manejo adecuado de la

especie, el buen desempeño en el tiempo de la investigación y la calidad de los

resultados.

Es importante evitar el contacto directo con las larvas en el momento de su

manipulación, para reducir la propagación de hongos y bacterias, así como el

manejo del suelo, en caso de nematodos y demás elementos que puedan

aumentar la mortalidad en las larvas; para lo cual se recomienda el uso

constante de guantes y espátulas desinfectadas.

Igualmente es indispensable tener un tiempo considerable de cuarentena a la

hora de elegir ejemplares para el experimento, ya que esto disminuye el riesgo

de tomar ejemplares afectados algún patógeno.

Debido a que el ensayo experimental sobre el hábito alimenticio, requiere de

larvas en tercer instar, por considerarse la etapa más voraz o agresiva, es

importante, para próximas investigaciones trabajar con larvas cuyo tiempo de

vida sea conocido, para determinar su estado larval y así, evitar los estados de

Page 66: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

59

desarrollo avanzados en campo, donde los resultados de consumo no son

realmente representativos.

Una de las grandes dificultades, para tomar decisiones a la hora de diseñar

programas de manejo integrado de la “chiza” en diferentes cultivos, los cuales

incluyen la utilización de control biológico o químico según sea el caso, radica

en el inadecuado conocimiento taxonómico de los adultos y su correlación con

sus estados inmaduros (larvas), así como el desconocimiento sobre los hábitos

alimenticios y reproducción, temas, importantes en los cuales se debe

profundizar; si se desea contar con información más precisa y con ello tomar

decisiones acerca de los métodos de control más acordes a las especies

identificadas o señalas como plaga y así disminuir el deterioro ambiental,

evitando matar también las especies benéficas presentes en el suelo.

Es importante que el Departamento de Administración Ambiental y de los

recursos naturales, siga apoyando investigaciones que se encuentran dirigidas

a mejorar de forma sostenible la productividad agrícola, como uno de los

campos fuertes en nuestro país, y al mismo tiempo fortalezca el conocimiento

entomológico sobre las plagas más representativas en cultivos de carácter

económico.

Se deben adelantar trabajos con la comunidad vinculada a la problemática de

manejo de plagas, para dar a conocer las investigaciones adelantadas hasta el

momento, con el fin de permitir el reconocimiento, manejo adecuado de los

insectos plaga y la importancia de la conservación del ambiente en este

proceso.

Page 67: Habitos de Alimentacion Anomala inconstans Burmeister

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________. Escarabajos Melolonthidae (Coleoptera: Melolonthidae) fototrópicos de los agroecosistemas de Caldono, Cauca. En : Congreso Sociedad Colombiana de Entomología. (21º : 2000 : Medellín). Memorias del XXI del congreso Sociedad Colombiana de Entomología. Medellín : Socolen, 2000. p. 159-176.

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68

ANEXOS

Anexo A. Formato de seguimiento para hábitos alimenticios de

A.Inconstans.

PROYECTO MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS SUBTERRANEAS (HÁBITOS ALIMENTICIOS) BLOQUE No. _______ FECHA _____/_____/_____

BLOQUE No. _______ FECHA _____/_____/_____

Sp Treat Description Initial weight

Final weight Observations

1 Solo suelo

2 Suelo con yuca

3 Suelo con madera

4 Arena sola

5 Arena con yuca

Ano

mal

a in

cons

tans

(R

ojo)

6 Arena con

madera

Sp Treat Description Initial weight

Final weight Observations

1 Solo suelo

2 Suelo con yuca

3 Suelo con madera

4 Arena sola

5 Arena con yuca

Ano

mal

a in

cons

tans

(R

ojo)

6 Arena con madera

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69

Anexo B. Identificación de la larva en tercer instar de A. inconstans recolectada en (Pescador – Cauca)

B. Antena: Último artejo antenal de A. inconstans (Rutelinae).

4.5 m.m

A. Cabeza: A. inconstans. (Rutelinae).

(A)

(B)

(E)

(D)

(C)

PS: Punto Sensorial.

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70

E. Espiráculo: Placa respiratoria espiracular en forma de “C” de A.inconstans. (Rutelinae).

C. Mandíbula: A. inconstans. (Rutelinae).

PL: Palidia

D. Raster: A. inconstans. (Rutelinae) con palidia definida; palidia divergente.

PRS: Placa respiratoria Espiracular.

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71

Anexo C. Análisis de suelo de cultivo de fríjol- caupí (Pescador-Cauca)

Laboratorio de servicios analíticos del CIAT

No Serial: S2006-7 No Muestra: 1 Procedencia: Pescador (Cauca) - Finca Bella Vista - Descripción: Cultivo de Fríjol - caupí - Fecha Muestreo: Ene 25 del 2006 Entrega Muestras: Ene 31 del 2006 Fecha Solicitud: Feb 2 del 2006 Entrega Resultados: Feb 24 del 2006 Centro de Costo: ICF43B

Elementos Unidades de medida

Cantidad

Ph

(Un) 5.57

MO

(g/Kg) 97.43

P-Brayll

(mg/Kg) 0.33

K

(cmol/Kg) 0.13

Ca

(cmol/kg) 1.30

Mg

(cmol/kg) 0.29

Al

(cmol/kg) -

Na

(cmol/kg) 0.02

CIC

(cmol/kg) 34.80

S

(mg/kg) 94.33

Fe

(mg/kg) 0.11

Mn

(mg/kg) 4.72

Cu

(mg/kg) 0.14

Zn (mg/kg) 0.88