Malin Ah-King

Centrum för genusvetenskap

Uppsala universitet

Genusperspektiv på utvecklingen av teorin om sexuell selektion

Foto: Derek Harper, wikimedia commons

Uppgift

Vad menar de olika föreläsarna på kursen med genus/kön?

Vad betyder kön och genus för dig? Skriftligt 1 sida till slutet på kursen

Hur föreställningar om kön påverkar biologi

Photo by Matthew Robinson, available at Wikimedia Commons

Florence W Slater, 1899

När honan anfaller tar hanen ”undergivet emot slagen, och verkar föredra döden framför skymfen av att bära och skydda äggen.”

Upplägg

Sexuell selektion, vad är det?Genusperspektiv på historikSexuell selektion idagKontroversen om vad som är sexuell selektionEn genus-neutral modell av partnervalDiskussion anisogami och 'könsroller'

Vad är sexuell selektion?

Sexuell selektion

Den evolutionära teori som Darwin utvecklade för att förklara könsskillnader (morfologi och beteende) som inte verkade direkt nödvändiga för reproduktion

Ffa hanars iögonfallande egenskaper som inte kunde förklaras i termer av ökad överlevnad

Evolution genom naturligt urval

Variation

Ärftlighet

Skillnad i överlevnad/reproduktion

→egenskapen förs vidare till nästa generation

Evolution genom sexuell selektion

Variation

Ärftlighet

Skillnad i reproduktion

→egenskapen förs vidare till nästa generation

Darwins generalisering

“...hanen är den mer aktiva parten i uppvaktningen. Honan, å andra sidan, med sällsynta undantag, är mindre angelägen än hanen ... hon är svårflirtad, och ses ofta under lång tid sträva efter att fly från hanen...”

Darwin 1871

Sexuell selektion – två huvudmekanismer

Konkurrens mellan hanar

Honligt val

Båda är exempel på hur varians i hanars reproduktionsframgång genereras - vilket är en anledning till att sexuell selektion bland honor ansetts mindre viktig

Photo: Thomas Schoch available at Wikimedia Commons

Antoinette Blackwell-Brown

Redan 1875, publicerades “The sexes throughout nature”

Menade att för varje speciell karaktär hanar evolverat har honor utvecklat komplementära karaktärer

Honligt val negligerat

Darwins samtida evolutionsbiologer accepterade inte idén om honligt val

Alfred Russel Wallace

Absurt att honor skulle kunna fatta beslut på basis av små skillnader i t ex fjäderdräktEnligt viktorianerna: endast de högre samhällsklasserna kunde uppskatta estetik som konst och musikSkulle då djur kunna göra det, som många människor inte kan?Motståndet mot honligt val gjorde att forskning om sexuell selektion låg i träda flera decennier

Sexuellt urval negligerat

Modern Evolutionary SynthesisGenetik och evolution inte längre i motsats utan enadeFokus på naturligt urval och hur arter formasKönsskillnader i utseende sågs som en effekt av artigenkänning

Fisher undantag 1930

Introducerade ny komponent i sexuell selektionsmodeller: honors preferens som en egenskapKoppla evolution av hanars egenskaper (påfågelstjärtens längd) med preferens för densamma

Vad Darwin inte förklarade

Varför är han-han konkurrens och honligt val vanliga mönster?

Batemans experiment 1948

Batemans slutsatser

Högre varians i hanars fortplantningsframgång jämfört med honor Togs som bevis på sexuell selektion, han-hankonkurrens och honligt val, utan att ha observerat beteendeMales “undiscriminating eagerness”, females ”discriminating passivity”Sedan dess har det funnits ett generellt antagande att sexuell selektion alltid är starkare hos hanar

Kritik av Batemans slutsatser

Sutherland 1985: slumpmässig parning kan ge upphov till samma mönster som Batemans experiment – alltså utan SSOm honor och hanar har olika återhämntingstid mellan parningar påverkar den förväntade fördelningenLängre tid – lägre varians i antalet partnersSkillnad i varians i parningsframgång kan inte ses som bevis på sexuell selektion

Sutherland, W. 1985. Animal Behaviour 33, 1349-1352

Chance variation in encounters and fixed, nonheritable differences in reproductive rate can produce a sex difference in variance in number of

mates and explain Bateman’s data

0 1 2 3 4 50

20

40

60

80Random Expectation Observed

Number of Mates

Frequency of Individuals

X2 = 36.7, df = 39, NS 

Batemans experiment

Snyder & Gowaty

Statistiska fel, metodologiska problem, selektiv presentation av data (Snyder & Gowaty 2007)

Batemans ”principer” borde kallas hypoteser

Bateman (Snyder and Gowaty 2007)

Denna teoretiska ram har hindrat utforskande av

Honors roll i att söka parningar utom paret

Variation fortplantningsframgång hos honor

Hanars partnerval och spermiekostnader

(Tang-Martinez & Ryder 2005)

Dewsbury kritik mot Bateman

Spermier ejakuleras inte en i taget

Många gnagare kopulerar många gånger – stimulerar hormoner som behövs för dräktighet

Om det är ont om receptiva honor kan det vara mer fördelaktigt för hanar att vara kräsna och vakta en hona

Kritik sexuell selektion

Fokus på antalet partners, men för både honor och hanar kan kvalitén vara viktigare än kvantiten (Altmann 1997)

Parker et al. 1972

Disruptive selection pressures on sperm to compete and eggs to invest

Resulting in sex differences in mating behaviour

Anisogamy argument

Robert Trivers 1972

Könen skiljer sig åt i hur mycket de investerar i avkomman

Honor investerar ofta mycket i avkomman och deras reproduktionsframgång är därför ganska begränsad

Högst reproduktionsframgång om de satsar på hög kvalité på avkomman

Honligt val viktigt

Parental investment

Hanar investerar ofta lite i avkomman, därför blir det viktigt att konkurrera om partners

Honor förväntas vara kräsna, och hanar konkurrera och vara okräsna i partnerval

Parental investment

Female choice åter på agendan

1972 Trivers parental investment teori öppnade upp för studier av honligt valSamtidigt som många kvinnor började studera primatologi – och honor började beskrivas som aktiva subjekt

Female choice åter på agendan

Forskare oroade sig inte längre över ”estetisk förmåga”, det spelade ingen roll hur honor urskiljde hanar, bara att om de gjorde det skulle det vara fördelaktigt för hanarna med ornament

”Gener för” konkurrerande hanar och passiva honor

“Hanar och honor är vad de är på grund av typen av gameter de bär på, dvs, ytterst p g a anisogami" Parker (1972).

Föräldrainvestering Trivers 1972.

Mycket selektion på könen har skett efter uppkomsten av anisogami – hanar begränsas inte nödvändigtvis av tillgång på honor

Att dra paralleller mellan könscellernas konkurrens och individernas skymmer undan selektion på interaktioner mellan honor och hanar

Kritik (Gowaty 1997)

Rödvingetrupial

Photo by PlismoAvailable at Wikimedia commons

Teorin om sexuell selektion

Har upprepade gånger övergett stereotypa beskrivningar av honor “Svårflirtade” honor“monogama honor”

Spermiekonkurrens Parker 1970

Fokus på han-hankonkurrens på gametnivåTimingMate guardingProducera större ejakulatOrgan som tränger undan tidigare hanars spermier

Kritik

Sker allt detta i en passiv behållare?Har honan ingen roll i att det befinner sig spermier från olika hanar i hennes reproduktionsorgan?Saknades ”Female perspective”Honor påverkar timing och frekvens av parningar

Kryptiskt honligt val Eberhard 1996

Honor kan kontrollera vilka spermier som befruktar äggen – genom beteende, kroppsorganens utformning samt fysiska och kemiska funktionerFörslaget negligerades till en börjanHonor ”set the rules of the game””Architects of sperm competition”Finns exempel dyngflugehonor som kan spara spermier från olika hanar

Men biologin har…

Delvis inkorporerat honors betydelse för evolution

Ex ”Sexual Conflict” studerar ingående både honors och hanars evolutionära anpassningar

Photo by James K. LindseyAvailable at Wikimedia commons

Genuskritik av ”Sexual conflict”Karlsson Green & Madjidian 2011

Teoretiska modeller har fokuserat på kostnader för honor och fördelar/kostnader för hanar

Den terminologi med vilken man beskriver könen:

Hanar aktiva, manipulerar, trakasserar, skrämmer

Honor reaktiva, gör motstånd, accepterar, försvarar, undviker

Andra mekanismer för sexuell selektion

Hanligt val och konkurrens mellan honor resulterar i varians i honors reproduktionsframgång

Interaktioner mellan honor och hanar förutom partnerval kan påverka varians i reproduktionsframgång

Hanars betvingande av honligt val

Exempel

Kemiska signaler som överförs vid parning gör honor mindre benägna att para om sig

Coho-lax

Flexibla strategier

Alltså är honors och hanars strategier inte bara en effekt av ”gener för” konkurrerande hanar och passiva honorEmpiriska studier visar att partnerval är flexibelt för både honor och hanar i relation till predationsrisk, densitet av potentiella partners, parasitbelastning, ålder

Genus-neutral modell

Gowaty & Hubbell 2005, 2009Utgår från individens begränsningar i ”time available for mating”: ex överlevnadschanser och hur ofta de träffar potentiella partners Analytisk lösning ger optimal Switch-Point Predikterar beteende – om en individ ska acceptera/inte en potentiell partner

Switch-Point Theorem

The Switch-Point Theorem

Förenklar och enar de flesta inre och yttre faktorer som vi vet påverkar partnerval

Till 5 parametrar: survival probability, encounter rate, latency, number of potential mates and w-distribution

Slumpeffekter

Selektion för adaptivt flexibla individer

(Predikterar inte att det inte kommer finnas könsskillnader!)

w-distributionTeoretical konstruktion – om alla potentiella

kombinationer av partners i en population reproducerade sig – den resulterande fitnessdistributionen

Fitness 0 to 1

Freq

uen

cy of

ma

ting co

mbina

tion

s

Ökad encounter rate – hur skulle switch-pointen förändras?

Ökande eminskar *switchpoint -acceptera färre

e = 0.05

e = 0.2

e = 0.4

e = 0.999

w-dist = beta 1.1s = 0.999l = 1

SPT prediktionerIndivider kommer att avfärda fler potentiella partners när de får

(1) högre överlevnadschanser

(2) ökade encounter rates

(3) ökad latency

(4) ökad populationsstorlek

(5) om w-distributionen blir mer vänster-skev

SPT implikationer

SS-forskning har negligerat slumpeffekter

Vi behöver undersöka om könsskillnader i ekologiska begränsningar ger upphov till systematiska skillnader i partnerval (Gowaty & Hubbell 2009)

Sexuell selektion Fokus på könsskillnader

Könen ses som en distinkt åtskiljda - trots stor variation inom och mellan könen i egenskaper som vi tillskriver kön

Photo by AntigrandioseAvailable at Wikimedia commons

Sexuell selektion

Den evolutionära teori som oftast används för att förklara könsskillnader

Darwin: en del könsskillnader beror på ”habits of life”

Darwin-Bateman (-T-P) paradigmet

Högre varians i hanars fortplantningsframgång jämfört med honor Hanar har större fördel av att para sig med fler partnersHonor är kräsna och hanar okräsna i partnerval

Sexuell selektion

Trots Darwins definition i Descent of man: skillnader i fortplantingsframgång inom ett kön

Har de flesta studier fokuserat på variation mellan hanar som en effekt av konkurrens/honligt val

Kontrovers om vad sexuell selektion är

Hur definierar du sexuell selektion?

Kontrovers om vad sexuell selektion är

Konsensusdefinitionen: konkurrens om partners

Kritik: mycket av konkurrens i relation till reproduktion mellan honor handlar inte om konkurrens om partners, oftare resurser (Clutton-Brock)

Bredda definitionen till Darwins bredaste definition

Sexuell selektion

Darwins definition i Origin of species:

‘‘Sexual Selection . . . depends, not on a struggle for existence, but on a struggle between the males for possession of the females; the result is not death to the unsuccessful competitor, but few or no offspring (Darwin 1859, page 103).’’

“Narrow-sense sexual selection”

Definition of sexual selection“…..that kind of selection which I have termed sexual selection…..depends on the advantage which certain individuals have over other individuals of the same sex and species, in exclusive relation to reproduction.”… Dawin, 1871, p 258

“Broad-sense sexual selection”

Gowaty 2011

Språklig debatt, egentligen oviktigt vad man kallar det

Gemensamt för selektionshypoteser:

1) vilken enhet vars egenskaper varierar, 2) omgivning eller social miljö selekterar mellan enheter i förhållande till egenskaper, 3) vilka fitnesskomponenter som påverkas

Exempel selektion honor

1) honor varierar i aggressivitet för att motverka “egg dumping”, 2) skillnader I hur honor av samma art utgör ett hot för “maternity”, 3) antal egna ägg/ungar en hona föder upp

Honor är som mest aggressiva vid äggläggning

Direkt motsvarighet till hanars aggressivitet när de skyddar ”paternity”

Sexuell selektion eller inte?