i

LI NI U Nhn bit ng v xc nh c tn khoa hc ca cy thuc c ngha rt quan trng trong cng tc iu tra, sng lc, kim nghim dc liu, s dng thuc an ton, hp l v pht trin ti nguyn cy thuc. Mun vy, nhng ngi lm cng tc lin quan n cy c lm thuc phi c cc kin thc c bn v c im hnh thi, gii phu thc vt, cng nh phn loi v ti nguyn cy thuc.

Cun Gio trnh Thc vt Dc ny c bin son cho sinh vin nm th hai trng i hc Dc H Ni theo chng trnh l thuyt Thc vt Dc c hi ngh chng trnh thng qua. Ni dung ca gio trnh gm ba phn chnh, (i) Hnh thi hc thc vt, (ii) Phn loi hc thc vt. Hai phn ny c bin son da theo cc gio trnh truyn thng ca B mn c b sung nhng thng tin cp nht v nhng vn thc t ca ngnh, (iii) Ti nguyn cy thuc, l phn mi ca gio trnh p ng tnh hnh mi v bo tn v s dng bn vng ti nguyn cy thuc. C ba phn gm 11 chng c nh s lin tc t 1 n 11. Mi chng bt u bng Mc tiu hc tp v kt thc bng Cu hi n tp. Phn cui ca gio trnh l cc ph lc v bn tra cu.

Phn 1 Hnh thi hc thc vt gm 4 chng, bao gm: Chng 1: T bo thc vt; Chng 2: M thc vt; Chng 3: C quan dinh dng ca thc vt; Chng 4: C quan sinh sn ca thc vt. Hc xong phn ny sinh vin c th nhn bit v m t c cc c im hnh thi gii phu ca cc c quan dinh dng v sinh sn ca mt cy, l c s gip cho vic kim nghim dc liu v m t, gim nh tn khoa hc ca cy thuc.

Phn 2 Phn loi hc thc vt gm 4 chng, bao gm: Chng 5: i cng v phn loi hc thc vt; Chng 6: Gii sinh vt phn ct; Chng 7: Gii nm; Chng 8: Gii thc vt. Theo cc quan im hin i v s phn chia sinh gii, mc d To lam v Nm c tch thnh cc gii ring khng nm trong gii Thc vt, nhng theo truyn thng, cng nh vai tr ca chng trong ngnh Dc, chng ti vn bin son trong gio trnh ny. Cc h thng c s dng trong phn loi l: h thng phn loi To lam ca Fott (1967), h thng phn loi gii Nm ca Ainsworth (1971), h thng phn loi To (Algae) ca Chadefaud v Fott (1967). i vi cc nhm thc vt ny taxon c s gii thiu c im thng l taxon bc lp, bc b v cc i din trong cc taxon bc . i vi ngnh Ngc lan, ch yu chng ti s dng h thng phn loi ca Takhtajan (1987) c xy dng trn c s tng hp nhiu h thng ca Ehrendorpher (1981) v Cronquist (1988). Ring thc vt bc cao, l nhm c vai tr chnh trong ngnh Dc, c gii thiu n h, bao gm 127 h (Ru: 3, Thng t: 2, C thp bt: 1, Dng x: 9, Ht trn 11, Ngc lan 101), v c thm cc phn: a dng v s dng, c bit trong ngnh dc. Con s phn a dng ca mi h, nh 13/210, l s chi v s loi trn th gii; Cc i din c xp theo chi, sau tn

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

ii

khoa hc v ting Vit ca mi chi c con s, nh 4/11, ch s loi Vit Nam v s loi trn th gii; Cc h ln cn c c im nhn bit ti thc a - l cc c im chnh c th nhn dng nhanh ti thc a. Cc h c m t theo phng php phn tch (analytic description) km theo hnh nh minh ha (khong 50 h ln, l cc h ct li m sinh vin cn phi hc), cng thc v s hoa (i vi thc vt c hoa); cc i din c m t ch yu theo phng php chn on (diagnostic description). Trong qu trnh bin son chng ti c tng hp Danh mc cc cy thuc c s dng trong cng nghip dc Vit Nam da trn danh mc cc dc phm c ng k n nm 2000 ca Cc qun l Dc v m t, gii thiu hnh nh ca phn ln cc loi ny. Hnh v cc cy thuc c ch thch ln lt t tri sang phi. Cc hnh nh ch yu t cc bn v ca DS. Bi Xun Chng.

Kt thc phn ny, sinh vin c tri thc tng qut v sinh gii ni chung v h thng phn loi thc vt ni ring v nhn bit c khong 160 h c nhiu cy c s dng lm thuc, trong c khong 50 h c nhiu loi c s dng ph bin trong ngnh Dc Vit Nam.

Phn Ti nguyn cy thuc c 1 chng. Chng 9: i cng v v ti nguyn cy thuc, bao gm cc khi nim c bn; Ti nguyn cy thuc trn th gii v Vit Nam; Bo tn v pht trin ti nguyn cy thuc. Phn ny ch gii thiu cc khi nim c bn cn thit nht cho mt nh chuyn mn hot ng ngh nghip lin quan n cy c lm thuc.

Phn ph lc gii thiu mt s h thng phn loi, mc lc tra cu tn chi, h cy thuc, b phn s dng, cc thut ng s dng trong gio trnh v tn cy theo ting Vit.

Vi cc ni dung nh vy, ngoi i tng phc v chnh l sinh vin Dc nm th hai, cun gio trnh ny cng c ch cho cc i tng khc nghin cu cy c lm thuc nh sinh vin ang hc mn Dc liu, Dc hc c truyn, hc vin cao hc, nghin cu sinh v dc s ang cng tc trong lnh vc s dng v nghin cu pht trin thuc t cy c.

cun gio trnh ny phc v sinh vin cng nh cc i tng nghin cu khc ngy mt tt hn, chng ti mong nhn c s gp ca cc bn dn g tp ti liu ny, c th sa cha, b sung cho hon chnh hn trong ln in sau.

H Ni, thng 7-2005

Cc tc gi

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

iii

M U

I TNG V NI DUNG MN HC THC VT DC

Vi iu kin t nhin a dng, Vit Nam l mt trong nhng quc gia trn th gii c mc a dng sinh hc cao vi khong 2.200 loi Nm ( Fungi), 368 loi Vi khun lam (Cyanophyta), 2.176 loi To ( Algae), 793 loi Ru (Bryophyta), 2 loi Quyt l thng (Psilotophyta), 56 loi Thng t ( Lycopodiophyta), 3 loi C thp bt (Equisetophyta), 713 loi Dng x ( Polypodiophyta), 51 loi Thng (Pinophyta), v 9.462 loi thc vt Ngc lan ( Magnoliophyta). Ngun ti nguyn ny ang c cc cng ng thuc 54 dn tc khc nhau s dng trong chm sc sc kho, cha tr bnh tt cng nh phc cc nhu cu sinh k khc. Theo cc cng b mi nht, pht hin 3.850 loi cy c lm thuc Vit Nam, trong c gn 1.000 loi thng c s dng trong dn gian, 300 loi c s dng trong nn y hc c truyn chnh thng, khong 230 loi c s dng trong cng nghip dc v 160 loi c.

Vi c im l mt ngnh kinh t - k thut - dch v, nhim v ca ngnh Dc l lm ra thuc, lu thng v phn phi thuc n tay ngi tiu dng, hng dn

s dng an ton v hp l. lm ra thuc cn nguyn liu lm thuc (dc liu), c ngun gc t tng hp ho hc, khong vt, sinh hc (thc vt, ng vt, cng ngh sinh hc, vv.), trong dc liu c ngun gc thc vt l dc liu truyn thng vn c s dng rng ri v ngy cng c pht trin do tnh ph bin, d s dng v an ton ca chng.

Vi mi cy thuc cn: Bit chnh xc tn khoa hc ca n, nhm c th tra cu v truy cp vo h thng thng tin ca nhn loi, xc nh tnh trng nghin cu, pht trin, s dng, trnh s lng ph v thi gian v cc ngun lc khi loi c nghin cu k lng trn th gii; Nhn bit ng nhm bo m tnh an ton khi s dng cng nh trnh nhng ri ro v kinh t khi khng s dng ng loi. Mun vy, ta cn c kin thc c bn v hnh thi hc, phn loi hc, m t v nhn bit cy c lm thuc.

Theo quan im hin i, cy thuc l mt dng c bit ca ti nguyn c th ti to v n gm c hai b phn cu thnh l cy c v tri thc s dng. Trong khi b phn cu thnh th nht lin quan n cc lnh vc khoa hc t nhin th b phn cu thnh th hai li lin quan n cc lnh vc qun l, kinh t, x hi v nhn vn. c th pht trin mt cch bn vng, nhng ngi hot ng trong lnh vc ny cn phi

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

iv

coi cy thuc l mt ngun ti nguyn v xem xt y mi kha cn h lin quan. Mun vy, hiu bit v Ti nguyn cy thuc l cn thit.

QUAN H CA MN HC THC VT DC VI CC MN HC KHC

c ngun dc liu lm thuc, ngoi cch truyn thng l thu hi bn vng t t nhin cn phi trng trt chng. Mun vy, phi c hiu bit v ni sng, c im sinh l, iu kin sinh thi, cch trng trt, thu hi, s ch v bo qun chng. Cc hot

ng ny lin quan n cc mn hc thuc ngnh nng, lm nghip.

Do i tng phc v v con ngi, dc liu lm thuc cn t cc tiu chun kht khe v thnh phn, hm lng hot cht. iu ny c thc hin thng qua cc hot ng kim nghim dc liu, lin quan n mn Dc liu hc, Ho thc vt, Phn tch.

Mi cy thuc hin nhin cn bit b phn dng, tc dng, cch dng, liu dng nhm mang li hiu qu iu tr v chm sc sc kho cao nht. Cc ni dung ny lin quan n cc mn Thc vt dn tc hc, Dc liu hc, Dc l hc, Dc hc c

truyn.

Do l mt loi ti nguyn c bit, vic bo tn v pht trin cy thuc lin quan n cc lnh vc qun l, kinh t, x hi v nhn vn, cn s h tr ca cc nh khoa hc, ngnh hc nh Qun l, Kinh t ti nguyn, X hi hc, Dn tc hc.

CC PHNG PHP NGHIN CU

1. Phng php hnh thi (Morphology)

L phng php da vo c im bn ngoi ca c quan dinh dng v sinh sn ca thc vt. Trong phn loi, nghin cu c quan sinh sn l khng th thiu v c im ca n lin quan cht ch vi b m di truyn v t bin i theo iu kin mi trng sng. Vic so snh cc c im hnh thi trong phn loi gi l So snh hnh thi. L phng php kinh in, vn s dng ph bin hin nay.

2. Phng php gii phu (Anatomy)

L phng php da vo cc c im cu to bn trong ca t bo, m v cc c quan ca cy c. Vic nghin cu cc c im gii phu c th xc lp c mi quan h h hng gn gi gia cc h nh h Trm (Burseraceae), h Cam (Rutaceae), h Thanh tht (Simaroubaceae) v h Xoan ( Meliaceae), hay bc phn loi thp hn nh xc lp cc tiu chun phn loi cho cc chi, loi trong mt h. Vic so snh cc c im gii phu trong phn loi gi l So snh gii phu. Phng php ny cn c s

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

v

h tr c lc ca cc dng c quang hc nh knh lp, knh hin vi, knh hin vi in t.

3. Phng php sinh ho hc (Biochemistry)

Cn c vo cc sn phm chit ra t cc cy c hay t cc nhm cy. C th xc nh c mi quan h h hng gn gi gia chng, nh cc cy h Trc o (Apocynaceae) thng cha glycozid tim, cc cy h Ci (Brassicaceae) thng c t bo cha myrozin.

4. Phng php phi sinh hc (Embryology)

S dng cc c im pht trin ca phi. C th xc nh ngun gc v quan h h hng ca cy c.

5. Phng php c thc vt hc (Paleobotany)

Da vo cc mu vt ho thch. C th xc nh mi quan h h hng v ngun gc pht trin ca cy c.

6. Phng php a l hc (Geography) Da vo s phn b ca cc qun th v qun x thc vt xc nh mi quan h h hng gia cc loi.

7. Phng php phn hoa hc (Palynology)

Da vo c im cu to phn hoa ca cy c. Phn hoa thng bn vi cc iu kin bin i ca mi trng.

Ngy nay, vi s pht trin ca khoa hc - k thut, ngy cng c nhiu phng php c p dng mang li dn liu ng tin cy nh da trn t bo hc, min dch hc, AND, lai ghp, vv.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

vi

MC TIU MN HC

Sau khi hc xong mn hc ny, ngi hc cn phi: 1.1. Trnh by c cc c im cu to t bo, m thc vt, c im hnh thi v

gii phu cc c quan dinh dng v sinh sn ca cc taxon To lam, Nm, Thc vt bc thp v Thc vt bc cao.

1.2. Trnh by c cc phng php v cc giai on chnh trong phn loi thc vt.

1.2. Trnh by c c im, v tr phn loi v vai tr ca cc bc phn loi chnh: Ngnh, lp, phn lp ca To lam, Nm, Thc vt bc thp v cc h Thc vt bc cao c nhiu cy lm thuc.

1.3. Trnh by c khi nim, c im, cc gi tr, tnh trng v cc phng php bo tn nguyn cy thuc.

1.4. c v vit c tn khoa hc ca cc h, chi v cc loi lm thuc thng dng.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

1

CHNG 1

T BO THC VT

MC TIU HC TP

Sau khi hc xong chng ny, ngi hc cn phi:

1. Trnh by c cc phn ca mt t bo v v c s cu to ca mt t bo thc vt

2. Trnh by c s bin i ca vch t bo

3. Phn tch cc thnh phn c vai tr quan trng trong hot ng sng ca t bo.

1. S LC LCH S H thng l thuyt v t bo gn lin vi tn tui ca hai nh sinh vt hc c

vo u th k 19 (nm 1838) l Schwann v Schleiden, nhng ngi ra thuyt t bo: tt c cc sinh vt u cu to bi t bo.

Tuy nhin, trc khi l thuyt t bo ra i, nhng nt c bn ca khi nim ny c nhiu tc gi cp ti v coi t bo nh nhng n v ca cc c th sng.

T t bo (cellula, ting La tinh c ngha l bung nh) do Robert Hooke nh vt l hc ngi Anh (ngi pht minh knh hin vi) a ra vo nm 1665. Hooke ln u tin s dng thut ng ny gi cc n v nh c gii hn bng cc vch c th thy c trong m bn di knh trng phng i, ng nhn bit c t bo nhng m thc vt khc nhau v thy rng cc khoang ca t bo sng c cha y dch.

Cht cha ng trong t bo c tn l cht nguyn sinh ngha l cht sng dng n gin nht.

Vi nhng nghin cu tip theo v t bo, ngi ta ngy cng ch ti cht nguyn sinh v th vi ca n v pht trin quan im cho rng cht nguyn sinh l phn chnh ca t bo, cn vch khng phi l thnh phn cn thit. cc t bo thc vt, vch t bo dng nh l mt cht tit ca cht nguyn sinh, tc l ngun gc ca n cn ph thuc vo th nguyn sinh. Cc t bo ng vt khng c v cng bao bc.

Nm 1880, Hanstein dng thut ng th nguyn sinh gi mt n v cht nguyn sinh cha trong mt t bo v ngh dng thut ng ny thay cho thut ng t bo. Nhng thut ng t bo vn c duy tr v l tn gi thch hp vi th nguyn sinh c v bc ca n cc t bo thc vt.

Th nguyn sinh ca t bo thc vt gm:

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

2

- Nhm bao gm nhng thnh phn cht nguyn sinh gm: c ht t bo l cht nguyn sinh cha ng cc ht nh khc nhau v h thng mng; nhn l th c coi l trung tm ca hot ng tng hp, iu ho v l ni cha cc n v di truyn; Lp l cc th gn lin vi qu trnh trao i cht, c bit l qu trnh quang hp; Th t l th nh hn lp v c bit c tham gia vo cc hot ng h hp.

- Nhm cc thnh phn khng phi cht nguyn sinh gm: khng bo v t nhiu th vi nh cc tinh th, ht tinh bt v git du. Nhng cht khng phi l cht nguyn sinh trong cht t bo v khng bo l nhng cht dinh dng hoc nhng sn phm khc nhau ca qu trnh trao i cht v thng c lit vo cht hu sinh. vch t bo c c coi nh cu to t nhng cht hu sinh khng c gi li trong th nguyn sinh m ng li b mt ca n

Trong cc phn ca th nguyn sinh, nhng thnh phn ca cht nguyn sinh l nhng cht sng, cn thnh phn khng phi cht nguyn sinh l cht khng sng. Khng th vch mt ranh gii r rt nhng thnh phn sng v khng sng. Nhng cht ring l hp thnh cht nguyn sinh nh protein, m, nc nu tch ring, u l nhng phn khng sng, nhng li l sng khi l thnh phn ca cht nguyn sinh. Nhng cht khng phi l cht nguyn sinh nh tinh th, th du hoc tinh bt l khng sng ngay c khi chng nm trong cht nguyn sinh, nhng nhng cht ny hoc cc thnh phn ca chng c th kt hp trong cht nguyn sinh sng thng qua cc hot ng trao i cht.

Nh vy, t bo c th c xc nh nh mt th nguyn sinh c hoc khng c v khng sng bao bc (vch t bo), bao gm cc thnh phn ca cht nguyn sinh v nhng nguyn liu khng phi l cht nguyn sinh c lin quan mt thit vi hot ng sng ca th nguyn sinh. Thut ng t bo cng c p dng trong cy cho nhng di tch cht ca mt t bo ch cn vch t bo l chnh.

ng-Ghen coi s pht kin ra t bo cng quan trng nh vic tm ra nguyn l bo tn nng lng v thuyt tin ho.

2. KHI NIM T bo l n v cu to gii phu sinh l c bn ca cc c th sng. T bo c nhng c trng sau:

- Thc hin mi qu trnh trao i cht: h hp, chuyn ho, vn ng (di chuyn t bo v cc thnh phn bn trong t bo), c mng chn chn lc v tn ti tnh di truyn (cha chng trnh m ha v truyn vt li u di truyn). C th sinh sn v ch xut hin nh qu trnh phn chia ca t bo tn ti trc.

- Cc nhm sinh vt khc nhau c s khc nhau v cu trc v chc nng ca t bo v tnh a dng trong cc nhm t bo, dn n s phn ho ca cc c quan v cc m c bn cht tng i chuyn ho. T bo ca sinh vt tin nhn (vi khun, khun

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

3

lam): cha c nhn in hnh, ch c vng nhn tng ng vi nhn ca sinh vt c nhn in hnh. T bo nhn thc ( cc sinh vt cn li) c nhn in hnh, c mng nhn, dch nhn v 1-2 hch nhn. T bo Thc vt, Nm, vi khun c v cng. T bo Thc vt c khng bo, lc lp. T bo Nm c th c 1, 2 hoc nhiu nhn.

Vic nghin cu t bo - n v cu trc c bn ca sinh vt - hnh thnh mt lnh vc khoa hc gi l t bo hc v c trnh by chi tit mt s chuyn kho v nhng tc phm tng quan.

3. S LNG, HNH DNG V KCH THC T BO 3.1. S LNG

C th thc vt c khi ch cu to bi mt t bo gi l c th n bo (to cu, to ct). Nhng thng thng c th thc vt cu to bi nhiu t bo gi l nhng c th a bo. mt s thc vt bc thp cc t bo cha c vch ngn r rt nh to khng t ( Vaucheria spp.), c th gm nhiu t bo ni tip vi nhau khng c vch ngn, mi n hn v khu vc cht nguyn sinh quanh n hp thnh mt n v sng hay cn gi l mt sinh v.

3.2. HNH DNG

Cc t bo thc vt c hnh dng rt khc nhau, n ty thuc vo tng loi v tng m thc vt. V d: rong tiu cu (Chlorella sp.) c t bo hnh cu; t bo rut cy bc c hnh nh nhng ngi sao; cn a s t bo c hnh khi nhiu mt, hnh ch nht, hnh thoi, v.v...(hnh 1.1).

Hnh 1.1: Cc loi t bo thc vt

A. T bo si; B. T bo m phn sinh; C. T bo m d tr cha cc ht tinh bt; D. T bo biu b; E. T bo 2 nhn; F. T bo m ng ho vi

cc ht lp lc; G. T bo m cng; H. T bo ry v t bo km; I. t mch;

3.3. KCH THC

Kch thc cc t bo thc vt cng bin i rt nhiu cc loi m cng nh cc loi th c vt khc nhau. a s t bo c kch thc hin vi ngha l bng mt thng khng nhn thy c, tr mt s t bo rt ln nh "tp" bi, si ay, si gai. Kch thc trung bnh ca t bo m phn sinh thc vt bc cao l 10 - 30 m (T bo

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

4

Vi khun vo khong vi m, i vi virus th knh hin vi quang hc cc mnh cng khng phn bit c).

4. CU TO CA T BO THC VT Trn knh hin vi quang hc v in t xc nh rng t bo thc vt cng nh t bo ng vt, trong a s trng hp u c mt cu trc r rt, c ngha l n lun c to nn t mt s thnh phn (hnh 1.2).

Hnh 1.2: S cu to t bo thc vt

1. Vch t bo (mng celluloza); 2. Phin gia

pectin; 3. Gian bo; 4. Si lin bo; 5. Mng nguyn sinh

cht; 6. Mng khng bo; 7. Khng bo; 8. Cht t bo; 9. Git du; 10. Ti th; 11. Lc

lp; 12. Ht trong lc lp; 13. Ht tinh bt; 14. Nhn; 15.

Mng nhn ; 16. Hch nhn ; 17. Li nhim sc ca nhn

iu ny rt d thy nu chng ta quan st ngn r la m, r hnh hoc bt k mt loi thc vt bc cao no khc.

Trn tiu bn ct ngang, qua vng m phn sinh ngn r, cc t bo m phn sinh c ng knh khong 20 - 30 m, xp xt vo nhau, cch nhau bi mt vch mng pecto-cellulose. Pha trong vch l th nguyn sinh (bao gm cht t bo, nhiu th sng nh nh th t, th ribo, th golgi, th lp, khng bo, nhng th vi khng a nc di dng nhng git du, tinh bt, tinh th) v nhn vi mt hay hai hch nhn (hnh 1.2, 1.3). Cht nguyn sinh, cc th sng nh v nhn l nhng phn sng cn khng bo, th vi v vch t bo l phn khng sng.

4.1. TH NGUYN SINH

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

5

Cn gi l cht nguyn sinh, l ni dung ca t bo tr nhn, c bao quanh bi vch t bo, thnh phn ca th nguyn sinh gm: cht t bo, cc th sng nh (th t, th ribo, th golgi, th lp), th vi (tinh th, du, alron, tinh bt) v khng bo.

4.1.1. CHT T BO

nh ngha :

Cht t bo l cht sng c bn ca t bo. Cht t bo bao gm h thng mng: mng nguyn sinh cht (mng ngoi), mng khng bo (mng trong), h thng li ni cht, cc si lin bo v mt hn hp bao gm mt cht nn m trong khng c mt cu trc hng nh no khc.

Hnh 1.3: Mt phn t bo quan st di knh hin vi

in t 1. Vch t bo; 2. Mng sinh cht; 3. Si ni cht; 4. Khoang si ni cht; 5. H golgi; 6. Ti th; 7.Lp lc; 8. Cht nn v th Ribo; 9. Nhn; 10. Mng nhn; 11.L nhn; 12. Hch nhn; 13. Cht nhim sc; 14. Dch nhn

4.1.1.1. Tnh cht vt l

Cht t bo l mt cht lng, nht, n hi, khng mu, trong sut, ging nh lng trng trng. Tuy trong thnh phn c vo khong 80% nc nhng cht t bo khng trn ln vi nc. Khi b un nng ti 50-600, cht t bo s mt kh nng sng nhng cht t bo kh ca cc ht v cc bo t c th chu ng nhit ln hn: 800C i vi cc ht v 1050

V phng din vt l cht t bo l cht keo bao gm cc n v c bn dng i phn t protein hnh cu, nhng i phn t ny kt hp vi nhau to thnh nhng ht rt nh, gi l mixen. Cc mixen mang in tch cng du, khi va chm vo nhau s gy ra chuyn ng Brown, cc cht keo phn tn trong nc thnh dung dch gi, bao gm cc yu t si, cc mng mng ranh gii v cc cu trc phin, bng s tc ng

C i vi cc bo t.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

6

qua li ln nhau, cc i phn t gi vai tr ch cht trong qu trnh chuyn dng gel v sol c trng cho cht t bo sng. Cc cht keo khng thm tch c, ngha l khng lt qua cc mng thm c. Cui cng cht keo cn c sc bi hin tng tindan (khi chiu mt chm tia sng i qua mt dung dch gi c cht keo phn tn trong s thy c ng i ca chm tia sng, v cc mixen nhiu x nh sng).

4.1.1.2.Thnh phn ho hc

Cht t bo c thnh phn ho hc rt phc tp v khng n nh. Cc nguyn t chnh l C, H, O, N v mt s nguyn t cn thit nh S, P, Co, Mg, K, Na, Cl, Fe, Zn, Al, ... Phn ln cc thnh phn l sn phm ca qu trnh trao i cht (cht d tr, cht bi tit) m khng phi l cht sng. Cht sng cn bn ca qu trnh sng l protid.

Phn tch ho hc cht t bo rt kh khn v l mt cht phc tp, lun lun thay i, v ch chim mt phn trong t bo, kh tch ring khi cc phn khc. i vi cc thc vt bc cao, li cng kh khn hn, v xung quanh t bo c vch cellulose bao bc v trong t bo li cn c nhiu dch t bo. cc thnh phn ho hc chnh ca thc vt gm:

(1) Nc: Nc c th chim ti 90% trng lng cht t bo. Tu theo mc cn thit ca nc i vi s sng ca t bo, ngi ta phn bit:

a. Nc d l phn nc khi ly khi cht t bo khng lm nh hng ti cc qu trnh sng trong t bo

b. Nc trao i cht l phn nc nu tip tc ly khi cht t bo, t bo khng cht nhng lm ri lon cc qu trnh trao i cht.

c. Nc ti cn sng l phn nc, nu li tip tc ly na, t bo s b cht.

d. Nc cn l phn nc ly ra c khi cht t bo sau khi t bo cht, v mt cc phn nc ni trn.

. Nc lin kt l phn nc khng th ly khi cht t bo sau khi ly tt c cc phn nc ni trn.

Tu theo mc thiu nc cc t bo, dn n mt b phn hay ton b cy s ri lon trao i cht hoc l cht hn.

(2) Lipid: l nhng este ca glycerol v acid bo.

Trong cht t bo, lipid tn ti di dng nhng git du ca mt s ht nh ht: hoa Hng dng, Thu du, B, Lc, S, Tru... Lipid cn gp di dng kt hp vi protein thnh cht lipoprotein, mt thnh phn cu to ca mng nguyn sinh, mng khng bo v mng cc th sng khc. T rong cht t bo cn c cc osterol, sterid v phospholipid, glucolipid. Ni chung cc lipid khng a nc; nhng sterid, sterol v phospholipid va c tnh a nc, va c tnh a du m, nn cc cht ny nh mt cu

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

7

ni gia cc cht a nc vi cc cht khng a nc, nh gia cc lipid vi cc protein.

(3) Glucid: trong cht t bo glucid c thnh phn ha hc t phc tp hn protein v tn ti di dng ose nh glucose, fructose c trong qu ca nhiu cy, ribose, desoxyribose, trong thnh phn acid nucleic. Glucid cn di dng nhng osid l nhng ng c t hai phn t ose tr ln. Ph bin hn c l cc polysaccharid tc l nhng glucid c cu trc phn t ln, nh tinh bt trong cc ht ng cc, Khoai ty, Khoai lang.... hoc cellulose to vch t bo. Glucid c bit l cc ose c vai tr quan trng trong trao i cht ca t bo; l nhng cht hu c u tin c to thnh trong cc t bo c dip lc. Tr ribose v desoxyribose tham gia vo cc cht sng, cc glucid khc khng phi l nhng cht sng thc s.

(4) Protid: Protid tnh theo trng lng chim mt t l kh ln trong cht t bo (68,8% cht kh). Cc nguyn t C, H, O, N, S, P cu to nn cc phn t protid. Nhng phn t protein rt ln v c to nn bi mt chui cc phn t acid amin (H2N-CHR-COO-). Cc acid amin gn vi nhau bi dy ni peptid ( CO-NH-) to nn chui polypeptid. Chc amin (-NH2

Cc protid c phn t lng ln c th ti hng triu n v v tr nn trng thi keo. Chnh trng thi keo ny l mi trng t t nht thc hin cc qu trnh sinh l c bn ca s sng v iu phn no gii thch rng protid l c s vt cht ca cc qu trnh sng.

) ca acid amin ny ni vi chc acid (-COOH) ca acid amin bn cnh v loi i mt phn t nc. Chui polypeptid ny l c s ca phn t protid. Cc protid rt a dng, Mi phn t protid c th cha t 50 n vi nghn acid amin, Thnh phn v trt t cc amino acid trong chui polypeptid xc nh tnh ring bit ca tng loi protid. Ch cn i ch ca hai acid amin cng lm xut hin nhiu tnh cht mi. iu chng t tnh a dng ca protid v l c s gii thch tnh bin d trong di truyn.

Trong cht t bo tn ti hai dng protid khc nhau, l:

- Holoprotein: gm nhng protid n gin m trong phn t cu to hon ton bi nhng acid amin. Trong s nhng protein ny quan trng hn c l nhng histon, albumin, glutelin, protamin.

- Heteroprotein: gm nhng protid phc tp m thnh phn ca n ngoi cc acid amin cn c c nhng phn khng ph i l protid nh acid nucleic, glucid, lipid, acid phosphoric..., to nn nhng heteroprotein tng ng nh nucleoprotein, glucoprotein, lipoprotein hay phosphoprotein.

Nucleoprotein l mt protid quan trng nht . Chng mang h thng cc k hiu di truyn cn gi l mt m di truyn, c trng cho tng loi, tng c th.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

8

Nucleoprotein nh tn gi ca n cho ta khi nim v thnh phn cu to gm mt phn protein v mt phn khng phi protein. Chng ta ch i su phn th hai l cc acid nucleic. n v cu to ca axid nucleic l nhng nucleotid m mi nucleotid li c cu to t 3 thnh phn: ng, acid phosphoric v mt base c nit.

Thnh phn ng l ribose hoc desoxyribose

Desoxyribosa Ribosa

Cc bbase c ni t gm:

Base nhn purine Base nhn pyrimidine

Adenine (A) Guanine (G) Cytosine (C) Thymine(T) Uracil (U)

Cc nucleotid ni vi nhau thnh chui theo nguyn tc ng ni vi acid phosphoric bng cu ni 3', 5' monophosphodieste, ng ni vi base c nhn purin bng cu ni N-9--C-1' glucidic cn ni vi base c nhn pyrimidin bng cu ni N-3--C-1' glucidic

C hai loi acid nucleic l ADN (Acid desoxyribonucleic) v ARN (Acid ribonucleic).

- ADN (Acid desoxyribonucleic). Phn ng l desoxyribose. Nm 1953 Watson v Crick ln u tin nu ra mu cu to ADN gm hai chui nucleotid lin kt vi nhau v xp xon vi nhau. Cu ni gia hai nucleotid l lin kt hydro gia base nhn purin ca chui ny vi base nhn pyrimidin ca chui kia theo tng cp A-T, G-C, A-U (hnh 1.4) qua cu ni hydrro.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

9

Hnh 1. 4: Phn t ADN

Nu tch hai chui ra th mi chui ring bit s tr nn mt khun mu khi phc chui mt.

Chnh cu to phn t ny m bo thnh phn khng i ca ADN trong cc t bo ca cng mt loi. iu ng ch l mi c quan ca mt c th cng loi, s lng ADN trong mt t bo thng khng thay i.

- ARN (Acid ribonucleic). Phn ng l ribose. C phn t nh hn AND nhiu (khong 80 nucleotid) v gm 3 loi: ARN thng tin ( ARNm), ARN ribo (ARNr) v ARN vn chuyn (ARN t

4.1.1.3. Cu trc v siu cu trc

) mi loi c chc nng ring bit trong qu trnh tng hp protein ca t bo, ARN c nhiu nht th ribo v hch nhn t bo.

Trn knh hin vi quang hc, cht t bo hn h nh khng c cu trc, mi kt cu m t c u l gi tng ngha l nhng cu to do qu trnh nh hnh v nhum mu tiu bn gy ra.

Hnh 1.5: Mng kp lipoprotein

Nh knh hin vi in t ngi ta phn bit c cc lp ring bit ca cht t bo (hnh 1.7).

Cht t bo c gii hn vi vch t bo bi mt mng nguyn sinh (hnh1.5) nm st vi vch (mng ny ch bc l khi t bo c hin tng co nguyn sinh) (hnh 1.6), mng khng bo bao quanh cc khng bo, trong cht t bo cn c h thng mng li ni cht.

- Mng nguyn sinh (hnh 1.5) c c tnh quan trng ca th nguyn sinh bi tnh thm phn bit v kh nng dch chuyn tch cc cc cht, thm ch cn chng li c gradiel nng (Clander, 1959). Nhng mng mng ny kh c th nhn bit c bng knh hin vi quang hc, nhng knh hin vi in t ngi ta c th khng nh c c tnh hnh thi ca chng (Mercer, 1960). Chng c th xut hin nhng ng n hoc kp tu thuc vo tiu bn v mc phn tch, mng trong i khi mng hn mng ngoi (Falk v Sitte, 1963).

- Mng khng bo l nhng phn cht nguyn sinh bao quanh cc khng bo.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

10

C hai lp mng nguyn sinh v mng khng bo u c cng mt cu to phn t lipoprotein.

Hnh 1.6: S co nguyn sinh

- Phn c bn gia hai lp mng c cu to phc tp K. Pocte (1943) v cng s xc nh rng: chng c cu to t mt h thng cc xoang, cc ti nh v cc rnh c cu to nh mng nguyn sinh v mng khng bo. H thng c gi l li ni cht. Thnh li ni cht c th nhn hay mang cc ht ribo (hnh 1.7). Chng khng bn vng, s lng v s phn b c s thay i trong qu trnh sng ca t bo.

Li ni cht cung cp cho t bo mt b dy mng mng bn trong rng ln, cc men thng phn b th t dc theo cc mng v cng cung cp cho t bo mt h thng cc ngn nh tch ring cc sn phm trao i cht v c th c vn chuyn t phn ny n phn khc ca t bo. Li ni cht c trng cho c t bo ng vt v thc vt, nhng t bo ng vt chng pht trin mnh hn.

Hnh 1.7: S cu to mt phn t bo vi li ni

cht

1. Vch t bo; 2. Mng nguyn sinh cht; 3. Mng ca li ni cht; 4. Khoang ca mng li ni cht; 5. Si

lin bo; 6. Cht nn; 7. Khng bo

Trong phn cht c bn, cn mt cht trong sut khng mu c gi l cht nn, l phn nm ngoi cc mng mng ca li ni cht.

4.1.1.4. Vai tr sinh l

Cht t bo l mt cht sng cho nn n c y mi hin tng c trng ca s sng nh dinh dng, h hp, tng trng, vn ng...

S vn ng ca cht t bo d dng quan st trn l rong ui chn (Hydrilla verticillata), l tc tin nc (Vallisneria spiralis).

S chuyn ng ny c th thnh dng xung quanh mng t bo (hnh 1.8) hoc thnh tia t trong nhn t bo ra mng v ngc li, vi tc 0,3-1,2 mm/pht v ph thuc vo iu kin nhit v nht ca cht t bo.

4.1.2. CC TH SNG NH

4.1.2.1. Th t (Ty th)

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

11

Th t (mitochondrin) l cc thnh t hng nh ca cc th nguyn sinh.

Ngi ta cho rng chng mang tnh di truyn lin tc v hnh nh c phn chia (Weier). Th t (t ting Hy Lp: mitos l si ch v chondrion l ht nh). Th t cha mt s men oxy ha chnh v tham gia vo cc phn ng ca chu trnh Krebs. l t chc thng xuyn c trong t bo di dng nhng ht hay si di khong 30 m v ng knh t 0,5 - 1,5 m (hnh 1.9). Th t l nhng t chc rt nh b ch gp nhng t bo c nhn thc (Eucaryota), cn nhng t bo tin nhn (Procaryota) th khng c t chc ny.

Hnh 1.8: S chuyn ng ca cht t bo l tc tin nc (Vallisneria spiralis)

Thnh phn ha hc ca th t, tnh theo cht kh gm: protein 64,6%, glycerol 28,8% chotesterol 2,25%, phosphat 4,35%. Ngoi ra n cn cha mt cc h chn lc cc ion khong nh K+, Na+, Mg2+ v Ca2+ v cc vitamin (A, C, B2, B6, B12

Soi trn knh hin vi in t mi th t c bao bi mt mng kp gm 2 lp ngoi v trong, h gia chng mt khoang rng khong 100. Lp mng ngoi nhn, lp trong mc ln nhiu g (mo) xp vung gc vi trc chnh ca th t v gii hn mt vng cht v nh gi l cht nn. Bng mt k thut c bit, Green v nhng nh bc hc khc pht hin trn lp mng trong ca th t c nhiu ht gi l oxysom, ni tp trung nhiu enzym xc tc cc qu trnh oxy ha).

v E). Di knh hin vi quang hc, th t c hnh ging nh que trn hai u, hay hnh cu, vi mt s lng t 800 n 50.000 trong t bo; th t chim 18% khi lng t bo, 22% khi lng cht t bo.

Nh cc enzym, th t c coi l trung tm h hp v l nh my nng lng ca t bo. Qu trnh sinh l c bit ny xy ra nh s hp th oxy v gii phng CO2

Nhng nghin cu ca Droz v Bergeron (1965) v nhng tc gi khc

v nc cng vi nhng nng lng cn thit cho hot ng sng ca t bo.

Hnh 1.9: Th t

1. G; 2.Lp ngoi mng kp ; 3. Lp trong mng kp

cho bit protein cng c tng hp trong th t. Th t lin tc chuyn ng trong t bo, chng c i sng ngn ngi, thng c h 8 ngy. Chng sinh sn bng cch phn i hoc ny chi.

2.1.2.2. Th lp

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

12

Lp l nhng th ca th nguyn sinh c gii hn r rng, c cu trc v chc nng c bit, cc thc vt bc thp c th khng c lp hoc ch cha mt hoc hai lp trong mt t bo, nhng thc vt bc cao mi th nguyn sinh thng cha nhiu lp, t bo ng vt khng c b phn tng thch vi lp.

Lp l nhng th nht, chng c th biu hin nhng bin i hnh th dng amip. V mt siu cu trc, ngi ta thy rng lp c mng gii hn bn ngoi, thng l mng kp, c th c mt h thng mng bn trong tng i phc tp, mc d chng thay i v cu trc chc nng, cc lp c lin h vi nhau qua s hnh thnh t nhng cu trc mm tng t cc m phn sinh v mt loi lp c th bin i thnh loi lp khc.

Ty theo bn cht cc cht mu m ngi ta phn th lp ra lm ba loi: lp lc, lp mu v lp khng mu.

a. Lp lc: Lp lc l ch cho nhiu nghin cu trc v sau s pht trin ca knh hin vi in t (Grawiek, 1961; Men, 1962). Lp lc c nhiu trong m quang hp chnh trong phn tht ca l, chng cng c th cc phn mu lc khc ca cy v ngay c nhng m su cch xa nh sng nh trong t bo m mm ca cc m dn hoc phi c v ht v qu bc kn. Mu xanh lc, c vai tr ng ha cy xanh v to. thc vt bc cao, lp lc c dng hnh cu, hnh bu dc, hnh thu knh hay hnh thoi. to, lp lc di dng khc nhau gi l th sc. Cc th sc ny hnh xon nh to xon (Spirogyra sp.) c dng hnh ngi sao nh to sao ( Zygnema sp.) v dng hnh mng gp to sinh t (Oedogonium sp.) (h. 1.10)

Hnh 1.10: Th sc (lp lc) To

A. To sao (Zygnema sp.); B. To sinh t (Oedogonium sp).; C. To xon (Spirogyra sp).; D.

Dranarpandiasp.

Hnh 1.11: cu to lp lc

S cu to lp lc (trn):1. Cht nn;

2. Ht; 3. Phin Mt phn ca lp lc (di)

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

13

Lp lc c kch thc rt nh: 4 - 10 m. Mi lp lc u c bao bc bi mt mng kp gm hai lp mng cch nhau mt khong rng (hnh 1.11). Lp mng ngoi nhn, lp mng trong nh ra nhiu phin mng, trn c nhng ht xp tng chng nh p bt ni cc phin li vi nhau ti ch ny hay ch kia. Ti cc ht ny tp trung cht dip lc.

Bng phng php t bo hc v hin vi in t ngi ta xc nh thnh phn ha hc lp lc gm protein, phospholipid, cc cht mu, ARN, ADN... Cht mu gm nhiu loi nhng cc dip lc (chlorophyll), chim ch yu, ngoi ra cn c cc carotenoid (caroten, xantophin) v nhiu cht mu khc nh furoxanthin, phycoerythrin, phycoxyanin.

b. Lp mu (hnh 1.12): Lp mu l th lp c mu: vng, da cam, hay mt dy mu trung gian khc, thng to cho cnh hoa, qu, l, r cy nhng mu sc khc mu xanh ca dip lc, nhng mu n y thuc nhm carotenoit.Lp mu cng c hnh dng rt khc nhau: Hnh cu, hnh thoi, hnh kim, hnh du phy hay hnh khi nhiu mt. V cu trc, lp mu khng c cu to cc phin nh lp lc. Cc cht mu thng gp nh caroten (C40H56) c mu da cam c c rt v qu Gc.

Chlorophyll a

Lycopin ng phn ca caroten, gp nhiu qu c chua chn. xanthophin (C40H56O2) c mu vng ca l cc cy rng l v ma thu; zeaxanthin c trong Ng;capsanthin c trong qu t. Chc nng chnh ca lp mu l quyn r su b thc hin th phn, v pht tn qu v ht.

Hnh 1.12: Lp mu trong t bo qu

1. Convallaria majalis; 2. Rosa canina; 3.Sorbus aucuparia; 4. Crataegus sanguinea

c. Lp khng mu: Lp khng mu l loi lp nh khng mang mu v thng gp nhng c quan khng mu ca thc vt bc cao, nht l cc m phi ngn r, ngn thn, cnh hoa mu trng, ni nh ca ht.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

14

V hnh dng, lp khng mu c hnh bu dc, hnh trn, hnh thoi hay hnh que. l nhng lp th nh nht thng tp trung quanh nhn t bo hoc nm ri rc trong cht t bo. Ta c th quan st lp khng mu t bo biu b l cy L bn (Rhoeo discolor), l Khoai lang (Ipomoea batatas) l Thi li ta (Zebrina pendula)

Lp khng mu l ni c luyn tinh bt v cc glucid ha tan trong cht t bo thng ko n lp khng mu ri tch ly di dng tinh bt. Chnh v vy m lp

Hnh 1.13: Lp khng mu Philodendron grandiflorum

1. khng bo; 2.Cht t bo; 3. Lp khng bo; 4. Nhn t bo

khng mu cn hay gp cc c quan d tr di t nh thn r, r c v thn c. Ngoi ra mt s kin cn cho rng chnh lp khng mu cn c kh nng to m v to protid trong t bo.

Lp khng mu (hnh 1.13) c th chuyn thnh lp lc cho nn c khoai ty ra nh sng ta thy c mu xanh l cy. Lp lc, lp khng mu v lp mu c mi quan h vi nhau, chng c cng ngun gc t tin th lp, t y c th chuyn thnh lp lc, lp khng mu hay lp mu theo s di y:

(3) Lp mu Lp lc (2)

(4) Lp khng mu Tin th lp (1)

4.1.2.3. Th golgi (dictiosom)

Nm 1898, nh t bo hc Golgi bng phng php thm bc trong nhng t bo thn kinh pht hin nhng mng c bit nm trong cht t bo, ng gi chng l "b my mng li bo trong" sau gi l th golgi (hnh 1.14) S c mt ca th ny cho ti nay c nhn thy trn knh hin vi in t v n c trong c t bo ng vt cng nh thc vt (mi nm 1957 mi pht hin thy t bo thc vt)

V hnh dng, th golgi gm nhng mng hnh a dt hay cc tm bt mi tm cha 5-10 ti. u mi tm c mt s bong bng nh v pha b mt nhiu bong bng ln hn. Ngi ta cho rng cc hot ng tit xy ra th mng li, k c hot ng lin quan n s to vch (Mollenhauer v cng s ,1961).

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

15

Th golgi c cu to bi Phospholipid, protein v c phosphatasa acid nm trong cc ti ca th ny.

Th golgi c vai tr quan trng trong vic to mng khung ca t bo thc vt. Ngoi ra ti y tin hnh tng hp cc polysacarit v l ni tch ly protein.

Hnh 1.14: Th golgi 1. Ti dt; 2. Bng nh

2.1.2.4. Th ribo ( ribosom) (hnh 1.15)

Nh knh hin vi in t, gio s Palade (1933) pht hin ra nhng ht hnh cu nh, kch thc khong 150 v gi l th ribo (ribosom) do n rt giu ARN. Th ribo tn ti trong t bo di dng t do hay dng chui nh ( 5 -10 ribo) gi l polysom.

Mi th ribo c cu to t 2 n v nh hnh cu. Thnh phn ha hc chnh ca th rib gm nc 50%, ribonucleoprotein 50% (trong ARN 63 % cn protein 37 %).

Th ribo c vai tr quan trng trong qu trnh tng hp protein v chng l ni thu ht y cc amino acid, la chn v sp xp thnh chui polypeptid. Cn ch th ribo ch gi vai tr quan trng ny khi hp thnh chui polysom.

4.1.3. TH VI

Th vi l nhng th nh b trong cht t bo v l nhng cht d tr hay cn b.

4.1.3.1. Th vi loi tinh bt (hnh 1.16)

y l loi cht d tr ph bin nht trong t bo thc vt (trong c, thn r, ht).

Hnh 1.15: Th ribo

a. Th ribo; b. Th ribo trong chc nng tng hp protein

Mi loi cy c dng tinh bt ring, kch thc cng khc nhau cho nn d dng phn bit gia chng vi nhau.

a. Ht tinh bt Khoai ty (Solanum tuberosum) thng c hnh trng: pha u nh c mt im sm mu gi l rn. Xoay quanh rn l nhng vng ng tm gi l vn tng trng c ngm nc khc nhau. Kch thc ht tinh bt Khoai ty kh

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

16

ln c th ti 160 m. Thng thng cc ht tinh bt ng ring (ht n) c khi hai ba ht dnh li vi nhau (ht kp ) hoc hai ba ht c bao chung nhng vn tng trng (ht na kp). Nu soi ht tinh bt ca c Khoai ty ang ny mm ta thy cc ht b nt rch nham nh (ht b n mn).

b. Ht tinh bt u (Phaseolus sp.) c hnh bu dc, rn dng rnh phn nhnh, vn tng trng kh phn bit. Kch thc trung bnh 70 m.

c. Ht tinh bt Ng (Zea mays) c hnh nhiu cnh, rn hnh sao nm gia, vn tng trng kh thy. Kch thc trung bnh 25 m.

d. Ht tinh bt Sn ( Manihot esculenta) c hnh nh nh ng ci chung, rn l du cho (x) nh nm lch v pha nh chung, vn tng trng kh thy.

e. Ht tinh bt M ( Triticum vulgare) trng nh nhng a trn xoe, dt rn l mt im gia vi cc vn tng trng ng tm, kch thc khong 50 m. Bn cnh loi ht tinh bt hnh a ri rc nhiu m tinh bt nh nh tinh bt go, kch thc khong 5 m.

Hnh 1.16: Ht tinh bt

1. Tinh bt m (Triticum vulgare); 2. Tinh bt khoai ty (Solanum tuberosum); 3.Tinh bt u (Phaseolus sp.); 4. Tinh bt ng (Zea mays); 5.

Tinh bt go (Oryza sativa)

f. Ht tinh bt Go (Oryza sativa) c hnh nhiu cnh nh li ti, thng t tp thnh tng m. Rn l mt im gia, vn tng trng khng phn bit. Kch thc 5m.

g. Ht tinh bt trong nha m cy Xng rn (Euphorbia milii) c nhng hnh th c trng nh hnh que, hnh chm, hnh qu t, hnh xng ng.

C th da vo hnh thi cc ht tinh bt v tnh cht ca tinh bt kim nghim thuc v bt dc liu.

Ngoi s nhn dng bng knh hin vi, c th cn c vo c im l ha pht hin s c mt hay khng c ca cc ht tinh bt. Do cc ht tinh bt c cu to t nhng tinh th hnh kim xp vung gc vi vn tng trng thnh tng lp, nn khi soi trn knh hin vi phn cc ta thy xut hin ch thp en m ch giao nhau li chnh l rn ca ht tinh bt.

Mt khc tinh bt l nhng polysacarit (C6H10O5)n

4.1.3.2. Th vi loi protid

nn gp iod trong kaliiodua s bt mu xanh en rt c hiu, gip ta pht hin d dng.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

17

Trong cht t bo tn ti nhng ht protid d tr, khng mu, chit quang, thng hnh cu hay bu dc, c gi l ht alron (hnh 1.17). Kch thc trung bnh 50 m.

V cu to, ht alron c bao bi mng bn cht protid nhng khng

Hnh 1.17: Ht Alron

A. Cc ht alron trong t bo; B. Mt ht Alron 1. tinh; 2. cu; 3. Cht v nh hnh; 4. L qua mng t bo

nh hnh, bn trong c 1 - 2 khi hnh cu gi l cu v mt khi hnh nhiu cnh gi l tinh. cu l khi cht phytin ( mui canxi v magie inositol phosphat). tinh l khi protid kt tinh d phng ln khi gp nc nhng khng tan trong nc. Ht alron l do cc khng bo kh li khi ht chn (ht Thu du, ht u, ht cc cy h La, h Cn).

2.1.3.3. Th vi loi lipid

Thng gp trong cht t bo thm ch c trong lp lc nhng git du nh hnh cu, khng mu hay mu vng, rt chit quang, khng tan trong nc, ch tan trong dung mi hu c (benzen, ete, clorofoc, ...) Vi acid osmic chng bt mu en, vi sudan III cho mu da cam. C ba loi git du:

a. Git du m: loi ny thng t gp t bo thc vt, thng thy trong ht Lc, Ng, Tru, Thu du ..v..v... Du khng mi, li vt m trn giy.

b. Git tinh du : loi ny gp nhiu mt s h thc vt ( Lamiaceae, Asteraceae, Lauraceae, Piperaceae, ...) Tinh du l nhng sn phm d bay hi v c mi. l nhng hydrocarbon tecpenic, v pentadien (C 5H8

Tinh du thng chim mt t l rt nh khong di 1% (theo khi lng) nhng c gi tr trong ngnh dc v cng nghip.

). Chng l nhng sn phm thi hi ca cc qu trnh chuyn ha trong t bo. Tinh du thng gp nhng b phn khc nhau ca cy nh t bo biu b tit trong cnh hoa (hoa hng, hoa nhi, Ngc lan), t bo tit trong m mm ca thn Tru khng, Long no; cc ti tit trong l Bi, Chanh, nhng ng tit (Mi, Tha l) nhng lng tit (Bc h, Hng nhu).

c. Nha v gm: l nhng sn phm ha hc rt thay i. Chng l kt qu ca qu trnh oxy ha v trng hp ha mt s du. Cc nha v gm thng gp trong

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

18

nhng ng cha y nha v gm do nhng t bo tit xung quanh tit ra (Thng, Sau sau, Mn , v...v...). Ngoi ra nha cn gp c trong ng nha m (Cao su).

4.1.3.4. Th vi loi tinh th

L nhng cht cn b kt tinh. Trong t bo thc vt thng gp hai loi tinh th:

a. Tinh th canxi oxalat (hnh 1.18:1-3): trong qu trnh trao i cht xut hin mt s thnh phn m cy xanh khng s dng c nh acid oxalic v cation Ca2+. Chng kt hp vi nhau to thnh canxi oxalat kt tinh. Cc tinh th ny di nhiu hnh dng khc nhau gip ngi dc s phn bit cc loi dc liu v cy thuc. Tinh th canxi oxalat gp t bo nhiu loi v nhiu c quan khc nhau ca cy: v c Hnh, tinh th c hnh lng tr ng ring l hoc kt hp vi nhau thnh hnh ch thp; l Trc o, tinh th hnh khi nhiu mt hnh cu gai hay hnh qu du: l Bo ty c hnh kim : l C c c tinh th c hnh nh ht ct...

Hnh 1.18: Cc loi tinh th

1. Tinh th canxi oxalat hnh lng tr; 2. Tinh th canxi oxalat hnh cu gai; 3, Tinh th canxi oxalat

hnh kim; 4. Tinh th canxi carbonat l a

b. Tinh th canxi carbonat (hnh 1.18:4): trong l a, l Du tm, lng che ch l Vi voi, thng gp loi tinh th canxi carbonat c hnh mt khi x x nh qu Mt, nhiu gai nhn gi l nang thch.

4.1.4. KHNG BO

Khng bo l nhng khong trng trong cht t bo, cha y cht lng gi l dch khng bo hay dch t bo. Ton b cc khng bo trong mt t bo gi l h khng bo.

Bng thuc nhum t bo nh xanh methylen, xanh cresyl ngi ta d dng quan st c cc khng bo. t bo m phn sinh khng bo nh li ti kh phn bit, chng rt nhiu v cha dch m c. nhng t bo pht trin, cc khng bo tp hp li, nn s lng gim i, nhng kch thc li ln ln. cc t bo gi thng ch

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

19

cn mt khng bo ln nm gia, n y nhn v cht t bo ra st vch, t bo ht chc nng sng, lc thng t bo ch cn vch v khng bo.

V thnh phn ha hc ca dch t bo, chng ta cn quan tm v chnh nhng thnh phn ny ng gp cho ngnh dc nhng cht c tc dng cha bnh quan trng. Cc thnh phn gm c:

- Nc chim mt t l kh ln, c th ti 90 - 95%. Nhng mt s ht chn nc ch c 5%.

- Cc mui khong nh CaSO 4 to xanh lc (Closterium), CaCO3, CaC2O4

- Protid n gin nh ht alron xut hin khi khng bo b kh li lc ht chn.

, v.v...

- Cc glucid trong dch t bo c nhiu loi khc nhau: monosaccharid (Glucose, fructose), disaccharid (saccharose) v ch yu l tinh bt, ngoi ra cn inulin (hnh 1.19), mt ng phn ca tinh bt nhng tan trong nc v kt tinh thnh nhng tinh th hnh cu khi ngm trong cn cao .

- Cc acid hu c nh acid oxalic ( cy Chua me t), acid malic ( qu To ty), acid tactric (trong qu Nho), acid citric (trong qu Chanh).

- Cc alcaloid nh nicotin ( cy Thuc l), strychnin (trong ht M tin), morphin (trong nha Thuc phin), quinin (trong v cy Canhkina),( cafein trong ht C ph), atropin ( cy C c dc), cocain (trong l cy C ca), ephedrin ( cy Ma hong), v.v...c dng lm thuc.

Hnh 1.19: Tinh th inulin trong r c thc dc (Dahlia sp.)

- Cc glycosid nh saponin ( qu B kt, B h n), thevetin (trong ht Thng thin), neriolin (trong l cy Trc o), digitalin (trong l cy Dng a hong) v.v...

- Tannin trong l Ch, bp i, Sim, Ng bi t, v.v... l nhng cht c v cht c tc dng sn da, c dng cha a chy.

- Cc cht mu tan trong dch t bo lm cho hoa qu c mu, nh cht mu thuc loi anthocyan lm cho cnh hoa c mu , lam, tm,... Cht mu thuc loi anthochlo cho mu vng cnh hoa, qu Cam, Bi...

- Vitamin: trong dch t bo c nhiu loi vitamin khc nhau nh vitamin B1

- Enzym l nhng cht xc tc ca cc phn ng ha hc trong cc qu trnh trao i cht ca t bo.

cm go, vitamin A C rt. vitamin C Chanh, vitamin E v , Lc, v.v...

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

20

- Kch t thc vt hay phytohormon l nhng cht c tc dng iu khin qu trnh sinh trng v pht trin ra hoa v kt qu ca cy.

- Cc phytoncid l nhng cht do t bo tit ra bo v chng nhng xm nhp ca su b v nhng thc vt khc; Ti, Hnh hay tit ra nhng cht ny.

- Cao su, t gp hn, ch yu cy Cao su, cn c cy a bp .

- Nha v gm, ch t gp mt s loi thc vt khi b thng tn nh Thng, Sau sau. Bm Sau sau dn knh, bm tlu cha ho, nha Thng ly tecpin, tinh du v colophan.

V vai tr sinh l, ngoi chc nng tch ly cc cht cn b v d tr, khng bo cn c vai tr quan trng nh tnh thm thu ca dch t bo m s biu hin r nht hin tng co nguyn sinh kh t bo c t vo dung dch u trng v ngc li s c hin tng trng nc khi t t bo vo dung dch nhc trng. Cy non xanh ti khi c ti nc, nhng khi thiu nc hoc tri nng th cy b ho do c hin tng co nguyn sinh.

4.2. NHN T BO

Tt c cc t bo Thc vt (tr nhm Procaryota) u cha mt khi hnh cu trong t bo, gi l nhn. Nm 1831 nh thc vt hc Anh Brown ln u tin tm thy nhn trong t bo ca cy Lan.

Mi t bo thng ch c mt nhn. T bo Vi khun khng c nhn in hnh ch c cht nhn khuych tn trong cht t bo. T bo ca To lam cng khng c nhn nhng c th trung tm. T bo ca cc loi To v Nm c mt hoc nhiu nhn; mt s loi Nm, c giai on t bo hai nhn (Nm ti v Nm m).

Nhn thng hnh cu c khi ko di ra trong cc t bo hp di, hoc nhn dt, hnh a nhng t bo gi (hnh 1.20).

Kch thc trung bnh ca nhn t 5 n 50 m. Nhn rt nh mt s loi Nm (0,5-3 m) v rt ln mt s cy thuc lp Tu (500 -600 m). Gia th tch ca nhn v th tch ca cht t bo c mt t l nht nh gi l " t s nhn - cht t bo".

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

21

Hnh 1.20: Nhn t bo

1, 2, 3. Nhn c hai hch nhn t bo Hyacinthus; 4. Nhn t bo Ornithogalum; 5, 6.

Nhn t bo cung l Pelargonium; 7. Nhn t bo nhy Aloe; a. Mng nhn, b. Cht nhn, c. Hch

nhn

V v tr, trong t bo non, nhn nm gia t bo; trong t bo gi nhn thng b dn st ra vch t bo. i khi nhn b li cun bi s chuyn ng ca cht t bo hoc di chuyn ti ch m hot ng ca t bo mnh lit nht.

Nhn trng thi ngh gia hai ln phn chia gm mng nhn, cht nhn v 1-2 hch nhn.

4.2.1. MNG NHN

L mt mng kp gm hai lp (lipoprotein) cch nhau bi mt khong rng (200-300). Mng ny c cng dng siu hin vi nh mng kp ca mng li ni cht, hn na hai loi ny c th lin tc vi nhau v mng li ni cht cng c ni lin

vi cc si lin bo, hnh nh c mt h thng mng lin tc tn ti gia cc nhn ca t bo ln cn, trn mng nhn c cc l nh, qua ni dung ca n ho ln vi cht t bo bao quanh.

Mng nhn c tnh cht tm thi, n s bin i khi nhn phn chia, cui pha u, mng nhn ph v bng nhng thc th ca mng li ni cht, pha cui, cc thc th tng t hp nht li, bao quanh cc th nhim sc v to ra mng mi bao quanh nhn con.

4.2.2. CHT NHN

L mt cht phc tp gm dch nhn v cht nhim sc. Gi l cht nhim sc v n d bt mu trong cc phng php nhum t bo; n thng di dng nhng ht rt nh hay xp thnh hnh mng li. Khi nhn bc vo phn chia, cht nhim sc s chuyn thnh th nhim sc c s lng v hnh th c trng cho tng loi. Cht nhn c pH acid 4-5 v c chit quang ln hn cht t bo.

T l protein trong cht t bo cao hn trong nhn. Mt trong nhng cht khc nhau quan trng v mt ho hc gia nhn v cht t bo l bn cht v lng cc acid nucleic. Acid desoxyribonucleic (ADN) l c im ring bit ca nhn (Mirsky v Osawa, 1961) v c coi l th mang cht di truyn. S lng tng i ca ADN trong mi nhn tu thuc vo mc a bi th trong c th. Acid ribonucleic (ARN)

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

22

trong cht t bo thng phong ph hn trong nhn v trong phm vi nhn th n l thnh phn c trng cho hch nhn. 4.2.3. HCH NHN

Trong mi nhn thng c mt hai khi hnh cu chit quang hn cht nhn, gi l hch nhn. N l mt t chc khng c mng ring v b bin mt pha u, nhng xut hin li pha cui ca s phn chia nhn.

Hch nhn rt giu ARN, n tham gia tng hp ARN v protid. Nhn cha 80 % protein, 5% l phospholipid, 10 % ADN, 3,7 % ARN v 1,3% ion kim loi, trong ADN, ARN l thnh phn quan trng nht quyt nh vai tr sinh l quan trng ca nhn.

Nhn c vai tr sinh l quan trng c bit trong i sng ca t bo. N c nhim v ch yu duy tr v truyn cc thng tin di truyn. Ngoi ra nhn cng c vai tr quan trng trong s trao i cht v tham gia cc qu trnh tng hp ca t bo (hnh 1.21).

Nhn c vai tr trong vic hp thu ca lng ht ca r cy cho nn nhn thng u ngn cc lng ht. Nhn c tc dng i vi s to vch t bo. iu d nhn thy, khi t bo b rch ch no th tc khc nhn s ko ti tham gia lm cho vt thng chng thnh so.

Comandon v Fonbrune (1939) bng my vi thao tc ly nhn khi con Amp th thy t bo khng nhn s cht sau vi ngy.

Dangeard ct t bo lng r thnh nhng mnh lng khng c nhn: ch sau vi gi nhng mnh t bo ny s cht.

Hammerling tch b nhn duy nht cn ca to D ( Acetabularia) ri ct b chp i th n khng cn kh nng ti to li mt ci chp khc. Nhng nu ghp li nhn vo to th li thy xut hin mt chp mi. iu cho ta thy vai tr quan trng ca nhn. HU

P-BO

TANY

www.

thucv

at.ne

t

23

Hnh 1.21: Vai tr ca nhn trong vic truyn thng tin di truyn v

tng hp protein trong t bo

1. Nhn;2. Mng li ni cht; 3. Th ribo

Nhn cn c vai tr rt ln trong vic iu ha cc sn phm quang hp trong vic to thnh tinh bt.

4.3. VCH T BO THC VT

Vch t bo l lp v cng bao bc xung quanh t bo, ngn cch cc t bo vi nhau hoc ngn cch t bo vi mi trng ngoi. Nhng t bo c vch c gi l dermatoplast (th nguyn sinh c bao).

S c mt ca nhng vch khng phi l cht nguyn sinh c coi l c im ni bt phn bit t bo Thc vt v t b ng vt. Mt s t bo Thc vt khng c vch (cc t bo di ng ca To v nhng t bo gii tnh Thc vt bc thp v bc cao). Mt s t t bo ng vt c vch (nhng t bo ny thuc cc c th bc thp).

Vch t bo c trng nh mt thnh phn khng phi cht nguyn sinh, v sau khi hnh thnh n khng c s trao i cht, tuy nhin mt s t bo sng trng thnh cht t bo c mt trong vch cc si lin bo.

Vch t bo lm cho hnh dng ca t bo v kt cu ca m rt phong ph. N c chc nng nng k c t bo sng v t bo khng cn sng, gip cho phn kh sinh ca cy cn chng li tc ng ca trng lng v bo v chng khi s kh ho. Vch gi vai tr quan trng trong cc hot ng hp thu, h hp, thot hi nc, di chuyn v bi tit.

4.3.1. CU TRC VCH T BO

Nh chng ta bit phn trn, t bo thc vt gm phn vch t bo bao quanh th nguyn sinh ph hp vi kt qu kho st cho thy mi t bo trong mi m u c vch ring ca n, vch ca hai t bo cnh nhau to nn mt lp kp. Lp kp ny c cu to bi cc lp sau:

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

24

Phin gia-lp pectin. Cht pectin cng l mt polysaccharit, thng l v nh hnh rt ho nc v khng c hot tnh quang hc, gp nc n d phng ln to thnh gel v cht nhy, to c c khong gian bo trong cc t bo m mm. Pectin khng tan trong thuc th Schweitzer. Lp pectin to nn mt lp nh xi mng gn cc lp cellulose ca nhng t bo ln cn li vi nhau. cc t bo m g phin gia thng ho g.

Vch cp mt-lp cellulose l vch tht u tin c to thnh trong mt t bo t bo ang pht trin v l thnh phn duy nht c trong nhiu loi t bo thnh phn gm cellulose, hemicellulose v mt phn pectin i khi ho g, v c cellulose nn vch cp mt khng ng hng quang hc. Lp cellulose to thnh mt v cng chung quanh t bo. Cht cellulose l mt polysaccharid, cng thc (C6H10O5)n

Cellulose khng tan trong nc v cc dung mi khc nhng tan trong thuc th Schweitzer tc l dung dch oxyt ng trong ammoni hydroxyl. Cellulose bn vng vi nhit cao v c th un nng ti 200

ging nh tinh bt nhng tr s ca n ln hn v vo khong 3000 ti 30.000.

o

Cellulose tc dng vi iod -iodid cho mu nu: vi km cloiodidch mu lam tm, vi son phn cho mu hng. Vi acid sunfuric, cellulose bin thnh amyloid (ch t trung gian gia tinh bt v cellulose). Ch c mt s rt t ng vt n c (nh vi khun trong ng tiu ha) v Nm mi c kh nng phn hy c cellulose

C m khng b hng. Cellulose c tnh mm do (un cong c). Khi b acid tc dng, cellulose b thy phn thnh cellulobiose ri thnh glucose (ng dng trong cng nghip ch ng t mt ca).

- Cht hemicellulose: km thm vi lp cellulose nhng t bo mt s cy. N c coi l mt cht d tr glucid c ht m tin, b kt, c ph,... Di tc dng ca men hemicellulosecidaza, hemicellulose cho ta cc ng c thnh phn cng l mt polysaccharid nhng t phc tp hn cellulose.

Vch cp mt c s phn lp do s sinh trng theo chiu dy sy ra s lng ng lin tc ca cc lp (hnh 1.22). Vch cp mt thng c lin kt vi th nguyn sinh sng.

Hnh 1.22: S cu to vch cp 2

1. Cc lp cellulose; 2.Si nh; 3. Mixen; 4. Chui cellulose; 5. Phin gia; 6. Cc

lp cellulose cp 2; 7. Lp cellulose cp 1; 8. Lp trong ca mng cp 2; 9. Lp ngoi ca mng cp 2; 10. Lp gia ca mng cp 2

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

25

Vch ca t bo m phn sinh (t bo ang pht trin), cn gi li cht nguyn sinh trong thi k tt nh ca s trng thnh v sinh l ca chng. S thay i chiu dy vch v cc cht ho hc sy ra vch c th thun nghch, v d vch ca tng sinh g thay i theo ma, vch ca ni nh mt s ht thng b tiu ho trong thi gian ny mm.

4.3.2. CC L V NG TRAO I

T bo c vch dy cn c cc l trao i cc cht gia cc t bo cnh nhau. Nu vch t bo rt dy cc l s bin thnh nhng ng nh trao i, xuyn qua cc l v ng trao i l cc si nh li ti ni lin cht t bo ca cc t bo cnh nhau v c gi l si lin bo. Nh s trao i ca cc t bo cnh nhau d dng to nn s thng nht v chc phn gia cc t bo ca cng mt m.

4.3.3. S TNG TRNG CA VCH T BO - VCH CP 2

Lp cellulose c th tng ln v din tch do tc dng ca cc kch t thc vt loi auxin lm tng tnh do ca lp cellulose; di p lc ca cht t bo lp cellulose s cng ra, cc mixen mi xen thm vo gia cc mixen c, to vch cp hai.

Lp cellulose cn tng theo b dy bng cch ph thm nhng lp cellulose mi vo mt trong ca lp cellulose c. S dy ln ny khng ng u thng li nhiu ch dy mng khc nhau, do to cc l ca vch t bo. Nhng ch dy ln ca vch t bo c khi mang hnh dng c sc nh gai nh ngoi ht phn hoa rm bt, to nhng vng xon vch bn ca mch g.

2.3.4. S BIN I CA VCH T BO

Vch t bo thc vt c th thay i tnh cht vt l v thnh phn ha hc p ng vi nhng chc phn c bit. S bin i ny lm tng cng rn, do dai, v bn vng ca vch t bo.

- S ha g: mt trong nhng bin i thng gp thc vt bc cao l s ha g ca vch t bo. G (lignin) l mt cht rt giu carbon, nhng ngho oxy hn cellulose. G cng rn nhng li dn v km n hi hn cellulose. G khng tan trong nc v cc dung mi k c thuc th Schweitzer m d tan trong canxi bisulfit nng. Vi anilin sunfat g nhum vng; vi xanh methylen v phm lc iot g nhum mu xanh.

- S ha khong: xy ra trn ton b hay ch tng phn ca vch t bo vi cc cht khong khc nhau trong thng thy hn c l bioxyt silic (SiO2) v canxi cacbonat (CaCO3). S ha khong ny lm cho vch t bo thm cng rn v bn hn. Mng t bo ph thm bioxyt silic thng gp cc cy h La ( Poaceae), h Ci (Cyperaceae) h C thp bt (Equisetaceae), v.v... vch t bo ph canxi carbonat gp mt l v thn cc cy h B (Cucurbitaceae) v h Vi voi (Boraginaceae).

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

26

- S ha bn: vch t bo c th bin i thnh mt cht c bn cht lipid c gi l cht bn (suberin). l este ca glyxerol vi cc acid bo khc nhau, S bin i ny lm t bo b cht v cht bn khng thm kh v nc.

S ha bn ch gp nhng t bo ca m che ch lm nhim v bo v.

- S ha cutin: vch ngoi ca t bo biu b ph thm mt cht c bn cht lipid v gi l cht cutin. l mt cht khng thm kh v nc to thnh lp bo v, gi l tng cutin. Tng ny c th dy hay mng ty iu kin sng ca tng loi cy. Cc cy mc vng kh, nng thng c tng cutin rt dy.

- S ha sp: mt ngoi vch t bo biu b c th ph thm lp sp mng trng trng nh ph phn, gp v qu b, thn cy ma, v to ty, qu nho.

- S ha nhy: i khi mt trong vch t bo cn ph thm lp cht nhy. Khi ht nc cht nhy ny phng ln v tr nn nht, gp ht , ht lanh, ht ca cy qu n.

mt s loi thc vt khi b nhng vt thng, t ch tit ra cht nha (sau sau, mn, o) hay gm (cy x c...)

Do tnh bn vng v cng rn ca vch khi ha g, g c dng t rong xy dng. Ngi ta cng dng bng (cellulose gn nguyn cht) dt vi, pectin dng ch mt ko, pectin ca v qu bi dng ch thuc cm mu v.v...

5. S PHN BO Cc t bo c sinh ra ri ln ln ti mt kch thc nht nh s phn chia

thnh hai t bo con. Cc t bo ny sinh trng, t n kch thc nh t bo m th mt s s chuyn thnh cc t vo ca m vnh vin v m nhn nhng chc nng khc, cn mt s khc vn l t bo phn sinh v tip tc phn chia. Qu trnh phn chia t bo (gi tt l phn bo) rt phc tp v gm 3 kiu: phn bo khng t, phn bo c t v phn bo gim nhim. Kiu c bn l phn bo c t. Kiu ny to nn tt c cc t bo ca nhng c quan dinh dng. Kiu khng t rt t gp. Kiu gim nhim c lin quan ti qu trnh sinh sn hu tnh ca cy.

5.1. PHN BO KHNG T HAY PHN BO TRC TIP

Bng cch ny nhn khng bin i phc tp, n ch tht phn i n gin thnh hai na; cht t bo cng phn i. Kt qu t mt t bo m cho ra hai t bo con. Phn bo khng t ch xy ra rt t thc vt bc thp, thc vt bc cao hu nh khng c kiu phn bo ny. Tuy nhin nhng t bo c hot tnh sinh l thp nh m mm cung v phin l, vch bu mt s cy c kiu phn bo khng t

Nhng nghin cu gn y ca mt s tc gi cho bit mi trng hp phn chia khng t chng qua ch l mt dng ca phn bo c t nhng phc tp v kh nhn xt.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

27

5.2. PHN BO C T HAY PHN BO NGUYN NHIM (hnh 1.23)

y l mt qu trnh sinh hc rt phc tp v xy ra gn nh nhau nhng t bo khc nhau. Phn bo c t l cch phn chia ph bin nht v l cch ch yu phn chia nhn t bo. V kiu phn bo ny c nhiu ngi nghin cu. Mt trong nhng ngi u tin l I. D. Sischiacov (1871) khi nghin cu qu trnh pht trin bo t cy thng (Lycopodium sp.)

Qu trnh pht trin t bo t lc bt u phn chia ln trc n ln phn chia sau c gi l chu k t bo. Giai on gia hai ln phn chia goi l pha ngh. Thc ra gi pha ngh khng tht chnh xc v chnh trong giai on ny t bo hot ng mnh nht: qu trnh tng hp xy ra, cc sn phm cn thit c tch t li nhn i cu trc t bo (protid, ng, cc gc nit, v.v...), phn t AND cng c nhn i, cc th nhim sc tr nn kp chng gm hai na p st vo nhau thnh mt th nhim sc thng nht

n gin ha v d hiu ngi ta phn qu trnh phn bo c t thnh cc pha (giai on) nh sau:

Pha u: nhn t bo n phng ln, cc th nhim sc sau khi m xon co ngn li v xon bn nhau c th quan st c di knh hin vi khi nhum vi mt s thuc nhum c bit (cacmin acetic, hematoxylin st III, v.v...). S lng , hnh dng v thnh phn ha hc ca th nhim sc l c nh v c th i vi tng loi cy v l mt s chn lng bi (2n). Trong giai on ny cc th nhim sc ch dc thnh hai nhim sc con; tuy nhin phn tm ng vn cn dnh vo nhau

Vo cui ca pha ny, hch nhn bin i xut hin thoi v sc, l nhng si cht t bo khng mu bn cht protid. Cc si ny ko di t cc n ti cc kia, to nn trong t bo mt dng c hnh thoi. Mt s si ca thoi mang th nhim sc cn mt s khc th khng. Cc th nhim sc ch dc xp trn mt phng xch o ca thoi v sc.

Pha gia: ti ch nhn bin i xut hin thoi v sc, l nhng si cht t bo khng mu bn cht protid. Cc si ko di t cc n ti cc kia, to nn trong t bo mt dng c hnh thoi. Mt s si ca thoi mang th nhim sc, cn mt s si khc th khng. Cc si nhim sc x dc xp trn mt phng xch o ca thoi v sc.

Vo thi k cui ca pha ny, cc th nhim sc con bt u tch nhau ra.

Pha sau: Cc th nhim sc con chuyn v hai cc ca t bo nh trt trn cc si ca thoi v sc vi tc khong 0.2 - 5m/pht.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

28

Hnh 1.23: S gin phn (phn bo nguyn nhim)

1. Gian bo (pha ngh); 2, 3, 4. Pha trc; 5. Pha gia; 6, 7, 8. Pha sau; 9.

Pha cui; 10. Phn chia t bo cht

Pha cui: Cc th nhim sc con sau khi chuyn v hai cc, cc si ca thoi v sc dn dn ra, mng nhn v hch nhn hnh thnh hai cc to thnh hai nhn con. Cc th nhim sc mi cc li ko di ra v xon li, di v mnh, kh nhn bit trn knh hin vi. mi nhn con ny vn gi nguyn s lng th nhim sc (2n) nh t bo m, cho nn gi l phn bo nguyn nhim. S phn chia nhn ti y hon thnh.Tip ngay s phn chia nhn, ng xch o ca t bo m xut hin nhiu ht nh, cc ht ny ni lin vi nhau thnh mt bn mng ngn cht t bo m thnh hai phn bao quanh hai nhn con. l s phn chia cht t bo

Thi gian phn bo c t khc nhau ty tng loi m, ty trng thi sinh l t bo v iu kin ngoi cnh, n dao ng t vi pht n hai ba gi hay lu hn. Pha u thng lu nht cn cc pha tip theo din ra trong vi pht.

5.3. PHN BO GIM NHIM V S TO THNH GIAO T (hnh 1.24)

Ln u tin vo nm 1889 nh bc hc c Strasburger quan st c s phn bo gim nhim ca t bo thc vt. l mt qu trnh phc tp gm hai l n phn chia lin tip trong s hnh thnh cc giao t c v ci:

3.3.1. Ln phn chia th nht (I)

Cn gi l phn chia d hnh v n ko theo s gim bt mt na s lng th nhim sc nhn con. Qu trnh ny cng din ra theo 4 giai on:

Pha u (I) cng nh giai on u ca phn bo c t, th nhim sc xut hin v chng chp li vi nhau tng i mt, kt qu s lng i th nhim sc gim i mt na (n). Mng nhn v hch nhn bin i mt

Pha gia (I): thoi v sc xut hin ch nhn bin i, cc i th nhim sc tp trung mt phng xch o ca thoi v sc.

Pha sau (I): tng i th nhim sc t tch i v mi th nhim sc chuyn v mi cc

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

29

Pha cui (I): mi cc ch cn mt na (n) s th nhim sc (2n) ca t bo m

Hnh 1.24: Qu trnh gim nhim

A. Pha u I;

B. Pha sau; I;

C.Pha gia I;

D.Pha cui I;

E.Pha gia II;

F.Pha sau II;

G. Pha gia II;

H. Pha cui II

3.3.2. Ln phn chia th hai (II) Cn gi l phn chia ng hnh, tin hnh theo 4 pha kiu phn bo nguyn nhim:

Pha u (II) gn nh khng c v ln phn chia I mi cc, c sn n th nhim sc, chng bc vo phn chia tip ngay bng cch t ch dc mi th nhim sc con ny thnh hai na.

Pha gia (II): n th nhim sc ch dc c xp trn mt phng xch o ca hai thoi v sc mi xut hin hai cc.

Pha sau (II): mi na th nhim sc tch ri nhau v chuyn v mi cc. Kt qu hnh thnh 4 cc mi cc c n th nhim sc

Pha cui (II): mi cc, cc th nhim sc dn ra v li chuyn v dng cht nhim sc khng cn nhn thy r hnh dng trn knh hin vi na

Mng nhn v hch nhn xut hin, kt qu 4 nhn con n bi (n th nhim sc), to nn t mt nhn ca t bo m.

Tip ngay sau hai ln phn chia nhn l s phn chia cht t bo thnh 4 phn bo quanh 4 nhn con , to nn nh th 4 t bo con (n) xut pht t mt t bo m (2n).

Phn bo gim nhim l mt qu trnh sinh hc rt quan trng nh n m s lng th nhim sc vn c nh i vi mi th h ca loi v bo m s c nh tng i ca c im v tnh cht ca loi. thc vt bc cao, qu trnh ny xy ra khi hon thnh cc giao t.

6. S PHT TRIN C TH CA T BO THC VT T t bo u tin ca mt c th (trng, bo t v tnh) n khi c th

trng thnh, cc t bo tri qua ba giai on pht trin:

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

30

- Giai on phi: l qu trnh hnh thnh t bo mi. Nhng t bo ny thng nh, xp xt vo nhau, mng mng giu cht pectin hn cellulose. Trong cht t bo, li ni cht pht trin mnh v c nhiu th ribo nm t do v thnh chui polysom.

- Giai on pht trin: t bo ln ln, di ra, nhiu khng bo, khng bo ln dn ln s lng gim dn i, cht t bo long dn, th ribo, th lp, th t gim dn.

- Giai on chuyn ha: cc t bo dn dn khc bit nhau ty v tr v chc nng sinh l trong cy. Cui cng sau khi hon thnh chc phn sinh l ca mnh cc t bo s cht. Nhng t bo c vch dy th khi cht ri n vn m nhn c chc nng ca mnh nh m dn, m nng . Nhng nhng t bo vch mng th sau khi cht s b bp li di p lc ca t bo ang ln ln bn cnh. Vic chuyn ha t bo in hnh thc vt c hoa biu hin s pht trin cc th m khc nhau v chc nng v c im hnh thi hc.

7. PHNG PHP NGHIN CU T BO C nhiu phng php khc nhau nghin cu cu trc v chc nng ca t bo. Chng ti xin nu ln nhng cng c v mt s phng php thng dng trong nghin cu t bo.

Knh hin vi quang hc. Knh hin vi quang hc c ch to t 1665 (do R. Hook). Cho ti nay phng php nghin cu t bo bng knh hin vi vn c coi l ph bin v c hiu qu nht.

T bo c kch thc rt nh, chit quang ca cc thnh phn trong t bo li xp x nhau cho nn knh hin vi quang hc cn tha mn hai yu cu c bn l c kh nng phng i cc vt th cn quan st v lm tng chit quang ca cc thnh phn khc nhau ca t bo bng cch lm vi phu v nhum mu. nhum t bo sng cn t t bo trong mi trng lng ging hoc gn ging vi mi trng sng t nhin ca n nh cc dung dch phm trung tnh, xanh methylen, xanh cresyl, xanh nil. Thng thng hn ngi ta quan st cc t bo c nh hnh v nhum; nh hnh tc l git cht t bo tht nhanh gi nguyn cu to ca chng nh lc cn sng. Cc thuc nh hnh nh cn tuyt i, formol, kali bicromat, thy ngn clorua, acid osmic, acid cromic, acid acetic, v.v...

Phn tch cu trc sng t bo bng my vi thao tc, l cch dng nhng kim, mc kp, ng ht rt nh, c iu khin bng c nh quan st qua knh hin vi rt mt s c quan ra khi t bo hoc ngc li a mt cht no vo t bo.

Knh hin vi in t. Knh hin vi in t s dng cc chm tia sng in t v c phng i gp 50 - 100 ln so vi knh quang hc, cch s dng rt tinh vi v ch quan st c nhng vt cc k mng. Hnh nh ca mu vt c phn chiu vo mn hnh hunh quang hoc c chp li trn nhng bn phm. Hnh nh ny ph thuc

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

31

ch yu vo khuych i v s hp th cc in t do t trng v dy khc nhau ca cc cu trc. Knh hin vi in t cho php khm ph ra s c mt ca cc vi th, nghin cu cc virus v i su hn vo cu to ca cc th nhim sc v cc ti th.

Knh hin vi c nn en . Thng gi l knh siu hin vi. Knh ny ch khc knh hin vi thng ch nh sng khng lt qua tiu bn vo trong vt knh, m li chiu nghing vo vt liu quan st, lm cho chu vi ca vt c chiu sng rt r trn mt nn en. Nh vy ch quan st c hnh dng ca vt ch khng nhn r c cu to. Knh ny cho ta thy c chuyn ng Brown

Knh hin vi c pha tng phn. Lm tng s khc nhau v chit quang ca cc thnh phn t bo.

Knh hin vi phn cc. l mt knh hin vi thng, c mc thm hai nicol phn cc nh sng. Knh hin vi ny to ra hin tng ch thp en trn cc ht tinh bt.

Knh hin vi hunh quang. Vi thnh phn cu to ca t bo c th nhn thy c khi chiu vi nhng tia t ngoi.

Quang ph k. Dng cc tia sng thng, hoc tia X hay tia t ngoi, gp phn vo vic nghin cu cu to ca mng t bo.

Ha hc t bo. Cc phng php ha hc, t bo gip ta xc nh ti ch s c mt ca nhng cht ha hc khc nhau nh xc nh protid, acid nucleic, lipid, vitamin, enzym, alcaloid, v.v...

Nui cy t bo. Nhng t bo v m tch khi c th thc vt c nui cy trong nhng mi trng c bit ( c kh trng) thch hp vi i sng ca t bo . y l mt phng php c ph bin kh rng ri, to nhng ging mi thun chng hay lai to cho mt ging khc c nng sut cao hn, tt hn.

T chp hnh phng x. Bng cch s dng cc cht ng v phng x, a trc tip cc cht vo t bo ca c th sng, hay vo mi trng nui cy t bo, cht ny s xm nhp vo t bo v nm v tr thch hp.

Siu ly tm. y l mt phng php hin i cho php ta nghin cu thnh phn ha hc ca cc c quan nh b trong t bo. Phng php cn cho php phn tch cc thnh phn t bo m khng gy bin i ng k vi hnh th v chc nng sinh l ca vt th sng.

CU HI N TP

1. Hy trnh by s lng, hnh dng, kch thc ca t bo tc vt (bc cao)

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

32

2. Nu cu to chung ca t bo thc vt

3. Nu tnh cht vt l v ho hc, cu trc v siu cu trc ca cht t bo

4. Trnh by c im cu to v vai tr ca cc th sng nh trong t bo thc vt (th t, th lp, th golgi, th ribo)

5. Nu cc loi th vi, vai tr v ngha ca chng

6. Hy trnh by cu to khng bo, thnh phn ho hc v vai tr ca dch khng bo i vi ngnh Dc

7. Trnh by cu to, thnh phn ho hc, vai tr ca nhn

8. c im cu to ca vch t bo

9. trnh by s tng trng ca vch t bo

10. Trnh by s bin i ca vch t bo

11. Trnh by s phn bo nguyn nhim

12. Trnh by s phn bo gim nhim

13. Trnh by s bin i ca vch t bo

14. Trnh by s pht trin c th ca t bo thc vt.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

33

CHNG 2

M THC VT

MC TIU HC TP

Sau khi hc xong chng ny, ngi hc cn phi: 1. Trnh by c cc khi nim v cc cch phn loi m thc vt. 2. Trnh by c cu to, chc nng v hnh thi ca 6 loi: m phn

sinh; m mm; m che ch; m nng ; m dn v m tit. 3. Trnh by c vai tr v ng dng m thc vt trong ngnh Dc.

1. I CNG 1.1. KHI NIM CHUNG Cc c quan ca cy (r, thn, l, hoa, qu v ht) c hnh thi rt khc nhau. Tuy nhin, nu chng ta nghin cu cu to gii phu bn trong th s nhn thy chng c cu to t nhng n v cu trc tng t nhau - l t bo v m. Mi loi t bo c bin i cho ph hp vi mt chc phn sinh l nht nh. M (ting Anh l tissues) l t chc ca cc t bo thuc mt hoc mt s loi t bo c ngun gc v chc phn chung. Nu m c cu to ch t mt loi t bo m nhim mt chc nng th gi l m n, v d: biu b, m phn sinh, v.v... Nu m cu to t mt vi loi t bo m nhim mt vi chc nng nht nh th gi l m phc, v d: libe l m dn bao gm si libe, m mm libe, v.v... Mt s cc m khc nhau kt hp li thnh mt cu trc ca mi mt c quan ca c th. Trong chng ny s cp n cc loi m ca thc vt bc cao thuc ngnh Ngc lan (Magnoliophyta). 1.2. PHN LOI M

- Theo hnh dng, kch thc t bo, gm hai loi: M mm (cu to bi cc t bo c kch thc bng nhau theo mi hng) v m t bo hnh thoi (cu to bi nhng t bo pht trin mnh theo mt hng).

- Theo ngun gc, gm hai loi: M phn sinh (cu to bi nhng t bo cn kh nng sinh sn ra nhng m mi) v m vnh vin (khng c kh nng sinh sn).

- Theo chc phn sinh l, gm su loi: M phn sinh, m dinh dng (m mm), m che ch, m nng , m dn v m tit.

2. CC LOI M TRONG QU TRNH PHT TRIN C TH

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

34

THC VT

Cc loi t bo v m c pht trin thng qua qu trnh chuyn

ho. Xt mt cy trong qu trnh sinh trng v pht trin ca n, trc ht

ngi ta nghin cu v cu to ca loi m gip cy pht trin v chiu di

v chiu rng, l cc m phn sinh. Cc t bo ny thng c dng vm

vi nhn ln. Trong iu kin nht nh, cc t bo ny s phn chia rt

nhanh v to thnh cc t bo ging ht nhau, c kch thc ln hn t bo

gc ban u. S hnh thnh cc m t bo ny gip cho cy tng trng.

Bn cnh qu trnh tng sn v s lng, m phn sinh cn xut hin qu

trnh bit ho, hnh thnh nn cc loi m khc c hnh dng v chc nng

khc nhau. Do , trong mt on u ngn thn rt ngn (chng vi

milimet), ngi ta pht hin c c ti 3 loi m khc nhau: Tng pht

sinh v, tng sinh m mm v tng pht sinh g. Ba loi m ny c bit

ho trc tip t m phn sinh ngn, sau ny pht trin thnh cc loi m:

Biu b, m mm (v v rut) v mch dn (g v libe). Ngoi ra, trong qu

trnh pht trin, mt s loi m khc c hnh thnh m nhim cc chc

phn c bit khc ca cy nh m tit, m dy v m cng.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

35

3.1. M PHN SINH 3.1.1. NH NGHA

M phn sinh cu to bi nhng t

bo non cha phn ho, vch mng bng

cellulose, khng c d tr dinh dng,

xp xt vo nhau, khng h nhng

khong gian bo. Cc t bo phn

chia rt nhanh to thnh cc m khc.

2.1.2. PHN LOI

2.1.2.1. M phn sinh ngn M phn sinh ngn l cc m t

bo non u ngn r v thn (t bo

khi sinh) c kh nng phn chia rt

nhanh, ln xn khng theo quy tc nht

nh v to thnh mt khi t bo. Cc t

bo ny s dn dn di ra v bin i

thnh cc th m khc nhau ca thn

hoc r, gip cy mc di ra r v ngn

thn. Do m c hnh thnh t nhiu

pha nn cc t bo sp xp ln xn.

Hnh 2.1: nh sinh trng

u ngn r.

1. Tng sinh chp r; 2. Tng sinh

b; 3. Tng sinh v; 4. Tng sinh

tr; 5. Ht tinh bt.

(Ngun: . . , . .

, 1969).

2.1.2.2. M phn sinh lng

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

36

M phn sinh lng gm cc t bo phn chia gip cy mc di ra pha gc cc lng thn. y l c trng ca cc cy h La (Poaceae). 2.1.2.3. M phn sinh bn (m phn sinh cp hai)

M phn sinh bn l cc t bo gip r v thn cy pht trin v

chiu ngang. Chng gm cc t bo non sinh sn ln lt u n theo

mt trong v mt ngoi thnh hai lp t bo non, dn dn phn ho

thnh hai th m khc nhau. Khi phn chia, cc m ny hnh thnh u

n v hai pha nn chng xp u n thnh vng ng tm v dy

xuyn tm. Tu theo v tr, ngi ta chia m phn sinh bn thnh hai

loi:

Tng pht sinh bn lc b (tng sinh v, tng sinh bn) - t bn trong v ca r v thn cy. V pha ngoi, tng sinh bn to ra mt lp bn c vai tr che ch cho cy. Pha trong, tng pht sinh ny to ra m mm cp hai gi l v lc (lc b).

Tng pht sinh libe g (tng sinh g, tng sinh tr, tng tng) - t trong tr gia ca r v thn, gia libe cp mt v g cp mt. Mt ngoi sinh ra mt lp libe cp hai dn nha luyn, mt trong sinh ra g cp hai dn nha nguyn.

2.2. M MM 2.2.1. NH NGHA

M mm gm nh ng t bo sng cha phn ho nhiu, vch vn

mng v bng cellulose. M mm c nhim v lin kt cc m khc vi

nhau, ng thi cn lm chc nng ng ho hay d tr.

Cc t bo m mm c th vn cn xp xt vo nhau, khi chng

c hnh a gic; hoc bt u bong ra gc t bo thnh nhng khong

gian bo r rt.

2.2.2. PHN LOI

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

37

Theo v tr trong c quan, ngi ta phn bit m mm v v m mm

rut.

Theo ngun gc hnh thnh, c th chia ra loi m mm cp mt (s

cp) v m mm cp hai (th cp).

Theo chc nng, ngi ta phn chia m mm thnh 3 loi: M mm

hp th, m mm ng ho v m mm d tr.

2.2.2.1. M mm hp th

M mm hp th bao gm cc lng ht ca r, c nhim v hp th

nc v cc mui v c ho tan trong nc.

2.2.2.2. M mm ng ho

M mm ng ho cu to bi nhng t bo cha nhiu lp lc

thc hin chc nng quang hp. Do v tr cn c nh sng nn m mm

ng ho thng t ngay di biu b ca l v thn cy non.

Trong l cy lp Ngc lan, m ng ho c th c hai dng:

- M hnh giu cu to bi nhng t bo di v hp xp xt nhau nh nhng chic cc ca mt b giu, thng gc vi mt l, do khi quan st b mt ca l qu knh hin vi, m ny c hnh nhng vng trn nh xp cnh nhau. iu ny rt quan trng khi ta nghin cu nhng bt l: Cc t bo m giu hin ra di dng hnh ch nht di t cnh nhau khi nhn t bn cnh v di dng nhng vng trn nh xp xt nhau khi nhn trn b mt l.

- M xp cn gi l m khuyt, cu to bi nhng t bo khng u, h nhng khong gian bo to ln, rng, cha y kh, gi l khuyt.

2.2.2.3. M mm d tr

Cu to bi nhng t bo c vch mng bng cellulose, thng h

nhng khong gian bo gc t bo. Trong t bo cha cht d tr nui

cy. Cc cht d tr c th l:

- ng trong thn cy Ma (Saccharum officinarrum L.).

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

38

- Tinh bt trong cc c nh c Khoai lang (Ipomoea batatas Forsk.), ht (v d : Ng (Zea mays L.) , u xanh (Vigna aurea Khoi), v.v...

- Du v cc ht aloron trong ht Thu du (Ricinus communis L.), du trong ht Lc (Arachis hypogaea L.), Vng (Sesamum orientale L.), v.v...

- Cht hemicellulose gn ging cht cellulose, ng mt trong vch t bo lm cho vch dy ln v cng rn nh cc ht M tin (Strychnos nux-vomica L.), ht C ph (Coffea spp.).

- Khng kh ng c trong nhng khuyt ln, to thnh mt m kh, thng gp trong cc cy sng dui nc nh Sen (Nelumbo nucifera Gaertn.), Sng (Nymphaea spp.).

- Nc cha trong nhng khng bo ln v kh bc hi v b gi li bi cc cht nhy. Thng thng, cc cy mng nc c kh nng chu hn nh cy Xng rng thuc h Xng rng (Cactaceae), cy Thuc bng ( Kalanchoe pinnata Pers.). Cc t bo cha nhiu nc ny to thnh mt m nc.

2.3. M CHE CH

2.3.1. NH NGHA

M che ch l cc m c chuyn ho t m phn sinh, c nhim

v bo v cc b phn ca cy chng tc dng c hi ca mi trng ngoi

nh s xm nhp ca cc ging k sinh, iu ho s bay hi nc qu

mnh, s thay i nhit t ngt. M che ch mt ngoi ca cc c

quan ca cy, cc t bo xp xt nhau v vch t bo bin thnh mt cht

khng thm nc v kh.

2.3.2. PHN LOI

2.3.3.1. Biu b

Biu b (hnh 2.2) cu to bi mt lp t bo sng bao bc cc phn

ca cy. Vch ngoi ca t bo biu b ho cutin thnh tng cutin khng

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

39

thm nc v kh, c th nhum xanh bi phm lc iot hoc xanh

methylen. Cht cutin do cht t bo to ra thm qua vch cellulose ra ngoi.

Tng cutin dy hay mng tu theo iu kin kh hu, kh hu kh khan th

tng cutin dy, kh hu m t th tng cutin mng. Tng cutin c th li

ln trc mt mi t bo nh l Cca, hoc c nhng ng vn c sc

cho mt s cy. cc cy h La ( Poaceae), h C thp bt

(Equisetaceae), vch t bo biu b c th khm thm cht si lic, lm cho

mt ngoi cc l cy thng nhp v sc; mp l cc cy h La

(Poaceae) i khi rt sc c th ca t da khi chm vo . ngoi mt

thn cy Ma (Saccharum officinarum L.), qu B ( Cucurbita maxima

L.), biu b ph thm mt lp sp trng nh phn trng.

Trong t bo biu b khng c lp lc, tr mt s cy mc ch rm

nh Dng x thng ( Cyclosorus parasiticus Farw.). T bo biu b bao

gi cng xp xt vo nhau, i khi cn mc cht vo nhau nh nhng vch

ngon ngoo nh l cy Dng x . Khi bc biu b soi trn knh hin vi

hoc khi nghin cu bt cy thuc, ta thy biu b cu to bi nhng t bo

hnh ch nht (l Hnh Allium ascalonicum L.), hnh nhiu gc (l Da

M Agave americans L. var. marginata Baill.), v.v... T b o biu b i

khi cn cha lp khng mu v cc cht antocian ho tan trong khng bo,

lm cho biu b c mu tm nh l cy L bn ( Tradescantia discolor

LHer.), cy Thi li ta (Tradescantia zebrine Hort. ex Loudon).

Trn biu b cn c hai b phn r t quan trng i vi vic kim

nghim dc liu: l l kh v lng.

Di biu b c 1-2 lp t bo h b l nhng lp t bo cha y

nc v kch thc ln hn t bo biu b, ngay i biu b trc lp

m giu . H b c th g p l a ( Ficus altissima Blume), l Trc o

(Nerium oleander L.).

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

40

Hnh 2.2: Biu b v l kh

A. T bo biu b c cc l kh; B. L kh nhn trn b mt l; C. L kh trong tiu bn ct ngang l: 1.Hai t bo hnh thn; 2. Lp lc; 3. T bo bn.

(Ngun: . . , . . , 1969).

L kh

L kh l nhng l thng trong biu b, dng trao i kh. Mi l

kh cu to bi hai t bo hnh ht u gi l t bo l kh mang nhiu lp

lc, p vo nhau bi mt lm, h mt khe nh gi l khe l kh thng

vi mt khong trng di gi l khoang di l kh. gim bt hi

nc, l kh c th t y mt ci h nh gi l ging nh l a (Ficus

altissima Blume), l Thng (Pinus khasya Royle.), l cy Da M ( Agave

americana L. var. marginata Baill.) hoc cc l kh c th tp trung trong

mt hc nh khot trong l v ph y lng gi l phng n l kh, nh

trong l Trc o hoc t trong nhng ci rnh nh l cy h La

(Poaceae).

T bo l kh thng i km vi 1, 2, 3, 4 t bo km gi l t bo

bn, hnh dng khc hn cc t bo biu b xung quanh. S lng v v tr

ca cc t bo bn l nhng c im m ngi ta c th s dng kim

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

41

nghim cc dc liu. Thng thng, ngi ta phn bit 5 kiu l kh, da

vo cc t bo bn, nh sau:

- Kiu hn bo (kiu hong lin): L kh bao bc bi nhng t bo bn ging t bo biu b. V d: Thanh to (Justicia gendarussa L.f), Xng sng (Blumea lanceolaria (Roxb.) Druce.).

- Kiu trc bo (kiu cm chng): L kh bao bc bi hai t bo bn xp thng gc vi khe l kh.

- Kiu d bo (kiu rau ci): L kh c bao bc bi ba t bo bn trong c mt t bo nh hn hai t bo kia. V d: ui cng hoa (Plumbago indica L.), Su ho (Brassica caulorapa Pasq.).

- Kiu song bo (kiu c ph): L kh bao bc bi hai t bo bn song song vi khe l kh. V d: Thng thin (Thevetia peruviana (Pers.) K. Schumann), C ph ch (Coffea arabica L.).

- Kiu vng bo: L kh c bao quanh bi cc t bo bn xp ni tip nhau theo chiu di thnh mt vng ai lin tc. V d: Khc khc (Heterosmilax gaudichandiana Maxim.), L lt ( Piper lolot Lour.).

Hnh 2.3 m t mt s kiu l kh.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

42

Hnh 2.3: Mt s kiu t bo l kh

A. Kiu hn bo (Ranunculus acer);

B. Kiu d bo (Barbarea vulgaris);

C. Kiu song bo (Galium mollugo);

D. Kiu trc bo (Melandrium album). (Ngun: . . , . . ,

1969).

L kh t c hai mt ca cc l ng thng lp Hnh, nhng

ch c mt di ca cc l nm ngang l cy lp Ngc lan v mt trn

ca cc l ni trn mt nc nh l Sng (Nymphaea stellata Willd.). L

chm di nc khng c l kh.

rng ca khe l kh vo khong 1/1000 mm2. Mi mm2

V hai t bo l kh hnh ht u p mt lm vo nhau, hn na vch

t bo l kh dy khng u, vch trong mng, khi cc t bo phng ln

th vch t bo l kh s cng ra, mt lm cng nhiu hn, lm cho khe l

kh m rng ra. Tri li, khi thiu nh sng, hin tng quang hp yu i,

ca mt

l mang trung bnh 300 l kh. L kh c th m rng hoc khp li bi khe

l kh iu ho s trao i gia cy v mi trung xung quanh. Qu

trnh ng m thc hin nh sau: Khi c nh sng, cc lp lc ca t bo

l kh s thc hin s quang hp v sn xut ra ng lm tng nng

ca dch t bo. Nc s ko vo trong t bo l kh lm cho hai t bo

phng ln.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

43

khe l kh s khp kn li ph hp vi s trao i kh gim bt i khi

thiu nh sng.

Ngoi cc l kh ni trn, mt s cy cn c nhng l tit nc ra

ngoi di th lng: l nhng l nc c l Ch (Camellia sinensis O.

Ktze), cc cy h Cc (Asteraceae) v h Cn (Apiaceae). Di l nc c

mt s t bo hp thnh m nc nhn vi nhnh ca cc mch xon;

nhng mch ny dn nc n mt m nc ri nc s qua l nc thot

ra ngoi. V c ch ca l nc ging cc tuyn mt nn c ti liu xp l

nc vo trong loi m tit.

Lng che ch

Lng che ch l nhng t

bo biu b mc di ra ngoi

tng cng vai tr bo v, hoc

gim bt s thot hi nc.

T bo ca lng c th vn cn

sng hoc cht v cha y

khng kh lm cho lp lng c

mu trng. Hnh dng cc lng

rt quan trng phn bit cc

loi, c bit l cc dc liu HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

44

Hnh 2.4: Mt s loi lng che ch

1. Lng n bo (Thermopsis lanceolata); 2. Lng a bo (Arnica montana); 3. Lng a bo (Cnicus benedictus); 4. Lng to trn (Artemisia absinthium); 5. Lng to trn (Capsella burs a pastoris); 6. Lng hnh thoi (Syringa angustifolia); 7. Lng to trn (Verbascum phlomoides) (Ngun: . . , . . , 1969).

b ct vn hoc cc bt thuc.

y l mt s dng lng thng

gp:

- Lng n bo: Cu to bi mt t bo, thng hay cong, c khi phn thnh nhnh. V d: lng mt d i l To ta (Ziziphus mauritiana Lam.), Ngi (Ficus hispida L.f).

- Lng a bo: Cu to bi nhiu t bo xp thnh mt dy (V d: lng l Mp ( Luffa cylindrica Roem), M tam th (Paederia lanuginose Wall); lng a bo c th phn nhnh (V d:

lng ngoi qu Kamala, cy Ci xay ( Abutilon indicum (L.) Sweet)

hoc phn nhnh thnh nhiu tng nh cy Tu h g (Callicarpa

candicans Hoehr.).

- Lng hnh thoi: Cu to bi mt t bo hnh thoi, nm ngang, song song vi mt biu b, dnh gia trn mt t bo chn ngn. V d: cy V sa ( Chrysophyllum cainito L.), mt s cy h Cc (Asteraceae).

- Lng to trn: Cu to bi mt chn ngn v mt u a bo t chn mc to ra trong mt mt phng. V d: l cy Kh sm (Croton tonkinensis Gagnep.), l Su ring (Durio zibethinus Murr.). Nu cc t bo t chn lng to ra khp mi pha trong khng gian, ta c lng hnh sao.

- Lng nga nh cy L han (Laportea violacea Gagnep.), cu to bi mt t bo cha axit formic. u ngn lng c silic nn gin, d gy khi chm vo da ngi, gii phng cht nga trong lng vo trong da. Lng ny c tc dng bo v cy khi b sc vt n.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

45

Lng c th bin i thnh gai nh cy Hoa hng (Rosa chinensis

Jacp.). Tuy nhin, gai cn c th c ngun gc khc: Do l km bin i

cy Xng rng - h Thu du (Euphorbiaceae) hoc do cnh bin i nh

gai B kp (Gleditsia fera Merr.). V vy, c tc gi gi cc gai do lng

bin i l trm phn bit vi gai tht do cnh bin i.

Ngoi cc lng che ch ni trn, biu b cn c th mang lng tit

(xem phn m tit).

2.3.2.2. Bn v th b

Bn: Cu to bi nhiu lp t bo cht, bao bc cc phn gi ca

cy. Tt c cc vch t bo bin thnh cht bn (suberin) khng thm

nc v kh, c tnh co dn, do t bo bn l nhng t bo cht, cha

y khng kh cho nn c th bo v cy chng lnh c hiu qu. Bn c

thnh lp bi tng sinh bn cho nn c cu to bi nhng t bo hnh ch

nht xp rt u thnh dy xuyn tm v vng trn ng tm.

S trao i kh xy ra qua nhng khe h gi l l v cha y t bo

trn gi l t bo b sung (Hnh 2.5). Cc l v ny to thnh nhng nt

sn ngoi mt v cy, d dng trng thy bng mt thng rt r cc

cy a (Ficus spp.), Du tm ( Morus alba L.), B kp ( Gleditsia fera

Merr.), Dng (Broussonetia papyrifera (L.) LHr. ex. Vent.). Hnh dng

v mu sc ca cc l v c th gp phn vo vic kim nghim cc v cy

thuc. Lp bn ca cy Quercus suber Angieri c dng lm nt chai,

vt cch nhit, thng c gi l lie.

Th b: Lp bn sau khi c thnh lp, ngn cch cc m pha

ngoi lp bn vi cc m pha trong lm cho cc m pha ngoi kh

ho dn ri cht, to thnh th b l mt lp m che ch ph thm ln mt

ngoi lp bn.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

46

Ngi ta gi bn v

cc m cht

pha ngoi l v

cht. V cht c th

rp ln ri bong ra

nh cy i

(Psidium guajava

L.), Bch n

(Eucalyptus spp.),

hoc c th vn dnh

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

47

Hnh 2.5: Cu to lp bn v l v (Sambucus nigra)

1. Biu b; 2. .Bn; 3. Tng pht sinh bn lc b; 4. Lc b; 5. T bo b sung; 6. M mm v cp mt; 7. M dy; 8. Ni b; 9. M cng tr b; 10. M mm v cp hai.

(Ngun: . . , . . , 1969).

vo cy nhng li

nt n ra thnh tng

m nh, c trng

cho tng loi cy.

Chng hn nh v

cht ca cc cy

Long no

(Cinnamomum

camphora L. Presl.),

Nhi (Bischofia

javanica Bl.) u

khc hn nhau v

hnh dng c c ch

nt n, mu sc,

v.v... do trong

lm nghip ngi ta

c th nhn v cy

m nhn ra c cc

cy g.

Chu b: Tp hp ca ba lp: bn, tng sinh bn v lc b. Nhng loi

c tng sinh bn hot ng mt thi gian ri c thay bng tng sinh bn

mi th c mi tng sinh bn v cc m bn bn ngoi cng vi lc b bn

trong n c gi l chu b.

2.4. M NNG

2.4.1. NH NGHA

M nng , cn gi l m c gii, cu to bi nhng t bo c vch

dy cng, lm nhim v nng , ta nh b xng ca cy.

2.4.2. PHN LOI.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

48

Tu theo bn cht ca vch t bo, ngi ta phn bit hai loi m

nng : M dy v m cng.

2.4.2.1. M dy

M dy cu to bi nhng t bo sng, c vch dy nhng vn bng

cellulose (Hnh 2.6). S dy ln ca vch t bo c th ch xy ra gc t

bo: l m dy gc nh thn cy Nh ni (Eclipta prostrata L. ), C

gai leo (Solanum procumbens Lour.), B (Cucurbita moxima L.), C rt

(Daucus carota L.). Nu s dy ln xy ra mt cch u n xung quanh t

bo: l m dy trn nh cung l Go ( Bombax malabarium DC):

khoang t bo thnh mt hnh trn.

Nu vch t bo ch dy ln

theo hng tip tuyn thi, ta c

m dy phin nh thn cy Cm

chy (Sambucus javanica Reinw

ex. Blume), Rau m (Centella

asiatica Urban). Nu gia cc t

bo ca m dy c khong gian

bo, ta gi l m dy xp, v d:

Rau mui ( Chenopodium album

L.), Rau dip ( Lactuca sativa

L.).M dy thng tp trung xa HU

P-BO

TANY

www.

thucv

at.ne

t

49

Hnh 2.6: Mt s loi m dy

A. M dy gc (Hoya carnosa); B. M dy

phin (Helianthus annuus); C. M xp (Rheum

sp.) (Ngun: . . , . . ,

1969).

trung tm, ti nhng ch li ca

cung l v thn cy. V d: thn

vung ca cc cy h Bc h

(Lamiaceae), thn c kha dc ca

cc cy h Cn ( Apiaceae), cung

l M (Plantago major L.).

Cy lp Hnh khng c m

dy. M dy c nhum hng bi

son phn.

2.4.4.2. M cng

M cng cu to bi nhng t bo cht c vch dy ho g t nhiu.

Vch ny c nhiu ng nh i xuyn qua cho nhng s trao i c t h

xy ra c khi t bo cn sng. Nhn trc mt th nhng ng nh trao

i hin ra di dng nhng l thng nh. M cng thng t su trong

nhng c quan khng cn kh nng mc di c na. C ba loi m cng:

T bo m cng (Hnh 2.7A)

y l cc t bo c ng knh u bng nhau. Thng hnh khi

nhiu mt. Vch dy ho g nhiu v c ng nh trao i. Trn vch dy,

ngi ta nhn thy c nhng vn tng trng ng tm. Cc t bo ny c

th ng ring l nh l cy Trm hoc ng t hp thnh tng m gi

l t bo . Ta thng gp cc t bo , trong tht qu L (Pyrus pyrifolia

Nakai), qu Na ( Annona squamosa L.), lo xo di rng nh sau khi ta

nhai phi. Cc t bo m cng cn c th to thnh nhng lp dy xung

quanh cc ht hoc th nh hch cng ca cc qu hch nh Mn (Prunus

salicina Lindl.), o (Prunus persica (L.) Batsch.), Trm (Canarium spp.),

To ta (Ziziphus mauritiana Lam.), v.v...

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

50

Hnh 2.7: T bo m cng v th cng

A. T bo m cng : 1. Vch s cp; 2. Vch th cp; 3. Khoang t bo; 4. ng trao i; B. Th cng: 1. Vch s cp; 2. Vch th cp; 3. Khoang t bo; 4. Si Lin bo.

(Ngun: . . , . . , 1969).

Th cng (Hnh 2.7B)

L nhng t bo m cng ring l tng i ln, c khi phn nhnh.

Thng c trong l Ch (Camellia sinensis O. Ktze), cung l cy Ngc lan

ta (Michelia alba L.).

Si m cng (Hnh 2.8)

Cu to bi nhng t bo di hnh thoi. Vch rt dy, t nhiu ho g

v c nhiu ng trao i i xuyn qua. Ct ngang thy trong vch dy c

nhiu vn tng trng ng tm; khoang t bo rt hp. Tu theo v tr

ngi ta phn bit hai loi si:

a) Si v: trong phn v ca cy. Tu theo v tr, ngi ta li chia ra lm ba loi na:

- Si v tht: trong lp v theo ng ngha thc vt ngha l t ni b tr ra.

- Si tr b: sinh ra bi s bin i ca cc t bo tr b.

HUP-

BOTA

NY

www.

thucv

at.ne

t

51

- Si libe: trong libe (v d: Mng rng (Artabotrys uncinatus Baill. ex. Merr.), Na (Annona squamosa L.), Da M ( Agave Americana L.), v.v...), c th kt tng nh thn cy Rm bt (Hibiscus rosa- sinensis L.).

c im ca cc si l