FotosntesisLafotosntesis(delgriego antiguo-[fos-fots], luz, y[snthesis], composicin, sntesis) es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a la energa que aporta laluz. En este proceso laenerga lumnicase transforma enenerga qumicaestable, siendo eladenosn trifosfato(ATP) la primeramolculaen la que queda almacenada esta energa qumica. Con posterioridad, elATPse usa para sintetizarmolculas orgnicasde mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan lasalgas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizarmateria orgnica(imprescindible para la constitucin de losseres vivos) partiendo de la luz y lamateria inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas decarbono.12Losorgnuloscitoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son loscloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmentoclorofila) propias de lasclulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin deldixido de carbonoen materia orgnica y unos sculos aplastados denominadostilacoideso lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.1Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamadosfotoauttrofos(otra nomenclatura posible es la deauttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan laquimiosntesis) y fijan elCO2atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son lafotosntesis oxignicay lafotosntesis anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y lascianobacterias, donde el dador de electrones es elaguay, como consecuencia, se desprendeoxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan lasbacterias purpreasyverdes del azufre, en las que el dador de electrones es elsulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sinoazufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.3A comienzos del ao 2009, se public un artculo en larevistaNature Geoscienceen el quecientficosnorteamericanosdaban a conocer el hallazgo de pequeos cristales dehematita(en elcratn de Pilbara, en elnoroestedeAustralia), unmineraldehierrodatado en elen Arcaico, reflejando as la existencia de agua rica en oxgeno y, consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Segn este estudio y atendiendo a la datacin ms antigua del cratn, la existencia de fotosntesis oxignica y la oxigenacin de la atmsfera y ocanos se habra producido desde hace ms de 3.460 millones de aos, de lo que se deducira la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de manera ocasional, si bien la formacin biolgica de dichos restos est cuestionada.

Fase luminosa o fotoqumicaLa energa lumnica que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molcula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a lacadena de transporte de electrones. Esta energa puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin desacarosayalmidn. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el O2que las plantas liberan a la atmsfera.Existen dos variantes defotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.Fase oscura o biosintticaEn lafase oscura, que tiene lugar en la matriz oestromade los cloroplastos, tanto la energa en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono empleada es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energa solar para poder concretarse. Sntesis de compuestos de carbono:descubierta por el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a lapentosaribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a laenzimaRuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos molculas de cido-3-fosfoglicrico. Se trata de molculas constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosinttico no es una molcula de tres tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico), constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo de plantas.Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar caracterstico de la savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido inverso.La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP). Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados:gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato que estn disueltos en el suelo en tres etapas.En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un NADPH. Finalmente, elamonacoque se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose elcido glutmico(reaccin catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos aminocidos.Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los gnerosAzotobacter,ClostridiumyRhizobiumy determinadas cianobacterias (AnabaenayNostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando las molculas de este elemento qumico en amonaco mediante el proceso llamadafijacin del nitrgeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrgeno.