Gorrion Español

7/17/2019 Gorrion Español

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Ardeola 49(2), 2002, 195-209

TENDENCIA DECRECIENTE DE UNA POBLACIÓNDE GORRIÓN COMÚN PASSER DOMESTICUS

EN LOS NARANJALES DEL ESTE DE ESPA ÑA

José A. G IL-DELGADO *, Carmen V IVES -FERR ÁNDIZ * & Audrey T APIERO *1

RESUMEN . — Tendencia decreciente de la población de Gorrión Común Passer domesticus en los naranjales del este de Espa ña . Presentamos la tendencia poblacional del Gorri ón Com ún en una parcela de 16,92hect áreas en los naranjales del este de Espa ña durante 27 a ños (1975-2001). Los censos anuales se hicieronmediante el m étodo de la b úsqueda de nidos sobre superficies conocidas. Los resultados muestran una fuer-te reducci ón de efectivos, con una poblaci ón nidificante que ha pasado de 114 parejas en 1977 a 6 en 2001. Eldescenso de la poblaci ón no estuvo relacionado con eventos meteorol ógicos extremos, aunque la tasa de cre-cimiento de la poblaci ón estudiada se relacion ó inversamente con la suma de las precipitaciones de septiem-bre y octubre, periodo lluvioso donde pueden darse inundaciones. El descenso observado tampoco se puedeachacar a un cambio de ubicaci ón de las colonias, pues en las inmediaciones de la parcela de estudio tambi éndesaparecieron colonias. La sustituci ón del arbolado en los naranjales tampoco explic ó la tendencia negativa,puesto que, aunque la superficie con frutales capaces de albergar nidos de Gorriones Comunes decreci ó has-ta 1988, esta superficie alcanz ó posteriormente la extensi ón arbolada original hacia 1998, mientras que la po-blaci ón nidificante de Gorri ón Com ún contin úo disminuyendo. Se sugieren causas alternativas relacionadascon los cambios en el manejo de los huertos y la intensificaci ón de los trabajos agr í colas.

Palabras clave : colonias, Gorri ón Com ún, naranjales, Passer domesticus , poblaci ón, precipitaciones, su-perficie arbolada, tasa de crecimiento, temperatura.

SUMMARY . — Population decline of the House Sparrow Passer domesticus in orange groves of easternSpain. This study presents the trend of a population of House Sparrows in a plot of 16.92 ha during 27 years(1975-2001) in eastern Spain. Each year we determined the number of breeding pairs in the plot by means of exhaustive nest searching. The results showed a dramatic decline of the breeding population from 114 pairs in

1977 to 6 in 2001 (No. breeding pairs = 5709.23 – 2.85 (YEAR); R 2

= 0.75, F 1,25 = 76.59, P = 0.001). Mete-orological variables did not explain the population decline. We analysed four meteorological variables: i) thesum of rainfall during July and August, the dry period; ii) the sum of rainfall from September to October, a pe-riod of high rainfall in eastern Spain that could produce floods; iii) the average maximum temperatures fromJuly to August, the warmest period; and iv) the average minimum temperatures during December and January,the coldest period. The population growth rate (r) was inversely related to the sum of rainfall during Sep-tember and October (r = 0.159 – 0.0019 (MAXIMUM RAINFALL), R 2 = 0.24, F 1, 24 = 7.22, P = 0.013; Fig.3). Changes in the location of House Sparrow colonies did not explain the decline since colonies located ingroves around the study area also disappeared (Fig. 4). From 1975 to 1988 the number of trees declined andthen increased until 2000 (Fig. 5). However, the breeding population of House Sparrows did not change itsdeclining trend after the increase of tree availability. Thus, the changes in tree cover were not related to Hou-se Sparrow decline ( R 2 = 0.12, F 1,25 = 3.54, P = 0.072). We suggest some alternative causes of the observedpopulation decline related to predation, competition and agricultural management, especially the intensifica-tion of the use of land that could have decreased food availability during critical periods. Thus, from the endof the 1980 ’s onwards there has been a decline in the number of groves ploughed, together with an increase inthe use of herbicides for weed control. These changes in weed management could have reduced the availa-bility of bulbs and insects from May to September, a critical period for House Sparrows nesting in orange gro-ves.

Key words : colonies, growth rate, House Sparrow, orange groves, Passer domesticus, popula-tion, rainfall, temperature, tree cover.

* Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biolog í a Evolutiva, Universidad de Valencia. Apartado oficial2085, E-46071 Valencia, Espa ña. e-mail [email protected]

1 Direcci ón actual: 18 Bis Rue des Grillons, F-17420 St. Palais Sur Mer, Francia.



INTRODUCCI ÓN

Hay varias especies de aves que en los últi-mos a ños han visto reducidos sus efectivos enalgunos pa í ses de Europa (Marchant et al .,1990; Husting, 1992; Tucker & Heath, 1994).Sin embargo, el declive de las poblaciones notiene por qu é ocurrir en la totalidad de su áreade distribuci ón. As í , el Escribano Sote ño Em-beriza cirlus present ó una fuerte reducci ón deefectivos en Inglaterra durante los a ños ochen-ta, con una disminuci ón paralela de su área dedistribuci ón en el mismo pa í s (Sitters, 1985;Evans, 1992; Evans & Smith, 1994), mientrasque las densidades de esta especie se incre-mentaron en los huertos dedicados al cultivodel naranjo en el este de Espa ña durante elmismo periodo (Ponz et al. , 1996). Las expli-caciones sobre la disminuci ón de las poblacio-nes de aves en las superficies agr í colas y ga-naderas son variadas, aunque se acumulan lasevidencias de que el declive de las poblacionesde aves en los ambientes citados est á asociadoa los nuevos procedimientos de trabajo que seestán aplicando en las explotaciones agr í colasy ganaderas (Wilson et al ., 1997; Chamber-lain et al ., 1999a, 1999b; Chamberlain & Fu-

ller, 2000; Siriwardena et al ., 2000a, 2000b,2001; Strien et al ., 2001), y que en conjuntoprovocan efectos que son desfavorables paralas poblaciones de aves asentadas en dichosambientes.

Entre las causas que provocan respuestas ne-gativas de las poblaciones de aves por las mo-dificaciones introducidas en épocas recientesen el manejo de las zonas agr í colas y ganaderasse han se ñalado la menor disponibilidad de ali-mento durante la época invernal (Donald &

Evans, 1994; Evans & Smith, 1994; Peach et al ., 1999), la menor disponibilidad de recursosalimentarios para los pollos (Panek, 1997), losefectos debidos a cambios en el clima, las en-fermedades y la depredaci ón (Fuller et al .,1995), la perdida de lugares aptos para anidar (Wilson et al ., 1997; Chamberlain et al .,1999b), el incremento de la mortalidad directapor culpa del laboreo agr í cola (Crick et al .,1994; Green, 1995) y el empobrecimiento delmedio (Chamberlain et al ., 1999a, 1999b), querepercute empeorando las condiciones bajo lasque tiene que llevarse a cabo la reproducci ón(Siriwardena et al ., 2001). Por ejemplo, Cham-berlain & Crick (1999) se ñalan que la reduc-

ción de las poblaciones de Alondras Comunes Alauda arvensis en las granjas inglesas puedeestar supeditada a un menor n úmero de intentosde cr í a por pareja y a ño, un menor n úmero deparejas que cr í an y a un incremento de la mor-talidad durante la temporada no reproductora.

Se ha se ñalado que las especies que tienenuna mayor dependencia del hombre son m áspropensas a presentar tendencias negativascuando se altera de alguna manera aquellos am-bientes de los que extra í an mayores beneficios(Siriwardena et al ., 1998a). Recientemente seha puesto de manifiesto que una especie aso-ciada al hombre como es el Gorri ón Com ún

Passer domesticus, tambi én presenta poblacio-nes con tendencias decrecientes en las superfi-cies agr í colas y ganaderas de Inglaterra (Siri-wardena et al . , 1998a). Esta tendenciapoblacional decreciente tambi én se presenta enlos mismos ambientes en otras especies gran í -voras (Siriwardena et al ., 1999, 2000a). Infor-maciones recientes sobre el estado de las po-blaciones del Gorri ón Com ún en Espa ñasugieren que esta especie muestra una tenden-cia al alza, pues los censos nacionales muestranun número superior de cuadr í culas en las que laespecie est á presente, al tiempo que sus n úme-

ros parecen incrementarse (An ónimo, 2000).No obstante, debemos se ñalar que cuando sehan comparado tendencias entre superficies in-tensamente controladas durante per í odos am-plios de tiempo y se comparan con los censosnacionales, o en su caso, regionales, se encuen-tran a veces tendencias opuestas (Holmes &Sherry, 2001).

Este estudio muestra la tendencia de la po-blaci ón del Gorri ón Com ún en una superficieagr í cola intensamente controlada durante los

últimos 27 a ños en el este de Espa ña, y en lasque otras especies tambi én han sido analizadas(Gil-Delgado & Catal á, 1989, Ponz et al ., 1996,entre otros). Durante la segunda mitad de ladécada de los a ños setenta del siglo veinte elGorri ón Com ún era la especie nidificante m ásabundante en los naranjales (Gil-Delgado,1983), donde constru í a sus nidos sobre los pro-pios frutales (v éase Gil-Delgado et al ., 1979).

Explicar las causas de las tendencias es la-borioso porque en ocasiones faltan las varia-bles necesarias para poder explorarlas. No obs-tante, las variables conocidas ayudan a aceptar o rechazar algunas de las causas que puedenexplicar la tendencia y el descarte de algunas o

196 GIL-DELGADO, J. A., VIVES-FERR ÁNDIZ, C. & TAPIERO, A.

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todas las causas exploradas permite sugeren-cias alternativas que ayudan a centrar estudiosposteriores (v éanse Chamberlain & Crick,1999; Holmes & Sherry, 2001). Con esta pers-pectiva hemos analizado los efectos que algu-nas variables meteorol ógicas, relacionadas conlas temperaturas y las precipitaciones, puedenhaber ejercido sobre la poblaci ón nidificanteestudiada. En segundo lugar hemos analizado elefecto que puede haber tenido sobre el tama ñode la poblaci ón nidificante la sustituci ón de losnaranjos viejos por nuevos plantones. Cuandolos naranjos bajan su producci ón son sustitui-dos por otros, un proceso que lleva aparejado ladestrucci ón del arbolado, el cual tarda un tiem-po en recuperar la altura necesaria para que losgorriones puedan volver a instalar sus nidos.Adem ás, por ser el Gorri ón Com ún una especiecolonial (Summers-Smith, 1988), podemosañadir otra causa como consecuencia del pa-tr ón espacial de la distribuci ón de los nidos y esque las colonias cambien de huerto. Con estascircunstancias no ser í a improbable que colo-nias asentadas en el interior de la parcela sehubieran trasladado a huertos que est án situa-dos en el exterior de la superficie controlada yque no se controlaron tan met ódicamente. No

obstante, poseemos informaci ón cualitativa so-bre colonias establecidas en los huertos que ro-dean la parcela en 11 de los 27 a ños. Analiza-das las tres causas, discutimos otras que puedenestar relacionadas con las variaciones derivadasde los cambios en los tratamientos y el manejode los huertos de c í tricos.

ÁREA DE ESTUDIO Y M ÉTODOS

El estudio se ha realizado en una parcela de16,92 ha dedicada al cultivo del naranjo en laPartida de Mont í ver (Sagunto, Valencia, estede Espa ña; 39 o42´N, 0 o15´W, 30 m s.n.m.), yque se controla anualmente desde 1975 (v éanseGil-Delgado & Escarr é, 1977; Gil-Delgado et al ., 1979). Adem ás, hay una informaci ón am-plia sobre las caracter í sticas y la vegetaci ón dela superficie controlada (Gil-Delgado et al .,1979; Gil-Delgado, 1983; Gil-Delgado & La-cort, 1996). Por otra parte, los huertos querodean la superficie controlada presentan cua-lidades id énticas o similares a las que predomi-nan en la parcela de estudio. Dado que era ne-cesario atravesar con frecuencia estos huertos

que rodean la parcela, en algunos a ños tambi énse exploraron cuando se sospech ó la presenciade algunas de las especies m ás escasas. Las ca-racter í sticas de los nidos de los Gorriones Co-munes, grandes y en forma de domo (v éaseGil-Delgado et al ., 1979), los hacen f ácilmentevisibles por lo que resulta sencillo verificar lapresencia de una colonia.

Los naranjales controlados forman parte deuna superficie continua dedicada al cultivo delos c í tricos y que se extiende por una franja demás de 60 km de largo por 5-10 km de anchoen las inmediaciones de la costa mediterr ánea.La longitud es la distancia que existe entre lascapitales de provincia de Castell ón y Valencia.Los pueblos entre ambas ciudades son islas enel interior de la superficie cultivada. La parcelaestudiada se encontrar í a en el centro de un c í r-culo rodeado de naranjales por al menos en unradio de 3-4 km. Solo en la provincia de Va-lencia hay m ás de 100000 ha dedicadas a estetipo de cultivos (Zaragoza, 1988).

La poblaci ón que anualmente nidifica en laparcela se cens ó aplicando la t écnica de la b ús-queda de nidos sobre superficies conocidas, re-visándose todos los árboles cada 7-12 d í as(véanse Gil-Delgado, 1983; Belda et al ., 1995;

Gil-Delgado & Lacort, 1996). En cada sesi óndedicada a buscar nidos se controlaba si los ni-dos de Gorri ón Com ún estaban o no ocupados.Adem ás, para una peque ña fracci ón de nidos sedetermin ó el tama ño de la puesta y el éxito re-productor mediante visitas cada 3-4 d í as (v éan-se Belda et al ., 1995; Gil-Delgado & Lacort,1996). Para analizar el efecto de las variablesmeteorol ógicas hemos utilizado las temperatu-ras y las precipitaciones procedentes de una es-taci ón meteorol ógica instalada en Sagunto y si-

tuada aproximadamente a 4 km de la parcelacontrolada. Los valores diarios de la tempera-tura y de las precipitaciones fueron obtenidasdel Servicio Nacional de Meteorolog í a (v éasePonz et al ., 1996). Faltan las temperaturas de1979 pues no est án disponibles.

El Gorri ón Com ún tiene preferencia por lascajas anidaderas cuando est án disponibles (Es-cobar & Gil-Delgado, 1984). Algunos a ños sehan dispuesto nidales en el interior de la parce-la (1980, 1983, 1993), pero se retiraron unavez que termin ó la temporada reproductora.Tambi én, y desde 1986, se dispusieron entre100 y 150 nidales en el exterior de la parcela,que se colocaron a baja altura para evitar su

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ocupaci ón por los Gorriones Comunes (v éaseBarba & Gil-Delgado, 1990) y se retiraron to-dos los a ños para colocarlas de nuevo al princi-pio de la temporada reproductora siguiente.

El Gorri ón Com ún es una especie amplia-mente extendida (v éase Summer-Smith, 1988)y hay poblaciones que cr í an tanto en localida-des m ás fr í as como m ás cálidas que la estudia-da. Siendo las costas mediterr áneas una regi ónen donde las temperaturas raramente presentanvalores por debajo de los 0 o C, hemos utilizadopara analizar los posibles efectos de la tempe-ratura la media de las temperaturas m í nimascorrespondientes a los dos meses m ás fr í os delaño. Para la época estival seguimos el mismoproceder, utilizando la media de las temperatu-ras m áximas correspondientes a los dos mesesmás calurosos. Esta forma de proceder, me-diante la utilizaci ón de los valores extremos delas variables meteorol ógicas, est á determinadaporque son los valores extremos los que operanusualmente como factores limitantes (v éanseCawthorne & Marchant, 1980; Peach et al .,1994). Respecto a las precipitaciones hemosoperado en el mismo sentido mediante el usode los dos meses consecutivos que suman unamenor proporci ón de las precipitaciones anua-

les, julio y agosto, y los dos con una mayor proporci ón, septiembre y octubre. La Figura 1muestra las variaciones de las variables meteo-rológicas consideradas durante los 27 a ños deestudio.

Los an álisis consideran como variables in-dependientes las precipitaciones y las tempera-turas previas a la temporada reproductora ycomo variables dependientes el tama ño de lapoblaci ón nidificante o, en su caso, su tasa netade crecimiento (r) entre a ños consecutivos. La

tasa neta de crecimiento entre temporadas con-secutivas muestra valores de r positivos si lapoblaci ón se incrementa y negativos si la po-blaci ón disminuye (v éanse Margalef, 1974; Be-gon et al ., 1988 para el modo de calcularla). Eluso de las tasas netas de crecimiento corrigelos posibles sesgos derivados de la dependenciade los valores absolutos del tama ño de la po-blaci ón con respecto al tama ño en el a ño ante-rior. As í , la premisa de la que partimos es deque a valores meteorol ógicos desfavorables lesdeben de corresponder tasas de crecimiento ne-gativas mientras que a situaciones meteorol ó-gicas favorables le deben suceder tasas de cre-cimiento positivas.

El efecto de la superficie arbolada sobre lapoblaci ón de Gorri ón Com ún es sencillo deanalizar, puesto que nos basta restar a la su-perficie controlada la superficie desprovista denaranjos cuando talan uno o m ás huertos. Elproblema reside en saber cu ándo pueden ser utilizados los nuevos árboles por los Gorrio-nes. Para ello hemos considerado que la super-ficie de un huerto con naranjos renovados sepod í a sumar a la superficie arbolada desde elaño en que el huerto conten í a al menos un nidode Gorri ón Com ún o desde el a ño en que losnaranjos alcanzaban 2 m de altura. Es sobreesta altura cuando los gorriones han ocupadonuevamente los huertos, siendo adem ás una al-tura sencilla de determinar pues aproximada-mente es la que presentan los frutales cuandosuperan la altura de los hombres de talla normal(1,70-1,80 m). La utilizaci ón de la superficiearbolada en vez del n úmero de naranjos est ábasada en la uniformidad de la distribuci ón delos frutales, a causa de que los naranjos sonplantados a distancias regulares de 3,5 m apro-ximadamente, lo que supone alrededor de 700árboles por hect área. Cuando se renueva el ar-bolado se talan todos, y por tanto la disminu-ción de superficie arbolada y la disminuci ón

del n úmero de árboles discurre en paralelo, conla salvedad de alguna corta puntual por habersesecado alg ún frutal en un huerto que est á enplena producci ón.

Las relaciones entre variables se han anali-zado utilizando regresiones, generalmente li-neales entre pares de variables. No obstante,cuando ha sido necesario tambi én hemos utili-zado regresiones m últiples de pasos sucesivospara detectar qu é variables son las m ás pre-dictivas (v éase Zar, 1984). Aunque los tama-

ños poblacionales correspondientes a tempo-radas reproductoras consecutivas no sonestrictamente independientes, puesto que lapoblaci ón nidificante en la estaci ón t dependede la poblaci ón nidificante en la temporada t - 1,no se han realizado correcciones para com-pensar este problema (v éase Holmes & Sherry,2001).

Las medias de las temperaturas m í nimas delos dos meses m ás fr í os no presentaron ningunatendencia temporal ( R 2 = 0,004; P > 0,05).Tampoco la presentaron la suma de las precipi-taciones de julio y agosto ( R 2 = 0,036; P >0,05) ni las correspondientes a los meses m áslluviosos de septiembre y octubre ( R 2 = 0,14;


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P > 0,05). Sin embargo, la temperatura m áximamedia de los meses de julio-agosto ha aumen-tado entre 1975 y 2001 ( R 2 = 0,31; F 1,24 =10,69; P = 0,003; MEDIA DE LAS TEMPE-

RATURAS M ÁXIMAS = – 98,89 +0,06 ˙AÑO). La recta ofrece un incremento delas medias de las temperaturas m áximas entre1975 y 2001 de 1,6 o C.


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FIG . 1. — Variaci ón durante los 27 a ños de estudio de A) las medias de las temperaturas m í nimas correspon-dientes a diciembre-enero (l í nea fina inferior) y las medias de las temperaturas m áximas correspondientes a ju-lio-agosto (l í nea gruesa superior) y B) las precipitaciones totales en julio-agosto (columnas vac í as) y de sep-tiembre-octubre (columnas rellenas).[Variation during the 27 years of study of A) the average minimum temperatures of January-February (lower thin line) and the average maximum temperatures of July-August (upper thick line) and B) total rainfall in

July-August (open bars) and in September-October (closed bars).]



RESULTADOS

Entre 1975 y 2001 el n úmero de parejas deGorri ón Com ún que han nidificado en la par-cela ha variado entre 6 y 114. Estos valores ex-tremos, transformados a densidades, se inscri-ben en un intervalo de 3,5 – 67,4 parejas/10ha.

Las variaciones de la poblaci ón no parecenser aleatorias, sino que se enmarcan en una ten-dencia negativa desde 1977 hasta el a ño 2001.En 1977 el tama ño de la poblaci ón nidificante,que fue de 114 parejas, alcanz ó el valor m áxi-mo. Precisamente es en la última temporadareproductora controlada cuando el n úmero deparejas nidificantes fue menor. El mejor ajustede esta tendencia negativa se consigue seg únuna regresi ón lineal muy altamente significati-va ( R 2 = 0,754; F 1,25 = 76,59; P<<0,001). En elcurso de los 27 a ños controlados se aprecian pi-cos, con a ños en los que la poblaci ón parece re-cuperarse y, por consiguiente, podemos inferir fluctuaciones. Sin embargo, los picos corres-

pondientes a los procesos derivados de los in-crementos poblacionales han sido cada vez m ásbajos que los que les preced í an (Fig. 2).

Efectos de las variables meteorol ógicas

Las correlaciones interanuales entre las cua-tro variables meteorol ógicas consideradas noresultaron significativas (Tabla I). Las tempe-raturas medias m í nimas invernales, las tempe-raturas medias m áximas estivales o las precipi-taciones durante el verano no mostraronrelaciones significativas con las tasas de creci-miento de la poblaci ón. Sin embargo, estas ta-sas de crecimiento se relacionaron inversamen-te con las precipitaciones durante septiembrey octubre ( R 2 = 0,24, F 1,24 = 7,221, P = 0,013;r = 0,16 – 0,0019 ˙ PRECIPITACIONESMÁXIMAS; Fig. 3). El tama ño poblacional nose relacion ó con estas variables meteorol ógicaspero s í con el a ño en una regresi ón múltiple por


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FIG . 2. — Variaci ón de la poblaci ón nidificante de Gorri ón Com ún Passer domesticus en una parcela de naran-

jal entre 1975 y 2001. La l í nea fina indica la regresi ón lineal entre a ño y tama ño poblacional ( Y = 5709,23 – 2,85 X ).[Population size of House Sparrows Passer domesticus in a plot of orange groves from 1975 to 2001. The thinline indicates the linear regression line relating population size and year.]



pasos que incluy ó las cuatro variables meteo-rológicas m ás el a ño (TAMA ÑO DE LA PO-BLACI ÓN = 6188,81 – 3,09 ˙AÑO; R 2 = 0,88;

F 1,24 = 81,91; P <<0,001; la diferencia en losgrados de libertad se debe a la ausencia de da-tos de temperatura para 1979).

Colonias

Por tratarse de una especie colonial, los agre-gados podr í an instalarse en huertos situados enel exterior del área de estudio y enmascarar losresultados que muestra la tendencia poblacional


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TABLA 1

Coeficientes de correlaci ón entre las cuatro variables meteorol ógicas consideradas. T. m áxima: temperaturamedia de las m áximas de los meses de julio y agosto; T. m í nima: temperatura media de las m í nimas de losmeses de diciembre y enero; P. m áxima: suma de las precipitaciones de septiembre y octubre; P. m í nima:suma de las precipitaciones de julio y agosto.[Correlation coefficients among meteorological variables. T. m á xima: average maximum temperatures of Julyand August;. T. m í nima: average minimum temperatures of December and January; P. m á xima: rainfall inSeptember and October. P. m í nima: rainfall in July and August.]

Coeficiente de correlaci ón P n[Pearson correlation coefficient]

T. m áxima-T. m í nima – 0,038 0,854 26T. m áxima-P. m í nima – 0,010 0,962 26T. m áxima-P. m áxima – 0,365 0,067 26T. m í nima-P. m í nima – 0,247 0,225 26

T. m í nima-P. m áxima – 0,147 0,474 26P. m í nima-P. m áxima – 0,082 0,686 27

FIG

. 3. —

Relació

n entre las precipitaciones acumuladas de septiembre-octubre y la tasa de crecimiento de lapoblaci ón nidificante de Gorri ón Com ún Passer domesticus en una parcela de naranjal entre 1975 y 2001.[Relationship between rainfall in September-October and the growth rate of a population of House SparrowsPasser domesticus breeding in a plot of orange groves from 1975 to 2001.]




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FIG. 4. — Distribuci ón de las colonias de Gorri ón Com ún (cuadrados rellenos) en la parcela de estudio y en loshuertos que la rodean. Se muestran resultados para cuatro temporadas reproductoras (1977, 1988, 1996 y2001). La superficie controlada con mayor intensidad es la limitada por la l í nea m ás gruesa. El rect ángulo re-lleno (CM) es la casa del motor, en cuyos tejados y aleros nidifica una colonia de gorriones. En 2002 criabansobre CM s ólo seis parejas de Gorriones Comunes.[Distribution of House Sparrow colonies in the study plot and in the neighbouring orange groves. We show

the distribution of colonies during four breeding seasons (1977, 1988, 1996 and 2001). The thick line enclo-ses the main study area, and the closed rectangle (CM) indicates a house with a watering engine used by a House Sparrow colony that had only 6 pairs in 2002. Closed squares show groves containing House Sparrownests.]



negativa. Para ello bastar í a que las colonias quedesaparecen del interior del área de estudio sehubieran instalado en el exterior de la superficiecontrolada intensivamente. Esto no parece ser el caso, puesto que en los primeros a ños algu-nos huertos que rodeaban la parcela manten í antambi én colonias de Gorriones Comunes y enla mayor parte de ellos las colonias tambi énhan desaparecido. Por consiguiente, la reduc-ción del n úmero de colonias en el curso de losaños controlados parece que afecta a una su-perficie superior a la de la parcela controlada.De hecho, en el último a ño tan s ólo en uno delos huertos que limitan con la parcela quedabauna colonia de Gorriones Comunes. As í , la de-saparici ón de colonias se ha dado tanto en el in-terior de la parcela como en los huertos perif é-ricos (Fig. 4). En realidad, hablar de coloniasdurante la temporada reproductora del últimoaño es algo ficticio pues las seis parejas nidifi-cantes en el interior de la parcela se distribu í ansegún un patr ón de 1, 2 y 3 parejas sobre loshuertos que las conten í an (v éase Figura 4D).Desde 1984, y en todos los a ños hasta la actua-lidad, han aparecido parejas que criaban en so-litario (Gil-Delgado, observaci ón personal).

Efecto de la sustituci ón del arbolado

El área de estudio contiene huertos de 18propietarios diferentes. Esta dispersi ón puedeinducir a pensar en la rotura de la homogenei-dad del sistema. Algo de ello hay pues las eda-des de los naranjos, que son distintas en cadahuerto, han marcado pautas de sustituci ón delos frutales bien diferenciadas. En total pode-mos considerar 24 sectores de los cuales 10

han mantenido el arbolado durante los 27 a ños.En los 24 sectores considerados se han instala-do, al menos en alg ún año, nidos de GorrionesComunes. La presencia de nidos en alguno deestos sectores durante el intervalo estudiado noimplica una situaci ón colonial pues hay parejasque cr í an en solitario. Los sectores no modifi-cados coinciden en algunos casos con superfi-cies que fueron ocupadas por las colonias peroque no est án siendo utilizadas en los últimosaños por los Gorriones Comunes para construir sus nidos y, por otra parte, huertos replantadoshan sido utilizados nuevamente por los Gorrio-nes Comunes una vez que los frutales alcanza-ron porte suficiente. La Figura 5 expone la evo-

luci ón de la superficie con árboles con capaci-dad de sostener nidos de Gorri ón Com ún en elcurso de los 27 a ños. Sobre la totalidad del pe-r í odo la disminuci ón del n úmero de parejas ni-dificantes no estuvo relacionada con la superfi-cie arbolada disponible en la parcela parainstalar los nidos ( R 2 = 0,12; F 1,25 = 3,54; P =0,072). Sin embargo, hasta 1988 parece tener mayor importancia la reducci ón del arbolado,pues analizando conjuntamente las variablesaño y superficie del arbolado como variablesindependientes contra el tama ño de la pobla-ción como dependiente, la variable predictoraes la definida por la superficie del arbolado ( R 2

= 0,5; F 1,13 = 11,99; P = 0,005), quedando ex-cluida la variable a ño. Sin embargo, la pobla-ción no se recupera pese a que la superficie ar-bolada disponible s í lo hace a partir de 1988(Fig. 5).

DISCUSI ÓN

En este estudio mostramos que el Gorri ónCom ún en un ambiente dedicado al cultivo delnaranjo y que no est á fragmentado, ha presen-tado una dram ática reducci ón de efectivos du-

rante los últimos 27 a ños. La reducci ón en lascasi 17 ha controladas supera el 90% de losefectivos si consideramos el valor correspon-diente al último a ño y el m áximo alcanzado enel área estudiada.

Aunque se carecen de datos sobre un per í odotan largo de tiempo para el conjunto de la pe-ní nsula Ib érica, se han documentado tenden-cias decrecientes para esta especie desde 1970en las islas Brit ánicas (Siriwardena et al ,1998b). Hay indicios de que en otros pa í ses de

Europa Occidental, Alemania y Holanda, laspoblaciones del Gorri ón Com ún tambi én est ándecreciendo (Indykiewicz & Summers-Smith,1997). En Espa ña, existen informes que reco-gen el per í odo comprendido entre 1997 y 1999que se ñalan que la especie est á en aumento(SEO/BirdLife, 2000). No obstante, hemos deseñalar que estos tres a ños coinciden con losmismos a ños en que hubo un incremento de lapoblaci ón de Gorriones Comunes en los huer-tos de naranjos, pues en la parcela controladapasaron de 16 a 35 parejas, aunque este repun-te no cambi ó el signo de la tendencia durantelos a ños controlados. De este modo, la tenden-cia decreciente observada en los naranjales de


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la huerta saguntina es similar a la detectada enotros pa í ses de Europa Occidental (Indykie-wicz & Summers-Smith, 1997; Siriwardena et al ., 1998b; Engler & Bauer, 2002).

Nuestros resultados tan s ólo expresan conclaridad el patr ón decreciente de la poblaci ón,pero sobre la base de ellos es factible explorar las posibles causas de la reducci ón de efecti-vos, y en su caso descartar aquellas que resultan

menos probables. En el presente estudio hemosanalizado causas relacionadas con variables me-teorol ógicas, con la cualidad colonial del Go-rrión Com ún y con la repercusi ón que puedetener la renovaci ón de los frutales sobre la po-blaci ón. Ninguna de ellas parece ser responsablede la reducci ón de efectivos durante los 27 a ños.

Causas meteorol ógicas

En meteorolog í a los eventos adversos debenligarse, durante la época invernal a las bajastemperaturas y durante el verano a los per í odosde sequ í a. Los per í odos con precipitaciones in-

tensas pueden tambi én operar negativamentesobre las poblaciones de aves. Aunque los a ñossecos ocurren en nuestras latitudes, el efectode la sequ í a puede quedar enmascarado por elriego peri ódico de los huertos por inundaci ón.Aunque el riego por goteo est á sustituyendo elriego por inundaci ón todav í a es pronto para ver sus efectos, pues la superficie regada por goteono abarca a ún el 30% de la superficie controla-

da. Por consiguiente, la sequí a en sentido es-tricto no existe. Nuestros resultados, al relacio-

nar la carencia de precipitaciones con las tasasde crecimiento, permiten desestimar la carenciade lluvias como causa de la tendencia observa-da. Por el contrario, el aumento de las precipi-taciones opera sobre la tasa de crecimiento, demanera que las precipitaciones abundantes seasociaron con tasas de crecimiento negativas.Esta relaci ón no implica que las precipitacionessean la causa de la tendencia encontrada. Enefecto, cuando esta variable acompa ña al a ñopara explorar su efecto sobre la poblaci ón, laprecipitaci ón m áxima es eliminada como va-riable predictora. Adem ás, en el curso de los 27


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FIG. 5.- Variaci ón de la superficie con arbolado disponible para el establecimiento de los nidos de Gorri ón Co-mún en las 16,92 ha del área de estudio.[Changes of the surface covered by trees suitable to House Sparrows for nesting in the main study plot of 16.92 ha.).]



años no apreciamos un incremento de las pre-cipitaciones m áximas. Esta situaci ón deber í ahaber permitido la recuperaci ón de las pobla-ciones de Gorri ón Com ún, independientementede que precipitaciones fuertes hubieran operadoreduciendo la poblaci ón entre temporadas con-secutivas.

Respecto al efecto de las temperaturas en elárea costera mediterr ánea los inviernos crudossencillamente no existen. Las temperaturas m ásbajas encontradas no deben causar ning ún pro-blema a una especie homeoterma y que hamantenido poblaciones florecientes en latitu-des europeas de clima continental y localizadasen regiones m ás septentrionales y fr í as (v éaseCramp & Perrins, 1994; Indykiewicz & Sum-mers-Smith, 1997). Adem ás, nuestros resulta-dos muestran que los descensos de la pobla-ci ón no estuvieron relacionados con lasvariaciones invernales de la temperatura en Sa-gunto. Tampoco las temperaturas m áximasestivales estuvieron relacionadas con los par á-metros demogr áficos analizados, y en conse-cuencia no parece que las causas meteorol ógi-cas expliquen el descenso de la poblaci ón enlos naranjales estudiados.

El cambio espacial de las colonias

El cambio de las colonias a otros huertos al-ternativos a la parcela no es en principio des-cartable. No obstante, las nuevas colonias, siexisten, han de estar bastante distanciadas de laparcela controlada. A finales de los setenta lamayor í a de los huertos que rodeaban la parcelatambi én conten í an nidos de Gorriones Comu-nes. En la actualidad, tan s ólo uno de ellos los

contiene y constituyen una continuidad con tresde las parejas que quedan en la parcela. Inser-tando éstos en los valores de la parcela, el in-cremento, 13 parejas, no tiene ning ún efectosobre el patr ón decreciente de la poblaci ón ins-talada en el área controlada. Los propios agri-cultores se ñalan la desaparici ón de nidos enotros huertos en los que criaban anteriormente.Por otra parte, tambi én en las mas í as que salpi-can los huertos el n úmero de parejas parece re-ducirse. Es el caso de la cercana casa del motor en la que tan solo se manten í an 6 parejas en2002 (Fig. 4). M ás all á de los naranjales haypinares, matorral bajo, el mar Mediterr áneo yfragmentos de humedales.

Cambios en la superficie arbolada

En Sagunto el Gorri ón Com ún nidifica sobrelos naranjos construyendo sus propios nidos(véase Gil-Delgado et al ., 1979). Siendo la se-paraci ón de los naranjos entre s í de alrededor de 3-4 metros, el n úmero de árboles disponiblessobrepasa con creces el concepto de recursoseg ún lo define Tilman (1982). Por ello, elcambio ambiental producido por la sustituci óndel arbolado, salvo que afecte a la totalidad delos huertos e impida la nidificaci ón del Gorri ónCom ún, debe fallar a la hora de considerarlocomo causa que provoca la tendencia negativade la poblaci ón. Sin embargo, en Sagunto du-rante los catorce primeros a ños la reducci óndel arbolado parec í a la causa principal de latendencia negativa de la poblaci ón. No obstan-te, si la reducci ón del arbolado fuera la verda-dera causa de la tendencia observada, la pobla-ción deber í a haberse recuperado una vez quela superficie disponible para nidificar se incre-ment ó entre finales de los a ños ochenta y fina-les de los a ños noventa. Los resultados mues-tran que no es el caso, pues a pesar derecuperarse la superficie con frutales utiliza-bles por el Gorri ón Com ún la poblaci ón sigui ódecreciendo. Adem ás, el área mantiene el ar-bolado original en aquellos huertos que fueronocupados durante los primeros a ños del estudiopor las colonias de Gorriones Comunes.

Otras alternativas

Alternativamente, Holmes & Sherry (2001)discuten algunas causas como responsables dela reducci ón de efectivos del n úmero de aves

nidificantes en un bosque de hoja caduca du-rante los últimos 30 a ños. Tambi én para las zo-nas agr í colas y ganaderas brit ánicas se han se-ñalado causas que determinan la reducci ón delas poblaciones de aves en dichos ambientes,que afectan principalmente a las especies gra-ní voras y que en general est án relacionadas conla intensificaci ón de la agricultura (Chamber-lain & Fuller, 2000; Chamberlain et al. , 2000,2001). Atendiendo únicamente a aquellas quepueden afectar a las aves sedentarias podemosapuntar la carencia de alimento disponible, seadurante la época invernal, durante la temporadareproductora, o en verano (Donald & Evans,1994; Panek, 1997; Peach et al ., 1999); el in-


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cremento de la depredaci ón de nidos (Fuller et al ., 1995); efectos de la competencia interespe-cí fica; y el cambio de las labores agr í colas consus correspondientes alteraciones sobre el am-biente, y que parecen que explican las tenden-cias decrecientes en algunas especies brit ánicasespecializadas en la explotaci ón de las tierrasagr í colas (v éase Siriwardena et al ., 1998a,1998b, 2000a, 2000b; Chamberlain et al .,2001). Esta última causa puede, por otra parte,estar en el origen de alguna de las causas se ña-ladas con anterioridad.

Los Gorriones Comunes construyen sus ni-dos sobre los naranjos, con lo que no competi-r í an por cavidades con especies que ocupanhuecos, que son sin embargo preferidos (ocu-pan cajas anidaderas cuando disponen de ellas;Escobar & Gil-Delgado, 1984). Su instalaci ónen los árboles puede estar obligada por la ca-rencia de cavidades apetecibles, pero en caso detener la oportunidad de instalarse en un hueco,el Gorri ón Com ún domina a las restantes espe-cies de aves que utilizan huecos para nidificar en los naranjales, aunque la especie que al finaldomina las cavidades es la rata negra Rattusrattus (Barba & Gil-Delgado 1990). La rata ne-gra se encuentra, o se encontraba, en densida-

des mucho menores (Faus & Vericad, 1981) ydepreda y ocupa los nidos de Gorri ón Com ún(Gil-Delgado et al ., 1979; Faus & Vericad,1981; Escobar & Gil-Delgado, 1984).

Los nidos en domo del Gorri ón Com únsiempre han presentado un gran n úmero de p ér-didas por efecto de los depredadores. La co-madreja Mustela nivalis , la rata negra y la cu-lebra bastarda Malpolon monspessulanus hansido observadas consumiendo pollos o huevosen los nidos (Gil-Delgado et al ., 1979; Gil-Del-

gado pers. obs.). Recientemente, y desde 1999,los lirones caretos Elyomys quercinus han co-lonizado la parcela, siendo potenciales consu-midores de nidos pues destruyen los de otrasespecies (Gil-Delgado pers. obs.) y los de Go-rrión Com ún (Tapiero pers. obs.). Sin embargo,las p érdidas por depredaci ón en otras especiesno parecen variar entre a ños, aunque se apre-cian variaciones intranuales (Belda et al .,1995). Por otra parte, una disminuci ón de ladensidad de Gorriones debe de reducir el efec-to de la depredaci ón. Desconocemos las densi-dades de algunos de los depredadores, pero eluso generalizado de herbicidas en los últimosaños, que reduce la cobertura vegetal, debe de

prevenir el uso de dichas áreas por parte de lasserpientes desde que, y en general, tratan depasar inadvertidas y buscan zonas con abun-dante cobertura vegetal (Monr ós, 1997).

Por último apuntamos, aunque no demostra-mos, algunas sugerencias que tratan directa oindirectamente de la carencia de alimento. Elcambio de las labores agr í colas puede mediati-zar el alimento disponible y no necesariamentedurante la estaci ón reproductora. Bajo condi-ciones constantes, un medio agr í cola dif í cil-mente reduce la disponibilidad alimentaria sal-vo que el hombre intervenga. En los últimosaños hay un cambio significativo en el trata-miento de los huertos. En la d écada de los se-tenta y principios de los ochenta la cubierta ve-getal herb ácea era tratada con mulas mec ánicasde manera que la vegetaci ón era devuelta a loshuertos. Este tratamiento dejaba al descubiertobulbos de algunas especies ( Oxalis cernua ,

Allium sp ., entre otros) que forman parte de ladieta de los pollos del Gorri ón Com ún (J. A.López, pers. com.). Probablemente, al remo-ver la tierra diversas especies de invertebradosquedaban tambi én disponibles para los Gorrio-nes Comunes. Al arar los huertos repetidamen-te el proceso se repet í a. A partir de finales de

los ochenta, pero particularmente en la d écadade los noventa, se empieza a abandonar la ro-turaci ón de los huertos y a controlar las malashierbas mediante herbicidas. Al mismo tiempo,el riego por inundaci ón va siendo sustituidopor el riego por goteo. Ambas pr ácticas redu-cen, a veces hasta eliminar, la cubierta vegetaldurante la temporada invernal. Tambi én al eli-minar el arado de los huertos disminuye el ali-mento que se pon í a a disposici ón de los Go-rriones Comunes. El proceso en ambos casos

debe de reducir la cantidad de alimento dispo-nible y ello puede ser b ásico para la supervi-vencia de los j óvenes durante su primer veranoe invierno. El riego por goteo, aunque oferta elagua suficiente a los naranjos, no mantiene loscharcos que caracterizaban el riego por inun-daci ón. La alternativa es buscar el agua m áslejos en una época en la que el clima medite-rr áneo se caracteriza por la carencia de preci-pitaciones y de temperaturas elevadas. Loscambios en el tratamiento agr í cola de las gran-

jas se han apuntado como responsables de lareducci ón de las poblaciones de algunas de lasespecies de aves que se han especializado enlos sistemas agr í colas en Gran Breta ña (Siri-


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wardena et al , 1998a; Chamberlain et al .,2000). Igualmente, los cambios en la forma deexplotaci ón de las superficies agr í colas y gana-deras parecen ser los responsables de la dr ásti-ca reducci ón de los efectivos de los GorrionesComunes en Alemania (Engler & Bauer, 2002).

Los resultados obtenidos tienen una segundalectura. El Gorri ón Com ún es una de las espe-cies que mejor soporta la presencia humana(Summers-Smith, 1988). A pesar de ello, bajodeterminadas circunstancias sus poblacionespierden efectivos y seg ún parece los cambiosen el tratamiento de los huertos no les favorece.Adem ás, la menor diferenciaci ón entre los dis-tintos huertos que acompa ña a la intensifica-ción de la agricultura parece explicar tenden-cias decrecientes de algunas especies (v éaseChamberlain & Gregory, 1999). Desconoce-mos si la tendencia que el Gorri ón Com ún pre-senta en Sagunto se puede generalizar al restode Espa ña. No obstante, Holmes & Sherry,(2001) manifiestan que los resultados obtenidosen este tipo de estudios suelen reflejar bien lastendencias generales, y aunque el n úmero deaños controlados en el seguimiento de aves co-munes reproductoras en Espa ña es a ún peque ñoparece existir un cierto paralelismo en los a ños

en que se solapan con el presente estudio (v éa-se SEO/BirdLife, 2000).

AGRADECIMIENTOS . — Entre 1992 y 1997 el estudiofue financiado por los proyectos de la DGICYTPS90-0266 y GV-2517/94 de la Generalitat Valen-ciana. A partir de 1997 la continuaci ón del proyectoprocede del salario de los autores (90%), y de losfondos de investigaci ón de la Universidad de Valen-cia Fiu (10%). Agradecemos a E. Barba, E. Belda, I.Encabo, P. Ferrandis, J. G ómez, D. Guijarro, M. de

Juan, P. Lacort, M. Mar í n, E. Marco, J. Monr ós, M.Paredes, A. Ponz, la ayuda prestada en uno o m ásaños a la hora de buscar nidos y colonias. Tambi énlos comentarios de todos ellos en uno u otro mo-mento de los 27 a ños. Por último quedamos muyagradecidos a los recordatorios de P.J. Cordero.

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