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FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS
CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE GURUPI MESTRADO EM PRODUÇÃO VEGETAL
AVALIAÇÃO DA MISTURA VARIETAL NO MANEJO DA BRUSONE EM ARROZ
JAÍZA FRANCISCA RIBEIRO CHAGAS
GURUPI-TO, 2010
2
FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS
CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE GURUPI MESTRADO EM PRODUÇÃO VEGETAL
AVALIAÇÃO DA MISTURA VARIETAL NO MANEJO DA BRUSONE EM ARROZ
GURUPI -TO, 2010
JAÍZA FRANCISCA RIBEIRO CHAGAS. Dissertação apresentada ao Programa de Pós - Graduação da Universidade Federal do Tocantins - UFT como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Produção Vegetal
3
DEDICO
À Deus,
As Minhas Mães: Maria dos Anjos e Aldeci Pires,
Ao meu filho Elói Davy Ribeiro Schu.,
Ao meu marido Henrique Ricardo Schu,
Aos meus familiares: em especial a Tia Corina Ribeiro
A todos os que contribuíram para que eu chegasse até aqui -
(Professores, colegas e amigos).
4
AGRADECIMENTOS
A Deus, por ter me dado coragem para enfrentar e vencer mais esse desafio;
A Universidade Federal do Tocantins, pelo crescimento acadêmico, profissional e
oportunidade de realização do mestrado;
Ao professor e orientador Dr. Gil Rodrigues dos Santos pela orientação,
disponibilidade, conselhos, dedicação e ensinamentos transmitidos ao longo do curso;
Aos membros da banca examinadora, Dr. Marcelo Rodrigues dos Reis, Dr. Renato
de Almeida Sarmento e Dr. Emerson Cristi de Barros por contribuírem para o
aperfeiçoamento deste trabalho;
Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, pela
amizade e pelos conhecimentos transmitidos durante o curso;
Aos colegas do Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, pela amizade e
troca de conhecimentos;
Aos amigos Manoel Delintro, Marcelo Reis, Dalmarcia, Maíra Ignácio, Azelma
Corrêa, Márcio Ootanni, Carlos Cardon, Lorranny, Cleberson (Massara) e Evelynne pela
amizade, pelo auxílio e ajudas;
A minha querida mãe Maria dos Anjos pelo apoio e conselhos que me fizeram
vencer nos momentos difíceis e por incentivar-me a continuar;
Ao meu filho Elói Davy por me motivar a seguir em frente diante das dificuldades;
A meu marido Henrique Ricardo pela ajuda e companheirismo;
Aos Amigos pelas horas de lazer;
A todos que direta ou indiretamente fizeram parte de mais essa vitória.
5
ÍNDICE
RESUMO GERAL....................................................................................................... 8
INTRODUÇÃO GERAL ............................................................................................ 10
REVISÃO DE LITERATURA.................................................................................... 13
A cultura do arroz......................................................................................................... 13
Brusone no Arroz......................................................................................................... 14
Biologia de Magnaporthe oryzae................................................................................. 16
Classificação atual........................................................................................................ 16
Raças fisiológicas de Magnaporthe oryzae.................................................................. 17
Hospedeiros Intermediários de Magnaporthe oryzae................................................... 19
Morfologia e ciclo de Magnaporthe oryzae................................................................. 19
Sintomatologia.............................................................................................................. 21
Genes de virulência/avirulência.................................................................................... 23
Mecanismos de resistência............................................................................................... 24 Mistura varietal e Mutilinhas: estratégia do melhoramento para resistência à brusone do arroz............................................................................................................................... 27
LITERATURA CITADA............................................................................................. 33
CAPÍTULO I - CARACTERIZAÇÃO AGRONÔMICA E FENOLÓGICA DE
GENÓTIPOS DE ARROZ IRRIGADO PARA DETERMINAÇÃO DE
MISTURA VARIETAL
Resumo......................................................................................................................... 41
Summary...................................................................................................................... 41
Introdução..................................................................................................................... 42
Material e Métodos....................................................................................................... 43
Resultados e Discussão................................................................................................. 45
Conclusão..................................................................................................................... 51
Literatura citada............................................................................................................ 51
Anexo............................................................................................................................ 53
6
CAPÍTULO II - AVALIAÇÃO DA RESISTÊNCIA DE GENÓTIPOS
COMERCIAIS DE ARROZ IRRIGADO AS RAÇAS DE Magnaporthe oryzae
Resumo......................................................................................................................... 55
Summary....................................................................................................................... 55
Introdução..................................................................................................................... 56
Material e Métodos....................................................................................................... 57
Resultados e Discussão................................................................................................. 59
Conclusão..................................................................................................................... 63
Literatura citada............................................................................................................ 63
CAPÍTULO III - AVALIAÇÃO DO IMPACTO DA MISTURA VARIETAL
NO CONTROLE DA BRUSONE E NA PRODUTIVIDADE DO ARROZ
Resumo......................................................................................................................... 67
Summary....................................................................................................................... 67
Introdução..................................................................................................................... 68
Material e Métodos....................................................................................................... 69
Resultados e Discussão................................................................................................. 74
Conclusão..................................................................................................................... 83
Literatura citada............................................................................................................ 83
Anexos.......................................................................................................................... 86
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO I
FIGURA 1 – Dendrograma representativo da dissimilaridade genética entre 37 genótipos de arroz irrigado, em Gurupi-TO, 2009, obtidos pela técnica do vizinho mais próximo, utilizando a distância generalizada de Mahalanobis como medida de dissimilaridade.................................................................................... 49
FIGURA 2 – Dispersão gráfica dos escores de 37 genótipos de arroz, em relação às variáveis: classe do grão (CG), ciclo e altura (ALT)....................................................................................................
50
7
CAPÍTULO III FIGURA 1 – Esquema do plantio das parcelas em mistura varietal (M) e em linhas
isoladas (L) em campo experimental localizado em Formoso do Araguaia e em Gurupi-TO, safra 2009/2010.............................................................................................
70
LISTA DE TABELAS:
CAPÍTULO I
TABELA 1 – Valores de Germinação (G), Floração (FLO), Altura da planta em
cm (ALT), Peso de panículas em g (PP), Comprimento de panículas em cm (CP), Formato do grão (FG), Arista (Ari), Peso de 100 grãos em g (P100G), Classe de grão (CG1) e Cor das glumelas (CG2) de genótipos de arroz............................................................................... 47
CAPÍTULO II
TABELA 1 – Análise da resistência de Magnaporthe oryzae em 37 genótipos de arroz, através de análise visual do fenótipo da interação patógeno-hospedeiro, com base nas reações utilizando uma escala de 0 a 9 em Gurupi, 2009.........................................................................................
62
CAPÍTULO III
TABELA 1 – Efeito da mistura varietal de genótipos de arroz irrigado em comparação com o plantio em linhas isoladas na severidade da brusone das folhas em campo experimental de Formoso do Araguaia, nas condições de várzeas, safra 2009/10, em diferentes épocas de avaliação (DAP: dias após plantio).. ........................................................................................................... 75
TABELA 2 – Efeito da mistura varietal de genótipos de arroz irrigado em comparação com o plantio em linhas isoladas na severidade da brusone das folhas no campo experimental em Gurupi, nas condições de terras altas, safra 2009/10, em diferentes épocas de avaliação (DAP: dias após plantio).. ..........................................................................................................
77
TABELA 3 – Valores de brusone das panículas e produtividade (kg.ha-1) de genótipos de arroz irrigado plantados em linhas isoladas e em misturas em Formoso do Araguaia e em Gurupi, estado do Tocantins, safra 2009/2010.....................................................................
81
8
RESUMO GERAL
O arroz desde muitos anos faz parte da alimentação humana, sendo uma das
culturas comercializáveis mais importantes dos países em desenvolvimento. O seu cultivo
vem sendo dificultado pela presença de doenças que provocam grandes perdas na produção
e qualidade dos grãos. A brusone causada pelo fungo Magnaporthe oryzae é uma das
doenças que causam prejuízos em lavouras de arroz no mundo inteiro. O melhoramento
genético visa minimizar os impactos das doenças na cultura do arroz através de
lançamentos de cultivares resistentes. Embora, em condições ambientais favoráveis essas
cultivares perdem a sua resistência poucos anos após o seu lançamento, dificultando os
trabalhos do melhoramento; esta situação ocorre frequentemente no estado do Tocantins.
Para se alcançar uma agricultura sustentável e evitar a dependência de produtos químicos
no controle da brusone, novas alternativas de manejo devem ser testadas, para minimizar a
severidade da doença e aumentar a resistência dos genótipos. O uso de misturas de
cultivares é uma das alternativas que está surgindo como medida de controle da brusone e
como forma de estabilizar a população de patógenos e suas diferentes raças. Considerando
a importância do arroz para o Estado do Tocantins e a ameaça da brusone à orizicultura,
objetivou-se com este trabalho avaliar a eficiência do uso da mistura varietal de arroz
irrigado no manejo integrado da brusone causada pelo fungo M. oryzae.
O presente trabalho foi constituído de três capítulos:
No capítulo I, estudou-se a caracterização agronômica de cultivares de arroz
irrigado visando à composição de uma mistura varietal. O experimento foi realizado no
campus de Gurupi, na Universidade Federal do Tocantins. Foram estudados 37 genótipos
de arroz. Os caracteres agronômicos avaliados foram: germinação, floração, altura da
planta, peso das panículas, comprimento das panículas, peso de 100 grãos, forma do grão,
classe do grão, presença da arista e cor das glumelas. Os genótipos BRS Formoso, Guará,
Ouro Minas, Biguá, CNAI 9930, Cica 7 e Cica 9 apresentaram a germinação mais rápida
de 2 dias, enquanto o genótipo Eloni apresentou a germinação mais lenta, com 7 dias. O
genótipo Irri 344 atingiu a floração aos 74 dias após o plantio, seguido dos cultivares Javaé
e Irga 417 com 79 dias, respectivamente. O genótipo Eloni e o Mutante Multiespigueta da
Embrapa foram os que apresentaram maior tempo para atingir o estádio de 50% de
panículas com 100 dias. Os genótipos com maior altura foram Tetep e o Basmati com
131,3 e 128,3 cm, respectivamente. O genótipo Colômbia foi o que apresentou o menor
9
peso de 100 grãos com 1,75 g. Para a classe do grão, a maioria foram classificados em grão
longo fino. Na análise multivariada houve a formação de sete grupos. A floração foi à
característica que mais influenciou na determinação dos grupos, exceto para o grupo 1
composto pelos genótipos Tetep e Basmati, que se distanciou também em relação à altura.
Os genótipos CNAI 5287, CNAI 9930 e Irri 344 não se inseriram em nenhum dos grupos,
sendo a característica classe de grãos que determinou a maior distância.
No capítulo II, estudaram-se a resistência de genótipos comerciais de arroz irrigado
as raças do fungo M. oryzae. O experimento foi realizado em casa de vegetação e no
laboratório de Fitopatologia da Universidade Federal do Tocantins, campus de Gurupi.
Foram avaliados 37 genótipos de arroz irrigado com diferentes padrões de resposta para as
raças do fungo M. oryzae. A virulência foi determinada utilizando-se uma escala visual de
notas de 0 a 9. Existiu uma reação diferencial dos genótipos estudados na presença das
raças inoculadas. Não houve nenhuma raça capaz de infectar todos os genótipos, pois, os
genótipos Javaé, BRS Jaçanã, BRS Jaburu, BRS Biguá, BG 90-2, IRI 344, Oryzica 1 e
Oryzica Lhanos foram resistentes a todas as raças inoculadas.
No capítulo III, foi verificada a eficiência do uso da mistura varietal de arroz no
controle do fungo M. oryzae. Dois ensaios foram instalados, sendo o primeiro, em área
experimental da Embrapa – Arroz e Feijão no município de Formoso do Araguaia - TO,
em área de várzea úmida. O segundo experimento foi realizado no município de Gurupi,
em terras altas, com irrigação suplementar por aspersão. Foram avaliados 36 genótipos
semeados em mistura e em linhas isoladas simultaneamente. Realizaram-se avaliações da
severidade da brusone nas folhas e a incidência da brusone nas panículas e produtividade
nos dois locais. Nos dois sistemas estudados, a mistura varietal foi altamente efetiva na
redução da doença brusone das folhas. A brusone das panículas também foi menor na
mistura varietal. A produtividade da mistura varietal foi maior do que a média geral dos
materiais em linhas isoladas, embora alguns genótipos tiveram produtividade superior
quando dispostos em linhas isoladas. A técnica da mistura varietal é viável no manejo da
brusone, podendo ser uma alternativa para diminuir a severidade da brusone em locais com
alta pressão de inóculo como a encontrada no Estado do Tocantins.
10
INTRODUÇÃO GERAL
Entre os principais grãos cultivados no mundo o arroz apresenta-se como o terceiro
em volume produzido e área cultivada, perdendo apenas para o trigo e milho
(AZAMBUJA et al., 2002). O arroz é cultivado e consumido em todo o mundo,
desempenha importante papel sócio-econômico, além de se destacar pela produção e área
de cultivo. O arroz se adapta a diferentes condições de solo e clima, sendo a espécie que
apresenta maior potencial para o combate à fome no mundo (COGO, 2008).
De acordo com Vieira (2009), o consumo mundial de arroz de 314,23 milhões de
toneladas em 1985 atinge um total de 434 milhões de toneladas em 2009, mostrando um
expressivo crescimento de 38 % no período. Na safra 2008/09, as maiores produções
pertencem a China, responsável por 31%, seguida pela Índia, com 22%; Indonésia, com
8%; Vietnã, com 5%; Tailândia, com 4%; Filipinas, com 2,4% e Brasil, com 2%.
O arroz contribui aproximadamente com 21%, 14% e 2% do consumo mundial de
energia, proteínas e lipídios, respectivamente (KENNEDY e BURLINGAME, 2003).
Cerca de 150 milhões de hectares de arroz são plantados anualmente no mundo,
produzindo 590 milhões de toneladas, dos quais 75% dessa produção é advinda do sistema
de cultivo irrigado (EMBRAPA, 2005). Atualmente existem dois sistemas de cultivo de
arroz: de várzeas que é sub-irrigado e de terras altas que engloba irrigação suplementar por
aspersão e sem irrigação que utiliza apenas as precipitações naturais (GUIMARÃES et al.,
2006).
No Brasil, a maior parcela de produção é proveniente do ecossistema de várzeas,
onde a orizicultura irrigada é responsável por 69% da produção nacional, uma vez que não
é tão dependente das condições climáticas em relação ao cultivo de terras altas. No país, há
33 milhões de hectares de várzeas, com topografia e disponibilidade de águas propícias à
produção de alimentos, entretanto, apenas 3,7% dessa área são utilizados para a
orizicultura (GUIMARÃES et al., 2006).
A planície sedimentar da Bacia do Araguaia, no Tocantins ocupa cerca de 1,2
milhões de hectares. No vale do Javaés, há uma imensa área de várzeas entre os rios
Araguaia e seus afluentes, Urubu, Formoso e Javaés, com mais de 500 mil hectares, sendo
assim considerada a maior área contínua para a irrigação no mundo. Nestas áreas estão
11
instalados os projetos Rio Formoso, em Formoso do Araguaia e Javaés na Lagoa da
confusão. Ambos os projetos ocupam 45 mil hectares com a cultura do arroz no período
chuvoso (SANTOS e RABELO, 2008).
A planta de arroz em todas as fases de desenvolvimento é afetada por diversas
doenças que reduzem a produtividade, afetam a qualidade dos grãos, a qualidade sanitária
e fisiológica da semente (PRABHU et al., 2006). Entre as várias doenças existentes, a
brusone, causada pelo fungo Magnaporthe oryzae é a doença mais expressiva no Brasil e é
a doença fúngica mais destrutiva do arroz irrigado do estado do Tocantins, onde as perdas
podem ser bastante significativas nas lavouras com cultivares suscetível. Esta doença
também ocorre em todo o território brasileiro e as perdas em condições favoráveis podem
chegar a 100% (PHABHU et al., 2006).
A principal medida de controle atualmente é o uso de cultivares resistentes
associados ao uso de fungicidas. Devido à alta variabilidade da população do fungo
associado a plantios de uma única cultivar em extensas áreas e condições ambientais
favoráveis à doença, cultivares com resistência vertical deixam de serem efetivas com
apenas dois a três anos de cultivo, pois novas raças do patógeno surgem capazes de quebrar
essa resistência (SANTOS et al., 2005).
Diversas séries de diferenciadoras têm sido empregadas nos estudos de
caracterização de raças do fungo (ATKINS et al., 1967), sendo a série diferenciadora
internacional a primeira e mais utilizada atualmente. A caracterização das raças
fisiológicas de M. oryzae que ocorrem em determinada região é essencial para entender a
dinâmica da virulência do fungo e de grande importância para orientação dos trabalhos de
melhoramento, possibilitando adoção de estratégias adequadas para aumentar a
durabilidade da resistência à brusone (MALAVOLTA et al., 2008).
Assim, o uso da mistura varietal de genótipos de arroz, pode-se tornar uma
estratégia eficiente para reduzir os riscos de perdas na produtividade e reduzir o nível de
severidade da brusone.
Mistura varietal refere-se ao plantio de duas ou mais cultivares comerciais na
mesma área, com características comercias compatíveis agronomicamente como, por
exemplo, o mesmo ciclo, altura, arquitetura da planta e qualidade do grão. Zhu et al.
(2000), realizou um estudo na China, envolvendo pesquisadores, agricultores e
extensionistas e demonstraram que a mistura de cultivares pode reduzir consideravelmente
a ocorrência da brusone em pequenas e grandes áreas de cultivo, ou seja, eles concluíram
12
que a mistura de cultivares pode ser implementada tanto em pequenas áreas em nível de
pequeno produtor como em grandes áreas na agricultura empresarial.
Com o uso da mistura varietal espera-se prolongar ou estabilizar a resistência dos
genótipos para as raças do fungo M. oryzae. Estudos mais amplos, como o uso de um
maior número de cultivares, com diferenças quanto à resistência a um determinado
patógeno, em locais diferentes, obterão informações importantes na obtenção de novos
conhecimentos sobre o impacto dessas misturas na brusone e produtividade do arroz.
A estratégia do uso da mistura varietal em campo, com diferentes modos de
resistência reduzirá os danos causados pela brusone. Desta forma, objetivou-se neste
trabalho avaliar o uso da mistura varietal de arroz no controle do fungo M. oryzae, agente
causal da brusone do arroz.
13
REVISÃO DE LITERATURA
A CULTURA DO ARROZ
O arroz (Oryza sativa L.) é originado da Índia, sendo cultivado em países de clima
subtropicais e tropicais. É uma angiosperma monocotiledônea da Família Poaceae
(Gramineae), Subfamília Oryzoideae, Tribo Oryzeae. O Gênero Oryza inclui muitas
espécies distribuídas em todos os continentes, as quais abrigam uma grande variabilidade
de hábitos e formas como também habitam desde lagos de águas profundas até florestas
densas e savanas (CASTRO et al., 1999).
De acordo com a EMBRAPA (2006), duas formas silvestres são apontadas como
precursoras do arroz cultivado: a espécie Oryza rufipogon, procedente da Ásia, originando
a Oryza sativa; e a Oryza barthii (= Oryza breviligulata), derivada da África ocidental,
dando origem à Oryza, glaberrima. O gênero Oryza é o mais rico e importante da tribo
Oryzeae e engloba cerca de 23 espécies, dispersas espontaneamente nas regiões tropicais
da Ásia, África e Américas. A espécie O. sativa é considerada polifilética, resultante do
cruzamento de formas espontâneas variadas.
Na América do Sul, o arroz foi introduzido pelos espanhóis e no Brasil pelos
portugueses por volta do século XVI, como cultivo destinado à subsistência dos escravos e
colonos que trabalhavam nas grandes fazendas. Posteriormente, com o desenvolvimento da
cultura e geração de excedentes de produção no campo, o arroz passou a ser
comercializado nas vilas e povoados, passando a fazer parte da dieta básica da população
em geral. A produção de arroz no Brasil, até o final do século XIX, foi oriunda
exclusivamente de lavouras de sequeiro. Na última década do século, surgiram às primeiras
lavouras com cultivo de arroz irrigado, principalmente no Sul do Brasil, as quais
apresentaram produtividade superior em relação ao cultivo de sequeiro (AZAMBUJA et
al., 2002).
Segundo Santos e Rabelo (2008), o arroz é considerado o produto de maior
importância econômica em muitos países em desenvolvimento, constituindo-se alimento
14
básico para cerca de 2,4 bilhões de pessoas. O aumento crescente do seu consumo impõe
aos setores produtivos a busca de novas técnicas que possam aumentar a produção.
Pelo lado social, o arroz juntamente com o milho e o trigo, tem significado papel
para populações de várias regiões, não só por ser alimento básico para mais da metade da
humanidade, mas também pela ocupação de mão de obra que esta cultura pode requerer
dependendo do tipo de sistema de cultivo empregado (FERREIRA et al., 2006).
Nos últimos trinta anos, a adoção das cultivares modernas de arroz irrigado
proporcionou aumento anual na produção de 2,4% e elevou a produtividade em 71%
(KHUSH e VIRK, 2002).
A produção brasileira de arroz está mantida em 11 milhões de toneladas na safra
2009/2010. A área cultivada na safra 2009/2010 é de 2.794 mil hectares. A produtividade
média nacional esperada para esta safra deve ficar em torno de 4. 111 kg.ha-1, menor 5%
que a alcançada na safra 2008/09, que foi de 4. 332 kg.ha-1. Para o estado do Tocantins a
área estimada para esta safra é de 139 mil hectares, sendo a produtividade de 3. 000 kg.ha-1
e uma produção estimada para 418 mil toneladas (CONAB, 2010).
O Tocantins é o terceiro maior produtor nacional, com cerca de 60 mil ha
plantados, sendo superado pelos estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina (RANGEL
et al., 1992). Nesse estado o arroz irrigado por inundação é considerado a forma principal
de plantio (SANTOS et al., 2003).
Nas condições naturais de plantio há o aparecimento frequente de pragas e doenças
que causam danos consideráveis na produtividade. A brusone, no entanto, é considerada a
principal doença no estado do Tocantins, sendo causada pelo fungo M. oryzae. Em
condições ambientais favoráveis e na presença do hospedeiro suscetível as perdas na
lavoura podem ser chegar até 100% se não houver um manejo adequado.
BRUSONE NO ARROZ
A brusone é considerada a doença mais importante do arroz (OU, 1972). Na
história da fitopatologia não há um patógeno como o M. oryzae, que desde o início do
século vem causando impactos no mundo todo, com perdas em valores nutricionais, em
abastecimento e na economia da produção do arroz (PRABHU e FILIPPI, 2006).
Os primeiros registros sobre sua ocorrência datam de 1600 e foram feitos na China.
O termo brusone é adaptado do italiano “bruzone” e foi adotado na tradução para a língua
15
portuguesa. Na Europa, a doença é conhecida de longa data, tendo sido relatada na Itália
em 1828, Em inglês é chamada de “blast”, em razão da queima das folhas que provoca
quando ocorre de modo severo. A distribuição da doença é bastante ampla, sendo
encontrada em praticamente todas as regiões onde o arroz é cultivado em escala comercial.
As perdas são variáveis em função do genótipo cultivado e dos fatores climáticos
prevalecentes nas áreas de cultivo. No Brasil, alguns dados revelam perdas no peso de
grãos da ordem de 8 - 14%, enquanto índices de 19 - 55% de espiguetas vazias foram
observados em experimentos conduzidos em condições de campo (BEDENDO, 1997). Sua
ocorrência foi relatada em 70 países, ocorrendo praticamente onde o arroz é cultivado (OU,
1985).
A brusone ocorre mundialmente, sendo uma das doenças mais importantes do
arroz, particularmente em lavouras irrigadas ou em condições de alta precipitação e
adubação nitrogenada. Severas epidemias de brusone do arroz têm ocorrido em diferentes
partes do mundo, resultando em perdas no campo (AGRIOS, 2005). A brusone, causada
pelo fungo M. oryzae, é a doença de arroz mais expressiva no Brasil e provoca perdas
significativas na produtividade das cultivares suscetíveis, quando as condições ambientais
são favoráveis, onde em situações mais drásticas, as perdas podem chegar a 100%. Esta
doença ocorre em todo o território brasileiro, do Rio Grande do Sul ao Amazonas
(PRABHU et al., 2006).
As perdas provocadas pela brusone são decorrências indiretas da redução da área
foliar fotossintetizante, no crescimento e desenvolvimento da planta (PRABHU et al.,
2003). As reduções no rendimento dos grãos são causadas por efeitos diretos e indiretos da
brusone sobre a cultura. Como efeito direto pode-se citar que, durante a fase vegetativa
ocorre a redução da estatura da planta e número de perfilhos, na fase reprodutiva percebe-
se a redução do número de grãos por panícula e peso de grãos (PRABHU et al., 1986).
Sendo que esses efeitos diretos também ocasionam redução da produtividade, porcentagem
de grãos formados e índice de colheita. Os efeitos indiretos são os prejuízos por perda de
área foliar, que afeta a fotossíntese e a respiração (DÁRIO et al., 2005).
Portanto, é necessário que seu controle seja feito de forma adequada com o uso de
fungicidas, de práticas culturais e de cultivares resistentes (WANG et al., 1989).
A resistência à brusone tem sido obtida através da incorporação nos materiais
melhorados de genes, que conferem resistência completa a determinadas raças do
patógeno, ou genes, que conferem resistência parcial onde a principal característica dessa
resistência é a redução na taxa aparente de infecção (BONMAN, 1991). A obtenção de
16
cultivares com resistência completa e específica às raças de M. oryzae predominantes em
determinada região é bastante utilizada em programas de melhoramento, pois permite
regularmente o lançamento de material resistente devido à relativa facilidade com que é
obtida (OU, 1985). A necessidade contínua de obtenção de cultivares resistentes de arroz é
devida à alta variabilidade patogênica do fungo M. oryzae, que tem levado à rápida perda
da resistência específica de cultivares, reduzindo sua vida útil a poucos anos de cultivo
contínuo (MALAVOLTA et al., 1992; CORREA e ZEIGLER, 1995).
BIOLOGIA DE Magnaporthe oryzae
CLASSIFICAÇÃO ATUAL
O fungo causador da brusone do arroz tem sido conhecido como Pyricularia
oryzae, na fase anamórfica ou assexuada e Magnaporthe oryzae na fase telemorfa ou
sexuada. O estágio telomorfo, não foi encontrado na natureza, porém, foi produzido depois
de cruzamentos apropriados com isolados compatíveis em laboratório (AGRIOS, 2005).
Magnaporthe oryzae (T.T. Hebert) M.E. Barr (anamorfo P. oryzae Sacc.) é um
patógeno já bastante conhecido como o agente causal da brusone do arroz, considerada
uma das ameaças à segurança alimentar no mundo (VALENT, 2004). Segundo PURCHIO
e MUCHOVEJ (1994), o gênero Pyricularia foi descrito por Saccardo para caracterizar um
fungo de cor cinza-claro, o qual produz conídios em conidióforos livres e eretos. Os
conídios são, inicialmente, aderidos ao conidióforo por meio de uma pequena célula e
quando maduros, a célula divide-se em duas, liberando o conídio. A fase perfeita ou
Teleomorfo pertence à classe dos Ascomycetos, ordem Diaporthales e Família
Physosporelleaceae. Os ascosporos são hialinos, fusiformes, com três septos e os ascos
unitunicados. O estágio imperfeito ou anamorfo pertence à classe Deuteromicetos e à
ordem Monialiales.
Não existe uma base morfológica para justificar a divisão taxonômica entre P.
oryzae e P. grisea, pois apresentam vários hospedeiros comuns. Ambos possuem o mesmo
telemorfo denominado M. oryzae, não existindo nenhuma barreira biológica para
cruzamentos conduzidos em laboratório.
17
RAÇAS FISIOLÓGICAS DE Magnaporthe oryzae
Existem numerosas raças do patógeno M. oryzae, cada uma carregando diferentes
genes para virulência. Vários genes principais para resistência a brusone foram
identificados em diferentes genótipos de arroz, mas cada gene de resistência é rapidamente
superado dentro de dois a três anos pelo aparecimento de novas raças do patógeno
(AGRIOS, 2005).
Alguns autores preferem fazer distinção entre os termos raça fisiológica, raça
fitopatológica, patótipo e biótipo. No entanto, o termo genérico raça fisiológica vem sendo
utilizado para descrever os patógenos de mesma espécie, morfologicamente semelhantes e
com mesma virulência. Patógenos de distintas raças fisiológicas apresentam diferentes
níveis de virulência (BORÉM e MIRANDA, 2009).
Segundo Borém e Miranda (2009), com a disseminação do uso de cultivares
resistentes plantados em monocultivos em grandes áreas, a pressão de seleção sobre as
populações de fitopatógenos aumentou substancialmente. Após alguns anos de cultivo de
uma cultivar resistente, a elevada pressão de seleção sobre os patógenos da região podem
resultar na quebra da resistência, por causa do surgimento de uma nova raça fisiológica
virulenta. Dessa forma, um novo ciclo de cultivares resistentes poderá ser neutralizado pelo
subseqüente surgimento de outra raça virulenta. As mutações podem contribuir para o
aparecimento das novas raças. O número de esporos de um patógeno em uma cultura é
extremamente grande, aumentando as chances de ocorrência desse fenômeno.
O fungo causador da brusone é composto de raças fisiológicas, com características
de virulência distintas. A maioria dos estudos conduzidos no Brasil e em outros países
concentrou-se na determinação e composição de raças, na sua frequência de ocorrência e
na sua compatibilidade com genes de resistência conhecidos. A diversidade patogênica é
geralmente alta em campos experimentais e nos locais de testes de seleção para
melhoramento de cultivares (FILIPPI et al., 1999). Anjos et al. (2009), estudando 250
isolados de M. oryzae coletados em três viveiros de arroz encontraram 45 raças na região
do Vale do Araguaia, Tocantins. Dias Neto et al. (2010), estudando uma amostra de 479
isolados monospóricos de M. oryzae coletadas em várias fazendas e áreas comerciais de
arroz irrigado no Vale do Araguaia - Tocantins, também constataram uma alta
variabilidade e identificaram um total de 61 raças do patógeno. Estes autores comentaram
18
que neste local ocorre a maior diversidade de patótipos de M. oryzae descrita até o
momento no Brasil. Essa diversidade provavelmente é um dos responsáveis pela ampla
adaptação do patógeno em plantios comerciais atualmente em cultivo no Estado.
As raças fisiológicas de M. oryzae são identificadas com base em reações das
cultivares diferenciadoras (LING e OU, 1969). As reações compatíveis (suscetíveis) ou
incompatíveis (resistentes) nas cultivares diferenciadoras constituem a base para a
classificação dos isolados em raças. As inoculações controladas permitem direcionar o
melhoramento genético para raças específicas predominante na região ou no local
(PRABHU et al., 2006). Os estudos sobre as raças patogênicas tiveram início em 1950,
quando algumas cultivares resistentes de arroz tornaram-se suscetíveis ao M. oryzae (OU,
1980), Filippi e Prabhu (2001), identificaram em arroz de terras altas, 16 raças de M.
oryzae, das quais as predominantes foram a IB-9 e IB-41. Cornélio et al. (2003),
verificaram a presença de 14 raças (IA1, IA-9, IA-10, IA-13, IA-65, IA-73, IB-1, IB-9, IB-
15, IB-41, IB-64, IC-9, IC-14, IC-16) em municípios de Minas Gerais, sendo as raças
predominantes a IA-9 seguida da raça IA-1, IB-9 e IC-9.
Segundo Bedendo et al. (1997), podem ocorrer diferentes raças fisiológicas em uma
lesão produzida pelo fungo em plantas de arroz. Sob o ponto de vista prático, o
conhecimento de raças que ocorrem em uma determinada região é de grande importância,
pois permite desenvolver um programa de melhoramento visando à resistência, além do
que, conhecendo-se as diferentes raças nos diversos municípios e a resistência das
cultivares às respectivas raças fisiológicas do patógeno, é possível mapear quais cultivares
poderão ser plantadas nesses locais (CORNÉLIO et al., 2003).
Nutsugah et al. (2008), coletaram 71 isolados de M. oryzae e encontrou 25 raças em
sete regiões produtoras de arroz no Ghana, sendo que a raça IB-1 foi encontrada em seis
regiões, sendo os patótipos pertencentes aos grupos IB e IC os que mais ocorreram.
A identificação de raças de M. oryzae que ocorrem em uma região, estado ou país
viabiliza a verificação do grau de resistência à doença de genótipos gerados pelos
programas de melhoramento genético através dos procedimentos de inoculação. Além
disso, também permite que seja feito o monitoramento da dinâmica populacional do
patógeno em viveiros de infecção de brusone e ao longo do tempo, em condições de
plantio de diferentes genótipos. No entanto, submeter muitos genótipos à inoculação de
isolados de muitas raças ou monitorar a ocorrência de um número muito elevado de raças
são estratégias difíceis de serem executadas (MACIEL et al., 2004).
19
HOSPEDEIROS INTERMEDIÁRIOS DE Magnaporthe oryzae
No Brasil, a brusone é transmitida por sementes infectadas, sendo esta a principal
fonte primária de inoculo. As sementes infectadas, contudo, não provocam epidemias em
condições de plantios bem conduzidos. Outra fonte de inóculo são os fungos que
sobrevivem nos restos culturais e esporos que são trazidos pelo vento de lavouras vizinhas.
O fungo M. oryzae tem sido encontrado em culturas economicamente importantes,
como o milho, milheto, cevada, e trigo (KATTO et al., 1977). A ocorrência da brusone no
trigo, sob condições naturais de infecção foi constatado no Brasil em 1985, no estado do
Paraná (IGARASHI, 1988). Este foi o primeiro relato com perdas significativas sob
condições naturais de infecção.
Diversas espécies de Pyricularia ocorrem na natureza como agentes patogênicos de
ampla gama de hospedeiros, atacando mais de 80 gêneros de espécies vegetais. Nela estão
incluídas espécies da família Poaceae, Cyperaceae, Zingiberaceae, Cannaceae,
Commolinaceae, Musaceae, Solanaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Polygonaceae,
Lauraceae, Juncaceae e Sterculiaceae (PURCHIO e MUCHOVEJ, 1994). Com relação à
especificidade ao hospedeiro, vários autores afirmaram que espécies do gênero Pyricularia
têm largo espectro de hospedeiros, no entanto, cada isolado em particular é capaz de
infectar apenas uma ou poucas espécies dessas plantas (PURCHIO e MUCHOVEJ, 1994).
Os resultados, quanto ao papel das gramíneas na perpetuação do M. oryzae em
arroz, não estão bem claros e indicam que os isolados de gramíneas, presentes nas plantas
daninhas localizadas nas lavouras de arroz de terras altas, não infectam o arroz (PRABHU
et al., 2006).
MORFOLOGIA E CICLO DE Magnaporthe oryzae
O fungo é perpetuado através da formação de esporos assexuais ou conídios
(ELLIS, 1971), por meio da conidiogênese. Os conidióforos são longos, septados,
raramente ramificados, simpodiais, geniculados com a parte basal do conidióforo mais
larga (XU e XUE, 2002).
Os conídios são caracteristicamente piriformes, apresentando a base arredondada e
o ápice mais estreito. Normalmente, são encontrados dois septos por esporo; um ou três
septos raramente são observados. O conídio é hialino e geralmente germina a partir da
20
célula apical ou basal. O apressório é formado na extremidade do tubo germinativo. As
colônias são muito variáveis quanto à densidade e a cor do micélio. São encontradas desde
colônias ralas até cotonosas e colônias esbranquiçadas até acinzentadas escuras, em função
do meio de cultura e do isolado do fungo (BERGAMIN FILHO et al., 1995).
Fatores fisiológicos e ambientais contribuem para a variação na forma das células
da conidiogênese. Durante o amadurecimento, ainda ligado ao conidióforo, o conídio
aumenta de tamanho e libera uma gota de mucilagem, cuja função é permitir a aderência
do conídio a qualquer superfície, mesmo umidecida (PRABHU e FILIPPI, 2006). A
conidiogênese é holoblástica e inicia-se com a produção de um conidióforo através de
estômatos, ou pela erupção direta do tecido e da cutícula da planta hospedeira (HAMER et
al., 1988). Todas as fases do ciclo da doença, desde a germinação dos esporos até o
desenvolvimento das lesões, são influenciadas em grande parte pelos fatores ambientais,
dentre os quais o molhamento das folhas pela chuva ou pelo orvalho é o mais importante
(SANTOS e RABELO, 2008).
O ciclo de vida do fungo inicia-se com a germinação do conídio na presença de
água, após 30 a 90 minutos. O tubo germinativo é produzido pela célula basal ou apical de
um conídio, que normalmente é formado por 3 células e cada célula contém um núcleo.
Enquanto o tubo germinativo é produzido por uma das células, a outra célula vai
produzindo um apressório inicial, o qual se separa através da formação de um septo na
parte final do tubo germinativo. A penetração ocorre diretamente na epiderme da folha do
arroz, logo depois da formação das estruturas de infecção no apressório, através da força
mecânica e da atividade enzimática (HOWARD, 1994) e através das reservas acumuladas
no conídio (PRABHU e FILIPPI, 2006). A penetração é feita diretamente através da
cutícula, raramente pelos estômatos. A colonização dos tecidos é facilitada por toxinas, que
provocam a morte de células e por hifas, que se desenvolvem no tecido morto
(BEDENDO, 1997).
A hifa de infecção dá origem a hifas secundárias e subsequentes dentro das células
da epiderme e do mesófilo, resultando na colonização do tecido invadido e na formação de
lesões que já são visíveis após 72 horas. Em 144 horas e sob condições de alta umidade,
começam a produzir esporos em abundância, os quais são liberados e dispersos pelo vento,
fornecendo inóculo para um ciclo de infecção subseqüente. Diversas fitotoxinas causam a
necrose e morte das células do tecido vegetal, resultando na formação das lesões. Em meio
de cultura o patógeno produz uma grande quantidade de toxinas, como, por exemplo, o
21
ácido picolínico, a piricularina, ácido piricularina, o ácido tenuzenico, coumarin e a tyrosol
(PRABHU e FILIPPI, 2006).
A piricularina quando aplicada em plantas de arroz suscetíveis ou resistentes, a
toxina, mesmo quando bem diluídos ocasiona aumento na atividade respiratória. Em
genótipos suscetíveis, porém induz sintomas de clorose, manchas foliares e enfezamento
de plântulas. A fitotoxina é altamente tóxica aos próprios conídios de M. oryzae, no qual o
efeito inibitório é evitado pelo fungo, que produz uma proteína contendo cobre que se liga
à piricularina, formando um complexo não tóxico ao patógeno, mas ainda, altamente
tóxicas à planta hospedeira (PASCHOLATI, 1995).
A luz também pode ter influência sobre o micélio e os esporos. Embora o
crescimento do micélio, a germinação de conídios e a elongação do tubo germinativo
sejam processos inibidos pela luz, a alternância da mesma tem um papel importante sobre a
produção de esporos. Estes começam a ser liberados tão logo escureça, alcançam um
máximo em poucas horas e praticamente cessam na alvorada. Sob condições de luz ou
escuro contínuo a esporulação cai a níveis muito baixos, voltando a aumentar quando os
períodos de luz e escuro novamente voltarem a se alternar (SILVA e PRABHU, 2005).
As epidemias de brusone no campo são policíclicas, com taxa da epidemia
dependente das condições ambientais. Em ecossistemas temperados, a epidemia de brusone
pode ter de 7 a 8 ciclos por estação ou ano, enquanto que nas regiões tropicais podem
ocorrer de 10 a 15 ciclos por estação (GARRIDO, 2001). Uma lesão é produzida em média
6 dias após a infecção e uma lesão típica é capaz de produzir 2. 000 a 6. 000 conídios por
dia por aproximadamente 14 dias em condições de laboratório (OU, 1985).
De acordo com Urashima et al. (2007), a disseminação aérea é considerada o mais
importante meio de dispersão da doença, embora haja pouca informação disponível sobre a
distância que os esporos podem atingir a partir de uma determinada fonte de inoculo. Estes
autores mostraram que a disseminação de esporos de M. oryzae é um fenômeno comum e
um importante fator de dispersão da doença para outros campos.
SINTOMATOLOGIA
A brusone ocorre em todas as partes e fases da cultura do arroz, ou seja, desde o
estádio de plântula até a maturação da cultura. As fases mais críticas da doença quando
ataca as folhas ocorrem no período que vai de 20 a 40 dias de idade e também ataca as
panículas prejudicando a fase leitosa e pastosa dos grãos. A temperatura ideal para o
22
desenvolvimento do fungo é de 20 a 30 ºC, umidade relativa do ar superior a 93%, baixa
luminosidade, desequilíbrio nutricional, falta de uniformidade de irrigação (PRABHU e
FILIPPI, 2006) e uso de cultivares suscetíveis.
Nas folhas, os sintomas iniciam-se com pequenas lesões necróticas, de cor marrom,
que crescem, tornando-se elípticas, com margem marrom e centro cinza ou esbranquiçado.
Em condições favoráveis, as lesões coalescem, causando morte da folha, e muitas vezes a
morte da planta inteira. Os sintomas nos nós aparecem, geralmente, na fase de planta
madura. A área infectada do nó torna-se escura, impedindo a circulação da seiva e
provocando o acamamento da planta ou a quebra no local infectado. Quando ocorre nas
panículas antes da fase leitosa, a panícula inteira morre, apresentando coloração parda, e se
ocorrer mais tardiamente os danos são somente nas áreas afetadas. Em condições muito
elevada de umidade o fungo esporula nas espiguetas, causando chochamento completo na
fase leitosa (PRABHU et al., 1995).
A dimensão do bordo das lesões nas folhas estão diretamente relacionados com a
resistência do genótipo e com as condições climáticas. Quando a doença ocorre
severamente nos estádios iniciais de desenvolvimento da planta, o impacto é tão grande
que a queima das folhas acaba por levar a morte da planta. Os grãos, quando atacados,
apresentam manchas marrons localizadas nas glumas e glumelas, as quais são facilmente
confundidas com manchas causadas por outros fungos. Além da infecção externa, o
patógeno pode atingir o embrião, sendo veiculado também internamente à semente
(BEDENDO, 1997).
O molhamento da folha é essencial para a infecção. A deposição de orvalho, por
períodos prolongados, favorece alta severidade da doença. As plantas de arroz tornam-se
mais suscetíveis em solos secos do que em solos úmidos. Em arroz de sequeiro, a
incidência da brusone nas folhas aumenta o efeito da seca, causando secamento mais
rápido das folhas nas cultivares suscetíveis do que nas cultivares moderadamente
resistentes. As temperaturas noturnas, variando de 17 a 21 ºC, e diurnas, entre 25 e 30 ºC
são ótimas para a infecção, esporulação do fungo e rápido desenvolvimento da doença. A
incidência de brusone e os conseqüentes prejuízos são menores em anos chuvosos. A
ocorrência de chuvas durante o enchimento dos grãos também reduz a severidade da
brusone nas panículas. Em geral, a incidência de brusone nas panículas é menor em
campos irrigados por aspersão do que naqueles sujeitos à deficiência hídrica (FAGUERIA
et al., 1995).
23
Alves e Fernandes (2006), avaliando a esporulação de M. oryzae em trigo
encontraram resultados que permitiram observar que quando a umidade relativa é elevada
ou igual a 90% e a temperatura se encontra ao redor de 20 ºC, a produção de conídios é
favorecida.
GENES DE VIRULÊNCIA/ AVIRULÊNCIA
Os termos avirulência e virulência são utilizados para descrever genes que
condicionam interação compatível e incompatível com genótipos dentro da espécie
hospedeira. Muitos genes que afetam a patogenicidade foram isolados de M. oryzae, estes
genes foram divididos em três grupos: genes para especificidade à nutrição de planta,
genes relacionados à infecção nas fases iniciais e genes para o estabelecimento da doença e
desenvolvimento dos sintomas. O primeiro grupo refere-se à informação sobre a fisiologia
de crescimento do fungo. O segundo refere-se a genes envolvidos em processos
morfogênicos relacionados à infecção (PRABHU e FILIPPI, 2006).
Há uma especificidade postulada como gene-a-gene no patossistema cultivar arroz.
A especificidade é considerada monogênica e dominante em arroz, sendo a identificação
destes genes importantes para o estudo da genética da avirulência em patógenos. Após a
penetração, o patógeno enfrenta barreiras induzidas no hospedeiro em resposta a sua
presença, esta resposta é de natureza específica e controlada pela interação entre os genes
de resistência da planta e do patógeno. Os produtos dos genes de avirulência fornecem
bases quanto aos mecanismos bioquímicos que determinam a especificidade entre a planta
e o fungo, acelerando direta ou indiretamente o mecanismo de defesa da planta em alguns
casos onde há interação dos genes de resistência da planta com os genes avirulentos do
fungo (PRABHU e FILIPPI, 2006).
As informações quanto à estrutura da virulência de M. oryzae no Brasil são
limitadas. A disponibilidade de cinco linhas isogênicas do genótipo CO 39, diferindo em
um gene, permitiu classificar os isolados virulentos e avirulentos a estas linhas (MORAIS
et al., 2006). Filippi et al. (2002), fez um levantamento em arroz de terras altas e em arroz
de várzeas e notaram que os 87 isolados avaliados foram virulentos aos genes PI-3, Pi-4a, e
Pi-4b, porém, alguns deles foram avirulentos aos genes do hospedeiros PI-1 e PI-2,
Entre os genes de resistência, somente Pi-zt oferece resistência à todas as raças no
Brasil. Os genes Pi-a, Pi-k, Pi-km e Pi-ta não são efetivos por causa da pré-existência de
24
virulências na população do patógeno em todo o território brasileiro. A resistência à
brusone, na maioria dos casos, está associada com características não desejáveis, como
mancha de grãos (PRABHU e FILIPPI, 2006).
Filippi e Prabhu (2001), avaliando graus de resistência à brusone e produtividade de
cultivares melhoradas de arroz de terras altas, verificaram diferenças distintas no padrão de
virulência de isolados de M. oryzae em seis cultivares de arroz de terras altas e oito
cultivares de arroz irrigado, sendo que, houve uma alta frequência de virulência nas
cultivares IAC 47 e IAC 165. Segundo Morais et al. (2006), isso explica a alta
suscetibilidade dessas cultivares nas condições naturais de infecção no campo.
O gene Pi-ar confere resistência para a raça IB-45 de M. oryzae no somaclone
derivado de panículas imaturas da cultivar de arroz Araguaia (ARAÚJO et al., 2002 e
ARAÚJO e PRABHU, 2004).
Mello e Urashima (2003), avaliaram 50 isolados monospóricos, obtidos de
panículas afetadas com brusone das cultivares IAC 201 e IAC 4440. Os autores
observaram uma baixa frequência de ocorrência de raças fisiológicas no local de seleção de
linhagens de melhoramento. Todos os 25 isolados provenientes de IAC 4440 foram
compatíveis somente ao gene de resistência pi-ta2. Os isolados de IAC 201 foram
compatíveis para sete dos nove genes das diferenciais japonesas. Os resultados mostraram
que somente um gene de resistência (pi-zt) foi efetivo a todos os isolados de M. oryzae
coletados das cultivares de arroz IAC 201 e IAC 4440.
Prabhu e Filippi (2001), estudando o nível de resistência à brusone nas folhas e
panículas de 12 genótipos de arroz sob três anos consecutivos verificaram que a frequência
de virulência dos isolados testados variou de 0,3 a 0,8. Os isolados provenientes do
genótipo Guarani foram mais virulentos, seguidos por isolados de IAC 201, IAC 47 e
Tangará. Os resultados demonstraram que o comportamento dos genótipos em diferentes
anos, quanto ao grau de resistência possivelmente depende da frequência de ocorrência de
isolados virulentos no campo.
MECANISMOS DE RESISTÊNCIA
As plantas possuem aparato estrutural e bioquímico que compõem seu mecanismo
de defesa contra a ação de agentes bióticos, abióticos e físicos. Os mecanismos de defesa
podem ser pré-formados e/ou serem ativados em resposta ao estímulo do agente agressor
25
(AGRIOS, 2005). Dentro da espécie, algumas plantas diferem quanto à resistência aos
patógenos. Tais diferenças frequentemente dizem respeito à velocidade e à intensidade das
reações da planta. Plantas resistentes respondem mais rapidamente e rigorosamente aos
patógenos do que aquelas suscetíveis. O estudo de doenças vegetais tem revelado padrões
complexos de relações entre as plantas e as raças de patógenos, pois as plantas são
geralmente suscetíveis ao ataque de determinadas raças, mas resistentes a outras. Acredita-
se que essa especificidade seja determinante na interação entre os produtos dos genes R do
hospedeiro e dos genes avr de avirulência do patógeno (TAIZ e ZEIGER, 2004).
Cada interação hospedeiro-patógeno pode ser encarada como uma luta entre dois
organismos pela sobrevivência. Essa interação deve ser visualizada como um sistema
único, que depende dos fatores planta, hospedeiro e ambiente. O hospedeiro é considerado
resistente quando a doença não ocorre e suscetível quando há o aparecimento de sintomas.
As plantas podem se defender dos agentes fitopatogênicos ativa e passivamente, ou seja, na
defesa passiva os fatores de resistência se encontram na planta antes do contato com o
patógeno, enquanto na defesa ativa, estes mostram-se ausentes ou presentes em baixo nível
antes da infecção, sendo produzidos ou ativados em resposta à presença dos patógenos
(PASCHOLATI e LEITE, 1995).
Estes fatores podem ser subdivididos em estruturais e bioquímicos. Os fatores
estruturais da planta atuam como barreira física, impedindo a entrada do patógeno e a
colonização dos tecidos, enquanto as reações do hospedeiro produzem substâncias que se
mostram tóxicas ao patógeno, ou criam condições adversas para o crescimento do mesmo
no interior da planta (PASCHOLATI e LEITE, 1995).
A resistência pode se manifestar de diferentes modos quanto à estabilidade e à
especificidade. Conforme suas características podem ser classificadas como resistência
vertical ou horizontal.
A resistência vertical ou perpendicular caracteriza se quando uma cultivar é mais
resistente a algumas raças do patógeno do que outras. Neste caso ocorre interação
diferencial entre os cultivares do hospedeiro e raças do patógeno. Quando a cultivar é
igualmente resistente a todas as raças, a resistência denomina-se horizontal ou lateral, e
não ocorre interação diferencial. A resistência horizontal é comumente chamada de
resistência de campo, sendo controlada por muitos genes, que se complementam, o que se
admite como fator de maior estabilidade no controle de doenças, em comparação com a
resistência vertical, comumente controlado por poucos genes, com efeito individual e de
fácil identificação. Sendo a resistência horizontal condicionada por muitos genes, que
26
individualmente são de pequeno efeito, é natural que a determinação de seu mecanismo de
ação seja difícil, pois tudo indica que a herança equivale a dos caracteres quantitativos, ou
fatores múltiplos, que variam de forma contínua (BUENO et al., 2006).
Esta se caracteriza por vários fenômenos: o patógeno apresenta baixa penetração e
esporulação. Os genes que condicionam a resistência são recessivos e interagem entre si.
Não há especificidade para uma determinada raça, ou seja, a resistência é efetiva para um
amplo espectro de raças patogênicas (MATIELLO et al., 1997).
Não se pode ignorar o aparecimento de uma raça virulenta, neste caso um aumento
no uso de genótipos resistentes é a melhor estratégia para aumentar o rendimento final,
porém, o desenvolvimento de uma raça patogênica virulenta dentro ou logo após o ano da
introdução do genótipo resistente é regra em vez de exceção (GARRETT E MUNDT,
1999).
Quando uma nova cultivar com resistência vertical é introduzida, o patógeno
frequentemente acumula virulência para o gene de resistência, tornando a cultivar
suscetível. Os genes de resistência do hospedeiro podem ser classificados de acordo com o
comportamento dos genes de virulência do patógeno. Isso é uma ferramenta que pode ser
usada para agrupar melhor a combinação de genes no hospedeiro (MORAIS et al., 2006).
Araújo et al. (2001), estudaram os variantes somaclonais da cultivar de arroz
Bluebelle resistentes à brusone, no primeiro experimento em casa de vegetação, utilizando
isolados de M. oryzae coletados da cultivar Metica-1 pertecentes as raças IB-41 e IB-45,
todos os somaclones foram resistentes, enquanto a cultivar Bluebelle foi altamente
suscetível. No segundo experimento, houve reação diferencial entre os 47 somaclones
avaliados, porém quando a inoculação foi feita com os isolados coletados da própria
cultivar Bluebelle, todos os somaclones foram resistentes, indicando assim, mutação do
gene para resistência.
A durabilidade insuficiente da resistência nos locais de plantio é o primeiro
problema com relação à brusone do arroz (BONMAN et al., 1992). Não sendo possível o
lançamento de novos genótipos adaptados a condições edafoclimáticas do Tocantins, a
ponto de garantir um manejo mais sustentável, torna-se necessário a procura por métodos
alternativos, sendo a rotação de genes, uso das multilinhas e misturas de cultivares uma
maneira de estabilizar a população do patógeno e aumentar a durabilidade da resistência
dos cultivares que já existem.
De acordo com Matiello et al. (1997), a resistência vertical é uma maneira fácil de
se trabalhar em um programa de melhoramento genético para doenças. Devido ao fato de
27
ser condicionada por poucos genes de expressão maior, a transferência destes de um
material para outro dentro do programa é fácil através de simples cruzamentos. O maior
obstáculo para a utilização deste tipo de resistência é a facilidade com que os patógenos
neutralizam estes genes, principalmente devido a seus mecanismos de geração de
variabilidade genética (mutações e recombinação), tornando a resistência pouco durável.
Várias estratégias podem ser adotadas para evitar ou reduzir a severidade de determinada
moléstia, entre elas: uso de misturas, multilinhas, rotação de genótipos e piramidização.
Os mesmos autores citam que a busca da resistência horizontal nas plantas
cultivadas é de fundamental interesse para o melhorista, pois à medida que se encontram
genótipos com vários genes condicionando a resistência, a probabilidade do patógeno
vencer ou "quebrar" a resistência por seus mecanismos naturais de geração de variabilidade
é muito pequena, por isso a resistência horizontal é caracterizada pela estabilidade e
durabilidade.
MISTURA VARIETAL E MUTILINHAS – ESTRATÉGIA DO MELHORAMENTO
PARA RESISTÊNCIA À BRUSONE DO ARROZ
Embora o estudo com o uso da diversidade de plantas na agricultura pareça uma
prática recente para muitos pesquisadores e agricultores, vários trabalhos clássicos nesta
área datam de mais de 20 anos atrás (BROWING e FREY, 1969; MARSHALL, 1977;
WOLFE, 1985).
Um alto rendimento de colheita é um dos principais objetivos na agricultura
moderna e essas conquistas foram conseguidas através da hibridação e seleção de plantas
superiores, onde os plantios em monocultura e a uniformidade genética para altura da
planta, maturidade e características de qualidade facilitam a colheita e a comercialização.
A consequência da substituição da heterogeneidade genética por plantas de base genética
mais estreita favoreceram a vulnerabilidade e a quebra da resistência das cultivares a
doenças causadas por patógenos (CASTRO, 2001).
O melhoramento visando à resistência genética tem buscado cultivares resistentes
ao fungo M. oryzae. O plantio dessas cultivares, têm sido a principal medida de controle na
maioria das regiões produtoras de arroz, onde o uso de fungicidas não é compensador. No
entanto, a variabilidade desse fungo, produzindo novas raças virulentas tem dificultado
esse trabalho (CORNÉLIO et al., 2003).
28
De acordo com Prabhu e Filippi (2006), a introdução de heterogeneidade sem
sacrificar a produtividade e qualidade é benéfica. O uso das multilinhas e da misturas de
cultivares tem sido sugerido para a reintrodução dessa heterogeneidade genética em
culturas autógamas, desde o século passado. Outros autores também confirmam o
beneficio da mistura de cultivares (WOLFE, 1985; MUNDT et al., 1994 e WOLFE, 2000).
Guimarães et al. (2009), também citam a mistura de cultivares e o uso das multilinhas
como uma forma de aumentar a durabilidade da resistência às doenças das plantas.
Genótipos com genes de resistência vertical, após algum tempo pode ter a sua
resistência quebrada, foi o caso da cultivar BRS Formoso, que dois anos após o lançamento
teve a resistência quebrada, causando sérios prejuízos. Isso acontece devido ao alto número
de raças existentes compatíveis com os genes de resistência das cultivares (PRABHU e
FILIPPI, 2006),
Mistura varietal refere-se ao plantio na mesma área de duas ou mais cultivares
comerciais compatíveis agronomicamente, sem a realização de nenhum esforço do
melhoramento para torná-las fenotipicamente uniformes. Ter-se-ia assim, no campo
plantas resistentes e suscetíveis. As multilinhas são misturas mecânicas de linhagens
fenotipicamente idênticas, cada uma diferindo na resistência para raças específicas da
população do patógeno (BROWNING e FREY, 1981). A redução da brusone com
linhagens quase isogênicas foi relatado por Nakajima et al. (1996 a, b).
A mistura varietal pode ser implementada tanto em pequenas áreas em nível de
agricultura familiar como em grandes áreas na agricultura empresarial. Trabalho de
pesquisa realizado na China por Zhu et al. (2000), envolvendo pesquisadores, agricultores
e extensionistas, demonstraram que o uso de mistura de cultivares pode reduzir
drasticamente a ocorrência de doenças em pequenas e grandes áreas de cultivo.
Na mistura, o genótipo suscetível produziu 89% a mais com uma redução de 94%
na incidência de brusone do que na monocultura. Não foi feita nenhuma aplicação de
fungicida durante a condução do ensaio. Os resultados obtidos neste experimento
demonstraram que a diversificação intraespecifica da cultura pode ser um caminho
ecologicamente correto para o controle da brusone e deve ser altamente efetivo em grandes
áreas de plantio contribuindo para a sustentabilidade das lavouras de arroz.
A mistura varietal segundo Wolf (1985), deve variar na resistência de doenças e ter
semelhança suficiente para crescerem juntos. A mistura é mais rápida, barata e fácil de
formular quando comparada com multilinhas. A mistura deve ter características
agronômicas boas e pode ser fenotipicamente semelhantes para características importantes,
29
inclusive maturidade, altura, qualidade e tipo de grão. Já foi demonstrada a eficiência do
efeito de misturas varietais no controle de ferrugens e mofos em cultivos de grãos
pequenos (CHIN e WOLFE, 1984; MUNDT, 2002).
Neste exemplo, Nakajima et al. (1996 a), observaram o efeito da multilinha da
cultivar de arroz Sasanishiki e algumas linhas isogênicas dela na supressão da brusone do
arroz. Concluíram que a severidade da brusone causada pelo fungo M. oryzae e o
percentual de plantas doentes na mistura das linhagens foi menor que o observado nos
plantios solteiros de cada uma delas. A redução da brusone nas folhas foi maior (50, 2%)
do que da brusone nas panículas (18,1%). Os autores atribuíram esses resultados ao efeito
barreira e a diluição das fontes de inoculo, o que já foi citado também por outros autores
(BROWING e FREY, 1969; ZHU et al., 2000). Na região de Madagascar o cultivo do
arroz é de extrema importância, mas devido à situação econômica dos agricultores o uso de
fungicidas é muito limitado, o que prejudica as lavouras com genótipos suscetíveis à
brusone. Dessa forma os pesquisadores procuram encontrar formas sustentáveis e
econômicas de produzir arroz com base na redução de doenças, especialmente a brusone
(NAKAJIMA et al., 1996 a).
Sester et al, (2008), avaliaram a mistura de duas cultivares de arroz em Madagascar.
Sendo a cultivar Fofifa 154 altamente suscetível e a cultivar Fofifa 172 resistente ao
patógeno M. oryzae. Os autores encontraram menores incidências e severidade da brusone
na mistura onde o genótipo suscetível foi mais diluído. Embora a produtividade do
genótipo suscetível tenha sido de 150 Kg.ha-1 e do genótipo resistente tenha sido 4.600
Kg.ha-1 não ficou evidenciado diferença estatística entre os tratamentos. A incidência e
severidade da doença nas panículas foram maiores no plantio das linhas puras da cultivar
Fofifa 154 ao longo do desenvolvimento das plantas. Os autores mostraram o potencial
para o uso de misturas de cultivares na redução da doença brusone no arroz na região
pesquisada.
Muitos estudos realizados com mistura varietal envolveram somente uma única
raça patogênica e dois genótipos hospedeiros, no qual, um dos genótipos hospedeiros é
suscetível e o outro é resistente para essa raça. Tais estudos são úteis para investigar o
efeito da diluição da doença nas misturas e algumas vezes são de uso prático para proteger
cultivares desejáveis, mas, que são genótipos suscetíveis, misturando-as com genótipos
resistentes, mas, menos desejável. Muitas aplicações práticas, porém, envolvem matrizes
mais complexas de plantas hospedeiras e populações de patógenos, em que cada genótipo
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hospedeiro é suscetível a uma ou mais raças patogênicas e cada raça pode ser virulenta
para mais de um genótipo hospedeiro (GARRETT e MUNDT, 1999).
O uso da mistura varietal está aumentando na produção comercial ao redor do
mundo (FINCKH ET AL., 2000). Muitos dos estudos iniciais e aplicações da mistura
varietal na agricultura moderna foram com cultivares multilinhas e ainda hoje é usado,
principalmente quando a uniformidade das lavouras é considerada um fator de muita
importância, principalmente para o cultivo comercial do arroz.
Investigações feitas por Nakajima et al. (1996 b) entre os anos 1990 a 1992 para observar
os fatores relacionados na supressão da brusone nas folhas em mutilinhas da cultivar
Sasanishiki e linhas isogênicas dela, mostraram novamente o benefício do uso de
diversidade no controle da brusone. A severidade na mistura das linhas foi menor que o
plantio de cada componente em separado. Isso prova que a ocorrência da brusone nas
folhas foi suprimida pelo plantio em mistura. Até mesmo na mistura das linhas compatíveis
a severidade foi maior que o plantio das linhas incompatíveis. A severidade foi maior
também quando foi feito inoculação com uma única raça do fungo que com a inoculação
com duas raças na mistura. Esse fato pode ser atribuído novamente ao efeito de redução da
densidade, efeito barreira e até mesmo a indução do mecanismo de resistência que
provavelmente foi o fator que contribuíram para a supressão da doença.
Marshall (1977) classificou o cultivo de multilinhas em duas formas: a primeira é a
multilinha pura, na qual todas as linhas componentes da mistura são resistentes a todas as
raças patogênicas do fungo em campo e a segunda é a multilinha suja, onde as linhas são
suscetíveis e resistentes à estas raças. Nesse caso o mecanismo de indução de resistência e
estabilização da pressão de seleção sobre as raças operam somente nos plantios com
multilinha suja (NAKAJIMA et al., 1996 b).
Ashizawa et al. (2007 a), avaliaram a brusone das folhas baseado nas lesões
observadas entre um tratamento com linhas puras de arroz suscetível Sasanishiki e a
mistura da cultivar Sasanishiki e linhas isogênicas Sasanishiki BL4 ou BL7 resistentes na
proporção de 1:1 e 1:3. A proporção do número de lesões na mistura 1:1 e 1:3 para o
número dos estandes puros foram de 0,29 e 0,09. Durante quatro anos foi estudado o grau
de supressão da brusone nas folhas desta cultivar Sasanishiki suscetível e da linhagen
isogênica Sasanishiki BL7 resistente em mistura na proporção 1:1 e 1:3 e observaram que a
severidade na Sasanishiki BL7 desenvolveu de forma mais lenta que nos estandes puros da
Sasanishiki. A distribuição das lesões nas folhas baixeiras dos estandes da mistura 1:3 foi
menos significante que nos estandes puros (na fase inicial). Estes resultados mostram que a
31
distribuição das lesões da brusone nas camadas superiores das folhas difere entre as linhas
puras suscetíveis e na mistura 1:3 no final da epidemia da brusone (ASHIZAWA et al.,
2007b).
Pradhanang e Sthapit (1995), encontraram resultados contraditórios para o caso da
ferrugem amarela, as menores intensidades da doença foi relatado na mistura do que nas
parcelas com as linhas puras, mas em um dos casos verificaram maior intensidade da
ferrugem amarela na cevada nos estandes em mistura, comparado com as linhas puras. O
qual mostra que, a inclusão de um genótipo altamente suscetível na mistura, pode aumentar
a intensidade da doença de um genótipo com suscetibilidade moderada. Eles afirmaram
que este fato pode ter sido por uma forte pressão do inóculo produzido pelas plantas
vizinhas do genótipo suscetível e que, esta diferença reflete nas mudanças sofridas na
pressão do inoculum nas misturas. A mistura de cultivares trouxe uma maior estabilidade
em condições de campos em cultivares de trigo (MUNDT et al., 1995; MUNDT, 2002).
De acordo com Garrett e Mundt (1999), embora as pesquisas com epidemiologia de
doenças priorizem quase sempre populações de plantas nas quais todas pertence à um
mesmo genótipo, na natureza a mistura de populações naturais são mais típicas, e isso
facilita o desenvolvimento de genes de resistência na agricultura. Entre outros fatores a
variação ambiental de um local para outro e de estação para estação influencia a severidade
das epidemias e esta influência afeta diretamente as misturas. A influência do ambiente e
também das decisões de manejo devem levar em consideração o número de genótipos
incluídos na mistura e a densidade de plantio. Desta forma, fica claro que a eficiência do
efeito de mistura de cultivares na redução das doenças é maior nas misturas com maior
número de cultivares (com níveis diferentes de resistência) ou com um menor número de
plantas suscetíveis. A densidade de plantio pode influenciar no efeito da mistura pelo
simples fato de modificar o microclima, alta densidades dos plantios podem resultar em
epidemias mais rápidas.
Os benefícios da mistura varietal é o responsável pelo aumento do uso em plantios
comerciais, um dos motivos pode ser a capacidade que a mistura varietal tem de diminuir a
pressão de seleção dos patógenos capazes de quebrar a resistência dos genótipos
hospedeiros. Supondo que um grupo de genótipos seja imune, ou que tenha uma forte
resistência, mas outros genótipos são mais valiosos ou são mais desejados
agronomicamente, neste caso é mais vantajoso o plantio da mistura simples, que é o plantio
de apenas duas cultivares, onde a intenção é a proteção do genótipo desejado. O cenário
mais comum é a avaliação de genótipos com resistência diferencial. A mistura destes
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genótipos pode ser vantajosa quando comparados com o plantio solteiro, pois assim a
população de patógenos ficarão dividida entre os diferentes genótipos. Para completar esta
teoria, outra razão comum para o uso agrícola da mistura varietal é reduzir as perdas em
rendimentos causados por outros estresses bióticos e abióticos e reduzir a variabilidade de
campos causados pelas interações planta-ambiente (GARRETT e MUNDT, 1999).
Vários são os mecanismos que podem contribuir para a redução das doenças na
mistura de cultivares, entre elas: efeito de diluição, efeito de barreira, resistência induzida e
competição entre raças do patógeno (MATIELLO et al., 1997; ZHU et al., 2000 e
CASTRO, 2001).
Segundo Borém e Miranda (2009), a operacionalização da produção de sementes
das multilinhas é relativamente onerosa, quando comparada com o plantio de genótipos
diferentes. Pois, as multilinhas são formadas pela produção separada de cada um dos seus
constituintes, que são misturados na proporção desejada. Essa proporção pode mudar de
ano para ano, conforme as variações das raças fisiológicas dos patógenos prevalecentes em
campo. Uma vez que as multilinhas favorecem a estabilização das raças fisiológicas do
patógeno, os genes de resistência das plantas tendem a reter com elas a sua habilidade de
proteção e muitas raças fisiológicas do patógeno têm a oportunidade de sobreviver,
diminuindo a probabilidade do aparecimento de novas raças. Atualmente, pela natureza
dinâmica do mercado de sementes e em razão da pequena vida útil dos cultivares lançados,
as multilinhas têm sido consideradas como uma alternativa conservadora e de mercado
restrito.
O aumento no número de componentes na mistura poderá reduzir as doenças,
aumentando a efetividade da mistura (MUNDT e LEONARD, 1986).
A mistura varietal pode vir a ser uma ótima alternativa para o pequeno produtor e
para a subsistência das famílias de assentados. A eficiência da mistura na supressão da
doença brusone pode ser uma forma de redução do uso de produtos químicos e
consequentemente será uma contribuição na redução dos custos. No entanto, ainda é
necessário estudos para verificar a eficiência da mistura de genótipos nas condições
edafoclimáticas do Tocantins e principalmente se a grande quantidade de raças encontradas
nas regiões produtoras não será um fator limitante também a utilização da mistura.
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LITERATURA CITADA
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CAPÍTULO I
Caracterização agronômica e fenológica de genótipos de arroz irrigado para determinação de mistura varietal
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RESUMO
Este trabalho objetivou identificar genótipos semelhantes quanto à características
agronômicas e fenológicas para a formação de uma mistura varietal. O experimento foi realizado no campus de Gurupi, Universidade Federal do Tocantins. O delineamento utilizado foi o inteiramente casualizado (DIC) com três repetições. Os tratamentos consistiram de 37 genótipos de arroz irrigado. As características avaliadas foram germinação, floração, altura da planta, peso das panículas, comprimento das panículas, peso de 100 grãos, forma do grão, classe do grão, presença da arista e cor das glumelas. Os resultados foram submetidos à análise de variância e as médias avaliadas pelo teste de agrupamento de Scott Knot, ao nível de 5 % de probabilidade e análise multivariada. Evidenciou-se diferença significativa para a maioria das características estudadas, indicando variabilidade entre os genótipos. O genótipo Irri 344 chegou a floração aos 74 dias após o plantio, seguido dos cultivares Javaé e Irga 417 com 79 dias. O genótipo Eloni e o Mutante Multiespigueta da Embrapa foram os que apresentaram o ciclo mais tardio. Os genótipos com maior altura foram: Tetep com 131,3 cm e o Basmati com 128,3 cm. Para a classe do grão a maioria dos genótipos foi classificada como longo fino. Na análise multivariada houve a formação de 7 grupos. A floração foi à característica que mais influenciou na determinação dos grupos, exceto para o grupo 1 composto pelos genótipos Tetep e Basmati, que se distanciaram também em relação à altura. Os genótipos CNAI 5287, CNAI 9930 e Irri 344 não foram incluídos em nenhuma dos grupos, sendo a característica classe de grãos que determinou a maior dissimilaridade em relação aos demais grupos. Palavras-chave: Oryza sativa, descritores morfológicos, brusone, mistura de cultivares.
ABSTRACT Agronomic and phenolic characterization of irrigated rice genotypes to determine
variety mixture. This work’s objective was to identity similar genotypes within agronomic and phenolic characteristics to form a variety mixture. The experiment was performed at Federal University of Tocantins at Gurupi (Universidade Federal do Tocantins, Gurupi). The factorial scheme used was entirely random (DIC - Delineamento inteiramente casualizado), with three repetitions. The experiments consisted of 37 irrigated rice genotypes. The evaluated characteristics were: germination, flowering, plant eight, panicle weight, panicle length, 100 grain weight, grain form, grain class, arista presence, and husk color. The results were submitted to variance analysis and the averages were evaluated by Scott Knot grouping test at 5% probability and multivariety analysis. There was evidence of considerable difference on the majority of studied characteristics, thus indicating variety among genotypes. Genotype Irri 344 reached flowering at 74 days after sowing, followed by genotypes Javaé and Irga 417 with 79 days. The genotype Eloni, and Mutante were in the latest cycle. The tallest genotypes were: Tetep with 131.3 cm (51.7 inches); and Basmati 128,3 (50.5 inches) The majority of genotypes were classified as long-fine. On the multivariety analysis, seven groups were arranged. Flowering was the most
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influencing characteristic in grain determination, except for group one (1) which was composed by Tetep and Basmati genotypes, which were also separated by eight. Genotypes CNAI 5287, CNAI 9930 and Irri 344 were not included in any group, because their grain characteristics displayed higher dissimilarity in relationship to the other groups. Keyword: Oryza sativa, morphologic describers, rice blast, genotype mixture.
INTRODUÇÃO
Dentre as culturas de importância social e econômica no Brasil, o arroz ocupa lugar
de destaque, representando de 15 a 20% do total de grãos colhidos no país (AZAMBUJA
et al., 2004). O aumento crescente de seu consumo impõe aos setores produtivos a busca de
novas técnicas que possam aumentar a produção. Cultivado e consumido em todos os
continentes, o arroz destaca-se pela produção e área de cultivo, desempenhando papel
estratégico tanto no aspecto econômico quanto social (EMBRAPA, 2005). Atualmente
está entre as culturas mais plantadas e consumidas, sendo considerada a base da
alimentação da maior parte da população mundial (VAUGHAN et al., 2005).
Um dos graves problemas para a manutenção da produtividade do arroz está na
suscetibilidade dos genótipos atualmente em uso à doença brusone, causada pelo fungo
Magnaporthe oryzae.
Atualmente, novas técnicas estão sendo estudadas para que haja redução da doença,
entre elas o uso de mistura varietal. De acordo com Zhu et al. (2000), o uso da mistura
varietal ou variedades compostas poderá ser uma das estratégias utilizadas para a obtenção
de resistência estável à brusone. Consiste no plantio de uma mistura de sementes de duas
ou mais cultivares com características agronômicas compatível, principalmente para o
ciclo, altura de plantas e arquitetura da planta, mas cada uma portando um alelo diferente
que condiciona resistência a uma determinada raça do patógeno prevalecente na região.
Observações feitas demonstram que a heterogeneidade genética pode reduzir
satisfatoriamente a ocorrência de doenças em grandes áreas de cultivo.
A mistura varietal é mais rápida e mais barata para se formular e modificar do que
as multilinhas, que são definidas como mistura de linhas geneticamente e fenotipicamente
uniformes de uma mesma espécie, que diferem apenas no nível de resistência para a
doença (CASTRO, 2001).
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Quando a mistura varietal é destinada à agricultura mecanizada, algum grau de
uniformidade fenotípica é desejado, para facilitar as práticas de colheita. No entanto,
quando é para a agricultura de subsistência os genótipos poderiam ser fenotipicamente
diferentes, já que o pequeno produtor geralmente realiza a sua colheita manualmente.
Segundo Zhu et al. (2005), a utilização de genótipos com fenótipos diferentes ajuda a
circulação do ar, a penetração mais direta da luz solar, reduzindo então a umidade das
panículas dos materiais suscetíveis e como consequência à redução dos níveis de
severidade da brusone das panículas.
No Tocantins, há uma rápida quebra da resistência dos genótipos lançados, isso
ocorre devido à grande quantidade de raças existentes, fazendo com que, medidas de
controle tradicionais como o uso do controle químico se torne ineficaz.
Considerando a importância econômica do arroz no Estado do Tocantins e a
dificuldade de manter o controle da brusone nas lavouras de arroz, objetivou-se agrupar
genótipos semelhantes quanto à características agronômicas e fenológicas para a formação
de mistura varietal.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido em casa de vegetação no Campus de Gurupi, na
Universidade Federal do Tocantins, no período compreendido entre Janeiro a Maio de
2009. O plantio das sementes foi feito em vaso com capacidade para cinco litros de
substrato (Anexo 1). O substrato utilizado foi uma mistura do substrato comercial
PLANTMAX, solo, terra preta e esterco bovino numa proporção 1:1:1:1. A adubação foi
de 50 g por vaso de NPK da fórmula 5-25-15. O delineamento experimental utilizado foi o
inteiramente ao acaso (DIC) com três repetições, sendo semeadas 12 sementes por vaso.
Foram utilizados os genótipos comerciais de arroz irrigado Mutante; BRS Formoso;
BRS Diamante; CNA 8502; Javaé; Metica 1; BRS Alvorada; BRS Guará; BRS Jaçanã,
BRS Fronteira; BRS Ouro Minas; BRS Jaburu; BRS Biguá; BRS Taim; BRS Pelotas;
CNAI 9930; Epagri 109; Irga 409; Irga 417; Cica 8; Bg 90-2; Ir 36; Irri 344; Oryzica 1;
Oryzica Lhanos 4; Oryzica Lhanos 5; BRS Colômbia; Basmati; Eloni; Ir 34; Tetep; Cica 7;
Cica 9; Epagri 114; Best; CNAI 9022 e CNAI 5287. A irrigação foi feita manualmente,
durante todo o ciclo da cultura de modo a deixar uma lâmina constante de água. A colheita
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foi realizada manualmente, cortando-se as panículas abaixo do nó do pescoço e
acondicionando-as em saquinhos de papel. A secagem das sementes foi realizada ao sol.
As características foram descritas de acordo com os descritores mínimos estabelecidos
pelo SNPC (Sistema Nacional de Proteção a Cultivar) do Ministério da Agricultura,
Pecuária e Abastecimento (MAPA) (BRASIL, 1997) e indicados pelo International Rice
Institute (1980), com inclusões e alterações segundo Fonseca et al. (2004). As
características avaliadas foram:
-Germinação das sementes: (dias transcorridos da semeadura até a emissão da plântula);
-Altura de plantas (distância em centímetros medida da superfície do solo até a
extremidade da folha mais alta);
Floração: (dias transcorridos da germinação até a emissão de 50% de panículas);
-Peso de panículas (peso em gramas de 5 panículas);
-Comprimento de panículas: (distância em centímetros da base da panícula até a ponta da
ultima espigueta, classificada em 1- pequena (< 22 cm), média (entre 22 e 26 cm) e grande
(> 26 cm);
-Peso de 100 grãos em g;
-Forma do grão: classificado com base na relação comprimento/ largura: 1- arredondada
(C/L menor que 1,5); 2- semi arrendodada (C/L entre 1,5 e 2); 3- meio alongada (C/L entre
2,01 e 2,75); 4- alongada (C/L entre 2,76 e 3,5); 5- muito alongada (C/L maior que 3,5);
-Classe do grão: 1- longo – fino (comprimento maior ou igual a 6 mm, espessura menor ou
igual a 1,9 mm e C/l maior ou igual a 2,75 mm); 2- longo (comprimento maior ou igual a 6
mm); 3- médio (comprimento entre 5 e 6 mm) e 4- curto (comprimento menor que 5 mm);
-Presença da arista: (classificada em 1- ausente/muito curta; 2- curta; 3- média; 4- longa e
5- muito longa) e
-Cor das glumelas: (determinada mediante escala: 1- amarelo-palha; 2- dourada; 3-
manchas-marrons; 4- estrias-marrons; 5- marrom; 6- avermelhada; 7- manchas púrpuras; 8-
estrias púrpuras; 9- púrpura; 10- preta.
Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias submetidas ao teste de
Scott Knot ao nível de 5 % de probabilidade. Para os dados de altura de plantas, floração e
classe de grão foi aplicado a análise de componentes principais e o método de agrupamento
hierárquico utilizando a distância generalizada de Mahalanobis com o auxílio do software
MATLab 7,0.
45
RESULTADOS E DISCUSSÃO
De acordo com a análise estatística foi evidenciada diferença significativa para a
maioria das características estudadas, indicando variabilidade entre os genótipos (Tabela
1). Os genótipos BRS Formoso, Guará, BRS Ouro minas, BRS Biguá, CNAI 9930, Cica 7
e Cica 9 apresentaram a germinação mais rápida de 2 dias, enquanto o genótipo Eloni
apresentou a germinação mais lenta com 7 dias. A variação na germinação de sementes de
arroz pode ser influenciada pelas condições ambientais, profundidade na qual a semente foi
depositada, bem como pela presença de fungos associados ou dormência que pode ser
causada por colheita prematura dos grãos.
Nesta pesquisa destacam-se como os mais precoces o genótipo Irri 344 que atingiu
a floração plena aos 74 dias após o plantio, seguido dos cultivares Javaé e Irga 417 com 79
dias. O genótipo Eloni e o Mutante foram os que apresentaram maior tempo para atingir o
estádio de 50% de panículas de 100 dias, o que pode ser explicado pela germinação mais
demorada no caso do genótipo Eloni. Acredita-se que, durante a condução do experimento,
o ciclo dos genótipos foi acelerado, devido à alta temperatura durante o dia na casa-de-
vegetação, além da alternância de períodos ensolarados e chuvosos, juntamente com o
estresse causados nas raízes em decorrência do plantio ter sido realizado em vaso. A data
de floração varia de uma região para outra, em função do fotoperíodo e da temperatura.
Geralmente, estresses hídricos e nutricionais, afetam o ciclo natural das plantas
(BRESEGHELLO et al., 1998).
Os genótipos com maior altura foram Tetep e Basmati com 131,3 cm e 128, 3 cm
(Tabela 1), sendo que, quatro genótipos tiveram sua altura classificada como alta (entre
1,21 a 1,50 m) e 26 genótipos tem altura média (entre 1,00 à 1,20 m). Costa et al. (2000),
encontraram valores inferiores de altura para os genótipos Irga 409 (89 cm), Javaé (57 cm),
Metica 1 (80 cm) e Diamante (76 cm) quando comparados com os resultados deste
trabalho. Fonseca et al. (2006), avaliando a altura do genótipo BRS Fronteira encontraram
valores de 106,9 cm. Para o comprimento de panículas encontrou valores entre 22,5 a 26,5
cm e arista que os autores denominaram de micro-arista e cor das glumelas amarelo-palha,
próximos aos encontrados neste trabalho para este genótipo. Segundo Fonseca et al.
46
(2002), a altura da planta é influenciada pelo ambiente e em determinadas circunstâncias
pela quantidade de nitrogênio aplicado. As maiores alturas encontrados neste trabalho em
comparação a outros pode estar relacionado ao fato dos genótipos terem sido plantados em
substrato composto com alto nível de matéria orgânica, pela presença de esterco bovino,
terra preta e substrato comercial PLANTMAX, o que melhora a qualidade do solo e
disponibilidade de nutrientes para as plantas.
Para o formato do grão, 30 genótipos foram classificados como alongados, quatro
genótipos como meio alongado e 3 genótipos como muito alongado. Quanto à classe do
grão, 34 genótipos foram classificados em longo fino, dois em grão longo e um como
médio. A similaridade da maioria dos genótipos para estas características é benéfica, pois
cumpre um dos requisitos básico para se compor um mistura de cultivares (Tabela 1).
Quanto à presença da arista, um segmento filamentoso que ocorre no ápice do grão,
24 genótipos apresentaram classificação 1, sendo ausente ou muito curta, 13 genótipos
apresentaram aristas que variaram de curta a muito longa (Tabela 1). No caso da arista,
apesar de ser um caráter monogênico de alta herdabilidade, pode ter o comprimento
alterado pelas condições ambientais, principalmente pela fertilidade do solo e densidade de
plantio utilizada (FONSECA et al., 2004).
O genótipo Colômbia foi o que apresentou a menor massa dos grãos de 1,75 g, os
maiores valores variaram de 3,15 a 3,19 g (Tabela 1). Costa et al. (2000) encontraram
valores de 2,59 g; 2,19 g e 2,07 g para os cultivares IRGA 409, Metica 1 e Diamante. O
genótipo Colômbia e o Ir 34 apresentaram cor das glumelas diferentes dos demais
genótipos sendo dourado e presenças de manchas marrons.
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Em estudos de caracterização fenológica de genótipos de arroz irrigado: BRS
Biguá, BRS Jaburu, BRS Formoso, BRS Ouro minas, Javaé, Metica 1 e Diamante, Fonseca
et al. (2002), encontraram maiores valores para a floração, em geral menores valores para
Tabela 1 – Valores de Germinação (G), Floração (FLO), Altura da planta em cm (ALT), Peso de panículas em g (PP), Comprimento de panículas em cm (CP), Formato do grão (FG), Arista (Ari), Peso de 100 grãos em g (P100G), Classe de grão (CG1) e Cor das glumelas (CG2) de genótipos de arroz em Gurupi – To em 2009
GENÓTIPOS G
FLO ALT
PP
CP
FG* CG1 Ari* P100G
CG2
1- Mutante 4,66 a 100,0 a 96,16 d 13,41 b 21,13 b 4 1 1 2,79 c 1 2- BRS Formoso 2,00 b 83,66 b 101,3 d 13,43 b 24,31 a 4 1 1 2,86 c 1 3- Diamante 3,33 b 87,00 b 99,50 d 11,83 b 21,09 b 4 1 1 2,78 c 1 4- CNA 8502 4,66 a 81,00 b 104,3 c 12,46 b 21,96 b 4 1 1 2,60 d 1 5- Javaé 6,00 a 79,66 b 104,5 c 8,50 b 20,43 b 4 1 1 2,56 d 1 6- Metica 1 6,00 a 92,33 a 95,16 d 13,36 b 21,13 b 4 1 5 2,68 c 1 7- BRS Alvorada 3,33 b 89,00 b 106,1 c 12,97 b 22,00 b 4 1 5 2,82 c 1 8- BRS Guará 2,00 b 91,33 a 114,3 b 21,38 a 23,20 a 4 1 1 2,85 c 1 9- BRS Jaçanã 4,66 a 84,33 b 100,1 d 13,11 b 22,30 b 4 1 1 2,74 c 1 10- BRS Fronteira 5,33 a 85,33 b 109,3 c 16,06 a 24,12 b 4 1 1 2,83 c 1 11- Ouro minas 2,00 b 88,00 b 107,8 c 13,20 b 23,35 a 4 1 1 3,03 b 1 12- BRS Jaburu 6,00 a 88,66 b 111,3 b 15,84 a 26,28 a 4 1 4 2,88 c 1 13- BRS Biguá 2,00 b 88,66 b 124,6 a 15,06 a 24,07 a 4 1 1 2,80 c 1 14- BRS Taim 4,66 a 83,00 b 112,5 b 16,51 a 21,68 b 4 1 1 2,58 d 1 15- BRS Pelotas 3,33 b 81,66 b 106,3 c 13,35 b 24,94 a 5 1 2 2,67 c 1 16- CNAI 9930 2,00 b 88,66 b 101,1 d 16,74 a 24,21 a 3 2 3 3,19 a 1 17- Epagri 109 5,33 a 92,66 a 103,6 c 15,02 a 23,07 a 4 1 1 2,91 c 1 18- Irga 409 3,33 b 84,33 b 108,5 c 14,37 a 23,74 a 4 1 2 2,75 c 1 19- Irga 417 6,00 a 79,00 b 101,6 d 12,30 b 22,20 b 5 1 2 2,63 d 1 20- Cica 8 5,33 a 90,66 a 113,0 b 17,34 a 22,53 a 4 1 1 2,52 d 1 21- Bg 90-2 5,33 a 88,00 b 109,8 c 17,16 a 22,83 a 4 1 1 3,15 a 1 22- Ir 36 4,66 a 80,66 b 91,50 d 11,52 b 18,78 c 4 1 1 2,31 e 1 23- Irri 344 3,33 b 74,00 b 105,7 c 14,10 b 18,91 c 3 3 1 2,63 d 1 24- Oryzica 1 4,00 b 90,33 a 96,60 d 12,92 b 16,69 c 5 1 1 2,87 c 1 25- Oryzica Lhanos 4 4,00 b 87,66 b 104,3 d 13,29 b 22,76 a 4 1 3 2,52 d 1
26- Oryzica Lyanos 5 4,66 a 93,66 a 101,1 d 14,91 a 25,15 a 4 1 1 2,86 c 1
27- Colômbia 5,33 a 96,00 a 113,6 b 17,06 a 22,96 a 4 1 2 1,75 f 2 28- Basmati 6,00 a 96,00 a 128,3 a 9,68 b 23,36 a 4 1 3, 2,29 e 1 29- Eloni 7,66 a 100,0 a 94,50 d 14,68 a 21,67 b 4 1 1 2,82 c 1 30- Ir 34 2,00 b 93,66 a 99,50 d 14,86 a 21,10 b 4 1 1 2,45 e 3 31- Tetep 6,00 a 98,33 a 131,3 a 7,84 b 21,65 b 3 1 1 2,25 e 1 32- Cica 7 2,00 b 85,00 b 109,3 c 11,28 b 23,13 a 4 1 2 2,87 c 1 33- Cica 9 2,00 b 86,33 b 113,0 b 15,61 a 25,62 a 4 1 1 2,99 b 1 34- Epagri 114 3,33 b 92,66 a 105,0 c 17,82 a 24,48 a 4 1 1 2,94 c 1 35- Best 2,66 b 85,00 b 105,6 c 17,74 a 23,08 a 4 1 3 2,53 d 1 36- CNAI 9022 2,66 b 85,66 b 103,1 c 13,45 b 22,90 a 4 1 5 2,86 c 1 37- CNAI 5287 4,00 b 89,33 b 120,2 b 16,77 a 18,71 c 3 2 1 3,16 a 1 CV% 54, 58 5,74 4,69 17,79 6,71 3,40 Média 4,10 88,16 106,78 14,24 22,55 2,72
*Médias seguidas pela mesma letra, minúscula na coluna não difere estatisticamente pelo teste de Scott-Knott, ao nível de 5% de probabilidade.
48
altura de plantas, valores próximos para o comprimento de panículas e as mesmas
considerações sobre a arista, quando comparado com este trabalho. Dentre os cultivares
recomendados para plantio nas condições do estado do Tocantins estão BRS Alvorada,
BRS Biguá, BRS Formoso, BRS Jaburu, Javaé e Metica 1 (MORAIS et al., 2006),
principalmente devido a excelente produtividade.
De acordo com o dendrograma (Figura 1), observou-se a formação de sete
grupos. O ciclo ou floração foi à característica que mais influenciou na definição dos
grupos, exceto para o primeiro grupo que foi influenciado também pela altura. A classe
dos grãos é igual para 34 genótipos, exceto para os genótipos CNAI 5287, CNAI 9930 e
Irri 344. De cima para baixo o grupo 1 foi formado pelos genótipos Tetep e Basmati, se
diferenciou dos demais devido os genótipos apresentarem as maiores alturas e floração
semelhante. O grupo 2 foi formado pelos genótipos Oryzica Lhanos 5, Ir 34, Epagri 109,
Epagri 114, Metica-1 e Oryzica 1 com a floração entre 92 – 93 dias. O grupo 3 foi formado
pelos genótipos BRS Javaé e Irga 417 com floração de 79 dias e CNA 8502 e Pelotas com
floração de 81 dias.
O grupo 4 foi formado pelos genótipos BRS Guará e Cica 8. O grupo 5 foi
formado pelos genótipos Best, CNAI 9022, BRS Fronteira, Cica, Irga 409, Cica 9, BRS
Formoso e BRS Jaçanã. Este grupo apresenta os genótipos com dados de alturas
intermediários dentre os demais grupos, no entanto a floração está abaixo da média, sendo
que os genótipos BRS Fronteira e Cica 7 foram os que tiveram a menor dissimilaridade. O
grupo 6 formado pelos genótipos Ouro minas, Bg-90-2, BRS Jaburu, Oryzica Lhanos 4,
BRS Alvorada, BRS Diamante e Taim. Este grupo apresenta os genótipos com alturas um
pouco superiores a média geral de todos os genótipos, no entanto a floração apresenta
valores intermediários em relação aos demais genótipos.
O grupo 7 foi formado pelos genótipos Mutante e Eloni, apresentando
dissimilaridade baixa, provavelmente o que definiu este grupo foi á floração mais tardia em
relação aos demais genótipos. Ambos necessitaram de 100 dias para que emitissem 50% de
panículas. Os genótipos Ir 36, Biguá, Colômbia, CNAI 5287, CNAI 9930 e Irri 344 não se
inseriram em nenhum dos grupos. O genótipo Ir 36 teve uma floração baixa entre os
demais genótipos, de 80 dias. O genótipo Biguá poderia integrar o grupo 6, mas a altura de
124,6 cm não condiz com as alturas dos genótipos que compõem este grupo. O genótipo
Colômbia não foi inserido no grupo 1 devido a sua altura.
Os genótipos CNAI 5287 e CNAI 9930 pertencem à classe de grão longo. Enquanto
que a maior amplitude de diversidade genética entre o genótipo Irri 344 em relação aos
49
demais foi exclusivamente por este material pertencer á classe de grão médio e ser o mais
precoce em relação à floração com 74 dias. Estas características impedem que este
genótipo possa constituir uma mistura de cultivares, onde a semelhança para as
características agronômicas são requeridas. Cargnin e Souza (2007), analisando a
diversidade genética de 25 genótipos de arroz de terras altas por meio da análise
multivariada obtiveram a formação de nove grupos baseado em características
agronômicas.
Figura 1 – Dendrograma representativo da dissimilaridade genética entre 37 genótipos de arroz irrigado, em Gurupi-TO, 2009, obtidos pela técnica do vizinho mais próximo, utilizando a distância generalizada de Mahalanobis como medida de dissimilaridade.
A mistura varietal define-se basicamente em uma mistura de diferentes genótipos
de arroz. Torna-se se necessário que os componentes de uma mistura sejam semelhantes
50
para algumas características fenológicas, sendo as principais altura da planta, floração e
qualidade do grão (ZHU et al., 2000; CASTRO, 2001). Estes requisitos mínimos são
necessários para uniformizar a lavoura e evitar diferenças muitos contrastantes na hora da
maturação e a colheita, facilitando dessa forma o trabalho dos produtores, sejam eles de
pequena tecnologia ou não.
A dispersão gráfica dos escores revelou que os genótipos mais distanciados em
relação aos demais para a classe dos grãos foram os genótipos 23 (Irri 344), 37 (CNAI
5287) e o 16 (CNAI 9930), (Figura 2). Estes resultados concordam com os obtidos no
dendrograma, portanto, confiáveis na identificação de grupos de genótipos de arroz, no
sentido de orientar a formação de uma mistura de cultivares levando-se em consideração a
altura, floração e classe de grãos. Vários trabalhos com análise de agrupamento foram
realizados com intuito de verificar a diversidade genética em genótipos, tais como: Bertan
et al. (2006), em trigo, Rodrigues et al. (2002) e Moreira et al.(2009), em feijão e Pelúzio
et al. (2009), em soja.
Figura 2- Dispersão gráfica dos escores de 37 genótipos de arroz, em relação às variáveis: classe do grão, floração e altura, 2009. Genótipos: 1- Mutante da Embrapa; 2- BRS Formoso; 3- Diamante; 4- CNA 8502; 5- Javaé; 6- Metica 1; 7- BRS Alvorada; 8- BRS Guará; 9- BRS Jaçanã; 10- BRS Fronteira; 11- BRS Ouro minas; 12- BRS Jaburu; 13- BRS Biguá; 14- BRS Taim; 15- BRS Pelotas; 16- CNAI 9930; 17- Epagri 109; 18- Irga 409; 19- Irga 417; 20- Cica 8; 21- Bg 90-2; 22- Ir 36; 23- Irri 344; 24- Oryzica 1; 25- Oryzica Lyanos 4; 26- Oryzica Lhanos 5; 27- Colômbia; 28- Basmati; 29- Eloni; 30- Ir 34; 31- Tetep; 32- Cica 7; 33- Cica 9; 34- Epagri 114; 35- Best; 36- CNAI 9022; 37- CNA 5287.
+ Floração
+ Classe do grão
+ Altura
51
De acordo com os resultados obtidos da análise multivariada, pode-se inferir
através dos grupos formados a composição de uma mistura varietal. Entretanto, para que o
sucesso dessa mistura seja efetivo, é necessário testar os componentes escolhidos em
diferentes proporções e combinações nas condições de campo, em vários locais e anos para
que se observe a interação.
Como citado anteriormente, a escolha dos genótipos não deve ser baseada somente
nas características agronômicas, mas, deve-se também levar em consideração a resposta de
resistência diferencial dos genótipos às principais raças do fungo M. oryzae.
CONCLUSÃO
Os genótipos foram divergentes quanto aos caracteres altura de plantas e floração.
Houve a formação de sete grupos, sendo a floração a característica que mais
influenciou na formação dos grupos.
Podem-se utilizar todos os componentes para compor uma mistura, desde que estes
pertençam ao mesmo grupo. No entanto, é necessário que a escolha dos genótipos para
compor a mistura de cultivares tenha além de características agronômicas semelhantes,
resistência diferencial às raças do fungo M. oryzae.
LITERATURA CITADA
AZAMBUJA, I. H. V.; VERNETTI JUNIOR, F. J.; MAGALHÃES JUNIOR, A. M. Aspectos socioeconômicos da produção de arroz. In: GOMES, A. S.; MAGALHÃES JÚNIOR, A. M. (Ed.). Arroz irrigado no sul do Brasil. Embrapa, Brasília, p. 23-44, 2004. BERTAN, I.; CARVALHO, F. I. F.; OLIVEIRA, A. C.; SILVA, J. A. G.; et al. Dissimilaridade genética entre genótipos de trigo avaliados em cultivo hidropônico sob estresse por alumínio. Bragantia. v. 65, n.1, p.55-63, 2006. BRASIL. Decreto n° 2.366, de 5 de novembro de 1997. Regulamenta a lei n° 9.456, de 25 de abril de 1997, que institui a proteção de cultivares, dispõe sobre o Serviço Nacional de Proteção de Cultivares – SNPC, e dá outras providências. Diário Oficial [da] República Federativa do Brasil, Brasília, DF, 7. Seção 1, p. 25342– 25343, nov. 1997.
52
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ANEXO
Anexo 1: Fotos do experimento conduzido em vasos em casa de vegetação na Universidade Federal do Tocantins, ano 2009 para a determinação das características agronômicas.
54
CAPÍTULO II
Avaliação da resistência de cultivares comerciais de arroz irrigado as raças de Magnaporthe oryzae
55
RESUMO
Atualmente, o conhecimento da resistência dos cultivares de arroz às principais
raças de Magnaporthe oryzae torna-se necessário, para fornecer bases para o manejo da brusone, integrando entre outras medidas de controle novas estratégias, como a composição de uma mistura varietal. O estudo das raças fisiológicas que afetam os genótipos no campo e do seu padrão de virulência é importante para a incorporação da resistência. Desta forma, foram avaliados 37 genótipos de arroz irrigado com o objetivo de testar a virulência de dez raças de M. oryzae mais prevalentes no Estado do Tocantins. As plantas foram inoculadas aos 25 dias após a emergência com as dez raças prevalentes. A multiplicação dos esporos foi realizada em meio de cultura BDA, a partir dos isolados identificados. A virulência foi determinada utilizando-se uma escala visual de notas de 0 a 9. Existiram diferentes reações das raças nos genótipos de arroz irrigado avaliados. Não houve nenhuma raça capaz de infectar todos os genótipos, sendo que oito genótipos foram resistentes as dez raças inoculadas. Palavras- chave: Oryza sativa, Pyricularia oryzae, resistência genética, brusone.
ABSTRACT
Evaluation of commercial genotypes of irrigated rice resistance to Magnaporthe oryzae. Presently, the knowledge of rice genotypes´resistence to the main kinds of Magnaporthe oryzae causing rice blast, makes it a necessary to provide a base to control of blast disease by integrating a variety mixture composition as a new strategy among other means. The studying of physiologic kinds of fungus that affect rice genotypes on the field and on its pattern of virulence is important in developing resistance. In this way, 37 genotypes of irrigated rice were evaluated with the objective of testing the ten most prevailing races M. oryzae in Tocantins State. The plants were inoculated by the ten prevailing fungus species at 25 days after emerging. Spore multiplication was done on identified isolated spores using PDA culture (BDA). Virulence determination was done by using a visual note scale from 0 to 9. There were different plant genotype reactions to races inoculation. There was no races capable of infecting all studied rice genotypes for, eight genotypes were resistant to all the races inoculation. Key-words: Oryza sativa, Pyricularia oryzae, genetic resistance, blast.
56
INTRODUÇÃO
Na cultura do arroz, a pesquisa com brusone vem sendo realizada de longa data e
pelos mais diversos centros de pesquisas ao redor do mundo, inúmeras genótipos
resistentes vem sendo criados. Mas a vida útil dos mesmos tem sido apenas de dois a três
anos, pois novas raças do patógeno surgem capazes de quebrar essa resistência. Esse fato
tem sido o grande objetivo de todas as pesquisas, ou seja, entender as causas para quebra
da resistência desses genótipos em tão curto período (BRUNO e URASHIMA, 2001).
As informações sobre as características fenológicas dos genótipos melhorados, em
relação ao grau de resistência, fornecem bases para o manejo da brusone, integrando outras
medidas de controle. O conhecimento das raças de Magnaporthe oryzae que afetam os
genótipos no campo e do seu padrão de virulência é importante para a incorporação da
resistência nestes genótipos (PRABHU e FILLIPPI, 2001). O principal componente no
manejo da brusone é a resistência genética, para alcançar os objetivos de uma agricultura
sustentável e evitar a dependência de produtos químicos no seu controle (ARAÚJO e
PRABHU, 2001).
Segundo Rangel et al. (2009), os programas de melhoramento genético de arroz não
têm sido eficazes no desenvolvimento de genótipos com resistência estável ao M. oryzae.
O fungo provoca na planta do arroz uma infecção sistêmica, conhecida como brusone, que
afeta significativamente o desenvolvimento e a produtividade da planta de arroz, causando
manchas e lesões nas folhas, panículas e grãos. A quebra da resistência à brusone nos
genótipos de arroz irrigado verificada muito precocemente, é altamente indesejável, visto
que o investimento de tempo, de recursos financeiros e de recursos humanos no
desenvolvimento de uma nova cultivar é alto, geralmente necessitando de oito a dez anos
de pesquisa, envolvendo milhões de reais, e dezenas de pesquisadores e técnicos. A doença
constitui-se, portanto, em um dos mais importantes fatores limitantes ao plantio do arroz
no Brasil. Para o agricultor, uma epidemia de brusone no campo onera os custos de
produção de grãos em cerca de 15 a 18% e provoca significativas perdas de produtividade
e qualidade do produto.
Atualmente no Brasil e no Estado do Tocantins, existem carências na literatura a
respeito do conhecimento da diversidade de raças de M. oryzae em genótipos comerciais.
57
Desta forma, objetivou-se avaliar a resistência de genótipos comerciais de arroz irrigado às
dez raças mais prevalentes do fungo M. oryzae no estado do Tocantins.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido no ano de 2009, em casa de vegetação em ambiente
controlado para 26ºC, localizado nas coordenadas geográficas 11º 44’ 46’’ S e 49º 02
59’’W e no Laboratório de Fitopatologia na Universidade Federal do Tocantins, município
de Gurupi – Tocantins.
Semearam-se os seguintes genótipos de arroz irrigado: Mutante; BRS Formoso;
BRS Diamante; CNA 8502; Javaé; BRS Metica; BRS Alvorada; BRS guará; BRS Jaçanã,
BRS Fronteira; Ouro Minas; BRS Jaburu; BRS Biguá; BRS Taim; BRS Pelotas; CNAI
9930; Epagri; Irga 409; Irga 417; Cica 8; Bg 90-2; Ir 36; Irri 344; Oryzica 1; Oryzica
Lhanos 4; Oryzica Lhanos 5; BRS Colômbia; Basmati; Eloni; Ir 34; Tetep; Cica 7; Cica 9;
Epagri 114; Best; CNAI 9022 e CNA 5287. Os genótipos foram semeados em bandejas
plásticas, medindo 45x30x10 cm, com 3,5 litros de substrato comercial. Em cada bandeja
foram semeados oito genótipos em 8 linhas, nas quais foram plantadas 12 sementes por
linha. Após o plantio, as bandejas foram mantidas na casa de vegetação. Não foi realizada
adubação de plantio em função do tempo de permanência da cultura no substrato e dos
teores de nutrientes apresentados em análise química: Ca, Mg, Al, H+Al apresentando
16.4, 10.1, 0.24, 10.1 cmol.dm-3 respectivamente; K 709.5 ppm e P 362 ppm, 10.7% de
matéria orgânica e pH 5.2 em CaCl2. A adubação de cobertura foi realizada aos 15 dias
após a emergência utilizando-se 4 g de uréia dissolvida em 100 ml de água por bandeja,
com a finalidade de predispor as plantas ao ataque do fungo M. oryzae. Os isolados
monospóricos utilizados foram obtidos de lavouras comerciais e de parcelas experimentais
de arroz instaladas no Tocantins. As dez raças mais prevalentes utilizadas neste
experimento foram: IA-1, IC-1, ID-1, IA-65, ID-9, IB-1, IA-33, IA-41, IB-33 e IB-41.
Simultaneamente à semeadura dos genótipos, iniciou-se no laboratório de
Fitopatologia da Universidade Federal do Tocantins a multiplicação dos isolados
monospóricos. Inicialmente, foram realizadas repicagens do micélio da placa matriz que
antes estavam acondicionadas em freezer para placas de Petri contendo meio de cultura
BDA. As placas foram vedadas com filme de PVC e acondicionadas em incubadora do
58
tipo B.O.D., com temperatura de 25ºC. Aos 12 dias de crescimento as culturas foram
submetidas a um estresse para indução da esporulação, onde o micélio superficial dos
isolados foi raspado com alça de platina, as placas foram destampadas, cobertas com pano
crepe e colocadas sob luz fluorescente contínua para induzir a esporulação abundante por
48 horas. A solução do inóculo foi preparado após o período da indução de esporulação.
Foi feito a lavagem das placas com água estéril e com auxílio de um pincel macio foi
realizado o desprendimento dos esporos do fungo e em seguida foi feito a filtragem dos
conídios em gaze. A suspensão conidial foi quantificada em câmara de Neubauer e
ajustada para a concentração de 3 x 1,6 x 105 conídios/mL. As plantas foram inoculadas
aos 25 dias após a emergência, com 20 mL do inóculo por bandeja, utilizando-se um
pulverizador manual. As plantas após serem inoculadas aos 25 dias após germinação foram
mantidas em câmara úmida com ausência total de luz por 24 horas, com temperatura média
de 25ºC e umidade relativa acima de 95% proporcionada por um umidificador, com
objetivo de manter o molhamento nas folhas durante o processo de germinação e infecção.
As avaliações de brusone nas folhas foram realizadas nove dias após a inoculação,
através de análise visual utilizando a escala de 0 a 9 proposta por (LEUNG et al., 1988),
sendo: 0 - Ausência total de lesões; 1 - Pequenas lesões cabeça de alfinete de cor marrom e
que não se desenvolvem; 3 - Lesões pequenas, na sua maioria pouco alongada com pouco
ou nenhuma esporulação; 4 - Poucas lesões típicas e esporulativas, com centro cinza
caracterizada por algumas lesões abertas; 5 - Muitas lesões típicas e altamente
esporulativas que podem estar isoladas ou coalescentes; 7- Lesões coalescentes e com mais
de 50% da área foliar afetada; 9 - Muitas lesões que coalescem, causando murcha e morte
das folhas.
A reação da planta foi considerada “resistente” quando recebeu notas de severidade
menor ou igual a 3 e “suscetível” quando a nota foi igual ou superior a 4.
59
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Existiram diferentes reações das raças nos genótipos de arroz irrigado avaliados.
Observou-se que a inoculação das raças mais freqüentes IA-65, IB-33, ID-1, IA-1, IA-41,
IA-33, IB-41, ID-9, IC-1 e IB-1, oriundas do levantamento populacional realizado em
áreas de cultivo de arroz irrigado no estado do Tocantins, mostraram que nenhuma destas
raças foi capaz de infectar todos os genótipos estudados (Tabela 1).
Os genótipos Javaé, BRS Jaçanã, BRS Jaburu, BRS Biguá, BG 90-2, Irri 344,
Oryzica 1 e Oryzica Lhanos 4 foram resistentes a todas as raças inoculadas. Santos et al.,
(2005), encontraram reação de resistência para as cultivares Biguá e Jaburu plantadas em
condições de várzeas em Formoso do Araguaia, Tocantins. A cultivar Jaçanã foi
recentemente lançada na região, devido ser mais produtiva do que os genótipos plantados
na região (SANTOS et al., 2009).
Anjos (2008), avaliando a virulência de raças de M. oryzae em multilinhas de arroz
irrigado no estado do Tocantins, observou que os genótipos Oryzica 1 e Oryzica Lhanos 4
foram resistentes as dez raças mais prevalentes no estado do Tocantins, sendo que o
genótipo Oryzica Lhanos 5 que há muito tempo era tido como a maior fonte de resistência
durável, foi suscetível às raças IA-1 e IC-1, concordando com os resultados encontrados
nesta pesquisa.
O genótipo BRS Formoso apresentou reação de resistência para as raças IA-65, IB-
33, IA-1, IB-41, ID-9 e IB-1, enquanto que o genótipo Metica 1 apresentou reação de
resistência para as raças IB-33, IA-33, IB-41, ID-9 e IB-1. Os genótipos BRS Formoso e
Metica 1 foram amplamente cultivadas nos Estados de Goiás e Tocantins mas houve
quebra da resistência à brusone poucos anos após o lançamento. A cultivar Metica 1
possui alto potencial de produtividade e vem sendo plantada anualmente em áreas extensas
e contíguas, desde seu lançamento em 1984, porém é suscetível à brusone (PRABHU et al.,
2004). Em estudo realizado por Araújo e Prabhu (2002 a), de um total de 280 plantas da
cultivar Metica-1, avaliadas em relação ao patótipo ID-14, somente algumas progênies
apresentaram reação de resistência, e que por sua vez a cultivar Metica-1 permaneceu
altamente suscetível à brusone nas folhas.
Araújo et al. (2001), estudaram os variantes somaclonais da cultivar de arroz
bluebelle resistentes à brusone, no primeiro experimento em casa de vegetação, utilizando
60
isolados de M. oryzae coletados da cultivar Metica-1 pertecentes as raças IB-41 e IB-45,
todos os somaclones foram resistentes, mas a cultivar Bluebelle foi altamente suscetível.
Enquanto no segundo experimento, houve reação diferencial entre os 47 somaclones
avaliados, porém quando a inoculação foi feita com os isolados coletados da própria
cultivar Bluebelle, todos os somaclones foram resistentes, indicando assim, mutação do
gene para resistência.
Os genótipos Diamante, BRS Ouro Minas, BRS Taim, Irga 417, Ir – 36 e Best
foram resistentes a sete raças do patógeno, enquanto que os genótipos CNA 8502, Epagri
114, CNAi 9022 foram resistentes a 6 raças. Os genótipos Mutante, BRS pelotas, IRGA
409, Colômbia e Cica 7, tiveram o maior índice de suscetibilidade a maioria das raças
inoculadas.
Observou-se que 31 genótipos de arroz tiveram resistência às raças IB-1 e IB-33,
enquanto que as raças mais agressivas foram: ID-1; IA-1; IA-41; IA-33; ID-9 e IC-1,
causando reação de suscetibilidade em 10 dos 37 genótipos avaliados. Segundo Bastiaans
et al. (1994), as perdas causadas por brusone nas folhas são indiretas, pois a formação de
lesões diminuem a área foliar e afetam a fotossíntese e a respiração.
O Genótipo Epagri 109 foi suscetível às cinco raças das dez que foram testadas.
Segundo Prabhu e Filippi (1999), o genótipo Epagri 109 introduzida do Estado de Santa
Catarina apresentou alto potencial de produtividade, qualidade de grão superior e
resistência à brusone. Esse genótipo juntamente com o genótipo Epagri 108 ocupou
aproximadamente 20.000 hectares nos municípios da Lagoa da Confusão e Dueré. A
primeira ocorrência de brusone na fase vegetativa nesses genótipos foi registrada durante a
safra 1998/99 em diferentes lavouras, indicando a quebra da resistência desses dois
genótipos um ano após seu lançamento. Segundo Santos et al. (2009), o genótipo Epagri
109 é atualmente cultivada no estado do Tocantins apesar de ser altamente suscetível à
maioria das doenças.
Nunes et al. (2007), observaram que o genótipo Tetep foi altamente resistente em
diferentes regiões produtoras de arroz do mundo. O genótipo Basmati foi suscetível a raça
IA-1 e IA-33, sendo o arroz mais procurado no mercado mundial (SAKILA et al.,1999;
ARAÚJO e PRABHU, 2002 b). Esse genótipo apresenta características desejáveis para a
exportação, mas mostra-se suscetível a algumas raças de brusone que ocorrem no Brasil
(PRABHU et al., 1982).
Araújo e Prabhu, (2002 b), em uma avaliação de somaclones em condições de
infecção artificial em casa de vegetação que foi realizada utilizando quatro isolados
61
pertencentes ao patótipo IB-1 de M. oryzae, observaram que houve diferença significativa
entre os genótipos em relação ao nível de resistência parcial. Nos resultados das avaliações
de brusone nas folhas no campo, no viveiro de brusone nas folhas no campo destacaram-se
dois somaclones do genótipo Basmati, portadores de bom nível de resistência parcial, além
de possuir aroma e outras características agronomicamente desejáveis.
De acordo com estes resultados observaram-se variações na resistência dos
diferentes genótipos utilizados, o que depende da estrutura populacional do patógeno
predominante na região. Este fenômeno pode ser explicado pela produção de conídios de
diferentes padrões de virulência, quando multiplicado em meio de cultura e pelo amplo
espectro de resistência das cultivares (OU et al., 1971). Experimento conduzido por
Rodríguez et al. (1998), mostraram alta variabilidade nos genótipos de arroz para a brusone
da folha. Os resultados permitiram concluir que o grau de resistência de alguns destes
genótipos é baixo e necessita de outras medidas de controle. Resultado semelhante foi
encontrado por Prabhu e Filippi (2001), segundo estes autores estudos mais detalhados
visando conhecimentos em relação à interação diferencial observada entre os genótipos
comerciais e isolados de M. oryzae demonstram a importância da incorporação de genes de
resistência nos novos genótipos contra as raças mais freqüentes do patógeno.
Malavolta et al. (2008), demonstraram que a suscetibilidade de genótipos de arroz a
brusone nas folhas e panículas deve-se à predominância de cultivo de genótipos há vários
anos em todo o Estado de São Paulo, havendo grande prevalência de raças fisiológicas de
M. oryzae específicas a elas e que embora, apresentassem resistência à brusone quando
lançadas no mercado, tiveram essa resistência quebrada em pouco tempo. Isso reforça a
necessidade da obtenção de genótipos com um bom nível de resistência parcial, que possa
garantir a vida útil do genótipo com boas características agronômicas mesmo após a perda
de uma provável resistência específica.
A caracterização da variabilidade do patógeno M. oryzae nos locais onde se
realizam os plantios comerciais de arroz no Tocantins é essencial para entender a dinâmica
da virulência do patógeno e adotar estratégias adequadas para aumentar a durabilidade dos
genótipos lançados, principalmente aqueles que são resistentes e em cerca de dois anos
perdem a sua resistência.
A escolha dos genótipos para compor uma mistura deve ter características
agronômicas semelhantes, no entanto somente essa regra não pode ser seguida, pois
também há a necessidade de que os genótipos tenham resistência diferencial às principais
raças que ocorrem na região onde se pretende testar ou implementar a mistura, uma vez
62
que a resistência diferencial proporciona as barreiras impostas as diferentes raças do
fungo M. oryzae. Quanto mais genótipos resistentes fizerem parte da mistura melhor será
o resultado.
TABELA 1 - Avaliação da resistência de Magnaporthe oryzae em 37 genótipos de arroz, através de análise visual do fenótipo da interação patógeno-hospedeiro com base nas reações utilizando-se a escala de 0 a 9 (LEUNG et al., 1988), em Gurupi, 2009
ISOLADOS DE Magnaporthe oryzae GENÓTIPOS IA-65 IB-33 ID-1 IA-1 IA-41 IA-33 IB-41 ID-9 IC-1 IB-1
-Mutante S R S S S R S S R R -BRS Formoso R R S R S S R R S R -Diamante R R R S S R R S R R -CNA 8502 R S R R R R S S R R -Javaé R R R R R R R R R R -Metica 1 S R S S S R R R S R -BRS Alvorada R R R R S S R R R R -BRS Guará R R R R R R R R S R -BRS Jaçanã R R R R R R R R R R -BRS Froteira R R R R R R R R S R -BRS Ourominas S R S R R R R S R R -BRS Jaburu R R R R R R R R R R -BRS Biguá R R R R R R R R R R -BRS Taim R S R R R S S R R R -BRS Pelotas R R R R S S S S S S -CNAi 9930 R R R R S R R R R S -Epagri 109 S S S R R R R S S R -BR Irga 409 R R R S S S S S S S -Irga 417 R R R S S R R R R S -Cica 8 R S R R R S R R R R -BG 90-2 R R R R R R R R R R -IR 36 S R S R R R R S R R -Irri 344 R R R R R R R R R R -Oryzica 1 R R R R R R R R R R -Oryzica Lhanos 4 R R R R R R R R R R -Oryzica Lhanos 5 R R R S R R R R S R -Colômbia S R S S S S S S R R -Basmati R R R S R S R R R R -Eloni R R R S R R R R R R -IR 34 R S R R R R R R R R -Tetep R R R R R R S R R R -Cica 7 S R S R R S S S S S -Epagri 114 S R S S R R R R R R -Cica 9 R R R S R R R R R R -BEST R S R R R R S S R R -CNAi 9022 S R R R S S R R R R -CNAI 5287 R R S S S R R R S S Resistente (R) = Genótipo de arroz que obteve nota de severidade de 0 a 3 / Suscetível (S) = Genótipo de arroz que obteve nota de severidade de 4 a 9.
63
A diferença quanto à resistência dos genótipos estudados mostra a
vulnerabilidade nas condições naturais nas regiões produtoras do Estado do Tocantins,
principalmente na região sul, onde o controle químico torna-se indispensável para a
obtenção de uma boa produtividade. Neste trabalho, os genótipos que se mostraram
resistentes às dez raças têm um potencial maior na escolha para compor uma mistura nas
condições de campo, embora estes genótipos possam ser atacados por outras raças que
não foram detectadas no presente estudo.
CONCLUSÕES
Existiu reação diferencial quanto à resistência dos genótipos às dez raças de M.
oryzae inoculadas.
Os genótipos Javaé, BRS Jaçanã, BRS Jaburu, BRS Biguá, BG 90-2, IRI 344,
Orizica 1 e Oryzica Lhanos 4 foram resistentes à todas as raças inoculadas.
Os genótipos Mutante Mutiespigueta da Embrapa, BRS pelotas, BR IRGA 409,
Colômbia e Cica 7 foram suscetíveis à maioria das raças inoculadas.
LITERATURA CITADA
ANJOS, L. M. Identificação de patótipos de Magnaporthe grisea coletados durante o desenvolvimento de multilinhas e variedades compostas de arroz irrigado no estado do Tocantins. Dissertação (Mestrado em Produção Vegetal) – Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Tocantins, Gurupi. p. 94, 2008. ARAÚJO, L. G.; PRABHU, A. S.; FILIPPI, M. C.; et al. Variantes somaclonais da cultivar de arroz Bluebelle resistentes à brusone. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 36, n. 5, p. 801-808, 2001. ARAÚJO, L. G.; PRABHU, A. S. Progresso da brusone nas folhas e características agronômicas nas gerações avançadas de somaclones aromáticos da cultivar de arroz IAC 47. Fitopatologia Brasileira. v. 26, p. 606-613, 2001.
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66
CAPÍTULO III
Avaliação do impacto da mistura varietal no controle da brusone e na produtividade do arroz
67
RESUMO
A alta variabilidade do fungo Magnaporthe oryzae e as condições ambientais
favoráveis à doença faz com que genótipos com resistência vertical, deixem de ser efetivas em menos de três anos nas condições do estado do Tocantins. Assim, espera-se que o plantio de uma mistura varietal de arroz seja uma medida eficiente para reduzir os riscos de perdas ocorridas por esta doença. Desta forma, objetivou-se avaliar a mistura varietal de arroz irrigado no controle do fungo M. oryzae na região sul do estado do Tocantins. O experimento foi implantado em área sob condições de várzeas, localizado no Município de Formoso do Araguaia e em condições de terras altas, no município de Gurupi. Foram avaliados 36 genótipos de arroz em uma mistura varietal comparada com o plantio em linhas isoladas. As características avaliadas nas duas condições foram: brusone nas folhas, brusone das panículas e a produtividade média de cada um dos tratamentos. Nas condições de várzeas e em terras altas, a mistura varietal foi efetiva no controle da brusone das folhas. A incidência de brusone das panículas também foi menor na mistura. A produtividade na mistura foi maior do que a média geral dos genótipos semeados em linhas isoladas. A mistura demonstrou ser uma técnica que pode ser eficaz no controle da brusone, podendo no futuro ser recomendada para este fim nas condições das regiões produtoras do Tocantins, onde a variabilidade de raças é grande. Dentro das parcelas experimentais identificaram-se em Formoso do Araguaia as raças: IA-2, IB-2, IB-9, IB-19, IB-33, IC-8 e IC-16 e IG-2 e em Gurupi a raça IB-6. Palavras–Chave: Oryza sativa, Magnaporthe oryzae, raças fisiológicas.
ABSTRACT
Rice productivity evaluation impact by controlling blast with the mixture of rice cultivar
The high variability of fungus Magnaporthe oryzae and the ambiental conditions favorable to the disease, causes rice genotypes with vertical resistance to cease being affective in less than three years in Tocantins state. Thus, it is expected that sowing with the mixture of rice cultivar be the efficient way to reduce loss risks which have occurred by this disease. On this manner was the objective to evaluate the mixture of irrigated rice cultivar in controlling M. oryzae fungus in the south of Tocantins State. The experiment was performed in lowland conditions areas, localized in the Municipality of Formoso do Araguaia, and in highland conditions in the Municipality of Gurupi. The evaluation consisted of 36 rice genotypes in the mixture of rice cultivar compared with sowing in isolated lines. The evaluated characteristics, in both conditions, were leaf blight, and panicle blight, and average productivity in each component. In lowland conditions and highlands the mixture of rice cultivar was affective in leaf blight control. The panicle blast incident was also, less in the mixture. In a general way, the mixture productivity was more than the average on the sowed genotypes, in isolated lines. The mixture demonstrated to be an efficient technique in blast control, having future recommendation possibilities for this means in given productive regions in Tocantins, where the variety of races is big. Within the experimental plots in Formoso do Araguaia were identified the following races: IA-2, IB-2, IB-9, IB-19, IB-33, IC-8 e IC-16 and IG-2, and in Gurupi the race IB-6. Key-Words: Oryza sativa, Magnaporthe oryzae, fisiologic races.
68
INTRODUÇÃO
A brusone, causada por Magnaporthe oryzae, constitui-se em fator limitante da
produtividade do arroz irrigado, principalmente no Estado do Tocantins. Segundo Santos et
al. (2002), a alta variabilidade do fungo M. oryzae e as condições ambientais favoráveis à
doença, genótipo com resistência vertical deixam de ser efetivas em menos de três anos nas
condições do estado do Tocantins. Assim o plantio de uma mistura varietal seria uma
medida eficiente para reduzir os riscos de perdas ocorridas por esta doença. No Brasil,
existe grande número de fungicidas registrados para o controle de doenças na parte aérea
do arroz. No entanto, em estados como Tocantins e Mato Grosso, que possuem alta pressão
de inóculo, poucos produtos demonstram eficiência na proteção das plantas (SANTOS et
al., 2005).
A monocultura predomina desde muitos anos atrás, devido à mecanização e o
rendimento. Nesse sistema o número reduzido de genótipos resulta em uma diversidade
genética baixa, trazendo com isso desvantagens, principalmente a vulnerabilidade para
doenças, precisando nestes casos do uso de grandes quantidades de produtos químicos para
controle destas doenças. Além disso, os programas de controle de doenças são
principalmente baseados em genes de resistência específicos e a eficácia deste tipo de
resistência é frequentemente curta. O uso de pouco genes de resistência em amplos campos
com monocultura é uma fonte de pressão de seleção forte para as raças do patógeno, que
podem se tornar capazes de superar a resistência, fazendo com que os genótipos tenham
que ser constantemente renovados (VALLAVIEILLE-POPE, 2004).
A mistura varietal é uma estratégia no controle de doenças, podendo reduzir a
níveis toleráveis a severidade da brusone e reduzir o uso de fungicidas e dando maior
estabilidade na resistência dos genótipos. Na China, em experimento conduzido por Zhu et
al. (2000), houve a redução da severidade nas misturas em 94% quando comparados com a
monocultura do genótipo suscetível. Os autores revelam que não foi necessária a utilização
de fungicidas, pois a mistura se mostrou como uma boa técnica contra o aumento da
severidade da brusone em condições de campo.
Segundo Prabhu e Filippi (2006), a mistura varietal ainda não é viável no Brasil, do
ponto de vista do sistema mecanizado e empresarial, pois ainda há uma exigência muito
grande com relação à qualidade do produto. Entretanto, no sistema de subsistência,
69
agricultura familiar e orgânica, a mistura de genótipo pode-se tornar viável para o controle
da brusone sem o uso de defensivos agrícolas, porém há necessidade de experimentos de
longo prazo e em diversos ambientes.
Não foram encontrados trabalhos específicos com a mistura varietal em arroz, nas
condições edafoclimáticas do Tocantins. Assim, objetivou-se avaliar a eficiência da
mistura varietal na redução da severidade da brusone em campo.
MATERIAL E MÉTODOS
Os ensaios foram desenvolvidos no Estado do Tocantins, no município de Formoso
do Araguaia em área localizada no campo experimental da EMBRAPA Arroz e Feijão, em
condições de várzea úmida e em condições de terras altas, no Campus da Universidade
Federal do Tocantins, localizado no município de Gurupi, na safra 2009/10. O
delineamento utilizado foi o de blocos casualizados (DBC) com três repetições. Utilizou-se
o esquema de parcelas subdivididas 36 x 2, onde nas parcelas foram alocados os 36
genótipos (BRS Formoso; BRS Diamante; CNA 8502; Javaé; BRS Metica; BRS Alvorada;
BRS guará; BRS Jaçanã, BRS Fronteira; BRS Ouro Minas; BRS Jaburu; BRS Biguá; BRS
Taim; BRS Pelotas; CNAI 9930; Epagri 109; Irga 409; Irga 417; Cica 8; Bg 90-2; Ir 36;
Irri 344; Oryzica 1; Oryzica Lhanos 4; Oryzica Lhanos 5; BRS Colômbia; Basmati; Eloni;
Ir 34; Tetep; Cica 7; Cica 9; Epagri 114; Best; CNAI 9022 e CNA 5287). Nas sub-parcelas
foram alocados os dois sistemas de plantio (em mistura e em linhas isoladas), conforme
esquema da Figura 1.
Na mistura varietal, foi utilizada a mesma proporção de sementes de cada um dos
genótipos e após serem misturadas ao acaso foram semeadas em linhas de 2 metros,
totalizando 72 linhas. No plantio das linhas isoladas, a semeadura de cada um dos
genótipos ocorreu em duas linhas de 2 m. A densidade de semeadura utilizada foi de 100
sementes por metro linear. O controle de plantas daninhas foi feito manualmente entre as
linhas de plantas e com capinas mecânicas entre as parcelas nos dois locais. No ensaio
realizado em Formoso do Araguaia, foram utilizadas parcelas de 15 x 2 metros, com
espaçamento entre linhas de 20 cm, sendo duas linhas por cada genótipo, totalizando 72
linhas por bloco. Na adubação de plantio, foram utilizados 350 kg.ha-1 de NPK 05-30-15 e
70
em cobertura foram utilizados 100 kg.ha-1 de uréia. A irrigação foi feita por inundação aos
30 dias após a germinação.
Figura 1- Esquema do plantio das parcelas em mistura varietal
(M) e em linhas isoladas (L) em campo experimental localizado em Formoso do Araguaia e em Gurupi-TO, safra 2009/2010.
Em Gurupi, foi utilizada a mesma adubação adotada em Formoso do Araguaia,
porém, o espaçamento foi de 30 cm entre as linhas de plantas (recomendado para terras
altas) com parcelas de 22 x 2 m, totalizando também 72 linhas por cada bloco. Além das
precipitações naturais, a irrigação foi complementada por meio de aspersão durante todo o
ciclo das plantas, sendo a irrigação suplementar realizada com lâmina de 19 mm.dia-1,
somente quando não ocorriam chuvas. Nos dois experimentos a infecção do fungo M.
oryzae ocorreu a partir de inóculo natural presente nos locais. Quando surgiram os
primeiros sintomas da brusone foi feito o monitoramento dentro de cada parcela. Para a
avaliação do grau de severidade da brusone nas folhas foi adotada a escala de notas de 0 a
9 proposta por Zhu et al. (2000), sendo: 0 - ausência de lesões; 1 – abaixo de 1% da área
foliar/tecido doente; 3 – de 1 a 5% da área foliar/tecido doente; 5 – de 6 a 25% da área
foliar/tecido doente; 7 – de 26 a 50% da área foliar/tecido doente; 9 – acima de 50% da
área foliar/tecido doente.
Em Formoso do Araguaia, em várzeas, avaliaram-se a severidade da brusone nas
folhas aos 33, 38, 45, 52 e 59 dias após o plantio (DAP). Em Gurupi, em terras altas, as
avaliações foram realizadas aos 37, 44, 51, 58 e 65 DAP. A reação da planta foi
B I B II
M
B III
L
L
M
L
M
71
considerada resistente quando recebeu notas de severidade menor ou igual a três e
suscetível quando recebeu notas iguais ou superiores a cinco. Para essas avaliações, as
plantas não foram consideradas individualmente, mas foi avaliada a severidade da brusone
nas folhas das plantas dispostas em toda a linha.
Para determinar a incidência de brusone das panículas em cada parcela, foram
coletados perfilhos com grãos na fase pastosa. A incidência de brusone das panículas foi
considerada como a relação entre o número de perfilhos doentes pelo total de perfilhos
avaliados em cada parcela. Foram coletadas amostras de 50 panículas por cada genótipo
nas linhas isoladas. Na mistura, foram realizadas várias amostragens de 50 panículas e a
incidência foi baseada na média destas amostragens. Foram feitas avaliações da
produtividade nas parcelas experimentais e os dados foram submetidos à análise de
variância e as médias comparadas através do teste de Scott-Knot (p≤0,05). Foram coletadas
panículas que apresentavam reação de susceptibilidade à brusone, com lesões esporulativas
nos locais de avaliação. O material coletado foi identificado e posteriormente foram
armazenadas em embalagens de papel e transportadas para laboratório e armazenadas em
refrigerador a 4°C até o isolamento.
Produção do inóculo (Isolados monospóricos)
Para identificar as raças de M. oryzae que ocorreram nas parcelas experimentais
foram obtidos isolados monospóricos a partir do material infectado coletado. A obtenção
dos isolados monospóricos foi realizada no laboratório de Fitopatologia da Universidade
Federal do Tocantins, Campus Universitário de Gurupi. As panículas infectadas foram
recortadas, sendo utilizados apenas os tecidos com lesões típicas de brusone. Os tecidos
foram fragmentados e sem assepsia, foram então colocados em placas de Petri estéreis
contendo guardanapos de papel umedecido em água destilada estéril (câmara úmida). As
placas foram acondicionadas em câmara de crescimento (B.O.D.), com temperatura de 25
°C por 24 horas, para favorecer a esporulação do fungo nas lesões.
Com o auxílio de uma lupa ótica e utilizando uma agulha de ponta fina realizou-se
a transferência dos conídios das lesões esporuladas para placas de Petri estéreis, contendo
meio de cultura agar-água 2%, que foi espalhado sobre a superfície do meio com alça de
platina. Após a transferência do esporo para o meio ágar-água, as placas foram vedadas
com fita PVC, identificadas e colocadas em câmara incubadora tipo B.O.D. com
72
temperatura ajustada para 25°C por 48 horas. Posteriormente, com o auxílio de uma lupa e
bisturi, os conídios germinados foram transferidos para meio de cultura BDA (250g batata
+ 20g dextrose + 20g agar por litro de água, acrescido de 250mg do antibiótico
Ampicilina), incubados por 14 dias em temperatura de 25°C.
A identificação das raças fisiológicas de M. oryzae foi realizada por meio da
observação visual após a inoculação dos isolados monospóricos na Série Internacional de
Diferenciadoras - SID (ATKINS et al., 1967). A fase de identificação das raças foi
composta basicamente pelas etapas: plantio das diferenciadoras, multiplicação do inóculo,
inoculação do patógeno nas diferenciadoras e avaliação das reações, sendo esta seguida da
entrada dos dados na chave de identificação (Anexo 1).
Plantio das diferenciadoras
As diferenciadoras foram semeadas em bandejas plásticas com dimensões de 38 x
28 x 7 cm, utilizando-se doze sementes por linha. Em cada bandeja foram semeadas as oito
linhagens internacionais diferenciadoras (1- Raminad str-3, 2- Zenith, 3- NP-125, 4- Usen,
5- Dular, 6- Kanto 51, 7- Sha-Tiao-tsao e 8- Caloro). Foi utilizado para o plantio 3,5 litros
de substrato comercial. As bandejas com as plantas foram mantidas em casa-de-vegetação
climatizada com temperatura controlada para 25ºC para crescimento das plântulas até o
momento da inoculação aos 25 dias. Aos quinze dias após a emergência das plântulas foi
realizada adubação de cobertura com 5 g de Uréia (45% N) por bandeja com a finalidade
de predispor as plântulas ao ataque de M. oryzae. A irrigação foi manual com auxílio de
um regador.
Multiplicação do inóculo
A multiplicação do inóculo foi feita na mesma época do cultivo e crescimento das
plantas diferenciadoras. Cada um dos isolados foi repicado sob condição asséptica com
auxílio de um bisturi, para placas de Petri estéreis contendo meio BDA. No décimo
segundo dia, os isolados monospóricos foram submetidos ao estresse. Para isso, as placas
foram abertas e o micélio superficial raspado com um bastão de aço estéril. Em seguida,
os isolados foram novamente acondicionadas em câmara de crescimento com temperatura
ajustada para 25°C e as placas cobertas por um pano crepe e sob luz fluorescente contínua
por 48 horas para estimular a conidiogênese.
73
Após a esporulação, cada placa contendo o isolado monospórico foi lavada com 20
mL de água destilada estéril e foi realizada raspagem com o auxilio de um pincel de cerdas
macias para desprendimento dos micélios. Após a lavagem, a solução foi filtrada em gaze e
os conídios foram quantificados em câmara de Neubauer. Para inoculação do patógeno a
concentração da solução de esporos foi ajustada para 3 x 10 conídios /mL. Foram
inoculados 20 mL da solução por bandeja com auxilio de um borrifador manual, sendo
distribuída de maneira homogênea entre as oito diferenciadoras presentes em cada bandeja.
Imediatamente após a inoculação das diferenciadoras as bandejas foram colocadas por 24
horas sob condições de câmara úmida, com umidade relativa maior que 95%
proporcionada por umidificador em ambiente fechado e escuro.
Identificação das raças
A identificação das raças do M. oryzae foi feita por meio da análise visual das
reações em cada uma das oito diferenciadoras da SID. A avaliação foi realizada sete dias
após a inoculação baseada na escala de notas proposta por Leung et al. (1988), modificada,
sendo adicionado a nota 4 de uma escala padronizada de 1 a 9 conforme sugerido por
Prabhu e Filippi, (2006), sendo: 0 - ausência total de lesões; 1 - pequenas lesões cabeça de
alfinete de cor marrom e que não se desenvolvem; 3 - Lesões pequenas, na sua maioria
pouco alongada com pouco ou nenhuma esporulação; 4 - Poucas lesões típicas e
esporulativas, com centro cinza; 5 - Muitas lesões típicas e altamente esporulativas que
podem estar isoladas ou coalescentes; 7 - Lesões coalescentes e com mais de 50% da área
foliar afetada; 9 - Muitas lesões que coalescem, causando murcha e morte das folhas.
A reação da planta foi considerada como resistente (R) quando recebeu nota de
severidade menor ou igual a 3 e suscetível (S) quando a nota foi igual ou superior a 4.
Após a avaliação das reações nas diferenciadoras a identificação das raças de M. oryzae foi
baseado na chave de identificação de acordo com a tabela de raças (Anexo 1) proposta
Ling e Ou (1969).
74
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Em Formoso do Araguaia, sob condições de várzeas, a mistura varietal dos
genótipos de arroz teve um considerável impacto na redução da severidade da brusone no
local do experimento (Tabela 1). Os genótipos: BRS Formoso, BRS Diamante, CNA 8502,
BRS Javaé, Metica 1, BRS Alvorada, BRS Guará, BRS Jaçanã, BRS Fronteira, BRS
Jaburu, BRS Biguá, Pelotas, CNAI 9930, Irga 409, Irga 417, Bg 90-2, Ir 36, Irri 344,
Oryzica 1, Oryzica Lhanos 4, Orizica Lhanos 5, BRS Colômbia, Basmati, Eloni, Ir 34,
Cica 9, CNAI 9022 e CNA 5287 plantados em linhas isoladas foram resistentes e
obtiveram baixo nível da doença (Tabela 1). Este fato, provavelmente pode ter ocorrido
devido à inexistência ou baixa frequência da raça específica, capaz de infectar estes
genótipos na época de avaliação.
Os genótipos Best, Cica 7, Tetep, Epagri 114, Epagri 109, BRS Taim, Cica 8 e
Ouro Minas, semeados em linhas isoladas nas condições de várzeas, foram suscetíveis ao
ataque do patógeno. Contudo, estes mesmos genótipos cultivados em mistura apresentaram
baixo nível de brusone. Diante destes resultados, fica evidenciado o benefício da mistura
varietal no controle da brusone.
Nakajima et al. (1996 a), em ensaio conduzido na ilha de Madagascar, observaram
o efeito multilinha do genótipo de arroz Sasanishiki e algumas linhas isogênicas dela na
supressão da brusone do arroz e concluíram que a severidade da brusone causada pelo
fungo M. oryzae e o percentual de plantas doentes na mistura das linhagens foi menor que
o observado nos plantios isolados de cada uma delas. Quando o número de componentes
na mistura foi aumentado, a proporção de plantas que foi resistente a um determinado
patógeno se tornou maior (LANNOU et al., 2001). Sester et al. (2008), avaliaram a mistura
de dois genótipo de arroz em Madagascar, sendo a genótipo Fofifa 154 altamente
suscetível e o genótipo Fofifa 172 resistente ao patógeno M. oryzae. Os autores
encontraram menor incidência e severidade da brusone na mistura.
No presente estudo os genótipos mais atacados foram: Cica 8 (Anexo 2) e BRS
Ouro minas que receberam a maior nota de severidade no final da avaliação (nota 9),
seguidos dos genótipos Epagri 114, Epagri 109 e BRS Taim que receberam nota 7 e os
genótipos Best, Cica 7 e Tetep com nota 5.
Resultados obtidos por Dias Neto et al. (2010), no Estado do Tocantins mostraram
que existe nas regiões produtoras de arroz irrigado uma grande diversidade de raças de M.
75
oryzae e que essa diversidade presente em plantios comerciais aumenta a possibilidade de
que o patógeno possa se adaptar rapidamente aos genótipos de arroz atualmente em cultivo
no estado.
Tabela 1 - Efeito da mistura varietal de genótipos de arroz irrigado em comparação com o plantio em linhas isoladas na severidade da brusone das folhas em campo experimental de Formoso do Araguaia, nas condições de várzeas, safra 2009/10, em diferentes épocas de avaliação (DAP: dias após plantio)
Severidade de brusone nas folhas TRATAMENTOS 33 (DAP) 38 (DAP) 45 (DAP) 52 (DAP) 60 (DAP)
-BRS Formoso 1 1 1 1 1 -Diamante 1 1 1 1 1 -CNA 8502 1 1 1 1 1 -Javaé 1 1 1 1 1 -Metica 1 1 1 1 1 1 -BRS Alvorada 1 1 1 1 1 -BRS Guará 1 1 1 1 1 -BRS Jaçanã 1 1 1 1 1 -BRS Froteira 1 1 1 1 1 -BRS Jaburu 1 1 1 1 1 -BRS Biguá 1 1 1 1 1 -BRS Pelotas 1 1 1 1 1 -CNAi 9930 1 1 1 1 1 -BR Irga 409 1 1 1 1 1 -Irga 417 1 1 1 1 1 -BG 90-2 1 1 1 1 1 -IR 36 1 1 1 1 1 -Irri 344 1 1 1 1 1 -Oryzica 1 1 1 1 1 1 -Oryzica Lhanos 4 1 1 1 1 1 -Oryzica Lhanos 5 1 1 1 1 1 -Colômbia 1 1 1 1 1 -Basmati 1 1 1 1 1 -Eloni 1 1 1 1 1 -IR 34 1 1 1 1 1 -Cica 9 1 1 1 1 1 -CNAi 9022 1 1 1 1 1 -CNAI 5287 1 1 1 1 1 -Mistura varietal 1 1 1 1 1 -Best 3 5 5 5 5 -Cica 7 3 5 5 5 5 -Tetep 3 3 5 5 5 -Epagri 114 1 3 5 7 7 -Epagri 109 1 3 5 7 7 -BRS Taim 3 5 7 7 7 -Cica 8 1 7 7 9 9 -BRS Ourominas 3 5 7 9 9 Resistente (R) = Genótipo de arroz que obteve nota de severidade de 0, 1 e 3. Suscetível (S) = Genótipo de arroz que obteve nota de severidade entre 5-9.
76
Vários pesquisadores concluíram que tal fato, pode explicar à rápida "quebra" de
resistência dos genótipos, que tem ocorrido entre 2 e 3 anos após o seu lançamento
(RANGEL et al., 2006; SANTOS et al., 2003; PRABHU e FILIPPI, 2006). Segundo Anjos
et al. (2009), na região do projeto Formoso, foram identificadas um total de 26 raças do
fungo M. oryzae, podendo, no entanto haver outras raças as quais ainda não foram
encontradas.
A avaliação da brusone nas folhas iniciou a partir de 33 dias após o plantio (DAP).
Pode-se observar que neste período até o final da avaliação aos 60 DAP a severidade da
brusone nos genótipos que se mostraram suscetíveis foi aumentando até se estabilizarem.
Segundo Prabhu e Filippi (2006), a fase mais crítica da brusone nas folhas ocorre no
período que vai de 20 a 40 dias de idade, a partir desta fase as plantas vão ganhando
resistência, até se recuperarem novamente. No caso dos genótipos mais suscetíveis como o
Ouro minas, Cica 8, BRS Ouro Minas, Epagri 109 e Epagri 114 pode se observar que a
estabilização só ocorreu aos 52 DAP, já o genótipo BRS Taim se estabilizou aos 45 DAP.
No capítulo II deste estudo foi observado que apenas os genótipos Javaé, BRS
Jaçanã, BRS Jaburu, BRS Biguá, BG 90-2, IRI 344, Oryzica 1 e Oryzica Lhanos 4 foram
resistentes à todas as raças inoculadas, sendo estas raças identificadas como as mais
prevalentes na região por Anjos et al. (2009). Estes genótipos mantiveram a sua resistência
no plantio em linhas isoladas. Os resultados obtidos no presente estudo concordam com
outros trabalhos feitos por alguns autores, nos quais foi verificado efeito benéfico da
mistura varietal sobre o controle de doenças (MUNDT, 1994; NAKAJIMA, 1994;
NAKAJIMA et al., 1996 a, b; ZHU et al., 2000; MUNDT, 2002; ASHIZAWA et al., 2007
a, b e SESTER et al., 2008).
O município de Gurupi não é considerado um produtor de arroz quando comparado
com Formoso do Araguaia, onde se cultiva arroz há mais de 30 anos, no entanto, existem
pequenas lavouras isoladas de produtores para o consumo em subsistência. Com relação à
severidade de brusone nas condições de terras altas, foi possível observar uma severidade
baixa da doença em todos os genótipos avaliados, com exceção dos genótipos BRS Ouro
Minas e Epagri 109 no plantio em linhas isoladas (Tabela 2). Nestas condições, a mistura
dos genótipos também proporcionou controle satisfatório da brusone.
Em terras altas, verificou-se que a doença só apareceu aos 37 DAP no plantio em
linhas isoladas. Porém, na mistura varietal a doença surgiu mais tardiamente aos 44 DAP
(Tabela 2). Provavelmente, este fato pode ter sido atribuído ao efeito barreira e diluição,
típicas da mistura varietal.
77
Tabela 2 - Efeito da mistura varietal de genótipos de arroz irrigado em comparação com o plantio em linhas isoladas na severidade da brusone das folhas no campo experimental em Gurupi, nas condições de terras altas, safra 2009/10, em diferentes épocas de avaliação (DAP: dias após plantio)
Severidade de brusone nas folhas TRATAMENTOS 37 (DAP) 44 (DAP) 51 (DAP) 58 (DAP) 65 (DAP)
-BRS Formoso 1 1 1 1 1 -Diamante 1 1 1 1 1 -CNA 8502 1 1 1 1 1 -Javaé 1 1 1 1 1 -Metica 1 1 1 1 1 1 -BRS Alvorada 1 1 1 1 1 -BRS Guará 1 1 1 1 1 -BRS Jaçanã 1 1 1 1 1 -BRS Froteira 1 1 1 1 1 -BRS Jaburu 1 1 1 1 1 -BRS Biguá 1 1 1 1 1 -BRS Pelotas 1 1 1 1 1 -CNAi 9930 1 1 1 1 1 -BR Irga 409 1 1 1 1 1 -Irga 417 1 1 1 1 1 -BG 90-2 1 1 1 1 1 -IR 36 1 1 1 1 1 -Irri 344 1 1 1 1 1 -Oryzica 1 1 1 1 1 1 -Oryzica Lhanos 4 1 1 1 1 1 -Oryzica Lhanos 5 1 1 1 1 1 -Colômbia 1 1 1 1 1 -Basmati 1 1 1 1 1 -Eloni 1 1 1 1 1 -IR 34 1 1 1 1 1 -Cica 9 1 1 1 1 1 -CNAI 9022 1 1 1 1 1 -CNAI 5287 1 1 1 1 1 -Best 1 1 1 1 1 -Cica 7 1 1 1 1 1 -Tetep 1 1 1 1 1 -Epagri 114 1 1 1 1 1 -Cica 8 1 1 1 1 1 -BRS Taim 1 1 1 1 1 -Mistura varietal 0 1 1 1 1 -Epagri 109 1 1 3 5 5 -BRS Ourominas 1 1 3 5 5 Resistente (R) = Genótipo de arroz que obteve nota de severidade de 0, 1 e 3 Suscetível (S) = Genótipo de arroz que obteve nota de severidade entre 5 a 9
Com relação à brusone das panículas, houve alta incidência, tanto em condições de
várzeas quanto em condições de terras altas (Tabela 3), sendo que esta doença está
diretamente correlacionada com a produtividade. Quando a brusone ataca as panículas
78
interfere no transporte de fotoassimilados para o enchimento dos grãos, comprometendo
desta forma a produtividade. Nota-se que nem sempre as menores produtividades estão
relacionadas à alta severidade de brusone nas panículas, este fato também depende do nível
de tolerância do genótipo. Observação parecida foi encontrada por Goulart et al. (2007),
para a brusone do trigo.
A mistura varietal dos genótipos em área de várzeas em Formoso (Tabela 3)
proporcionou uma redução de 43% na incidência de brusone das panículas quando
comparada à média geral das linhas isoladas. O genótipo Ir 36 teve seis vezes mais brusone
das panículas quando cultivado em linhas isoladas do que quando plantado em mistura
varietal. Esse efeito na redução do nível da doença resultou no aumento em mais de 100%
no nível de produtividade, observado no tratamento com a mistura varietal.
Os genótipos que se mostraram suscetíveis a brusone das panículas podem ter sido
favorecidos pelas barreiras proporcionadas pelos genótipos resistentes. Os efeitos
benéficos da mistura de genótipos já foram mencionados por alguns autores (BROWING e
FREY, 1969; ZHU et al, 2000 e CASTRO, 2001). Estes efeitos funcionam através do
efeito de diluição, onde o aumento entre as plantas suscetíveis reduz a velocidade e a taxa
da expansão da doença de planta para planta. O efeito barreira ocorre onde a presença de
plantas resistentes funciona como uma barreira física na dispersão dos esporos do
patógeno, sendo que quanto mais plantas resistentes tiverem na composição da mistura este
efeito terá mais influência positiva no controle da doença (CASTRO, 2001).
Zhu et al. (2005), utilizando um genótipo suscetível e um resistente, obtiveram
resultados satisfatórios no controle da brusone das panículas, sendo uma redução de
incidência de >90% no genótipo suscetível e de 30-40% no genótipo resistente, mostrando
que os genótipos suscetíveis são mais beneficiados na mistura do que genótipos
resistentes, já que a resistência do genótipos resistentes atuam como barreira física aos
esporos que possivelmente atacariam o genótipo suscetível.
Dependendo do genótipo, plantas que se mostraram resistentes a brusone das folhas
podem se tornar suscetíveis a brusone das panículas e vice e versa, não havendo correlação
positiva entre a fase vegetativa e a fase reprodutiva. Arruda et al. ( 2005), observando a
relação da resistência e a variação da resposta dos genótipos de trigo entre os estádios
vegetativo e reprodutivo, notaram que na maioria dos casos não houve correlação positiva
entre resistência de plântulas e de espigas, pois genótipos resistentes no estádio vegetativo
tiveram alta incidência de espigas doentes.
79
Estudo mais recente demonstrou que genes diferentes conferem resistência da folha
e do pescoço à brusone em genótipos indica de arroz (ZHUANG et al., 2002),
demonstrando origem genética para a diferença nas resposta das folhas e do pescoço.
A brusone das panículas é considerada a fase mais importante da doença, pois está
mais relacionada à perdas em rendimento.
Em terras altas, no município de Gurupi, houve baixo nível de brusone das folhas,
porém a brusone das panículas ocorreu em alta incidência, sendo que a média da mistura
foi maior do que à encontrada nas condições de várzeas (Tabela 3). Segundo Bonman et al.
(1992), a brusone das panículas pode ocorrer sem ser precedida por um ataque severo de
brusone das folhas. Estudos mostraram que o uso de mistura de genótipos pode reduzir
significativamente a severidade de brusone em ambos: folhas e panículas (ZHU et al.,
2000; ZHU et al., 2005).
No entanto, mesmo em condições de terras altas e baixo inóculo a mistura ainda
proporcionou uma redução de 13, 25% na incidência da doença. A maior incidência de
brusone nas panículas observada nos dois locais estudados pode ter sido favorecida pela
redução dos efeitos barreira e diluição, verificados para brusone das folhas. O efeito
barreira pode ter sido prejudicado devido as panículas se encontrarem acima do dossel das
folhas favorecendo a chegada do inóculo mais facilmente pelo vento.
Sabe-se que a maioria dos genótipos utilizados foi desenvolvido para o cultivo em
várzeas, sob solo inundado. Assim, o cultivo em terras altas, mesmo com irrigação
suplementar por aspersão, provavelmente não atendeu de forma plena as exigências
culturais e hídricas requeridas pelas plantas. Segundo Prabhu et al. (2002), estresse hídrico
pode aumentar a suscetibilidade de genótipos de arroz, devido ao acúmulo de nutrientes
nas ramificações das panículas, em condições de terras altas. Os tecidos com elevado
conteúdo de nutrientes, principalmente açúcares, predispõem a infecção causada pelo
fungo na região da panícula.
Com relação à produtividade dos genótipos sob condições de várzeas, nas linhas
isoladas, em Formoso do Araguaia, variou de 6.933,33 (BRS Formoso) a 2.100 kg.ha-¹ (Irri
344). A produtividade da mistura dos genótipos foi de 6.758,33 kg.ha-¹, sendo maior do
que a média dos tratamentos cultivados em linhas isoladas, que foi de 5.055,95 kg.ha-¹, ou
seja, a mistura varietal produziu 25% a mais do que a média das linhas isoladas.
Nakajima et al. (1996), em seu experimento conduzido em Madagascar, na África,
com mistura de multilinhas do genótipo Sasanishiki obtiveram um aumento de
produtividade de 10,3% em relação á média dos componentes. Neste estudo os autores
80
encontraram redução da brusone das folhas de 50,2% e 18,1% para a brusone das
panículas. As reduções nas severidades foram atribuídas ao efeito barreira que as linhagens
resistentes proporcionaram e possivelmente à resistência induzida nos dois locais
estudados. O aumento de uso de genótipos resistentes na mistura limita o aumento no
inóculo inicial, ajudando no retardamento da epidemia e reduzindo a possibilidade de
sobrevivência do patógeno, já que a sua chegada a uma planta suscetível será dificultada.
Na área cultivada em terras altas em Gurupi, nas linhas isoladas, a produtividade
variou de 533 kg.ha-¹ (Cica 7) a 3.733 kg.ha-¹ (Best), sendo a produtividade média das
linhas isoladas de 1.888 kg.ha-¹. Nestas condições, a mistura varietal proporcionou
resultados de produtividade superior ao da média geral, 1.922 kg.h-¹, sendo um aumento de
1,76%. A maior parte dos genótipos que apresentaram alto nível de brusone das panículas
também teve baixa produtividade, como por exemplo: Javaé, Basmati, Ouro Minas e
outros. Porém, outros genótipos como o Jaçanã, pode ser considerado altamente tolerante,
devido ter apresentado alta incidência de brusone das panículas e alta produtividade, tanto
nas condições de várzeas com em terras altas (Tabela 3).
Os mesmos genótipos estudados em terras altas apresentaram produções muito
inferiores aos plantados na área de várzea em Formoso do Araguaia, mostrando que
provavelmente o estresse hídrico contribuiu para estes resultados. Para os dois ensaios
conduzidos as variáveis climáticas foram monitoradas. Em várzeas, a precipitação média
(PPT) durante a condução do experimento foi de 5,61mm, a umidade relativa (UR) foi de
91,44%, a temperatura média máxima (T º C max) foi de 32,19 ºC e a temperatura mínima
(T º C min) foi de 21, 15 ºC. Em terras altas foi proporcionada uma lâmina diária de 19
mm, sendo que a PPT média durante a condução do experimento foi de 0, 47 mm, a UR foi
de79, 62 %, a T º C max foi de 26,31 ºC e a T º C min foi de 26,03 ºC.
Apesar de alguns genótipos terem produzido mais do que a mistura varietal quando
cultivados isoladamente, deve-se levar em consideração que a maioria dos genótipos
produziu menos do que a mistura. Com relação à resistência à brusone, a mistura varietal
também proporcionou menor nível de doença em condições de campo. Desta forma, para
um patossistema com alta variabilidade, a mistura representa uma maior estabilidade e
segurança no manejo da brusone.
81
Tabela 3 – Valores de brusone das panículas e produtividade (kg.ha-1) de genótipos de arroz irrigado plantados em linhas isoladas e em misturas em Formoso do Araguaia e em Gurupi, estado do Tocantins, safra 2009/2010
FORMOSO GURUPI
TRATAMENTOS Brusone
(Panículas)
Produtividade (kg.ha-1)
Brusone (Panículas)
Produtividade (kg.ha-1)
-BRS Guará 5,33 a 4566,66 b 22,66 c 1550 d -BG 90-2 5,33 a 3916,66 b 15,33 b 2700 c -BRS Alvorada 6,00 a 6883,33 a 22,00 c 2133 c -Eloni 6,00 a 5366,00 a 6,000 a 2433 c -BRS Biguá 6,00 a 6300,00 a 8,660 a 2400 c -CNAI 5287 7,33 a 4500,00 b 12,66 b 967 e -CNAI 9930 7,33 a 6716,66 a 27,33 c 2633 c -Oryzica Lhanos 5 8,00 a 4133,00 b 16,00 b 866 e - Epagri 114 8,66 a 5516,66 a 6,00 a 1333 d -CNAI 9022 8,66 a 5650,00 a 16,00 b 3150 b - Basmati 8,66 a 3516,00 c 21,33 c 750 e -Irri 344 9,33 a 2100,00 c 19,33 b 2483 c -Oryzica 1 9,33 a 4483,33 b 18,66 b 1967 c -BRS Taim 9,66 a 6050,00 a 15,33 b 3650 a -Colômbia 10,66 a 5033,33 b 16,66 b 1222 d -Cica 9 10,66 a 6083,33 a 15,33 b 2417 c -BRS Formoso 10,66 a 6933,33 a 8,660 a 1067 e -Tetep 10,66 a 5191,66 a 11,33 a 1617 d -BRS Fronteira 13,33 b 6116,66 a 21,33 c 2589 c -Cica 8 14,66 b 2333,33 c 8, 660 a 1733 d -Metica 1 15,00 b 5566,66 a 22,00 c 2478 c -BRS Ouro minas 15,33 b 4566,66 b 24,66 c 917 e -Diamante 17,33 b 5533,33 a 34,66 d 1300 d -Cica 7 18,00 b 4483,00 b 14,00 b 533 e -BRS Jaburu 20,00 b 4633,33 b 24,66 c 1550 d -Epagri 109 20,00 b 4333,33 b 16,66 b 1883 d -BRS Pelotas 20,66 b 6150,00 a 12,66 b 750 e -CNAI 8502 23,33 c 3700,00 b 8,00 a 783 e -Irga 417 24,66 c 4983,33 b 10,00 a 2467 c -Oryzica Lhanos 4 24,66 c 6516,66 a 18,66 b 1350 d -Irga 409 24,66 c 6416,66 a 11,33 a 2583 c -Best 28,66 c 4733,33 b 8,66 a 3733 a -ir 34 30,00 c 5783,33 a 10,66 a 2350 c -Javaé 32,66 d 4633, 33 b 38,00 d 967 e -Jaçanã 40,33 e 5450,00 a 40,00 d 3033 b -Ir 36 53,33 e 3141,66 c 4,66 a 1650 d -MISTURA (varietal) 9,33 a 6758,33 a 14,66 b 1922 d
-Média geral das linhas isoladas: 16,24 5055,95 16,90 1888,58
CV (%) 31,42 20, 14 25,72 16,05 Médias seguidas da mesma letra na coluna não difere estatisticamente pelo teste de Scott-Knott ao nível de 5% de probabilidade.
82
No presente estudo, de acordo com a resposta das diferenciadoras internacionais, as
seguintes raças do fungo foram identificadas na área de várzeas: IA-2, IB-2, IB-9, IB-19,
IB-33, IC-8, IC-16 e IG-2 e em terras altas a raça IB-6. A maioria delas é diferente
daquelas encontradas na amostragem populacional realizada por Anjos et al. (2009) e Dias
Neto et al. (2010), na região produtora do Formoso do Araguaia. Das raças identificadas
nas parcelas das linhas isoladas somente o Patótipo IB-33 e IB-9 foi encontrado por estes
autores. Assim, pode-se inferir que a brusone das folhas e das panículas verificadas no
presente trabalho, também pode ter sido provocada por outros patótipos diferentes daqueles
anteriormente identificados por estes autores. Isto demonstra que M. oryzae é um patógeno
que muda rapidamente a freqüência das raças fisiológicas presentes em determinados
locais e depende também do patódemo cultivado no local.
O conhecimento das raças de M. oryzae que afetam os genótipos no campo e do seu
padrão de virulência é importante para a incorporação da resistência nestes genótipos
(PRABHU e FILIPPI, 2001).
No presente estudo, foram encontradas algumas raças diferentes do que as
amostradas por Anjos et al. (2009) e Dias Neto et al. (2010), em Formoso. Este fato, pode
ter ocorrido por vários fatores, entre eles a coleta de plantas doentes em uma área extensa
de plantio com aproximadamente 50.000 ha, certamente é passível de erros amostrais.
Também deve-se considerar que M. oryzae tem um ciclo de vida rápido e facilidade de
formação de novas combinações genéticas de patogenecidade ocorridas por mutação e a
introdução periódica de novas raças, ocasionadas pelo plantio de sementes oriundas de
outras regiões.
Dias Neto et al. (2010), encontraram a presença de 61 raças de M. oryzae
pertencentes a todos os grupos de patótipos, exceto o grupo IH. De acordo com os
resultados obtidos pelos autores, as áreas de arroz irrigado do Vale do Rio Araguaia
apresentam a maior diversidade de patótipos de M. oryzae descrita até o momento no
Brasil. Vale ressaltar que na região do Vale do Araguaia, existe poucos cultivares
plantados em extensas áreas e todos os produtores fazem uso exagerado do controle
químico, causando forte impacto ambiental. Nestas condições, a mistura varietal pode se
tornar uma técnica promissora no manejo da brusone, tanto em pequenas como em grandes
áreas de cultivo, tornando-se uma estratégia de manejo ecologicamente correto, reduzindo
ou evitando o uso de agrotóxicos.
83
CONCLUSÃO
A mistura varietal de arroz foi eficaz na redução da severidade da brusone das
folhas e das panículas e no aumento da produtividade nas condições de várzeas como
também nas condições de terra altas.
LITERATURA CITADA
ANJOS, L. M.; SANTOS, G. R.; DIAS NETO, J.J.; et al. Identificação de raças fisiológicas de Magnaporthe grisea em áreas de arroz irrigado no Estado do Tocantins. Tropical. plant pathology. v. 34, nº. 3, 2009. ARRUDA, M. A.; BUENO, C. R. N. C.; ZAMPROGNO, K. C.; et al. Reação do trigo à Magnaporthe grisea nos diferentes estádios de desenvolvimento. Fitopatologia Brasileira. v. 30, p. 121-126, 2005. ASHIZAWA, T.; SASAHARA, M.; OHBA, A.; et al. Lesion-based analysis of leaf blast suppression in mixture of rice cultivar and a resistant near-isogenic line. J. Gen Plant Pathology. v. 73. p. 15-21, 2007 a ASHIZAWA, T.; ZENBAYASHI-SAWATA, K.; KOIZUMI, S. Vertical distribution of leaf blast lesions in mixtures of rice cultivar Sasanishiki and its resistant near-isogenic line. J. Gen Plant Pathology. v. 73. p. 129-132, 2007 b. ATKINS, J.G.; ROBERT, A. L.; ADAIR, C. R.; GOTO, K.; KOSAKA, R.; YANAGIDA, P.; YAMADA, M.; MATSUMOTO, S. International set of rice varieties for differentiating races of Pyricularia oryzae. Phytopathology. v. 57 p. 297-301, 1967. BONMAN, J. M.; KHUSH, G. S.; NELSON, R. J. Breeding rice for resistance to pests. Annual Review Phytopathology. v. 20, p. 507-528, 1992. BROWNING, J.A.; FREY, K. J. Multiline cultivars as a means of disease control. Annual Review Phytopathology. v. 14, p. 355–82, 1969. CASTRO, A. Cultivars Mixtures. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-A-2001-1230-01). 2001. Disponível em:// WWW.aspnet.org/Education/advancedPlantPath/Topics/genótipomixtures/what_is_pg1. Acesso em: 13 de maio de 2009.
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86
ANEXOS
Anexo 1- Chave para identificação de raças fisiológicas de M. grisea em arroz. Grupo e Reaç. Diferencial Grupo e Reaç. Diferencial Grupo e Reaç. Diferencial
N° da raça ABCDEFGH N° da raça ABCDEFGH N° da raça ABCDEFGH IA-1 SSSSSSSS IA-92 SRSRRSRR IB-53 RSRRSRSS IA-2 SSSSSSSR IA-93 SRSRRRSS IB-54 RSRRSRSR IA-3 SSSSSSRS IA-94 SRSRRRSR IB-55 RSRRSRRS IA-4 SSSSSSRR IA-95 SRSRRRRS IB-56 RSRRSRRR IA-5 SSSSSRSS IA-96 SRSRRRRR IB-57 RSRRRSSS IA-6 SSSSSRSR IA-97 SRRSSSSS IB-58 RSRRRSSR IA-7 SSSSSRRS IA-98 SRRSSSSR IB-59 RSRRRSRS IA-8 SSSSSRRR IA-99 SRRSSSRS IB-60 RSRRRSRR IA-9 SSSSRSSS IA-100 SRRSSSRR IB-61 RSRRRRSS
IA-10 SSSSRSSR IA-101 SRRSSRSS IB-62 RSRRRRSR IA-11 SSSSRSRS IA-102 SRRSSRSR IB-63 RSRRRRRS IA-12 SSSSRSRR IA-103 SRRSSRRS IB-64 RSRRRRRR IA-13 SSSSRRSS IA-104 SRRSSRRR IA-14 SSSSRRSR IA-105 SRRSRSSS IA-15 SSSSRRRS IA-106 SRRSRSSR IC-1 RRSSSSSS IA-16 SSSSRRRR IA-107 SRRSRSRS IC-2 RRSSSSSR IA-17 SSSRSSSS IA-108 SRRSRSRR IC-3 RRSSSSRS IA-18 SSSRSSSR IA-109 SRRSRRSS IC-4 RRSSSSRR IA-19 SSSRSSRS IA-110 SRRSRRSR IC-5 RRSSSRSS IA-20 SSSRSSRR IA-111 SRRSRRRS IC-6 RRSSSRSR IA-21 SSSRSRSS IA-112 SRRSRRRR IC-7 RRSSSRRS IA-22 SSSRSRSR IA-113 SRRRSSSS IC-8 RRSSSRRR IA-23 SSSRSRRS IA-114 SRRRSSSR IC-9 RRSSRSSS IA-24 SSSRSRRR IA-115 SRRRSSRS IC-10 RRSSRSSR IA-25 SSSRRSSS IA-116 SRRRSSRR IC-11 RRSSRSRS IA-26 SSSRRSSR IA-117 SRRRSRSS IC-12 RRSSRSRR IA-27 SSSRRSRS IA-118 SRRRSRSR IC-13 RRSSRRSS IA-28 SSSRRSRR IA-119 SRRRSRRS IC-14 RRSSRRSR IA-29 SSSRRRSS IA-120 SRRRSRRR IC-15 RRSSRRRS IA-30 SSSRRRSR IA-121 SRRRRSSS IC-16 RRSSRRRR IA-31 SSSRRRRS IA-122 SRRRRSSR IC-17 RRSRSSSS IA-32 SSSRRRRR IA-123 SRRRRSRS IC-18 RRSRSSSR IA-33 SSRSSSSS IA-124 SRRRRSRR IC-19 RRSRSSRS IA-34 SSRSSSSR IA-125 SRRRRRSS IC-20 RRSRSSRR IA-35 SSRSSSRS IA-126 SRRRRRSR IC-21 RRSRSRSS IA-36 SSRSSSRR IA-127 SRRRRRRS IC-22 RRSRSRSR IA-37 SSRSSRSS IA-128 SRRRRRRR IC-23 RRSRSRRS IA-38 SSRSSRSR IC-24 RRSRSRRR IA-39 SSRSSRRS IC-25 RRSRRSSS IA-40 SSRSSRRR IB-1 RSSSSSSS IC-26 RRSRRSSR IA-41 SSRSRSSS IB-2 RSSSSSSR IC-27 RRSRRSRS IA-42 SSRSRSSR IB-3 RSSSSSRS IC-28 RRSRRSRR IA-43 SSRSRSRS IB-4 RSSSSSRR IC-29 RRSRRRSS IA-44 SSRSRSRR IB-5 RSSSSRSS IC-30 RRSRRRSR IA-45 SSRSRRSS IB-6 RSSSSRSR IC-31 RRSRRRRS IA-46 SSRSRRSR IB-7 RSSSSRRS IC-32 RRSRRRRR IA-47 SSRSRRRS IB-8 RSSSSRRR
87
Anexo 1- Continuação...
Grupo e Reaç. Diferencial Grupo e Reaç. Diferencial Grupo e Reaç. Diferencial n° da raça ABCDEFGH n° da raça ABCDEFGH n° da raça ABCDEFGH
IA-48 SSRSRRRR IB-9 RSSSRSSS IA-49 SSRRSSSS IB-10 RSSSRSSR ID-1 RRRSSSSS IA-50 SSRRSSSR IB-11 RSSSRSRS ID-2 RRRSSSSR IA-51 SSRRSSRS IB-12 RSSSRSRR ID-3 RRRSSSRS IA-52 SSRRSSRR IB-13 RSSSRRSS ID-4 RRRSSSRR IA-53 SSRRSRSS IB-14 RSSSRRSR ID-5 RRRSSRSS IA-54 SSRRSRSR IB-15 RSSSRRRS ID-6 RRRSSRSR IA-55 SSRRSRRS IB-16 RSSSRRRR ID-7 RRRSSRRS IA-56 SSRRSRRR IB-17 RSSRSSSS ID-8 RRRSSRRR IA-57 SSRRRSSS IB-18 RSSRSSSR ID-9 RRRSRSSS IA-58 SSRRRSSR IB-19 RSSRSSRS ID-10 RRRSRSSR IA-59 SSRRRSRS IB-20 RSSRSSRR ID-11 RRRSRSRS IA-60 SSRRRRRR IB-21 RSSRSRSS ID-12 RRRSRSRR IA-61 SSRRRRSS IB-22 RSSRSRSR ID-13 RRRSRRSS IA-62 SSRRRRSR IB-23 RSSRSRRS ID-14 RRRSRRSR IA-63 SSRRRRRS IB-24 RSSRSRRR ID-15 RRRSRRRS IA-64 SSRRRRRR IB-25 RSSRRSSS ID-16 RRRSRRRR IA-65 SRSSSSSS IB-26 RSSRRSSR IA-66 SRSSSSSR IB-27 RSSRRSRS IA-67 SRSSSSRS IB-28 RSSRRSRR IE-1 RRRRSSSS IA-68 SRSSSSRR IB-29 RSSRRRSS IE-2 RRRRSSSR IA-69 SRSSSRSS IB-30 RSSRRRSR IE-3 RRRRSSRS IA-70 SRSSSRSR IB-31 RSSRRRRS IE-4 RRRRSSRR IA-71 SRSSSRRS IB-32 RSSRRRRR IE-5 RRRRSRSS IA-72 SRSSSRRR IB-33 RSRSSSSS IE-6 RRRRSRSR IA-73 SRSSRSSS IB-34 RSRSSSSR IE-7 RRRRSRRS IA-74 SRSSRSSR IB-35 RSRSSSRS IE-8 RRRRSRRR IA-75 SRSSRSRS IB-36 RSRSSSRR IA-76 SRSSRSRR IB-37 RSRSSRSS IA-77 SRSSRRSS IB-38 RSRSSRSR IF-1 RRRRRSSS IA-78 SRSSRRSR IB-39 RSRSSRRS IF-2 RRRRRSSR IA-79 SRSSRRRS IB-40 RSRSSRRR IF-3 RRRRRSRS IA-80 SRSSRRRR IB-41 RSRSRSSS IF-4 RRRRRSRR IA-81 SRSRSSSS IB-42 RSRSRSSR IA-82 SRSRSSSR IB-43 RSRSRSRS IA-83 SRSRSSRS IB-44 RSRSRSRR IG-1 RRRRRRSS IA-84 SRSRSSRR IB-45 RSRSRRSS IG-2 RRRRRRSR IA-85 SRSRSRSS IB-46 RSRSRRSR IA-86 SRSRSRSR IB-47 RSRSRRRS IA-87 SRSRSRRS IB-48 RSRSRRRR IH-1 RRRRRRRS IA-88 SRSRSRRR IB-49 RSRRSSSS IA-89 SRSRRSSS IB-50 RSRRSSSR IA-90 SRSRRSSR IB-51 RSRRSSRS II-1 RRRRRRRR IA-91 SRSRRSRS IB-52 RSRRSSRR
A – Raminad Str-3; B – Zenith; C – NP-125; D – Usen; E – Dular; F – Kanto 51; G – Sha-tiao-tsao; H – Caloro. Fonte: Ling e Ou, 1969.
88
Anexo 2- Foto do genótipo Cica 8 cultivado em linhas isoladas (A e B), com alta severidade de brusone foliar. Na mistura varietal (C), baixo nível de brusone nas folhas.
A B
C