Bogotá D.C 5-OCTUBRE 2015

GENERALIDADES DEL PHYLUM CHORDATA

CLASE ANFIBIA, ORDEN ANURA

1*GUERRERO, Michael Steven 20132140061 Michael.13Guerrero@gmail.com

1UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDASFACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN

PROGRAMA CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGIA

Resumen: En la práctica correspondiente a Anuros se realizó un acercamiento teórico de anuros representativos con información obtenida en campo de los encargados de dicho acercamiento, se obtiene de esta forma información general acerca de la biología propia de los anfibios como clase y características específicas de los demás taxa relacionados con el orden anura de los que se destaca el reconocimiento externo de algunas familias géneros y especies de las que se profundizara de manera sistemática a lo largo de la práctica, si bien se tratará morfología interna de la clase anfibia, cabe aclarar que no se realiza ninguna disección de especímenes por lo que la información reportada sobre morfología interna será obtenida de revisión bibliográfica y notas de clase.

Introducción: Un suceso aparentemente tan simple como el nacimiento de una rana se puede ver como el suceso único de una maqueta viva de la evolución de organismos acuáticos hacia una transición a la vida terrestre una manejando una medida a escala de tiempo, es decir mostrar una serie de cambios adaptativos de millones de años en tan solo unas semanas, de larvas renacuajos carentes de patas, con branquias y de aspecto pisciforme, a una transición morfológica que los lleva a tierra, aparición de patas posteriores, acortamiento de la cola, dientes de fase larval adaptados para el tipo de vida acuático desaparecen y el avance más importante que nos deja entrever el paso evolutivo de organismos acuáticos a terrestres; la desaparición de las branquias y la aparición de pulmones sin embargo y haciendo alarde de estas impresionantes características, los anfibios son organismos que no son totalmente adaptados a la vida en la tierra se encuentran básicamente posicionados en una transición evolutiva entre los peces y los primeros vertebrados adaptados por completo para la vida terrestre de los que se hablará en posteriores prácticas.

Los anfibios son organismos ectotérmicos con piel glandular y aunque pueden tener vida

terrestre aún son dependientes del agua cómo medio para la reproducción y primeras etapas del desarrollo embrionario.

Evolutivamente se pueden ver en los anfibios una serie de caracteres que se toman como adiciones adaptativas que aportan una serie de características y aptitudes emergentes nuevas, es entonces pertinente hablar de cada una de ellas de una manera interpretativa en función de pasos filogenéticos en la transición de los cordados acuáticos a los terrestres, haciendo una referencia de morfología comparativa solo para la clase (anfibia) tratando de hacer el ejercicio introspectivo llevándolo a las características de orden, familias y géneros según sea el caso.

Para un primer estadio del presente informe de resultados se tendrá en cuenta la información recogida en el primer acercamiento teórico.

Los anfibios aparecieron en el devónico; las aportaciones biológicas clave son la aparición de pulmones sin embargo algunos anfibios modernos “tienen branquias y otros carecen tanto de estas como de pulmones” (Hickman,2000) y narinas

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internas pares que les permiten una respiración nasal.La circulación doble circuitos pulmonar y sistémico independientes, un corazón de tipo tricameral que es una adaptación en función de un evidente aumento en la eficacia circulatoria. “Arterias y venas pulmonares irrigan los pulmones y devuelven la sangre oxigenada al corazón.

Una de las características que completa el conjunto de adaptaciones de transición a la vida terrestre es la modificación de los receptores sensoriales, es donde se marca la diferenciación del oído con una membrana timpánica y un escribo para transmitir vibraciones al oído interno. “Está diseñado para la recepción de sonidos a través del aire.” (Hickman,2000)

El sentido de la visión incuestionablemente debía modificarse para la vida terrestre, para lo que se desarrolla la córnea para ser usada en vez del cristalino para lo que debía así mismo desarrollar partes accesorias al órgano en función de mantenerlos lubricados, protegidos y limpios debido a que los ojos se convertirían para este punto en “la principal superficie de refracción para desviar la luz” (Hickman,2000) es de esta manera como se explica la aparición de parpados y glándulas lacrimales. El órgano asociado al olfato desarrolla un tejido que cubre la cavidad nasal para captar los olores transmitidos por el aire.

De manera más específica se brinda de manera superficial las generalidades de los especímenes tenidos en cuenta para la práctica de los cuales se hace una especial profundización en la parte de resultados y análisis y obtuvieron su mayor grado de éxito evolutivo en el carbonífero, ancestros de los tres grupos de anfibios de hoy; Sapos, salamandras y cecilias, son características de los anfibios modernos:

Cuerpo mayormente óseo. Número de vertebras variable.

Costillas presentes y no fusionadas a las vértebras en algunos casos.

Esternón para adhesión de músculos en algunos representantes.

Formación de la columnella En ranas la columna vertebral generalmente es corta, pero se pueden diversificar en:

Cervical Sacras Del tronco Caudal Urostilo

En las extremidades se hace un conteo sistemático de apéndices de la siguiente manera:

Delanteros Traseros Húmero FémurRadio TibiaCarpo Fíbulametacarpos TarsosFalanges Metatarsos

Falanges Tabla1 Apéndices manos y pies1

“Hay varios dedos; cada uno empieza en la parte proximal con un elemento metapodial (metacarpos para la extremidad anterior, metatarsos para la posterior) seguido por una cadena de falanges. Los dedos descansan sobre varios huesos separados, conocidos en un conjunto como carpos en la muñeca y tarsos en el tobillo.” (Kardong; Kennethe, 2007)

Dermis con capilares, se presentan a su vez pigmentaciones por cromatóforos, xantóforos e iridoforos.

Las salamandras y tritones quienes conforman el orden caudata presentan dentro del el territorio colombiano dos familias y 25 especies de las cuales se piensa que han sido introducidas y la familia abystomatidae en cautiverio.

1 En algunos grupos se forma la membrana interdigital con cojinetes en los dedos

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Respecto a las cecilias u orden gymnophiona son anfibios apodos y vermiformes con hábitos de vida hipogeos rara vez vistos por el hombre se ubican en casi todos los ambientes tropicales, en Colombia se describen 32 especies en total distribuidas en 5 familias.

Las generalidades del orden anuro comprenden las características presentadas para Colombia las familias Aromobatidae, aromobatidos son especies de coloración criptica y de tamaño pequeño, diurnas, conocidas de los ecosistemas asociados a bosques secos y húmedos en Colombia, su mayor diversidad se encuentra en las tierras bajas. Los organismos se distribuyen en las subfamilias Allobatinae (14spp), Anomaloglossinae (4spp), (1sp) Aromobatinae. En la familia Bufonidae con 81 especies en total distribuidas en 6 géneros Amazophrynella (1 sp.) Atelopus (45 spp.) Incilius (1Sp.) Osornophryne (3spp.) Rahebo (10 spp.) Rhinella (21 spp.). La familia Centrolenidae cuenta con 75 especies de las que en la subfamilia Centroleninae se reparten en 10 géneros centrolene (24 spp.)Cochranella (7 spp.), Espaarana (4spp.), Hyalobranchium (9spp.), Ikakogi (1sp), Nymphargus (19 spp.), Rulyrana (3spp.), Sachatamia (4spp.), Tetrathohyla (3spp.), Vitreorana (1sp.)

Ceratoprhydae con especies Ceratophrys Calcarata y Ceratophrys cornuta La familia Craugastoridae se considera uno de los grupos de vertebrados terrestres más diversificados con 239 especies en total repartidas de la siguiente manera Atopophrynus   (1 sp.) Geobatrachus   (1 sp.) Hypodactylus   (8 spp.) Niceforonia   (3 spp.) Subfamilia Craugastorinae (5 spp.)Craugastor (5 spp.) Subfamilia Holoadeninae (1 spp.) Noblella   (1 spp.) Subfamilia Pristimantinae (206 spp.)Oreobates   (1 sp.) Pristimantis   (202 spp.)

Tachiramantis (3) Subfamilia Strabomantinae (14 spp.) Strabomantis   (14 spp.) Las generalidades de la familia Dendrobatidae están caracterizadas por la presencia de estas en los bosques de niebla y en los bosques húmedos tropicales de la región amazónica y pacifica colombiana de las cuales se reconocen 10 géneros. En tres subfamilias  Colostethinae, Dendrobatidae, HyloxalinaeEleutherodactylidae familia de la que sus integrantes han pasado por cambios taxonómicos y en la actualidad se reconocen dos subfamilias Eleutherodactylinae y la Phyzelaphryninae con 6 y una especie respectivamente dentro de cada una.

Dentro de los grupos biológicos más especializados de los anuros mencionados son los de la familia Hemiphractidae, con la propuesta filogenética de (pyron & Wiens 2011) se reconocen 6 géneros de los cuales 4 se encuentran distribuidos en Colombia. Cryptobathrachus, Flectotonus, Gastrotheca y Hemiphractus. Hylidae considerada una de las familias más diversificadas que ocupa todos los ambientes desde áreas subxerofiticas hasta los páramos, en Colombia son reportadas 142 especies divididas en dos subfamilias.

Subfamilia Generos Hylinae Aparasphenodon (1 sp.)

Dendropsophus (35 sp.)

Ecnomiohyla (2 spp.)

Hyloscirtus (22 spp.)

Hypsiboas (22 spp.)

Nyctimantis (1 sp.)

Osteocephalus (11 spp.)

Pseudis (1 spp.)

Scarthyla (2 spp.)

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Scinax (17)

Smilisca (3 spp.)

Sphaenorhynchus (3 spp.)Trachycephalus (4 spp

Phyllomedusinae Agalychnis (7 spp.)

Cruziohyla (2 spp.)

Phyllomedusa (8 spp.)

Tabla 2 Subfamilias y géneros de la familia Hylidae en Colombia. 2

Leptodactylidae la familia Leptodactylidae es una de las más diversificadas, la actual distribución de sus integrantes lo enmarcan en un grupo que es eminentemente asociado a las tierras bajas con algunas excepciones particulares.

Tabla 3 Subfamilias y géneros de la familia Leptodactylidae en Colombia

Microhylide Elachistocleis ovalis (Meta-Colombia) Elachistocleis ovalis (Meta-Colombia) Las ranas cavadoras de la familia Microhylidae, están representadas en Colombia por un diversificado grupo de ranas que poseen la cabeza reducida cuyas distribuciones están asociadas a diversos ecosistemas en las tierras bajas por debajo de

los 1700 m.s.n.m. Su taxonomía agrupa para Colombia siete géneros cuya historia natural es desconocida.

Chiasmocleis   (6 spp.) Ctenophryne   (3 spp.) Elachistocleis   (3 spp.) Hamptophryne   (1 spp.) Otophryne   (1 spp.) Synapturanus   (3 spp.)

Pipidae Las ranas acuáticas de la familia Pipidae están constiuidas en Colombia por cuatro especies nativas del género Pipa, todas distribuidas en las tierras bajas y una del género Xenopus posiblemente introducida (ha sido reportada y vista en cautiverio en Bogotá).Se distribuyen en dos géneros con 4 y una especie respectivamente pipa (4spp) Xenorus (1sp.)

Por último, la familia Ranidae tiene la especial característica en Colombia que presenta dos especies endémicas que la constituyen y solo consta de tres especies para Colombia. Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802)

INTRODUCIDALithobates palmipes (Spix, 1824)Lithobates vaillanti (Brocchi, 1877

Materiales y Métodos Materiales

2 Reporte y división de subfamilias según Faivovich et al. (2005)

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Subfamilia Genero Luperinae Edalorhina (1 sp.)

Engystomops (2 spp.)

Physalaemus (1 spp.)

Pleurodema (1 sp.)Pseudopaludicola (4 spp.)

Leptodactylinae  Adenomera (2 spp.)

Hydrolaetare (1 sp.)

Leptodactylus (24 spp.)

Lithodytes (1 spp.)

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• Especímenes de Anuros • Apoyo bibliográfico

Métodos Con ayuda del apoyo bibliográfico

del que se disponga, realizar comparación de morfología interna y filogenia.

Con los especímenes preservados utilizados para la práctica, solo reconocimiento de morfología externa.

Resultados y discusión

Según literatura se obtienen los siguientes resultados acompañados de figuras anexas.

Sistema circulatorio La configuración del sistema circulatorio se mantiene similar que en los peces, un circuito cerrado de venas y arterias de irrigación capilar al organismo Sin embargo el cambio en el tipo de respiración suponen cambios en el sistema circulatorio, por ejemplo, al eliminar las branquias se elimina un problema de flujo de sangre en el sistema arterial, pero esto conlleva a la solución de dos problemas emergentes , proporcionar flujo sanguíneo a los pulmones “Como hemos visto, esto se solucionó convirtiendo el sexto arco aórtico en unas arterias pulmonares que servían simultáneamente y envían sangre auricular derecha izquierda dentro del único ventrículo, debíamos entonces esperar que se produjera una completa mezcla de ambas circulaciones en este momento” ( Hickman 2000) en algunos anfibios existe la ocurrencia de sangre fundamentalmente separada de tal manera que, cuando el ventrículo se contrae, la sangre oxigenada pulmonar es enviada a los capilares circulatorios sistémicos y la sangre desoxigenada es devuelta a la parte pulmonar. La función de la válvula espiral en el cono arterioso es mantener una distribución selectiva.

Sistema nervioso

“ Las tres regiones fundamentales del encéfalo- encéfalo anterior (telencéfalo), relacionado con el olfato, encéfalo medio (mesencéfalo), relacionado con la visión y encéfalo posterior rombo encéfalo relacionado con la audición y equilibrio” (Hickman,2000) sufren cambios en cuanto a su desarrollo todo relacionado con el paso del agua a la tierra a medida que los vertebrados se fueron adaptando a la vida en la tierra fueron desarrollando mejoras que les permitieron percibir mejor el medio, se puede entonces evidenciar una encefalización creciente con relación al procesamiento de la información y una pérdida de independencia de ganglios que limitan la respuesta a reflejos estereotipados. Entrando en detalles, el encéfalo anterior contiene el centro olfativo, que desempeña la función quimiorreceptora de los compuestos aromáticos presentes en el aire, se considera uno de los principales sentidos en las ranas. El resto de actividades integradas en el caso de las ranas están localizadas en los lóbulos que corresponden a las funciones ópticas del encéfalo medio. El encéfalo posterior se subdivide a su vez en un cerebelo anterior y una médula posterior. El cerebelo se ocupa del equilibrio y coordinación de movimientos sin embargo en los anfibios no está bien desarrollado, este desarrollo del cerebelo se va a ver

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ampliamente desarrollado en los grupos que trabajaremos posteriormente en otras prácticas (mamíferos y aves). “La médula oblonga es realmente el extremo anterior dilatado de la médula espinal “(Hickman, 2000) en ella pasan todas las neuronas sensoriales exceptuando las de la vista y olfato a las cuales anteriormente se les describe su independencia, dejando esta parte solo para los reflejos auditivos, respiración, deglución y control vasomotor.

El oído de una rana comparado con el de los amniotas, es una estructura primitiva: un oído medio cerrado externamente por una gran membrana timpánica que contiene un osículo o la ya mencionada en la parte introductoria Columnella.

Sistema digestivo El tipo de alimentación de las ranas como en la mayor parte de los pertenecientes al grupo anfibio son carnívoras, su dieta incluye insectos, arañas, lombrices, caracoles, ciempiés, básicamente cualquier organismo que sea lo suficientemente pequeño par engullirlo, el mecanismo utilizado se apoya inicialmente en su lengua; una lengua extensible, que se ancla en el borde anterior de la boca y que tiene su extremo posterior libre, el borde libre de la lengua es de característica glandular y produce una secreción viscosa que se adhiere a la presa. “Cuando existen dientes sobre los pre maxilares, maxilares y vómeres son utilizados para evitar que la presa escape, para no morder o masticar” (Hickman,2000)

El tracto digestivo es un tuvo relativamente corto, característica que se mantiene en los carnívoros, con una producción de varias enzimas para degradar las proteínas, carbohidratos y grasas, en los estados juveniles los anuros presentan un tipo de alimentación herbívora, recurriendo a algas y restos de materia orgánica vegetal, a

diferencia de su estado carnívoro adulto presentan un tracto digestivo largo, debido al proceso de asimilación y absorción de nutrientes específico para ese tipo de alimentación – Se ve una clara evidencia a nivel de morfología interna del modelo biológico a escala del paso de organismos acuáticos a la vida terrestre-

Sistema óseo y muscular

El endoesqueleto se encuentra ben desarrollado, conformado por hueso y cartílago, proporcionando el punto de apoyo para los músculos asociados al movimiento y protección de vísceras y sistema nervioso. El paso del agua a la tierra introdujo una serie de problemas de soporte y movimiento que debían ser solucionados, la solución a dichos problemas está especialmente evidenciada en los anuros en los que su sistema musculo esquelético está especializado para el salto y la natación, mediante contracciones simultáneas de los extensores de las patas posteriores. La configuración de la columna vertebral en los anfibios adquiere la función de soporte del que depende el abdomen y se fijan las patas, las ranas comunes solo tienen nueve vertebras troncales y un Urostilo o coxis.

“El cráneo de la rana se encuentra también ampliamente modificados si lo comparamos con sus antecesores vertebrados; es mucho más ligero, de perfil más deprimido y presenta menos huecos y menos osificación” (Hickman,2000) presenta un especial desarrollo en la parte frontal de los lugares que corresponden a la nariz, los ojos y el encéfalo y la parte correspondiente a la región branquial en los peces se encuentra reducida.

El modelo que presentan los huesos y músculos es característico de los tetrápodos. (cadera, rodilla, talón hombro, codo y

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muñeca) el pie la mano es pentaraidada con presencia de varias articulaciones.

Los músculos asociaos con las extremidades derivan según se cree de los músculos radiales que se movían en las aletas de los peces sin embargo la compleja disposición de las extremidades en tetrápodos hace difícil establecer paralelismo acertado sobre ellas.

La musculatura troncal, que en los peces estaba en función de la locomoción mediante flexiones laterales, se modifica para sostener la cabeza apoyada así vez en la columna vertebral, como se elimina el factor de la flotación en estos organismos terrestres su musculatura ventral o hipoxial debe ser más fuerte para soportar las vísceras

Sistema respiratorio y resonancia de vocalización

Los pulmones son irrigados por arterias pulmonares y la sangre vuelve directamente a la aurícula izquierda, en las ranas los pulmones son ovoides y elásticos, una configuración más elaborada que en peces y con un grado de similitud mayor al de los mamíferos En los anfibios se evidencian tres estructuras o superficies respiratorias La piel, la boca y los pulmones, la respiración pulmonar se ve más marcada en las ranas y sapos que en las salamandras; sin embargo el papel del tegumento en el intercambio gaseoso de los anuros sigue siendo de gran importancia se puede explicar de una manera sencilla esta relación, la mayor parte del CO2 expulsado por los anuros es por medio tegumental mientras que el O2 que absorben del medio es captado mediante acción pulmonar, los pulmones se encuentran irrigados por arterias específicas y una morfología de pulmón más definida. La presencia de cuerdas vocales se hace ya evidente en este grupo de cordados presentando un mayor desarrollo en todos los machos, se localizan en la laringe o caja de resonancia la producción de sonido se da mediante el paso de aire hacia adelante y hacia atrás de las cuerdas vocales entre el espacio comprendido por los pulmones, lo que hace especialmente fuerte la resonancia en los machos son las bolsas vocales en la base de la boca las cuales desempeñan un importante papel en la reproducción y amplificación del sonido.

Filogenia

Ver figura anexa

Conclusiones

Las modificaciones morfológicas que se evidencian en el paso de un modo de vida completamente acuático a un modo semiterrestre, implican para el organismo que las lleve a cao solucionar varios problemas que tendrá al enfrentarse a las condiciones propias de vivir en tierra, como por ejemplo las estructuras diseñadas para su respiración deben tener modificaciones específicas para absorber esta nueva fuente de oxígeno, aunque parezca obvia esta modificación es una modificación que entre otras cosas le permite a estos organismos desarrollar una serie de nuevas adaptaciones en función de un éxito evolutivo en tierra, lo que conlleva a otra notable modificación que se deja entrever entre la literatura y lo visto en la práctica realizada; y es las modificaciones óseo musculares para no solamente poder andar sobre tierra sino que también mantener una estructura corporal adecuada para soportar la nueva configuración sistémica que se debe llevar a bordo y en este aspecto se ve un claro paso de la estructura corporal del pez al del anuro, la conclusión asociada a la afirmación de una vida semiterrestre

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es la evidente dependencia que los grupos recién salidos del agua presentan con relación a grupos que serán trabajados posteriormente, la modificación del oído es una de las permanentes evolutivas que mantiene la configuración básica de un órgano sensorial capas de percibir el paso de las ondas en el aire a partir del cartílago hiomandíbular que se osifica transmite ondas de sonido al hueso cuadrado, al oído interno, proceso que terina en tres osciculos en mamíferos. , órgano que se verá sometido a varias adaptaciones y diversificaciones a lo largo de grupos posteriores sin embargo el oído no es el único carácter con estas propiedades; las nuevas modificaciones del ojo “terrestre” dejan ver el carácter basal de este órgano sensorial utilizado por los organismos adaptados para poder utilizar la visión fuera del agua solucionando con dos membranas una ínfera y una supera uno de los problemas obvios que supone este tipo de visión y es la desecación y suciedad; reiterando la parte introductoria la evidencia evolutiva más clara del paso de la vida acuática a la terrestre es el desarrollo del ciclo de vida de un anuro no solo por su morfología sino también por la ecología especifica que suponen sus dos estadios de vida post embrionaria.

Revisión bibliográfica

Hickman. P. Cleveland Principios de integrales de zoología 10th edición Mc Graw Hill, versión al español, España 2000, ISBN: 84-846-0205-6.

Kenneth V. Kardong, PhD., Washington University, Vertebrados Anatomía comparada, función y evolución, cuarta edición, McGraw Hill Interamericana, Edición al español, Universidad Complutense de Madrid, Prof. Fernando Martínez,2006 ISBN: 978-84-481-5021-1.

Acosta Galvis, A. R. 2015. Lista de los Anfibios de Colombia: Referencia en línea V.05.2015.0 (26-sep-2015). Página web accesible en http://www.batrachia.com; Batrachia, Villa de Leyva, Boyacá, Colombia.

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