Genoma de Genoma de TripanosomátidosTripanosomátidos

Genomas de Protistas

71 genomas 71 genomas de protistas de protistas iniciadosiniciados

31 de 31 de parásitosparásitos

Genomas de Apicomplexa

APICOMPLEXAAPICOMPLEXACOCCIDIACOCCIDIA

11: : CryptosporidiumCryptosporidium hominishominis causes causes acuteacute gastroenteritis gastroenteritis andand diarrheadiarrhea in in humanshumans WGSWGS Virginia Virginia Univ.Univ.22: : CryptosporidiumCryptosporidium parvumparvum 3rd cause 3rd cause ofof diarrhealdiarrheal diseasedisease worldwideworldwide in in humanshumans andand animalsWGSanimalsWGS

Univ.MinesotaUniv.Minesota, MRC , MRC 33: : EimeriaEimeria tenellatenella Causes Causes coccidiosiscoccidiosis in in domesticdomestic fowlfowl ESTsESTs / WGS/ WGS WashUWashU, , SangerSanger44: : ToxoplasmaToxoplasma gondiigondii causal causal agentagent ofof ToxoplasmosisToxoplasmosis SangerSanger55: : NeosporaNeospora caninumcaninum NeosporosisNeosporosis, a , a significantsignificant cause cause ofof abortionabortion in in cattlecattle.. ESTsESTs WashUWashU66: : SarcocystisSarcocystis neurona neurona equineequine protozoalprotozoal myeloencephalitismyeloencephalitis ESTsESTs WashUWashU

HAEMOSPORIDIAHAEMOSPORIDIA77: : PlasmodiumPlasmodium bergheiberghei modelmodel forfor malaria malaria vaccinevaccine developmentdevelopment WGSWGS SangerSanger88: : PlasmodiumPlasmodium chabaudichabaudi rodentrodent malariamalaria WGSWGS SangerSanger, Univ.Glasgow, Univ.Glasgow99: : PlasmodiumPlasmodium falciparumfalciparum causal causal agentagent ofof human malariahuman malaria WGSWGS SangerSanger, , TIGR, TIGR, StandfordStandford1010: : PlasmodiumPlasmodium gallinaceumgallinaceumavianavian malariamalaria SangerSanger

1111: : PlasmodiumPlasmodium knowlesiknowlesi non human primate malarianon human primate malaria SangerSanger1212: : PlasmodiumPlasmodium reichenowireichenowi chimpchimp malariamalaria

SangerSanger, , LondonLondon SHTMSHTM1313: : PlasmodiumPlasmodium vivaxvivax SecondSecond mostmost importantimportant causal causal agentagent ofof human malariahuman malaria SangerSanger, , TIGRTIGR1414: : PlasmodiumPlasmodium yoeliiyoelii rodentrodent malariamalaria TIGRTIGR

PIROPLASMIDAPIROPLASMIDA1155: : BabesiaBabesia bovisbovis haemoprotozoanhaemoprotozoan parasiteparasite thatthat causes causes diseasedisease in in cattlecattle ESTsESTs SangerSanger116: 6: TheileriaTheileria parva parva LymphoproliferativeLymphoproliferative diseasesdiseases in in cattlecattle TIGRTIGR117: 7: TheileriaTheileria annulataannulata LymphoproliferativeLymphoproliferative diseasesdiseases in in cattlecattle SangerSanger

Otros genomas de protistas

KINETOPLASTIDAKINETOPLASTIDA ComparativeComparative genomicsgenomics ConsortiumsConsortiums

1188: : LeishmaniaLeishmania infantuminfantum parasiteparasite thatthat attacksattacks thethe immuneimmune systemsystem ofof humanshumans WGSWGS SangerSanger1199: : LeishmaniaLeishmania majormajor cause a cause a widewide spectrumspectrum ofof human human diseasesdiseases

FriedlinFriedlin consortiumconsortium2020: : TrypanosomaTrypanosoma bruceibrucei cause cause ofof sleeping sleeping sicknesssickness TB TB consortiumconsortium2121: : TrypanosomaTrypanosoma congolensecongolense majormajor livestocklivestock pathogenpathogen in in AfricaAfrica

SangerSanger2222: : TrypanosomaTrypanosoma cruzicruzi causes causes AmericanAmerican TrypanosomiasisTrypanosomiasis oror ChagasChagas' ' diseasedisease TC TC consortiumconsortium223: 3: TrypanosomaTrypanosoma vivaxvivax livestocklivestock parasiteparasite SangerSanger

ENTAMOEBIDAEENTAMOEBIDAE ComparativeComparative genomicsgenomics SangerSanger2424: : EntamoebaEntamoeba histolyticahistolytica human human parasiteparasite infectsinfects anan estimatedestimated 50 50 mill ionmill ion peoplepeople

WGSWGS TIGR, TIGR, SangerSanger2525: : EntamoebaEntamoeba invadensinvadens cause a cause a reptil ianreptil ian diseasedisease similar similar toto E. E. histolyticahistolytica WGS, WGS, TIGR, TIGR, SangerSanger

DIPLOMONADIDADIPLOMONADIDA2626: : GiardiaGiardia intestinalisintestinalis diarrheadiarrhea ((giardiasisgiardiasis) in ) in humanshumans andand otherother mammalsmammals WGS,ESTsWGS,ESTs MBLMBL2277: : SpironucleusSpironucleus barkhanusbarkhanus diplomonaddiplomonad flagellateflagellate parasiteparasite thatthat infestsinfests AtlanticAtlantic salmonESTssalmonESTs

DalhousieDalhousie UnivUniv2288: : SpironucleusSpironucleus vortensvortens warmwarm--waterwater flagellateflagellate; ; parasiteparasite ofof fishfish DOE DOE JointJoint GenomeGenome InstituteInstitute

PARABASALIDEAPARABASALIDEA2929: : TrichomonasTrichomonas vaginalisvaginalis trichomoniasistrichomoniasis, a , a sexuallysexually transmittedtransmitted infectioninfection ESTsESTs TIGR, TIGR, DalhousieDalhousieUniv.Univ.

ALVEOLATAALVEOLATA3030: : PerkinsusPerkinsus marinusmarinus marine marine parasiteparasite thatthat causes "causes "DermoDermo" " diseasedisease in in thethe easterneastern oysteroyster TIGR,COMBTIGR,COMB

STRAMENOPILES (HETEROKONTS) STRAMENOPILES (HETEROKONTS) 3131: : BlastocystisBlastocystis hominishominis Intestinal Intestinal protozoaprotozoa can cause gastrointestinal can cause gastrointestinal diseasedisease ESTsESTs ProtistProtist EstEstProgramProgram

Centros: TIGR

Centros:Sanger

Particularidades de los Tripanosomátidos

DiploidesDiploidesCon Con KinetoplastoKinetoplastoNo condensan cromosomas durante la división mitóticaNo condensan cromosomas durante la división mitóticaEscasoEscaso intercambio sexual (población intercambio sexual (población clonalclonal))Variación antigénicaVariación antigénica

Regulación Génica complejaRegulación Génica compleja

Bajo nivel de control al inicio de la Transcripción Bajo nivel de control al inicio de la Transcripción Transcripción Transcripción policistrónicapolicistrónica / Ausencia de intrones/ Ausencia de intronesProcesamiento del Procesamiento del prepre--ARNmARNm / / TransTrans--splicing splicing Regulación Regulación postranscripcionalpostranscripcionalEditingEditing (ARN (ARN mitocondrialmitocondrial))

Trypanosoma brucei

Trypanosoma cruzi

Leishmania major

Comparación de ciclos vitales

Características Generales de los Genomas

Kb CL Brener Sylvio X10/7 CA I/72

3500

3000

2250

2000

1750

1500

1250

1000

750

500

2750

2500

3250

75,44075,4405757CA I/72CA I/72

70,35470,3545757SylvioSylvio X10/7X10/7

78,53878,5385555CL CL BrenerBrener

Genome size Genome size (kb)(kb)

number of number of

chromosomeschromosomes

Comparisons between strains of T. cruzi

B. Anderson, UU/KI

• 16 linkage groups• Sylvio more ~ to CAI/72• CL Brener most divergent• Chromosomes differ in size

(larger in CLBrener)• Also differences in the order

of the chromosomes (hybridization studies)

CantidadCantidad de genes:de genes:

totaltotal analizadosanalizados únicosúnicosT. T. bruceibrucei 9,0689,068 8,0828,082 26 %26 %T. T. cruzicruzi 12,00012,000 10,83410,834 32 %32 %L. majorL. major 8,3118,311 7,6247,624 12 %12 %

El El proteomaproteoma general general eses bienbienconservadoconservado((masmas de 6000 de 6000 COGsCOGs compartidoscompartidos))

TcTc y Lm (y Lm (intracelularesintracelulares) ) compartencomparten masmas genesgenes

TcTc y Tb y Tb compartencomparten masmas queque LmLm

La La mayoríamayoría de de loslos genes genes únicosúnicosson son proteínasproteínas de de superficiesuperficie((distintasdistintas estrategiasestrategias de de inmunoevasióninmunoevasión?)?)

Genes únicos y compartidos

Distribución de dominios proteicos

1617 1617 DominiosDominios proteicosproteicos ((PfamPfam & TIGRFAM)& TIGRFAM)

73% 73% presentespresentes en en otrosotros eucariotaseucariotas10% de 10% de archeobacteriaarcheobacteria17% de 17% de origenorigen procariotaprocariota

PocosPocos dominiosdominios propiospropios de de grupogrupo

MenosMenos de 5% de 5% únicosúnicos de de unauna especieespecie

L.major L.major PF01187PF01187Macrophage migration inhibitory factorMacrophage migration inhibitory factorInhibiciónInhibición del del macrofagomacrofago??

T.bruceiT.brucei PF03238PF03238VSG expression site associated geneVSG expression site associated geneinmunoevasióninmunoevasión

T.cruziT.cruzi PF05577PF05577Serine Serine carboxipeptidasecarboxipeptidase S28S28MaduracionMaduracion de un de un peptidopeptido asociadoasociado a invasion?a invasion?

ESAG

Expansiones de dominios proteicos

ProteinasProteinas involucradasinvolucradas en en interaccioninteraccion con con huéspedhuéspedexpandidasexpandidas

GeneralmenteGeneralmente en tandem en tandem arrays arrays

AsociadasAsociadas a a localizacioneslocalizacionessubteloméricassubteloméricas

Los Los genomasgenomas de de loslos 3 3 organismosorganismos son son muymuy similaressimilares

La La mayoríamayoría de de loslos genes genes tienentienen un un ortólogoortólogo sinténicosinténico en en otraotraespecieespecie. .

Los cores Los cores cromosómicoscromosómicos estánestán conservadosconservados, hay , hay masmas variaciónvariaciónhaciahacia loslos extremosextremos

Los 3 Los 3 genomasgenomas se se anotaronanotaron interactivamenteinteractivamente al al mismomismo tiempotiempo

T.cruziT.cruzi con alto con alto contenidocontenido en en repetidosrepetidos (50%)(50%)Los Los repetidosrepetidos son son familiasfamilias génicasgénicas de de proteínasproteínas de de superficiesuperficie, , retroposonesretroposones y y repetidosrepetidos subteloméricossubteloméricos. .

Comparación de los 3 genomas

Arquitectura Genómica: Sintenia

Los cores Los cores cromosómicoscromosómicos estánestán conservadosconservados, , hay hay masmas variaciónvariación haciahacia loslos extremosextremos

CasiCasi el 70% de el 70% de loslos genes genes estánestán en el en el mismomismocontextocontexto cromosómicocromosómico

CasiCasi el 94% de el 94% de loslos genes genes conservadosconservados entreentrelaslas trestres especiesespecies estánestán en en regionesregiones sinténicassinténicasconservadasconservadas

Regiones sinténicas conservadas

Coincidentes con DGC (Coincidentes con DGC (DirectionalDirectional Gene Clusters)Gene Clusters)

Organización del cromosoma

Los genes Los genes estánestán organizadosorganizados en en clusters clusters policistrónicospolicistrónicos (DGC)(DGC)

•• HastaHasta 170 genes en 170 genes en cadacada clustercluster

•• 2 a 10 clusters 2 a 10 clusters porpor cromosomacromosoma

•• SeparadosSeparados porpor RNA genesRNA genes

43 % en 43 % en regionesregiones de switch transcripcionalde switch transcripcionalFamiliasFamilias multigénicasmultigénicas

((antigenosantigenos de de superficiesuperficie, y , y familiasfamilias génicasgénicas especieespecie--especificasespecificas))RetroelementosRetroelementos & & transposonestransposonesRNAsRNAs estructuralesestructurales

Regiones de rupturas de sintenia

Hipótesis Evolutiva

El El genomagenoma ancestral se ancestral se pareceparece a a L. majorL. major, con , con fusionesfusiones, , translocacionestranslocaciones e e inversionesinversiones queque dandan lugarlugar a la a la estructuraestructura masmas ““compactacompacta” de ” de T. T. bruceibrucei..

Ance

stra

l str

ain

Ance

stra

l str

ain

Lm Tc Tb

1,4321,432721721561561InterInter--CDS length CDS length ––average (average (bpbp))

1,7311,7311,5111,5111,4571,457CDS length CDS length –– average (average (bpbp))

L. majorL. majorT. T. bruceibruceiT. T. cruzicruzi

Comparación de la densidad génica

T. T. cruzicruzi esesel el masmascompactocompacto

Leishmania Leishmania eses el el masmasextensoextenso

ExcesoExceso de de purinaspurinas, , sesgosesgo GC GC y AT skew y AT skew correlacionadocorrelacionado con la con la hebrahebra codificantecodificante

Composición cromosómica

Repetidos: retroposones y familias génicas

Importantes en Importantes en T.cruziT.cruzi (50% (50% del genoma)del genoma)Genes repetidos representan Genes repetidos representan 18 % de los genes 18 % de los genes codificantescodificantesSon proteínas de superficieSon proteínas de superficie

Mapeo de repetidos

Las regiones subteloméricas

T.bruceiT.bruceiBloques no sinténicos con Bloques no sinténicos con VSG VSG pseudogenespseudogenes y y ESAGsESAGs, , retroelementosretroelementos y RHS y RHS ((retroelementretroelement hot hot spotsspots))

T.cruziT.cruziBloques no sinténicos con Bloques no sinténicos con genes de genes de transtrans--silalidasassilalidasas, , DispersedDispersed Gene Gene FamiliesFamilies(DGF), (DGF), retroelementosretroelementos variosvarios

L.majorL.majorSubtelómeroSubtelómero corto, con corto, con pocos repetidos. Puede pocos repetidos. Puede haber haber recombinacionrecombinacion entre entre telómerostelómeros

Diferentes en cada especieDiferentes en cada especie

Biología Molecular Comparada

Genes de ARNGenes de ARNCromatina y remodelaciónCromatina y remodelaciónTranscripciónTranscripciónProcesamientoProcesamientoTraduccionTraduccion y modificación y modificación postraduccionalpostraduccionalMoléculas de superficieMoléculas de superficieProteolisisProteolisis

Variación antigénicaVariación antigénicaTrafico vesicular intracelularTrafico vesicular intracelularCitoesqueletoCitoesqueletoMetabolismo Metabolismo

de Carbohidratosde CarbohidratosFosforilacionFosforilacion oxidativa y transporte de electronesoxidativa y transporte de electronesSintesisSintesis de ancla de GPIde ancla de GPIMetabolismo de Metabolismo de aminoacidosaminoacidosMetabolismo de la Metabolismo de la tripanotionatripanotionaMetabolismo de Metabolismo de nucleotidosnucleotidosMetabolismo Metabolismo lipídicolipídico

Repetidos, Repetidos, retroposonesretroposones y y telómerostelómerosFamilias Familias GenicasGenicasReplicación, Replicación, ReparacionReparacion y y RecombinacionRecombinacion & Meiosis& MeiosisSeñalizaciónSeñalizaciónMoléculas de SuperficieMoléculas de Superficie

Replicación Reparación y Recombinación

Maquinaria Maquinaria replicacionalreplicacional conservada. conservada. ORC1 único de 6 factores de iniciación presentes ORC1 único de 6 factores de iniciación presentes (iniciación similar a (iniciación similar a archeaarchea) )

Seis Seis DNAPolsDNAPols mitocondriales codificadas en el núcleo mitocondriales codificadas en el núcleo

Algunos genes de recombinación homóloga ausentes (i.e. RAD 52)Algunos genes de recombinación homóloga ausentes (i.e. RAD 52)

MultiplesMultiples polimerasaspolimerasas K de baja fidelidad K de baja fidelidad

Mecanismos de reparación comunesMecanismos de reparación comunes

RNA Polimerasas y Factores de Transcripción

RNAPolsRNAPols eucariotaseucariotas

RNAP IRNAP I 14su |14su |RNAP II RNAP II 12su |5 ID 6 SIM12su |5 ID 6 SIMRNAP III RNAP III 17su |17su |

Algunas Algunas subunidadessubunidadesespecíficas ausentesespecíficas ausentes

Falta el dominio CFalta el dominio C--TermTermrepetido de las repetido de las PolPol EucaEuca..

Pocos Pocos TFBasalesTFBasales

Escasez de reguladoresEscasez de reguladorestranscripcionalestranscripcionales

EL CONTROL DE LAEL CONTROL DE LAEXPRESION GENICA ES EXPRESION GENICA ES POSTRANSCRIPCIONALPOSTRANSCRIPCIONAL

Procesamiento de ARN y Traducción

TransplicingTransplicing generalizadogeneralizadoSolo 4 casos de Solo 4 casos de CisCis--splicing detectadossplicing detectados

PoliadenilaciónPoliadenilación determinada por determinada por transtrans--splicing splicing del siguiente del siguiente ARNmARNmAusencia de Ausencia de CtermCterm de de PolPol II puede explicar II puede explicar policistroníapolicistronía y falta de acoplamiento con y falta de acoplamiento con procesamientoprocesamiento

Existen Existen homologoshomologos de todos los ARN y casi de todos los ARN y casi todas las todas las proteinasproteinas de splicingde splicing

La maquinaria de degradación de ARN La maquinaria de degradación de ARN conservadaconservada

Enorme cantidad de genes con dominios de Enorme cantidad de genes con dominios de unión a ARN (unión a ARN (RRMsRRMs))Muchas proteínas pequeñas con un solo Muchas proteínas pequeñas con un solo dominio (2 necesarios en eucariotas)dominio (2 necesarios en eucariotas)

Maquinaria Maquinaria traduccionaltraduccional basal conservadabasal conservadaExpansión de Expansión de eIFeIF--4A (15 genes, con dominios 4A (15 genes, con dominios helicasahelicasa ATP dependientes) y de ATP dependientes) y de eEFeEF--1a1aMayor regulación a nivel Mayor regulación a nivel traduccionaltraduccional

Interferencia de ARN

TBago1TBago1, un componente , un componente de la maquinaria está de la maquinaria está presente solo en presente solo en T.bruceiT.brucei

Ninguno tiene homólogos Ninguno tiene homólogos de de DicerDicerExisten 2 Existen 2 proteinasproteinas con con dominios dominios RNAsaRNAsa III simples III simples solo en solo en T.bruceiT.bruceiLa interferencia enLa interferencia enT.bruceiT.brucei surgió por surgió por inserción? Desde donde?inserción? Desde donde?

Citoesqueleto de tripanosomátidos

No existen No existen homologoshomologos de los genes para proteínas de los filamentos intermediosde los genes para proteínas de los filamentos intermediosNo hay pistas de motilidad por filamentos de No hay pistas de motilidad por filamentos de actinaactina

Grandes ausencias en el cinetocoro

Señalización y quinasas

Varias Varias moleculasmoleculas de señalización no de señalización no existen en existen en TripanosomátidosTripanosomátidos::

Proteínas G Proteínas G heterotriméricasheterotriméricas,,receptores catalíticos, receptores catalíticos, FT reguladoresFT reguladores

Abundancia de Abundancia de quinasasquinasas y y fosfatasasfosfatasasPocas PK con dominio Pocas PK con dominio trasmembranatrasmembranaAusencia de Ausencia de TyrKTyrK (TK) y (TK) y SerTyrKSerTyrK (TKL)(TKL)Abundancia de Abundancia de kinasaskinasas asociadas a ciclo asociadas a ciclo (CMGC que incluye (CMGC que incluye CDKsCDKs))

Ausencia de otro dominio asociado a Ausencia de otro dominio asociado a PKsPKs(50% (50% PKsPKs humanas tienen otro dominio, humanas tienen otro dominio, 14% de 14% de TrytripsTrytrips PKsPKs))

T.bruceiT.brucei tiene el repertorio más restringidotiene el repertorio más restringido(mayor acceso a nutrientes en plasma?)(mayor acceso a nutrientes en plasma?)

Los tres son Los tres son auxótrofosauxótrofos para varios para varios aminoacidosaminoacidos y tienen transportadores y tienen transportadores específicosespecíficos

En los tres falta el ciclo de la ureaEn los tres falta el ciclo de la urea

No sintetizan purinasNo sintetizan purinas

El anclaje por El anclaje por GlicosiGlicosi--FosfatidilFosfatidil--InositolInositol (GPI) es esencial para moléculas de (GPI) es esencial para moléculas de membrana. Varias enzimas de asociación a GPImembrana. Varias enzimas de asociación a GPI

No tienen No tienen catalasacatalasa ni ni peroxidasasperoxidasas dependientes de selenio, son dependientes de selenio, son dependientes de dependientes de peroxidasasperoxidasas dependientes de dependientes de tripanotionatripanotiona para la para la eliminación de peroxido. eliminación de peroxido.

Vías metabólicas

Vías metabólicas

Vías metabólicas

Vías metabólicas: transportadores

Moléculas de Superficie: Diferentes estrategias

T.cruziT.cruzi

Expresa varias Expresa varias moleculasmoleculas de de superficie superficie simultaneamentesimultaneamenteAltamente Altamente glicosiladasglicosiladas

Expansión de familias génicas:Expansión de familias génicas:TransialidasasTransialidasas (GPI (GPI anchoredanchored))1430 genes (693 1430 genes (693 psgpsg), 2 ), 2 subfamssubfamsSon blanco del sistema inmuneSon blanco del sistema inmuneMucinasMucinas863 genes, 2 863 genes, 2 subfamssubfamsUn tipo expresado en insecto y el Un tipo expresado en insecto y el otro en mamíferos.otro en mamíferos.MASPsMASPs ((MucinMucin Assoc.SurfaceAssoc.Surface ProtProt))1377 genes , 433 1377 genes , 433 psgpsgNN--termterm DomDom = = SigalSigal PeptidePeptideCC--termterm DomDom = GPI anchor = GPI anchor sitesiteCentral Central DomDom = Variable= VariableGP63GP63420 genes en TC (13 en YB y 4 en 420 genes en TC (13 en YB y 4 en LM)LM)DispersosDispersos

T.bruceiT.brucei

Variación antigénicaVariación antigénica

Variable Variable SurfaceSurface Glycoprotein Glycoprotein (VSG)(VSG)101077 copias de una proteína VSGcopias de una proteína VSGNN--termterm DomDom variable, Cvariable, C--termtermConservadoConservadoActivación solo en sitio BSE Activación solo en sitio BSE ((BloodstreamBloodstream formform ExpressionExpression))La mayoría de los genes en La mayoría de los genes en arraysarrayssubteloméricossubteloméricosLA mayoría de los genes de VSG LA mayoría de los genes de VSG son defectivos son defectivos

ESAGsESAGs ((ExpressionExpression SiteSite AsocAsoc, , Genes).Genes).Existen 11 familias de Existen 11 familias de ESAGsESAGsLocalización Localización subteloméricasubteloméricaCoCo--transcriben con transcriben con VSGsVSGs en en BSEsBSEspolicistrónicospolicistrónicos

L.majorL.major

Varios Varios glicoconjugadosglicoconjugados

LipofosfoglicanosLipofosfoglicanos (LPG)(LPG)Varias Varias glicosiltransferasasglicosiltransferasas de esta de esta viavia exclusivas (o mayoritarias de exclusivas (o mayoritarias de LM)LM)GlicoinositolfosfolìpidosGlicoinositolfosfolìpidos (GILP)(GILP)

ProteofosfoglicanosProteofosfoglicanos de membrana de membrana (PPG)(PPG)

Proteínas Proteínas glicosiladasglicosiladas con ancla con ancla de GPIde GPIGP63GP63AmastatinaAmastatina ((domdom transmembrsnstransmembrsns))GP46 (PSAGP46 (PSA--2)2)

Unión al macrófago, estructura Unión al macrófago, estructura similar a similar a mucinasmucinas..

Useful resources:

http://www.genedb.org/Repositorio de información genómica de Varias especies, IncluyeL. major, L. infantum,T. cruzi, T. brucei, T. vivax, T. congolensis, T. gambiensis

http://tcruzidb.org/Modeled after PlasmoDBintegrated T. cruzi genome resourceLinked to other databases

http://www.cbs.dtu.dk/services/GenomeAtlasResumen gráfico de información genómicaComparación Procariotas, Protistas, Eucariotas

http://www.tigr.org/tdb/tgi/protist.shtmlGenome databasesTGI (Gene Index) Genes anotados de cada especie Incluye TB, TC y LM

Gene Gene IndicesIndices