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性比と他殖／自殖性の共進化：マングローブ・キリフィッシュを例に
山口幸（奈良女子大・共生科学）[email protected] 巌佐庸（関西学院大・理工） [email protected]
研究背景と目的
動物にも、雄、雌、雌雄同体などのさまざまな現れ方（性表現）を示すものが
いる。性表現は、生物学でゲーム理論が最も成功した研究対象である。しかし、
雌雄同体と雄が共存するシステム、androdioecy は動物には非常に稀で、特に脊椎動物では、不安定な生息地に生息するマングローブ・キリフィッシュでだけ報
告されている。
雌雄同体個体は、自分で作った卵を自らの精子で受精させる自殖か、雄との交
配による他殖か、のいずれかで子を作る。雌雄同体同士の交配はできない。自殖
による子は、近親交配の悪影響により、他殖による子よりも生存率が低い。しか
し雌雄同体個体は雄に出会えなければ他殖はできない。
他方で、雌雄同体の個体が雄を積極的に受け入れる他殖志向であれば雄個体
の繁殖の見込みはあるが、雌雄同体個体が自殖で子を産む自殖志向ならば雄に
は繁殖の希望がない。つまり、雌雄同体個体が雄との交配を優先することの有利
さは集団中の雄の頻度に依存し、雄を生産する有利さは、雌雄同体個体が雄との
交配を優先するかどうかで決まる。
モデルと結果
本研究では、雄を作る比率と雌雄同体個体の自殖性という２側面の進化的結
合ダイナミックスを調べる。具体的には、他殖志向の雌雄同体、自殖志向の雌雄
同体、および雄の３表現型で構成される集団を考える。他殖志向の雌雄同体はま
ず雄を探し、出会えば他殖を行う。しかし一定期間内に雄に出会えないと自殖に
より繁殖する。自殖志向の雌雄同体は最初から自殖で繁殖する。
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他殖志向の雌雄同体と雄とが共存する集団と自殖志向の雌雄同体のみの集団と
が、ともに局所安定という、進化的双安定を示すことがある。交尾期が短く、生
殖遅延のコストが大きく、雄の探索効率が悪く、近交弱勢が弱いと、自殖志向の
雌雄同体が進化しやすい。
モデルの挙動は、雄が全くいない集団か、もしくは雄の比率が 20％以上の集
団かのいずれかが進化することを示す。しかし、キリフィッシュの野外研究によ
ると、雄の比率は５％前後の低いレベルであり、それとは矛盾する。これを説明
するために、パラメータ範囲の探索や、近隣の大生息地から周辺の自然集団へ個
体が流れ込む効果について調べたが、雄の比率は高いままで、野外研究の低い雄
率は実現できなかった。
まとめ
モデルの予測では雄率は 20％以上であるが、野外では雄率は５％程度である。
これは、(1)野外での雄比率のデータは、純粋自殖の集団と雄率が高い集団とを
混ぜてサンプルしたため、(2)雄率が高い集団から純粋自殖の集団に移入が起き
たため、(3)雄が雌雄同体個体に強制交配を行うため、などが考えられる。
