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FITOPLASMAS Y ESPIROPLASMAS DE IMPORTANCIA AGRÍCOLA PARA
COLOMBIA.
Presentado por
Karen Dayanna Jaimes Campos
UNIVERSIDAD DE SANTANDER UDES
FACULTAD CIENCIAS EXACTAS, NATURALES Y AGROPECUARIAS PROGRAMA DE
MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL
BUCARAMANGA 2019
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FITOPLASMAS Y ESPIROPLASMAS DE IMPORTANCIA AGRÍCOLA PARA
COLOMBIA.
Presentado por
Karen Dayanna Jaimes Campos
Monografía de grado como requisito para obtener el título de
Microbióloga Industrial
Director:
Fredy Alejandro Ortiz Meneses
Codirector:
Carlos Andres Antolinez Delgado
UNIVERSIDAD DE SANTANDER UDES
FACULTAD CIENCIAS EXACTAS, NATURALES Y AGROPECUARIAS PROGRAMA DE
MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL
BUCARAMANGA 2019
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AGRADECIMIENTOS
A Dios por siempre estar presente y permitirme tener los
recursos necesarios
para poder sacar mi estudio adelante, a mi papá que desde el
cielo espero que
esté orgulloso de cada paso que doy en la vida, a mi mamá por la
motivación
constante y el apoyo brindado a lo largo de este proceso, a mis
hermanas y mi
hermano por darme palabras de aliento y creer en mí, al profesor
Fredy A. Ortiz
por confiar en mí desde un inicio para dar este primer gran
paso, al profesor
Carlos A.Antolinez por el apoyo y la paciencia dirigiendo este
proyecto y a todas
las personas que estuvieron presentes en este proceso, donde me
ayudaron a
mejorar día a día.
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3
TABLA DE CONTENIDO
LISTA DE TABLAS 5
LISTA DE FIGURAS 5
RESUMEN 7
ABSTRACT 8
INTRODUCCIÓN 9
1. Cultivos Agrícolas de Importancia Económica en Colombia:
Solanáceas,
Palma de Aceite y Poaceae 11
1.1 Cultivo de Solanáceas 11
1.1.1 La papa (Solanum tuberosum y Solanum phureja). 12
1.1.2 Tomate (Solanum lycopersicon L.). 12
1.2 Cultivo de Palma de Aceite 14
1.3 Cultivo de Poáceas 15
2. Especies de Fitoplasmas y Espiroplasmas Reportadas en
Colombia para
los Cultivos de Solanáceas, Palma de aceite y Poaceae 19
2.1 Fitoplasmas 19
2.1.1 Generalidades. 19
2.1.2 Clasificación. 19
2.2 Espiroplasmas 25
2.2.1 Generalidades. 25
2.2.2 Clasificación. 26
2.3. Distribución 27
2.4. Especificidad de los Fitoplasmas y Espiroplasmas 28
2.5. Ciclo de Infección 29
2.6. Vectores 30
2.7 Sintomatología de las Plantas 36
3. Especies de Fitoplasmas y Espiroplasmas que están Reportadas
en
Colombia para los Cultivos de Poaceae, Palma de Aceite y
Solanáceas 38
3.1. Familia Poaceae 38
3.1.1. Cultivo de maíz. 38
3.2. Palma de Aceite 39
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4
3.3 Familia Solanaceae 43
3.3.1 Cultivo de papa (Solanum tuberosum L.). 43
3.3.2 Cultivo de Lulo (Solanum quitoense). 44
3.4 Otros Cultivos Agrícolas de Importancia Económica donde se
han
Reportado Especies de Fitoplasmas y Espiroplasmas en Colombia
45
3.4.1 Familia Euphorbiaceae. 45
3.4.1.1 Cultivo de yuca. 45
3.4.2 Familia Rubiaceae. 48
3.4.2.1 Cultivo de café. 48
3.5 Árboles Ornamentales Reportados con Fitoplasmas y
Espiroplasmas en
Colombia 49
3.5.1 Familia Oleaceae. 49
3.5.1.1 Arboles de Urapan (Fraxinus uhdei). 49
3.5.2 Familia Altingiaceae. 50
3.5.2.1 Liquidambar styraciflua. 50
4. Nuevas Especies de Fitoplasmas y Espiroplasmas que pueden
ser
Introducidos a Colombia desde el Exterior 51
4.1 Especies de Fitoplasmas reportadas en Ecuador 52
4.1.1 ‘Candidatus Phytoplasma aurantifolia’. 52
4.2 Especies de Fitoplasmas reportadas en Cuba 53
4.2.1 Fitoplasma del grupo 16SrI-Z. 53
4.3 Especies de Fitoplasmas reportadas en Argentina 54
4.3.1 Candidatus Phytoplasma fraxini. 54
4.3.2 Fitoplasmas del grupo 16SrIII 55
4.4 Especies de Fitoplasmas reportadas en Honduras 57
4.4.1 Fitoplasmas del grupo 16SrIV. 57
4.5 Especies de Fitoplasmas reportadas en Perú 58
4.5.1 Fitoplasmas X-enfermedad del grupo 16SrIII (Candidatus
fitoplasma
pruni). 58
5. Posibles Estrategias de Manejo que se pueden Aplicar para las
Epifitias
Causadas por Espiroplasmas y Fitoplasmas 59
5.1 Emplear Semillas Sanas 60
5.2 Eliminación de Hospederos de Insectos Vectores 61
5.4 Monitoreo de Vectores de Fitoplasmas y Espiroplasmas 61
5.5 Aplicación de Insecticidas 62
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5
5.6 Eliminación de las Plántulas Enfermas 63
5.7. Empleo de Cultivos de Barrera 63
5.8. Resistencia Genética 63
5.9. Resistencia Inducida 64
6. Consideraciones Finales 65
7. Conclusiones 66
8. BIBLIOGRAFÍA 67
LISTA DE TABLAS
● Tabla 1. Principales países productores de tomate en el año
2011.
● Tabla 2. Riqueza de especies de Poaceae por región natural en
Colombia.
● Tabla 3. Grupos taxonómicos de Fitoplasmas.
● Tabla 4. Efecto en el potencial biológico de vectores de
Mollicutes
fitopatógenos.
● Tabla 5. Resumen de pérdidas económicas por la presencia de
ML.
LISTA DE FIGURAS
● Figura 1. Cultivo de tomate (Solanum lycopersicum).
● Figura 2. Planta de palma de aceite.
● Figura 3. Familia Poaceae.
● Figura 4. Fitoplasma dentro de una célula de floema.
● Figura 5. Espiroplasma citri creciendo en el floema de una
planta.
● Figura 6. Espiroplasma aislado de plantas de maíz
infectado.
● Figura 7. Secuencia de eventos en la hibernación, adquisición
y
transmisión de fitoplasmas y espiroplasmas por insectos
vectores.
● Figura 8. Principales síntomas causados por fitoplasmas y
espiroplasmas.
● Figura 9. Síntomas presentados por Fitoplasmas y Espiroplasmas
en el
cultivo de maíz.
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6
● Figura 10. Casos de Marchitez Letal acumulados por año desde
la
aparición de la enfermedad.
● Figura 11. Marchitez Letal en palma de aceite.
● Figura 12. Síntomas de Marchitez Letal en frutos de Palma de
aceite.
● Figura 13. Plantas de lulo afectadas por la enfermedad del
machorreo.
● Figura 14. Plantas de lulo con síntomas de “escoba de bruja”
producidas
por la enfermedad del machorreo.
● Figura 15. Enfermedad cuero de sapo asociada a fitoplasmas que
afectan
al cultivo de yuca.
● Figura 16. Sintomáticos nogal cafeteros en los bancos de
germoplasma
en Quindío.
● Figura 17. Microscopía electrónica de transmisión de células
de pecíolo
de café afectadas por CCD.
● Figura 18. Microscopía electrónica de fitoplasmas.
● Figura 19. Síntomas observados en árboles liquidambar en
2009.
● Figura 20. Enfermedad púrpura de la papa (PPT) en Ecuador.
● Figura 21. Plantas de papaya con síntomas asociados a
fitoplasmas
causante de BTS.
● Figura 22. Planta de alfalfa sintomática (Medicago sativa)
afectada por
fitoplasma de ArAWB.
● Figura 23. Planta de ajo con síntomas de “tristeza”, la planta
que expresa
síntomas hasta el final del ciclo del cultivo.
● Figura 24. Secuencia de síntomas característicos del
Amarillamiento Letal
del Cocotero.
● Figura 25. Síntomas causados por fitoplasmas en cultivo de
zanahoria.
● Figura 26. Trampas amarillas para el monitoreo de insectos
vectores.
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7
RESUMEN
Título: Fitoplasmas y Espiroplasmas de Importancia Agrícola Para
Colombia.
Monografía
Autor: Karen Dayanna Jaimes Campos.
Palabras claves: Bacterias fitopatógenas, taxonomía, Mollicutes,
floema y
alteraciones vegetativas.
Descripción:
Los Fitoplasmas y Espiroplasmas son bacterias fitopatógenas de
forma
pleomórfica, carentes de pared celular y son causantes de
alteraciones
vegetativas drásticas en plantas vasculares. Su clasificación
taxonómica es
Dominio bacteria, Filo Firmicutes y clase Mollicutes, son
bacterias pequeñas (±
500 nm de diámetro) rodeadas por una membrana celular única,
cambian
continuamente de hospedante (plantas e insectos) y en la
naturaleza requieren
ambos organismos para su supervivencia y dispersión. Al ser
parásito obligado
se ha dificultado su identificación así como la obtención de
cultivos puros en
condiciones in vitro, lo cual ha conllevado el desarrollo de una
serie de técnicas
para su detección e identificación, y las relaciones que pueden
presentar con
sus insectos vectores. Los Mollicutes se asocian a muchas
enfermedades que
generan cambios morfológicos en la estructura de las plantas
infectadas que
dependen del tipo y edad de la planta hospedera, de la cepa de
fitoplasma que
coloniza, de la etapa de la enfermedad y de las condiciones
ambientales (Lee et
al., 2000).
En Colombia son pocos los casos reportados de plantas infectadas
con
fitoplasmas y espiroplasmas, ello se debe a la poca
investigación que se realiza
en el área y al deficiente apoyo que se da a los productores
para el manejo de
insectos plagas y fitopatógenos; es por ello que en el presente
trabajo nos
planteamos como objetivos específicos: (i) una revisión sobre
los problemas
fitopatológicos causados por Fitoplasmas y Espiroplasmas en
Colombia,
describiendo los ciclos de vida de los patógenos, mecanismos de
transmisión y
biología sus vectores; a su vez (ii) describiremos los
principales problemas
causados por Fitoplasmas y Espiroplasmas en América Latina,
información que
es fundamental para (iii) establecer medidas de manejo que
permitan evitar el
ingreso de enfermedades al territorio nacional así como para el
control de los
problemas fitopatológicos ya presentes en el país.
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8
ABSTRACT
Title: Phytoplasmas and Spiroplasms of agricultural importance
for
Colombia.
Monograph
Author: Karen Dayanna Jaimes Campos.
Keywords: Phytopathogenic bacteria, taxonomy, Mollicutes, phloem
and
vegetative alterations.
Description:
Phytoplasmas and Spiroplasms are pleomorphic phytopathogenic
bacteria,
lacking cell walls and are the cause of drastic vegetative
alterations in vascular
plants. Its taxonomic classification is Bacterial domain, Filo
Firmicutes and
Mollicutes class, they are small bacteria (± 500 nm in diameter)
surrounded by a
single cell membrane, continuously changing host (plants and
insects) and in
nature both organisms require for their survival and dispersion.
Being an obligate
parasite, its identification has been difficult, as well as the
obtaining of pure
cultures under in vitro conditions, which has led to the
development of a series of
techniques for its detection and identification, and the
relationships they can
present with their insect vectors. Mollicutes are associated
with many diseases
that generate morphological changes in the structure of infected
plants that
depend on the type and age of the host plant, on the phytoplasma
strain it
colonizes, on the stage of the disease and on the environmental
conditions (Lee
et al., 2000).
In Colombia, there are few reported cases of plants infected
with phytoplasmas
and this is due to the little research carried out in the area
and the poor support
given to producers for the management of insect pests and
phytopathogens; That
is why in this paper we set out as specific objectives: (i) a
review of the
phytopathological problems caused by Phytoplasmas and
Spiroplasms in
Colombia, describing the life cycles of pathogens, transmission
mechanisms and
biology of their vectors; in turn (ii) we will describe the main
problems caused by
Phytoplasmas and Spiroplasmas in Latin America, information that
is essential
for (iii) establishing management measures that prevent the
entry of diseases into
the national territory as well as for the control of
phytopathological problems
already present in the country.
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9
INTRODUCCIÓN
Los Fitoplasmas y Espiroplasmas son microorganismos del dominio
bacteria, filo
Firmicutes y clase Mollicutes, ambos grupos se caracterizan por
carecer de
pared celular, tener un metabolismo simple, un estilo de vida
tipo parásito,
carecen de una forma definida, se encuentran en el floema de las
plantas y son
transmitidos por insectos vectores; su detección y clasificación
se basa
principalmente en el análisis de una región conservada del gen
16S rRNA y
generalmente depende de herramientas moleculares como PCR, PCR
anidado,
RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) y secuenciación
de esta
región (Gundersen et al., 1994; Sears y Kirkpatrick, 1994; Wei
et al., 2007; Zhao
et al., 2010).
Durante más de 40 años se consideró que estos organismos no
podían cultivarse
fuera de su huespedes y dependían totalmente para vivir de una
planta o un
insecto vector. Se ha reportado que estos organismos han
experimentado
reducciones del genoma, las cuales han causado la pérdida de
vías metabólicas,
incluidas las de síntesis de ATP por las sintasas de ATP, y la
síntesis de
aminoácidos y nucleótidos (Bai et al., 2006; Oshima et al.,
2004). Por lo tanto,
los fitoplasmas y espiroplasmas deben obtener estos metabolitos
esenciales de
sus huéspedes y, a su vez, también requerirán estos metabolitos
en sus medios
de cultivo. Sin embargo, novedosas investigaciones como la
aportada por
Contaldo et al., 2012, consiguieron crecer fitoplasmas de
diferentes grupos en
un medio de cultivo artificial, lo cual puede servir para
estudios posteriores.
En las plantas, los fitoplasmas y espiroplasmas inducen síntomas
muy variables,
los más comunes son la formación de escobas de bruja, filodia
(metamorfosis de
órganos florales en hojas), virescencia (coloración verde de
pétalos) y asimetría
floral, marchitez, deformación general de la corona, elongación
de tallos,
formación de brotes en copos, enrojecimiento de hojas y tallos,
enanismo
generalizado, arrosetamiento de las ramas, proliferación de
brotes,
amarillamientos (“yellows”) que se caracterizan por presentar un
follaje clorótico,
necrosis del floema, decaimiento y muerte (Lee et al., 2000;
Hogenhout et al.,
2008). En plantas leñosas se pueden observar también síntomas
como
amarillamiento, enrojecimiento, hojas pequeñas, hojas
entorchadas,
aclaramiento de venas, alargamiento de venas, necrosis de venas,
defoliación
prematura, coloración de otoño prematura, frutos pequeños,
crecimiento terminal
pobre, follaje disperso, muerte regresiva (“dieback”), atrofia y
decaimiento (Lee
et al., 2000; Sinclair y Griffiths, 1994; Bertaccini y Duduk,
2009).
Estos síntomas conllevan a múltiples enfermedades en plantas y
por lo tanto,
pérdidas económicas importantes al afectar cultivos frutícolas,
plantas
ornamentales y árboles maderables. Varios ejemplos de estas
enfermedades
pueden ser: el amarillamiento del aster el cual afecta una gran
variedad de
cultivos hortícolas (lechuga, zanahoria, apio, entre otros) y
plantas ornamentales
-
10
en Norteamérica y parte de Europa; los amarillamientos de
durazno y la
enfermedad X en durazno y cereza en EE.UU (Gundersen et al.,
1996); también
los achaparramientos amarillos traen consigo pérdidas en los
cultivos de arroz
en algunas regiones del Sureste de Asia (Nakashima et al.,
1993); además de la
escoba de bruja de la papa y enmalezado del maíz con pérdidas en
cultivos de
papa y maíz en centro y Sudamérica; la escoba de bruja del
camote y
enfermedades relacionadas a las pérdidas de éste cultivo en Asia
y Australia; la
escoba de bruja de yuca y las pérdidas de este cultivo en
Sudamérica;
amarillamientos de la uva con pérdidas en la producción de uva
en Europa y
Australia; el declinamiento del peral y proliferación del
manzano y otros
declinamientos en frutales y las pérdidas en la producción de
fruta fresca en
Estados Unidos y Europa (Davis et al., 1997); otras enfermedades
en cultivos de
leguminosas como escoba de bruja del cacahuate, filodia de
ajonjolí y soya con
grandes pérdidas económicas de éstos cultivos en Asia; el
amarillamiento del
olmo, amarillamiento letal del cocotero y el achaparramiento de
la mora con
pérdidas de estos cultivos en los diferentes continentes; todas
estas
enfermedades causadas por fitoplasmas y espiroplasmas alrededor
del mundo
conlleva a pérdidas económicas devastadoras hasta el 80% del
cultivo y
producción total (Lee et al., 1993).
La economía de Latinoamérica depende en gran parte de la
exportación de
alimentos y bienes primarios. Los recientes tratados de libre
comercio han
aumentado la tasa de importación y exportación de productos
agrícolas como
maíz, tomate, papaya, papa, entre otros, aunque Colombia hace
parte de los
países con amplio potencial agrícola, las pérdidas asociadas a
plagas y
enfermedades limitan el crecimiento y rentabilidad del sector,
por lo tanto es
fundamental estudiar a los agentes causales de enfermedad para
así disminuir
las pérdidas económicas que estos causan en diferentes cultivos
(León y
Granados, 1995-2004).
En Colombia existen una gran cantidad de estudios acerca de
enfermedades
causadas por hongos e insectos, sin embargo, es escasa la
información
existente sobre enfermedades causadas por bacterias
fitopatógenas como los
espiroplasmas y fitoplasmas; los principales casos documentados
se registran
en plantas como Elaeis guineensis (palma de aceite) (Pérez y
Cayón, 2010),
Solanum quitoense (Betancourt y Villamar, 2004), Coffea arabica
(Galvis et al.,
2007) y Solanum tuberosum (Mejía et al., 2011). Es por ello que
el propósito de
esta monografía es realizar una revisión bibliográfica sobre las
especies de
Fitoplasmas y Espiroplasmas causantes de enfermedades reportadas
en
Colombia, para ello los objetivos específicos que se plantean
son: a) Exponer las
especies de fitoplasmas y Espiroplasmas que están reportadas en
Colombia
para los cultivos de Solanáceas, Palma de aceite y Poaceas. b)
Reseñar nuevas
especies de fitoplasma y espiroplasmas que pudieran ser
introducidos a
Colombia desde los países de Latinoamerica. c) Abordar las
posibles estrategias
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11
de manejo que pudieran ser aplicadas para las epifitias causadas
por
espiroplasmas y fitoplasmas.
1. Cultivos Agrícolas de Importancia Económica en Colombia:
Solanáceas, Palma de Aceite y Poaceae
Colombia es un país ubicado en América del Sur sobre la línea
ecuatorial lo cual
es de gran ventaja gracias a su variedad de climas y ecosistemas
ubicándola en
una zona tórrida o intertropical, dicha ubicación hace que
Colombia no tenga
estaciones ya que el sol siempre se proyecta de manera vertical,
haciendo que
durante todo el año solo se distingan inviernos lluviosos y
veranos soleados
obteniendo una mayor productividad en cosechas. Además es un
país
privilegiado porque sus zonas límites se encuentran los océanos
atlántico y
pacífico, esto le da una ventaja de ser puerto de entrada de
América del Sur y
tener puertos disponibles hacia América, Europa y países de la
Cuenca del
Pacífico.
Debido a la variedad de climas presentes en Colombia, el país
tiene potencial
para una gran variedad de productos agrícolas, este documento se
basa en los
siguientes cultivos agrícolas: solanáceas, palma de aceite y
poaceae.
1.1 Cultivo de Solanáceas
La familia Solanaceae cuenta con alrededor de 98 géneros y cerca
de 2.700
especies, su distribución es cosmopolita pero generalmente se
encuentran en
zonas tropicales, los cuales los más comunes y de importancia
económica son:
los cultivos de papa (Solanum tuberosum), papa criolla (Solanum
phureja),
tomate (Solanum lycopersicon), uchuva (Physalis peruviana), lulo
(Solanum
quitoense), tomate de árbol (Solanum betaceum), ají (Capsicum
sp.), pimentón
(Capsicum annum) y tabaco (Nicotiana tabacum) (Chavarro et al.,
2005;
Cadavid, 2013).
El cultivo de Solanáceas es reconocido mundialmente por su
importancia en
términos de vegetales cultivables y el amplio rango de utilidad
agronómica de
sus especies, que incluyen al importante género Solanum (The
International
Solanaceae Genome Project, 2004). Como país tropical, Colombia
puede
garantizar la producción permanente de muchas especies de esta
familia, que
se presentan como una alternativa promisoria de cultivos con
mejores
posibilidades de competencia en escenarios de mercados
globalizados. Sin
embargo, la alta susceptibilidad a patógenos en las solanáceas
afecta de forma
significativa los cultivos y puede causar grandes pérdidas en la
producción de
vegetales y frutos (Carreño et al., 2007).
-
12
1.1.1 La papa (Solanum tuberosum y Solanum phureja).
Constituye una de las principales actividades agrícolas de las
zonas andinas. El
cultivo comercial de esta planta se realiza entre los 2.000 y
3.000 msnm (metros
sobre el nivel del mar), pero las zonas de óptima producción en
función de
calidad y cantidad de producto se ubican entre los 2.500 y 3.000
msnm ubicados
principalmente en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá,
Nariño,
Antioquia, Caldas y Santander (Castro, 2005).
La papa es uno de los cultivos de importancia económica para el
país que genera
mayor cantidad de empleo rural directo por cada hectárea
cultivada. Estudios
recientes realizados por el ICA indican que la papa, en
promedio, require 125
jornales/h, esta cifra lo ubica como el segundo cultivo más
demandante de mano
de obra dentro de los cultivos transitorios, siendo levemente
superado por el
tabaco rubio. Así mismo, si se compara dentro del total de
cultivos (transitorios y
permanentes), la papa se localiza en el cuarto lugar, después
del tabaco negro,
banano y tabaco rubio según la Sociedad de Agricultores de
Colombia, Instituto
Colombiano Agropecuario (Ríos, 2005).
1.1.2 Tomate (Solanum lycopersicon L.).
La producción de tomate está distribuida en gran parte del
territorio nacional a
cargo de pequeños y medianos agricultores. El cultivo de esta
hortaliza se
presenta como una actividad de alto riesgo económico debido a
los altos costos
de producción por el uso intensivo de mano de obra e insumos,
los altos índices
de pérdidas en la poscosecha, por ser un producto altamente
perecedero, los
problemas fitosanitarios, la escasa tecnificación en la
producción, los bajos
rendimientos y la carencia de cultivares nacionales (Vallejo,
1999).
Figura 1: Cultivo de tomate (Solanum lycopersicum).Fuente:
Paredes (2009).
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13
Tabla 1. Principales países productores de tomate en el año
2011.
No. País Producción (Ton)
1 China 48.576.853
2 India 16.826.000
3 Estados Unidos de América 12.624.700
4 Turquía 11.003.400
5 Egipto 8.105.260
6 Irán (República Islámica) 6.824.300
7 Italia 5.950.220
8 Brasil 4.416.650
9 España 3.821.490
10 Uzbekistán 2.585.000
34 Colombia 595.299
*Tomado de: (Faostat, 2013).
Si bien se cultiva tomate en más de cien países, tanto para
consumo fresco como
para industria, los diez principales productores concentran más
del 70% del total
mundial, Colombia ocupó para el año 2011 el puesto No. 34 en la
producción
mundial de Tomate (Tabla 1). Su distribución está dispersa por
todo el país,
cultivandose en 18 departamentos; sin embargo cerca del 80% de
la producción
está concentrada en los departamentos de Cundinamarca, Norte de
Santander,
Valle del Cauca, Caldas, Huila, Risaralda y Antioquia. Se
calcula que una
hectárea requiere alrededor de 160 jornales por ciclo de
producción, lo cual
representa aproximadamente 2.398.240 jornales utilizados en el
país
-
14
anualmente en este cultivo. El rendimiento promedio por hectárea
a nivel
nacional es de 26 toneladas y corresponde al rendimiento
obtenido en
condiciones de producción a campo abierto bajo estas condiciones
se ha
desarrollado en zonas con alturas entre los 0 y 2.400 m.s.n.m,
quiere decir en
regiones de clima cálido o frío moderado (Jaramillo et al.,
2014).
1.2 Cultivo de Palma de Aceite
En Colombia la palma de aceite (Elaeis guineensis) es un cultivo
tropical el cual
necesita condiciones ambientales estables. Se encuentra mejor
adaptada en la
franja ecuatorial, entre los 15º de latitud Norte y Sur donde se
caracteriza por
crecer en un rango de temperatura alto para sus procesos de
fotosintesis,
respiracion y crecimiento, la temperatura óptima de este cultivo
oscila entre 25-
29ºC, así como la radiación solar, ya que es una planta
heliófila, es decir,
requiere sol directo para su desarrollo y crecimiento, la
duración de la exposición
de la radiación solar es un factor importante, en la producción
de la palma de
aceite, necesita unas 1.500 horas de sol bien distribuidas
durante el año para
asegurar una buena maduración de sus racimos (Surre y Ziller.,
1963). La
disponibilidad de agua, mediante la lluvia, la humedad relativa
y el riego, también
es indispensable para la planta a lo largo de su vida.
La palma de aceite se introdujo en Colombia hace más de 80 años
y hoy en día
la producción de este cultivo oleaginoso es uno de los más
importantes de la
economía agrícola colombiana ya que el aceite obtenido de la
palma es la
principal materia prima de la industria nacional de aceites y
grasas. Sin embargo,
el cultivo de la palma de aceite es de tardío rendimiento, ya
que comienza a
producir frutos tres o cuatro años después de la germinación de
la semilla (Rey
et al., 2004). Según la Federación Nacional de Cultivadores de
Palma de Aceite
(Fedepalma) en el 2018, Colombia es el cuarto productor de
aceite de palma en
el mundo y el primero en América, se encuentra ampliamente
distribuida en el
país dentro de la franja altitudinal tropical, cubriendo una
extensión total de
516.961 hectáreas sembradas, 430.884 hectáreas en producción y
86.077
hectáreas en desarrollo ubicados en 160 municipios de 21
departamentos donde
los principales son César, Córdoba, Casanare, Bolívar,
Magdalena, Meta,
Nariño, Santander, Norte de Santander, Sucre, entre otros.
Genera 66 plantas
de beneficio activas que reúne 6.000 productores, 170.794
puestos de trabajo
entre directos e indirectos que benefician a miles de familias.
La producción de
aceite de palma pasó de 15 mil toneladas a inicios de los años
60, a 232 mil
toneladas en 1989 y a más de 1.6 millones de toneladas en 2018,
con un valor
de la producción que bordea los $3.3 billones en la actualidad.
En la última
década, la producción de aceite de palma ha crecido a una tasa
promedio del
9,2%, lo que refleja su dinamismo.
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15
Esta planta produce dos importantes aceites: (1) aceite de
palma, el que es
blando y se utiliza extensamente en oleomargarina, manteca y
grasas para la
cocina y en la fabricación industrial de muchos otros productos
para la
alimentación humana, y (2), aceite de almendra de palma
(palmiste) el que posee
un alto contenido de ácido láurico y el cual a su vez produce
jabones de excelente
espuma y además los productos arriba mencionados, también los
aceites
vegetales están siendo transformados en muchos otros productos
para uso
técnico como: biocarburantes y aceites biológicas naturales
(Mejía., 2006).
Sin embargo, según la Corporación Centro de Investigación en
Palma de Aceite
(Cenipalma) (Silva y Martínez, 2009) el cultivo de palma de
aceite está
susceptible a estas principales enfermedades que son: La
pudrición del cogollo
(PC), que es una enfermedad muy limitante de la palma de aceite,
causada por
Phytophthora palmivora; la enfermedad Anillo rojo–hoja corta es
causada por el
nematodo Bursaphelenchus cocophilus, cuyo vector es el insecto
conocido como
el picudo negro, Rhynchophorus palmarum y la Marchitez letal
(ML) de la palma
de aceite es una de las enfermedades más limitantes del cultivo
en Colombia; ha
sido reportada tanto en la Zona Central como en la Oriental. Las
investigaciones
de Cenipalma han demostrado que el vector del agente causante de
la ML es el
insecto conocido como el saltahojas de la palma (Haplaxius
crudus), siendo este
un insecto que se encuentra en todas las plantaciones.
Figura 2. Planta de palma de aceite. Fuente: ICA (2000).
1.3 Cultivo de Poáceas
Conocida anteriormente como las gramíneas, actualmente son
reconocidas por
el Comité Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y
Plantas (2017)
como la familia de poáceas; son un grupo de plantas herbáceas
muy importantes
en buena parte de los ecosistemas terrestres (Tzvelev, 1989;
Kellogg, 2000,
-
16
2001; Davis, 2004), son plantas cosmopolitas (Figura 3) ya que
se encuentra en
gran parte de los nichos ecológicos del planeta, su capacidad de
adaptación se
deriva de su diversidad morfológica, fisiológica y reproductiva;
se estima que
constituyen aproximadamente el 20-45% de la cubierta vegetal de
la Tierra (Hilu,
1985; Kellogg, 2001). La familia Poaceae comprende entre 10000 y
11000
especies (Davis, 2004), las cuales han sido agrupadas en 651-898
géneros
(Tzvelev, 1989; Clayton y Renvoize, 1999). Éstas son una de las
familias de
plantas más importantes en la flora mundial, tanto por el número
de especies
que contiene como por su importancia económica y ecológica
(Kellogg, 2000,
2001; Davis, 2004). Son una de las familias de plantas
vasculares más
importantes, tanto por el número de especies que contiene como
por su
importancia económica y ecológica, pues de algunas de sus
especies provienen
los cereales y es la fuente de la mayor parte del azúcar
mundial, del forraje para
herbívoros domésticos y salvajes, de celulosa para papel, así
como también de
bambú y la caña para la construcción (Giraldo, 2010a).
En el mundo, esta familia ocupa el tercer lugar en cuanto al
número de géneros,
después de las Asteraceae y las Orchidaceae, el quinto lugar en
cuanto al
número de especies, después de las Asteraceae, las Orchidaceae,
las
Leguminosae y las Rubiaceae, y el primer lugar desde el punto de
vista
económico, pues de ella provienen los cereales y es la fuente de
la mayor parte
del azúcar mundial, de los pastos para animales domésticos y
salvajes y del
papel, así como de los bambúes y las cañas para la construcción
(Hilu, 1985;
Tzvelev, 1989; Kellogg, 2000, 2001; Davis, 2004). Las poáceas
son la fuente
más grande de bienestar en el mundo, ya que no sólo nos
suministran el pan
que es la base de la alimentación de todos los pueblos, sino que
son también los
principales constituyentes de las praderas y las sábanas que
alimentan los
ganados, así como a buena parte de la fauna silvestre. Por lo
tanto, la carne, la
leche, los derivados lácteos, el cuero y la lana son productos
generados por las
poaceas (Chase y Luces, 1972; Gould y Shaw, 1992). Entre la
importancia
económica podemos destacar, además de los anteriores, los
siguientes datos:
El arroz alimenta más seres humanos que cualquier otro producto
vegetal; el
trigo se cultiva extensamente en todas las regiones frías del
mundo, y la
superficie de las tierras agrícolas destinadas a éste exceden la
de cualquier otro
cultivo; el maíz se cultiva en casi todo el planeta entre los
58º latitud norte y los
40º latitud sur, y desde el nivel del mar hasta los 3.600 m de
altitud, así como
desde climas secos hasta climas muy húmedos (Gould y Shaw,
1992). Ningún
otro cultivo se distribuye en un área tan grande, y sólo el
trigo ocupa una
superficie más grande. Del mismo modo, una poaceae (Saccharum
officinarum
L.) es la fuente de la mayor parte del azúcar mundial (Gould y
Shaw, 1992).
-
17
Figura 3: Familia Poaceae. Fuente: Bailey L.H. (2016)
En la tabla 2 se exponen las regiones naturales de Colombia
donde se
encuentran mayor abundancia de especies de poaceas, las cuales
son la Andina,
la Orinocense, la Caribe y la Guayanesa, con 616, 277, 210 y 195
especies,
respectivamente. Al igual que en otras áreas tropicales, en
Colombia las
subfamilias de Poaceae muestran una distribución asociada con la
altura sobre
el nivel del mar y con la precipitación; un ejemplo claro es la
región Andina que
presenta un amplio gradiente altitudinal, desde las tierras
bajas (cerca del nivel
del mar) hasta más de 5.000 m de altitud. Así, la cordillera de
los Andes genera
una gran variedad de ambientes que permite el establecimiento de
una rica flora
y un alto grado de endemismo (Jorgensen et al., 1995).
Tabla 2. Riqueza de especies de poaceas por región natural en
Colombia. El
total de especies no representa la suma de las cantidades
parciales por región,
pues una misma especie puede crecer en varias regiones
naturales. Lo mismo
sucede con los porcentajes.
Región
Natural
Área (Km2) Número de
especies
Porcentaje
de especies
Andes Ca. 335.159 616 67,9
-
18
Orinoquia 266.300 277 30,5
Llanura del
Caribe
(excluida la
Sierra
Nevada de
Santa Marta)
116.418 210 23,2
Guayana Ca. 36.000 195 21,5
Valle del río
Magdalena
Sin datos 191 21,1
Sierra
Nevada de
Santa Marta
17.000 171 18,9
Amazonia 300.020 171 18,9
Valle del río
Cauca
Sin datos 132 14,6
Chocó
Biogeográfic
o
70.806 122 13,5
Islas
Caribeñas
45 46 5,1
TOTAL 906
*Tomado de: (Giraldo, 2011). (*Ca. = Cantidad aproximada).
-
19
2. Especies de Fitoplasmas y Espiroplasmas Reportadas en
Colombia
para los Cultivos de Solanáceas, Palma de aceite y Poaceae
2.1 Fitoplasmas
2.1.1 Generalidades.
Los fitoplasmas fueron descubiertos por Doi et al., en el año
1967, que buscaban
el agente patógeno responsable del amarillamiento del áster. A
estos
organismos unicelulares se les llamó inicialmente organismos
similares a
micoplasmas (OSM) o (MLO, micoplasma like organisms) debido a su
similitud
morfológica con los micoplasmas, microorganismos parásitos de
animales y a su
sensibilidad a los antibióticos de la familia de las
tetraciclinas (Ishiie et al., 1967).
En 1994 el Comité de Taxonomía de los Mollicutes, de la
Organización
Internacional de la Micoplasmología (IOM por sus siglas en
inglés) estableció el
nombre actual de fitoplasmas (Kirkpatrick, 1991).
2.1.2 Clasificación.
● Reino: Bacteria
● Phyllum: Firmicutes
● Clase: Mollicutes
● Orden: Acholeplasmatales
● Familia: Acholeplasmataceae
● Género: Candidatus phytoplasma
Figura 4. Fitoplasma dentro de una célula de floema. Fuente:
Oropeza (2010).
Los fitoplasmas se clasifican e identifican según grupos y
subgrupos
ribosomales, los cuales se basan principalmente en el análisis
de la secuencia
16S rDNA que corresponde al gen que codifica para el RNA
ribosomal,
subunidad 16S (Lee et al., 1998, Zhao et al., 2010; Martini et
al., 2012, Davis et
al., 2012). Los ARN ribosómicos han adquirido vital importancia
en el estudio de
la evolución de las bacterias. En concreto, los genes
ribosómicos 16S y 23S son
-
20
utilizados como cronómetros moleculares en el estudio de la
filogenia microbiana
y sistemática. Así, el estudio del gen 16S rDNA (con regiones
muy conservadas)
mediante RFLP, se ha utilizado para separar los fitoplasmas en
diferentes grupos
y subgrupos los cuales pueden contener una o varias especies
(Tabla 3)
(Schneider et al., 1993).
Siguiendo las reglas de la Organización Internacional de
Micoplasmologia se
propuso el uso taxonómico de la denominación ‘Candidatus’ para
su uso con
microorganismos procariotas no cultivables, solo descritos con
base en estudios
moleculares (IRPCM, 2004), lo que llevó al taxón provisional a
nivel de género
denominado 'Candidatus Phytoplasma'. Más de 40 especies de
Candidatus
phytoplasma han sido identificadas en este género, basado en que
las especies
comparten por lo menos un 97.5% de la identidad de la secuencia
del gen 16S
RNAr. Las especies de fitoplasmas se consideran claramente una
población
bacteriana ecológicamente separada y generalmente en la
descripción de la
especie se sugiere incluir información adicional sobre las
plantas infectadas e
insectos vectores, si se llegan a conocer (Hodgetts et al.,
2008).
Tabla 3. Grupos taxonómicos de Fitoplasmas.
Grupo 16Sr Especies
Candidatas
Tipo de cepa Número de
acceso del
Banco de
Genes
Distribución
geográfica
del grupo
I-A Ca.
Phytoplasma
asteris
Aster yellows
whitches
broom
NC_007716 Norte
América,
Europa
I-B Ca.
Phytoplasma
asteris
Onion yellows NC_005303 Todo el
mundo
I-C Ca.
Phytoplasma
asteris
Clover
phyllody
AF222065 Norte
América,
Europa
I-D Ca.
Phytoplasma
asteris
Patilownia
witches broom
AY65206 Asia
-
21
I-E Ca.
Phytoplasma
asteris
Blueberry
stunt
AY265213 Norteamérica
I-F Ca.
Phytoplasma
asteris
Apricot
chlorotic leaf
roll
AY265211 España
II-A Peanut
witches broom
L33765 Asia
II-B Ca.
Phytoplasma
aurantifolia
Lime U15442 Península
Arábiga,
Suramérica
II-C Cactus
witches broom
AJ293216 Asia, África
II-D Ca.
Phytoplasma
australasiae
Papaya yellow
crinkle
Y10097 Australia
III-A Ca.
Phytoplasma
prumi
Western
Xdisease
L04682 Norteamérica
III-B Clover yellow
edge
AF189288 América,
Asia, Europa
IV-A Ca.
Phytoplasma
palme
Coconut lethal
yellowing
AF498307 Florida,
Caribe
IV-B Ca.
Phytoplasma
palme
Phytoplasma
sp. LfY5
(PE65)-
Oaxaca
AF500334 México
-
22
IV-D Ca.
Phytoplasma
palme
Carludovica
palmata leaf
yellowing
AF237615 México,
Honduras
V-A Ca.
Phytoplasma
ulmi
El yellows AY197655 Norte
América,
Europa
V-B Ca.
Phytoplasma
ziziohi
Jujube
witches broom
AB052876 Asia
V-C Ca.
Phytoplasma
vitis
Alder yellows AY197642 Europa
V-G Jujube
witches broom
related
AB052879 Asia
VI-A Ca.
Phytoplasma
trifolii
Clover
proliferation
AY390261 Norte
América, Asia
VII-A Ca.
Phytoplasma
fraxini
Ash yellows AF092209 América
VIII-A Ca.
Phytoplasma
luffae
Loofah
witches broom
AF353090 Taiwán
IX-A Pigeon-pea
witches broom
AF248957 América
IX-D Ca.
Phytoplasma
phoenicium
Almond
witches broom
AF515636 Medio Oriente
-
23
X-A Ca.
Phytoplasma
maliu
Apple
proliferation
AJ542541 Europa
X-C Ca.
Phytoplasma
pyr
Pear decline AJ542543 Europa
X-D Ca.
Phytoplasma
spartii
Spartium
witches broom
X92869 Europa
X-F Ca.
Phytoplasma
prunorum
European
Stone fruit
yellowRice
yellow dwarfs
AJ542544 Europa
XI-A Ca.
Phytoplasma
oryzae
Rice yellows
dwarf
AB052873 Asia, África,
Europa
XII-A Ca.
Phytoplasma
solani
Stolbur AJ964960 Europa,
América
XII-B Ca.
Phytoplasma
australiense
Australian
grapevine
yallows
L76865 Australasia
XII-C Strawberry
lethal yellows
AJ243045 Australia
XII-D Ca.
Phytoplasma
japonicum
Japanese
hydrangea
phyllody
AB010425 Japón
XII-E Ca.
Phytoplasma
fragariac
Strawberry
yellows
DQ086423 Europa
-
24
XIII-A Mexican
periwinkle
virescence
AF248960 México,
Florida
XIV-A Ca.
Phytoplasma
cynodontis
Bermudagras
s whitteleaf
AJ550984 Asia, África
XV-A Ca.
Phytoplasma
brasiliense
Hibiscus
whitches
broom
AF147708 Brasil
XVI-A Ca.
Phytoplasma
graminis
Sugar cane
yellows leaf
AY725228 Cuba
XVII-A Ca.
Phytoplasma
caricae
Papaya
bunchy top
AT725234 Cuba
XVIII-A Ca.
Phytoplasma
americanum
Potato purple
top wilt
DQ174122 Norteamérica
XIX-A Ca.
Phytoplasma
castanae
Chesnut
witches broom
AB054986 Japón
XX-A Ca.
Phytoplasma
rhamni
Buckthorn
witches broom
X76431 Alemania
XXI-A Ca.
Phytoplasma
pini
Pine shoor
proliferation
AJ632155 España
-
25
XXII-A Ca.
Phytoplasma
cocosnigeriae
Coconut lethal
decline
Y14175 Oeste de
África,
Mozambique
XXIV-A
Sorghum
bunchy shoot
AF509322 Australia
XXV-A Weeping tea
witches broom
AF521672 Australia
XXVI-A Sugar cane
phytoplasma
D3T1
AJ539179 Mauritania
XXVII-A Sugar cane
phytoplasma
D3T2
AJ539180 Mauritania
XXVIII-A Derbil
phytoplasma
AT744945 Cuba
XXIX-A Ca.
Phytoplasma
allocasuarina
e
Allocasuarina
mulleriana
phytoplasma
AY135523 Australia
XXX-A Ca.
Phytoplasma
cocosnigeriae
Tanzania
lechal decline
X80117 Tanzania
*Tomado de: (Reveles et al., 2014).
2.2 Espiroplasmas
2.2.1 Generalidades.
Son bacterias helicoidales, móviles, no poseen pared celular, se
ha demostrado
que sus hábitats son las plantas, insectos, y con menos
frecuencia en garrapatas
y crustáceos. Los insectos son el principal reservorio y las
plantas son
-
26
importantes en la transmisión horizontal entre hospedadores de
insectos. Los
espiroplasmas podían ser cultivados en medios artificiales, lo
que facilitó su
caracterización en comparación con la de los fitoplasmas
(Fletcher y
Wayadande, 2009).
2.2.2 Clasificación.
● Reino: Bacteria
● Phyllum: Firmicutes
● Clase: Mollicutes
● Orden: Entomoplasmatales
● Familia: Spiroplasmataceae
● Género: Spiroplasma
Figura 5. Espiroplasma citri creciendo en el floema de una
planta. Fuente:
Gasparich, 2002.
Figura 6. Espiroplasma aislado de plantas de maíz infectado. A.
Típica
morfología helicoidal de espiroplasma. B. Espiroplasmas activos
de cultivo
líquido. Observado por microscopía de campo oscuro. Fuente:
Agrios 2005,
pág. 692.
-
27
Entomoplasmatales es un pequeño orden de bacterias de la clase
Mollicutes,
que incluye el género Espiroplasma, del cual demostró que
contiene cuatro
principales clados (Gasparich, 2004):
● Mycoides-Entomoplasmataceae: Contiene los clados compuestos
que
son Mycoides y Entomoplasmataceae, el clado
Entomoplasmataceae
tiene especies de Entomoplasma y Mesoplasma que comparten un
hábitat huésped común, la superficie del insecto/planta. El
clado Mycoides
es un derivado del clado Entomoplasmataceae y contiene varias
especies
de Mycoplasma de animales rumiantes, incluido M. mycoides
(Johansson
y Pettersson, 2002).
● Apis: La mayoría de los aislamientos examinados por Gasparich
y
colaboradores en el 2004, cayeron en el clado Apis, las tres
especies en
este clado abarcan los serogrupos XIII, XXVI y XXIX y se
aislaron de un
grupo diverso de insectos (mosquitos, avispas e insectos
neópteros) y la
planta representativa son las flores (Hackett et al., 1992).
● Citri-Chrysopicola-Mirum: Los miembros de este clado
representan
diversas asociaciones con vectores, incluidas las abejas, las
garrapatas,
los saltahojas, las superficies de plantas/flores, Drosophila y
camarones
(Williamson y Poulson, 1979). Este clado también es de especial
interés
debido a la patogenicidad de algunos miembros. Las
enfermedades
incluyen enfermedades en cítricos (S. citri), espiroplasmosis de
abejas
melíferas (S. melliferum), achaparramiento del maíz (S.
kunkelii),
enfermedad del bígaro (S. phoeniceum) y la reciente describe
la
enfermedad de la acuicultura del camarón (S. penaei) (Nunan et
al.,
2005).
● Ixodetis: Este clado contiene un solo miembro, S. ixodetis
(serogrupo VI),
que se aisló de una garrapata (Tully et al., 1995). S. ixodetis
representa el
límite superior conocido para el tamaño del genoma de
espiroplasma a
2220 kbp y tiene una hélice única, fuertemente enrollada. No
está claro si
esta morfología inusual es una característica derivada
recientemente o si
representa un carácter primitivo y ancestral (Trachtenberg,
2004).
2.3. Distribución
Los fitoplasmas al ser fitopatógenos limitados a las estructuras
del floema son
propagados por insectos chupadores de savia del orden
hemíptera,
pertenecientes principalmente a las familias: Cicadellidae y
Fulgoroidea, quienes
se alimentan de los fluidos que conduce el floema, y es allí
donde adquieren los
fitoplasmas para posteriormente transmitirlos a otras nuevas
plantas; estas
bacterias pueden pasar el invierno en vectores infectados, así
como en plantas
perennes que sirven como reservorios para fitoplasmas, además,
los fitoplasmas
se pueden diseminar por medio de propagación vegetativa a través
de esquejes,
-
28
tubérculos de almacenamiento, rizomas o bulbos (Lee et al.,
1992). Los
fitoplasmas se han asociado con enfermedades en más de mil
especies de
plantas que pertenecen a más de 98 familias y con numerosos
vectores de
insectos del suborden homoptera (Cicadellidae, Cixidae,
Cercopidae, Psyllidae
y Fulgoridae). Geográficamente, los fitoplasmas tienen una
distribución global
con informes de al menos 85 países (Costanzo, 2012). Sin
embargo, la
distribución varía de acuerdo a la especie del fitoplasma, ya
que muchos parecen
estar restringidos a un continente o a una región geográfica
específica. Este
aislamiento geográfico puede estar relacionado con la
distribución de sus plantas
hospederas y los insectos vectores que son nativos de una región
en particular
(Lee et al., 2003). Por ejemplo el fitoplasma del
achaparramiento del maíz, se
limita a América Central y del Sur y parte de Norteamérica;
estas regiones
corresponden con el área de distribución geográfica de sus
insectos vectores
Dalbulus maidis y D. elimatus (Costanzo, 2012).
2.4. Especificidad de los Fitoplasmas y Espiroplasmas
Tanto las plantas como los insectos vectores son hospedantes
naturales
de los fitoplasmas y espiroplasmas, el rango de hospedante de
los insectos
vectores y plantas varía en las diferentes especies. Algunas de
estas
bacterias tienen una baja especificidad sobre el insecto vector
mientras que
otros son altamente específicos, dependiendo de la interacción
fitoplasma–
insecto (Camarena et al., 2008).
La gama de plantas hospedantes para cada fitoplasma depende
del
comportamiento alimenticio del vector, por ejemplo los insectos
vectores
monófagos (los cuales se alimentan de una sola especie de
planta) se transmiten
a los fitoplasmas solo en poblaciones de esa especie vegetal en
particular. Los
insectos oligófagos (los cuales se alimentan de un rango
restringido de plantas)
diseminan el fitoplasma en pocas especies vegetales. Finalmente,
los insectos
polífagos (que se alimentan de un amplio rango de especies
vegetales)
transmiten los fitoplasmas a un mayor número de plantas
(Christensen et al.,
2005).
La evolución de los fitoplasmas es regida por las
características ecológicas que
permiten que surjan nuevas especies de fitoplasmas, ejemplos de
éstos se dan
cuando algunos fitoplasmas comparten tanto insectos vectores
como plantas
hospedantes y con el tiempo, las plantas hospedantes pueden
estar infectadas
con dos o más fitoplasmas, la interacción y el intercambio
horizontal de material
genético entre estos fitoplasmas puede suceder y como resultado
se da el
surgimiento y evolución de nuevas cepas de fitoplasmas,
ocasionalmente y
cuando los insectos vectores polífagos se alimentan de estas
plantas o insectos
oligófagos se ven forzados a alimentarse de estas mismas
plantas, aún cuando
no son sus fuentes de alimentación habituales, por lo tanto,
estas plantas no
-
29
hospedantes pueden quedar infectadas por el fitoplasma o los
fitoplasmas que
poseen estos insectos, creándose nuevos nichos para fitoplasmas
que pueden
evolucionar independientemente de otras cepas de fitoplasmas, o
pueden ser
transmitidos nuevamente a las plantas de donde proceden o nuevas
plantas no
hospedantes por los mismos u otros insectos (Beanland et al.,
2000). Si los
efectos causados por los patógenos en nuevos hospedantes no son
severos y
no causan una mortalidad elevada, se considera que son
hospedantes alternos,
y a diferencia de los hospedantes principales, éstos no son
esenciales para la
sobrevivencia del patógeno, pero podrían representar reservorios
permanentes
de fitoplasmas (Bové y Garnier, 2002).
2.5. Ciclo de Infección
En las plantas, los fitoplasmas y espiroplasmas son parásitos
intracelulares,
donde se localiza en los tubos cribosos del floema, cuyo
ambiente químico es
complejo y es rico en nutrientes que toman indiscriminadamente
(Christensen et
al., 2005). Este ambiente tan complejo, junto con su elevada
presión osmótica
e hidrostática, sirve de medio de cultivo para su
multiplicación. Los fitoplasmas y
espiroplasmas son inoculados en las células del floema por el
vector y de allí se
dispersan sistémicamente usando la continuidad del sistema
vascular de la
planta. Debido a su reducido tamaño los fitoplasmas y
espiroplasmas, pasan por
los poros de los tubos cribosos (Christensen et al., 2005). Como
en la mayoría
de los Mollicutes, los fitoplasmas y espiroplasmas se reproducen
asexualmente
por gemación o fisión binaria (Poncarova et al., 1998; Miyata y
Ogaki, 2006). Una
vez que el insecto vector adquiere estos patógenos debe existir
un periodo de
incubación (periodo de latencia) para que este insecto esté
habilitado para
transmitirlo (Christensen et al., 2005). Este periodo es
variable y se puede ver
afectado por las condiciones ambientales, principalmente la
temperatura. En los
fitoplasmas, este periodo de latencia variar de unos pocos días
hasta 80 días
(Weintraub y Beanland, 2006) y entre 15 a 20 días para
espiroplasmas (Bové et
al., 2003). Los fitoplasmas y espiroplasmas son de carácter
persistente y
propagativo dentro de sus insectos vectores, es decir, una vez
que el insecto
hospedante los adquiere, estos patógenos se multiplican dentro
del vector,
siendo potencialmente infectivos por el resto de su vida
(Purcell, 1982 y Fletcher
et al., 1998), lo cual facilita la dispersión de los patógenos a
nuevos hospederos
(Bové et al., 2003; Weintraub y Beanland, 2006).
-
30
Figura 7. Secuencia de eventos en la hibernación, adquisición y
transmisión de
fitoplasmas y espiroplasmas por insectos vectores. Fuente:
Alonso, 2011.
2.6. Vectores
La mayoría de los procariontes fitopatógenos como bacterias
cultivables no
requieren un vector activo para infectar plantas, sin embargo
para otros
procariontes como los de la clase Mollicutes, en los que se
incluyen los
fitoplasmas y espiroplasmas, los insectos vectores son
indispensables para su
transmisión, dispersión y multiplicación. Dichos vectores pueden
sufrir
alteraciones en el potencial biológico por la infección de estos
patógenos, las
cuales pueden ser favorables, de efecto adverso o neutrales
(Tabla 4). Por
ejemplo, se ha reportado que la presencia de fitoplasmas en
ciertos vectores
reduce el fitness o la capacidad biológica del insecto
(Kirkpatrick et al., 1994a) y
también ejemplos en los que se ha demostrado que aumenta la
fecundidad y la
longevidad del vector (Beanland et al., 2000). Sin embargo,
también se ha
argumentado que estos efectos pueden estar conjugados con
factores
ambientales, aislados del patógeno u otro tipo de variables
múltiples, las cuales
pueden afectar la relación insecto-patógeno (Arismendi et al, N.
2010).
En los insectos vectores, los fitoplasmas pueden encontrarse
intra o
extracelularmente en los tejidos del insecto, los patógenos
deben atravesar las
células intestinales, replicarse en varios tejidos del insecto,
pasar a las células
glandulares salivales, en orden de alcanzar la saliva del
insecto para que de esa
manera el patógeno pueda ser inoculado en una planta mientras el
insecto se
está alimentando de ella (Hogenhout et al., 2008). Usualmente,
los fitoplasmas
-
31
pueden ser generalistas, infectando varias especies de plantas
diferentes, o
especialistas, infectando una o algunas especies vegetales
relacionadas. Como
consecuencia, un fitoplasma generalista puede ser transmitido
por varias
especies de vectores. Los fitoplasmas de plantas especializadas
pueden ser
transmitidos por una estrecha gama de especies de vectores o por
un vector
específico (Ma et al., 2006). Asimismo, varios estudios han
demostrado que los
fitoplasmas son de carácter propagativo y persistente en su
vector y pueden
inducir cambios benéficos y detrimentales en ellos. La
transmisión persistente
y propagativa de estos mollicutes les permite sobrevivir en
forma prolongada
dentro de sus hospederos y ser infectivos por el resto de sus
vidas (Fletcher et
al., 1998) citado por (Arismendi et al., 2010).
Los fitoplasmas son transmitidos por insectos pertenecientes al
orden
Hemiptera, principalmente en los subordenes Auchenorrhyncha
y
Sternorrhyncha; dentro de los Auchenorrhyncha se han reportado
como vectores
individuos de las familias Cicadellidae, Cixidae, Cercopidae,
Delphacidae,
Derbidae, Flatidae y dentro de los Sternorrhyncha se ha
reportado sólo a una
superfamilia como vectores de fitoplasmas y espiroplasmas
(Weintraub y
Beanland, 2006). Adicionalmente, pocas especies del orden
Pentatomide,
pertenecientes a las familias Pentatomidae (Mitchell, 2004) y
Tingidae han sido
reportados como vectores. Todos los hemípteros son insectos con
aparatos
bucales modificados tipo picador-chupador en forma de aguja
(estiletes), los
cuales utilizan para penetrar los tejidos de sus plantas
huésped. Una vez
perforan el tejido vegetal ubican los tejidos vasculares, xilema
y floema para
absorber los nutrientes de la planta. (Fletcher y Wayadande,
2009). Por lo tanto,
el comportamiento alimenticio del vector es fundamental para el
proceso de
transmisión de fitoplasmas y espiroplasmas. El comportamiento
alimenticio de
un vector y la transmisión de un fitopatógeno se puede estudiar
por medio de
una técnica conocida como “Electrical penetration graphs” EPG.
En esta técnica
el insecto y la planta forman parte de un circuito eléctrico en
el cual están
conectados a una fuente de voltaje y un monitor por medio de un
hilo de oro. Así,
cuando el insecto penetra en los tejidos de la planta, un
voltaje eléctrico recorre
el circuito y este puede fluctuar dependiendo de las actividades
del insecto. Estas
fluctuaciones de voltaje se pueden observar como ondas y cada
una de ellas
puede ser caracterizada e identificada dependiendo de su
significado biológico.
De esta manera se puede identificar cuando el estilete del
insecto está
penetrando a través de los tejidos o cuando el insecto está
ingiriendo alimento.
Por medio de EPG se ha identificado que los hemípteros realizan
un periodo de
salivación corta tan pronto como penetran las células del
floema, momento en el
cual pueden transmitir un fitopatógeno si el patógeno ha
infectado las glándulas
salivales del vector y la saliva está contaminada (Weintraub y
Beanland., 2016).
-
32
Tabla 4. Efecto en el potencial biológico de vectores de
Mollicutes fitopatógenos.
Vector (s) Patógeno(s)
y/o
enfermedad
Efecto del
vector
Planta
hospedante
en el estudio
Referenc
ia
CICADELLIDA
E
Dalbulus maidis
(DeLong &
Wolcott)
Dalbulus
elimatus (Ball)
Dalbulus gelbus
DeLong
Dalbulus
guevarai
DeLong
Dalbulus
quinquenotatus
DeLong
& Nault
Dalbulus
tripsacoides
DeLong &
Nault
Baldulus tripsaci
Kramer &
Whitcomb
“Corn stunt
spiroplasma
(CSS)”
(Spiroplasma
kunkelii)
“Bushy stunt
phytoplasma
(BSP)” (Ca.
Phytoplasma
asteris)
CSS no
reduce la
sobrevivencia
en D. maidis,
pero sí en
otras especies
evaluadas
BSP reduce la
sobrevivencia
en casi todas
las especies,
excepto en D.
elimatus y D.
gelbus
Zea mays L.
Madden y
Nault
(1983)
-
33
D .elimatus
D. gelbus
“Corn stunt
spiroplasma
(CSS)”
(Spiroplasma
kunkelii)
Reduce
longevidad y
fecundidad.
Z. mays Madden y
Nault
(1983),
Madden
et al.
(1984)
Circulifer
tenellus Baker
Spiroplasma
citri
Mortalidad
prematura de
ninfas y
reducción de
tasa
reproductiva
de hembras
Brassica
geniculata
(Desf.) J. Ball
Matthiola
incana (L.) R.
Br.
Medio
artificial de
alimentación.
Liu et al.
(1983),
De
Almeyda
et al.
(1997)
D. maidis
“Aster yellows
phytoplasma”
(Ca.
Phytoplasma
asteris)
Incremento de
longevidad y
adaptación a
nuevos
hospederos
Callistephus
chinensis (L.)
Nees
Purcell
(1988)
Paraphlepsius
irroratus Say
“X-disease
phytoplasma”
(Ca.
Phytoplasma
pruni)
Efecto
negativo en la
longevidad,
varía según
temperatura
ambiental
Hordeum
vulgare L.
Trifolium
repens L.
Garcia-
Salazar
et al.
(1991)
-
34
Macrosteles
quadrilineatus
Forbes
“Aster yellows
phytoplasma”
(Ca.
Phytoplasma
asteris)
Incremento de
la
sobrevivencia,
favorecido por
la temperatura
ambiental
Avena sativa
L.
C. chinensis
Murral et
al. (1996)
M.
quadrilineatus
“Aster yellows
phytoplasma”
(Ca.
Phytoplasma
asteris)
Mejora el
comportamien
to, en los
machos
incrementan
su capacidad
de búsqueda.
C. chinensis
Lactuca
sativa L.
Hoy et al.
(1999)
M.
quadrilineatus
“Aster yellows
phytoplasma”
(Ca.
Phytoplasma
asteris)
Incrementa la
longevidad y
fecundidad
A. sativa
L. sativa
Beanland
et al.
(2000)
D. maidis
“Bushy stunt
phytoplasma
(BSP)” (Ca.
Phytoplasma
asteris)
Spiroplasma
kunkelii
Incremento de
sobrevivencia
de adultos
Z. mays Ebert y
Nault
(2001)
-
35
Euscelidius
variegatus
Kirschbaum
“Flavescence
dorée
phytoplasma”
(Ca.
Phytoplasma
vitis)
Reducción de
la longevidad
y fecundidad
Vicia faba L.
Bressan
et al.
(2005a)
Scaphoideus
titanus Ball
“Flavescence
dorée
phytoplasma”
(Ca.
Phytoplasma
vitis)
Reducción de
la longevidad
y fecundidad
V. faba
Bressan
et al.
(2005b)
M.
quadrilineatus
D. maidis
“Aster yellows
phytoplasma
witches’-
broom” (Ca.
Phytoplasma
asteris)
Incremento de
la tasa de
sobrevivencia
Arabidopsis
thaliana (L.)
Heynh.
Nicotiana
benthamiana
Domin
L. sativa
C. chinensis
Z. mays
Kingdom
y
Hogenho
ut (2007)
-
36
M.
quadrilineatus
E. variegatus
“Chrysanthem
um yellows
phytoplasma”
(Ca.
Phytoplasma
asteris)
Reducción de
la
sobrevivencia
de M.
quadrilineatus
pero no en E.
variegatus.
Fecundidad
de M.
quadrilineatus
no fue
afectada, pero
la de E.
variegatus fue
incrementada
Chrysanthem
um carinatum
Schousboe
D’Amelio
et al.
(2008)
PSYLLIDAE
Cacopsylla
melanoneura
Föster
“Apple
proliferation
phytoplasma”
(Ca.
Phytoplasma
mali)
Reducción de
la oviposición
y eclosión de
huevos
Malus
domestica
Borkh cv.
Golden
dilicious
Malagnini
et al.
(2010)
*Tomado de: (Arismendi et al., 2010).
2.7 Sintomatología de las Plantas
Los síntomas causados por los fitoplasmas sugieren por un lado
perturbaciones
en el balance de los reguladores de crecimiento y hormonas
vegetales de las
plantas hospederas y por otro, desórdenes en el funcionamiento
del floema y
alteración del contenido de la savia (Christiansen et al.,
2005). Estudios han
mostrado que los fitoplasmas son capaces de secretar proteínas
de virulencia
que afectan las células vegetales, las cuales pueden estar
relacionadas con los
cambios hormonales observados (Hogenhout et al., 2008).
Según Camarena et al., en el 2008, las enfermedades de las
plantas asociadas
a la presencia de fitoplasmas se reconocen por un conjunto de
síntomas que
sugieren graves alteraciones en el equilibrio hormonal de la
planta, la fotosíntesis
-
37
y las sustancias de reserva. Los síntomas que presentan las
plantas con mayor
continuidad son:
● Formación de escobas de brujas.
● Amarillamiento o clorosis.
● Elongación de tallos.
● Enrojecimiento precoz de las hojas y tallos.
● Esterilidad de las flores.
● Virescencia, donde los pétalos tienen color verde, sin
desarrollo del color
característico de la flor.
● Enanismo generalizado.
● Desarreglos vegetativos, como el desarrollo de grandes cúmulos
de hojas
o flores sin desarrollarse, acumulándose generalmente en lugar
de las
yemas axilares.
● Enrollamiento de hojas.
● Decaimiento general.
● Proliferación de brotes.
● Filodia, que es la metamorfosis de órganos florales en
hojas.
En plantas leñosas se pueden observar síntomas como
amarillamiento,
enrojecimiento, hojas pequeñas, hojas entorchadas, aclaramiento,
alargamiento
y necrosis de venas, defoliación prematura, coloración de otoño
prematura,
frutos pequeños, crecimiento terminal pobre, follaje disperso,
muerte regresiva
(“dieback”), atrofia y decaimiento (Lee et al., 2000). En
algunos casos pueden
haber plantas que incluso estando infectadas con fitoplasmas,
carecen de
síntomas en todo su tiempo de vida (Marcone, 2010).
a) b) c) d)
e) f) g)
-
38
Figura 8. Principales síntomas causados por fitoplasmas y
espiroplasmas. a)
Desarrollo de yemas adventicias que dan lugar a escobas de
bruja, b)
esterilidad de las flores, c) desarreglos vegetativos. d)
brotación prematura, e)
amarilleo de hojas y/o nervios, f) enrojecimiento y g)
enrollamiento de las hojas.
Fuente: García, 2004.
Los efectos de los fitoplasmas en los insectos no son
conclusivos, pueden
disminuir la adecuación y en algunos casos pueden causar la
muerte prematura,
aunque también se ha demostrado que en otros casos pueden
prolongar la vida
del insecto vector y aumentar su tasa de reproducción (Beanland
et al., 2000).
Se propone que los fitoplasmas causan reacciones menos
virulentas a sus
hospedantes vectores. Una razón podría ser que el patógeno gana
muy poco
dañando a su vector, el cual constituye su único vehículo de
transmisión
(Christensen et al., 2005).
3. Especies de Fitoplasmas y Espiroplasmas que están Reportadas
en
Colombia para los Cultivos de Poaceae, Palma de Aceite y
Solanáceas
3.1. Familia Poaceae
3.1.1. Cultivo de maíz.
Según Varón y Sarria (2007) en Colombia el cultivo de maíz es
afectado por dos
enfermedades principales conocidas como “enanismo arbustivo del
maíz”
(Mayze Bushy Stunt Disease MBSD) causada por fitoplasmas que
pertenecen al
grupo conocido como Aster yellows, todos miembros de la especie
Candidatus
Phytoplasma asteris y la otra causada por un Espiroplasma
llamado
Spiroplasma kunkeli causante del “achaparramiento del maíz”
(Corn Stun
Spiroplasma CSS). Estos patógenos tienen periodo de incubación
en la planta
entre 40 y 60 días, por lo cual los síntomas se manifiestan
generalmente después
de la floración.
Los síntomas iniciales se caracterizan por la presencia de
bandas blancas o
cloróticas en la base de las hojas jóvenes. La infección avanza
de manera
sistemática y las bandas pueden llegar a cubrir toda la lámina
foliar, la cual se
torna amarilla o púrpura, dependiendo del genotipo. Además, se
presenta
enanismo, acortamiento de entrenudos, proliferación de brotes o
mazorcas en
los nudos, esterilidad masculina, ramificación excesiva o
reducción de raíces.
Las hojas pueden presentar ruptura de los bordes y en ocasiones
permanecen
entrelazadas en el cogollo o en la parte superior de las
plantas. En infecciones
-
39
tempranas las plantas no producen y su altura se reduce
significativamente.
También presentan desarrollo anormal de las mazorcas y en
ocasiones
muestran estructuras reproductivas masculinas en el ápice de la
mazorca.
El achaparramiento del maíz es transmitido por el saltahojas
Dalbulus maidis.
Todos los estados del insecto (ninfas y adultos) son capaces de
adquirir y
transmitir la enfermedad, siendo más eficientes las ninfas. Las
poblaciones de
Dalbulus se incrementan en temporadas secas y temperaturas
altas. El insecto
tiene como hospederas, además del maíz, a Rottboellia exaltata
(caminadora),
Avena fatua (avena), Sorghum halepense (pasto Johnson) y Hordeum
vulgare
(cebada) (Taba, 2004).
Las pérdidas inducidas por el achaparramiento están directamente
relacionadas
con el porcentaje de incidencia de la enfermedad, el porcentaje
de plantas
improductivas y el grado de severidad. Entre más jóvenes se
enferman los
cultivos, mayores son las pérdidas por planta (Varón y Sarria,
2007).
a) b)
Figura 9. Síntomas presentados por Fitoplasmas y Espiroplasmas
en el cultivo
de maíz. a) Bandas blancas en las hojas jóvenes. b) Desarrollo
anormal de las
mazorcas. Fuente: Varón y Sarria, 2007.
3.2. Palma de Aceite
La Marchitez Letal (ML), es considerada como una de las
principales
enfermedades de la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq.) en
Colombia;
principalmente en la Zona Oriental, donde los primeros casos se
registraron en
1994 (Torres y Tovar, 2004). La incidencia de dicha enfermedad
ha venido
creciendo a partir de 1999, principalmente se ha reportado en
seis plantaciones
del Bajo Upía, ésta zona comprendida entre el norte del Meta y
Sur del Casanare,
la Marchitez letal ha representado la pérdida de 552 hectáreas
en la zona que
han sido devastadas por la enfermedad, sin embargo cálculos más
detallados
indican que el área pérdida es mucho mayor contando las palmas
que han sido
erradicadas por concepto de manejo buscando reducir la presión
de inóculo o
-
40
por erradicación de lotes enteros cuando las incidencias superan
el 60 o 70% de
incidencia de ML, datos conservadores estiman la pérdida de
cerca de 900
hectáreas. Los casos anuales presentan un aumento sustancial a
través del
tiempo, el total de casos acumulados suman más de 78.000 casos
al mes de
noviembre de 2008 (Figura 10) (Gutiérrez, 2008).
Figura 10. Casos de Marchitez Letal acumulados por año desde la
aparición de
la enfermedad. Fuente: Gutiérrez, 2008.
Uno de los principales problemas de la ML es el poco
conocimiento que se tiene
de la enfermedad, hasta el momento solo se ha reportado un
posible vector el
cixido americano de la palma Haplaxius crudus (Ruíz y Molina,
2014), este
insecto cuando es adulto se puede alimentar de palmas, sin
embargo sus
estados inmaduros (ninfas) se desarrollan en diferentes especies
de
gramíneas y ciperáceas (Arango et al., 2012). Por lo tanto la
presencia de
gramíneas en las plantaciones de palma favorece el desarrollo de
las
poblaciones del vector. Este hecho dificulta el manejo y control
de la población
de vectores debido a que las gramíneas son abundantes como
coberturas
vegetales espontáneas en las plantaciones palmeras. Estudios
realizados por
Cenipalma han mostrado que el uso de leguminosas como cobertura
vegetal
reduce la incidencia de esta enfermedades al controlar el
desarrollo de las
gramíneas espontáneas en los lotes donde se hospedan los
insectos vectores
de esta enfermedad. Por tal motivo, al controlar las poblaciones
de gramíneas,
se reducen las poblaciones del insecto vector y se disminuye la
transmisión de
la ML en los cultivos de palma de aceite (Arango et al., 2011).
En un estudio
realizado por Álvarez et al., en el 2005 se identificaron por
medio de análisis de
PCR anidado con una homología del 99% fitoplasmas del Grupo
Aster Yellows
16SrI, en muestras de plantas enfermas, el 100% de los tejidos
provenientes de
-
41
la base de las flechas, 75% de las flechas, 56% de
inflorescencias, 50% de
meristemo y 33% de hojas.
Además, estudios económicos revelan que la enfermedad acarrea un
sobrecosto
de 84 dólares por tonelada de aceite producido y se estiman
pérdidas de
$13.050 millones de pesos colombianos que comprenden los años
1994-2007
en las plantaciones afectadas (Tabla 5), este monto es el
resultado de la suma
de cuatro componentes económicos: 1) la pérdida asociada al
costo de
establecimiento y el mantenimiento durante los primeros tres
años (fase
improductiva), 2) la disminución en el ingreso esperado por la
disminución de la
producción de fruto fresco, consecuencia de la erradicación de
la palma, 3) la
pérdida en la producción de toneladas de RFF a la que se ha dado
lugar en los
lotes atacados por la enfermedad, mientras que la incidencia de
la misma ha
venido aumentando y 4) los costos asociados a erradicación de
las palmas
(Mosquera et al., 2003; Rocha et al., 2007).
Tabla 5. Resumen de pérdidas económicas por la presencia de
ML.
Pérdida Millones de pesos
Etapa improductiva 536
Aumento de la incidencia 3.869
Potencia toneladas RFF por
hectáreas erradicadas
8.459
Erradicación 186
Total de pérdidas asociadas a
ML
13.050
*Tomado de: (Mosquera et al., 2003; Rocha et al., 2007).
Según Torres y Tovar en el 2004, a partir de los primeros casos
de ML en la
Zona Oriental Colombiana, se diseminó a diferentes plantaciones
del Bajo Upía
y recientemente según la Coordinadora de Manejo Sanitario
(2010), hay nuevos
focos en otras subzonas en la Zona Oriental Colombiana. Además
hay
-
42
evidencias de su posible presencia en la Zona Central Colombiana
(Cenipalma,
2010). La incidencia de esta enfermedad es mayor en los meses de
lluvia y se
manifiesta en focos localizados, preferentemente en lotes con
problemas de
drenaje (Calvache et al., 2004). Los materiales afectados
manifiestan una
sintomatología de difícil detección en sus estadios tempranos,
lo cual dificulta un
diagnóstico acertado y acciones de manejo oportunas.
Las palmas enfermas expresan un complejo cuadro sintomático, que
incluye
clorosis en los tercios medio e inferior, y secamiento
progresivo de las hojas
medias y bajas, el cual empieza por las puntas de los foliolos,
y pudrición de
frutos y raíces. La enfermedad progresa rápidamente, y las
palmas mueren en
un lapso de pocos meses después de la detección de los síntomas
(Torres y
Tovar, 2004). Los síntomas de ML reportados originalmente
incluyen
amarillamiento de hojas, secamiento de ápices y márgenes de
folíolos en las
hojas de los tercios medio y superior, necrosis de haces
vasculares, pudrición
gradual de raíces, inflorescencias y racimos (Figura 11 y 12)
(Calvache et al.,
2004; Tovar, 2005).
Estos síntomas hacen que la la ML sea considerada una enfermedad
drástica y
peligrosa, porque además de dispersarse rápidamente ya
distancias cortas,
causa la muerte de las plantas en un período de cuatro a seis
meses después
de la aparición de los primeros síntomas, y hasta el momento no
ha podido existe
un tratamiento curativo.
Figura 11. Marchitez letal en palma de aceite. Izquierda. (A)
Síntomas en la
inflorescencia femenina de una planta afectada por la Marchitez
letal. (B)
Detalles de la pudrición al interior de la inflorescencia.
Derecha. Apariencia de
un foliolo en una planta sana comparado con los síntomas de
secamiento
característico en foliolo de palma afectada por la Marchitez
letal. Fuente: Arango
et al., 2011.
-
43
Figura 12. Síntomas de Marchitez Letal en frutos de Palma de
aceite. Izquierda.
Proceso de pudrición en la base de frutos de una palma afectada
por la Marchitez
Letal comparado con el aspecto de la de frutos en una palma
sana. En los
primeros hay fácil desprendimiento de frutos en un racimo
inmaduro, mientras
en frutos de una palma sana fue necesario cortarlos para
removerlos. Derecha.
Corte longitudinal de frutos de palmas afectadas por Marchitez
letal comparados
con los de una palma sana. Se observa el proceso de pudrición
que se presenta
en la base de ellos. Fuente: Arango et al., 2011.
3.3 Familia Solanaceae
3.3.1 Cultivo de papa (Solanum tuberosum L.).
Segun Mejía et al., (2011), la papa (Solanum tuberosum L.) es un
alimento básico
y uno de los cultivos agrícolas más importantes en Colombia,
llegando a unas
162.000 hectáreas con una producción de más de 2.721.396
toneladas al año.
En 2011, en Colombia, se encontraron síntomas relacionados con
el fitoplasma
de los grupos 16SrV y 16SrXII, en el cultivo de papa para lotes
de semillas,
multiplicación en tres áreas en los municipios de Guasca y
Zipaquirá, (2.900-
3.000 metros sobre el nivel del mar) en el Departamento de
Boyacá, afectando
la variedad "Criolla Colombiana". Los síntomas de la enfermedad
son
decoloración o coloración amarillenta de los folíolos,
enrollamiento apical,
enanismo, brotes axilares y entrenudos más gruesos (FEDEPAPA,
2011). Se
llevaron a cabo análisis moleculares para verificar la
asociación del fitoplasma
con esta enfermedad. Los análisis RFLP confirmaron la presencia
de fitoplasmas
del grupo 16SrXII, además en muestras amplificadas con cebadores
específicos
identificaron el fitoplasma del grupo 16SrV, específicamente los
relacionados
con el subgrupo 16SrV-C donde se determinaron mediante análisis
y
secuenciación RFLP. Esta es la primera identificación de
fitoplasmas de 16SrV
en la papa, esta nueva enfermedad en Colombia podría causar
graves pérdidas
económicas ya que los lotes de semillas de papa se cultivan en
áreas donde ya
se ha informado una alta incidencia de la enfermedad.
-
44
3.3.2 Cultivo de Lulo (Solanum quitoense).
El lulo o naranjilla (Solanum quitoense Lam.) es una planta que
crece en forma
espontánea en el área andina, en especial, bajo condiciones de
sotobosque, en
sitios frescos, sombreados, cercanos a corrientes de agua, con
temperaturas
entre 17 y 20 °C (Gattoni, 1961; Heiser, 1985; Medina et al.,
2008), para
Colombia, esta especie se encuentra en las regiones húmedas de
los climas
medio y frío moderado, en donde crece en forma espontánea como
maleza a lo
largo del callejón interandino entre Colombia y Ecuador,
habiéndose intentado
también su cultivo en Perú, Costa Rica, Panamá y Guatemala
(Lobo, 1991). En
el año 2014, en Colombia existían alrededor de 8.418 ha de lulo,
con un
rendimiento promedio de 10,2 ton/ha; el departamento del Huila
fue el mayor
productor (26 % del área total) y junto con Valle del Cauca,
Tolima, Antioquia,
Nariño y Norte de Santander produjo el 65 % del lulo, otros
departamentos
productores fueron Magdalena, Santander, Boyacá, Caldas, Caquetá
y Cauca
(Agronet, 2016).
Según Betancourt y Villamar en el 2004, el machorreo de lulo es
causado por un
fitoplasma transmitido por el insecto Empoasca sp., con períodos
de
alimentación y de inoculación de 24 horas. Posteriormente, en un
estudio
realizado por Álvarez, et al., en el 2006, se identificó el
fitoplasma causante del
machorreo como perteneciente al grupo 16SrIII (Xdisease; con un
97% de
homología) utilizando análisis filogenéticos la región rRNA 16S.
Las plantas
afectadas por el machorreo detienen su crecimiento y los
síntomas se localizan
en algunas ramas de la planta. En las hojas se presenta
encocamiento o
encrespamiento de la lámina foliar, moteado y clorosis en las
márgenes. Algunas
de las estructuras florales como los sépalos y pétalos se
deforman, se alargan y
se atrofian semejando primordios foliares (filodia) y no hay
cuajamiento de frutos
(Figura 13). En los tallos se observa acortamiento de entrenudos
y proliferación
de hojas y alargamiento de pecíolos y tallos formando un
crecimiento
desordenado en forma de roseta o escoba de bruja (Figura 14)
(Tamayo et al.
2001a, 2001b).
-
45
Figura 13. Plantas de lulo afectadas por la enfermedad del
machorreo. Fuente:
Tamayo et al., 2001a, 2001b.
Figura 14. Plantas de lulo con síntomas de “escoba de bruja”
producidas por la
enfermedad del machorreo. Fuente: Tamayo et al., 2001a,
2001b.
3.4 Otros Cultivos Agrícolas de Importancia Económica donde se
han
Reportado Especies de Fitoplasmas y Espiroplasmas en
Colombia
3.4.1 Familia Euphorbiaceae.
3.4.1.1 Cultivo de yuca.
La cassava o yuca (Manihot esculenta Crantz) es originaria de la
frontera sur de
la cuenca del Amazonas, donde ha sido consumida durante siglos
por los
indígenas (Olsen y Schaal, 1999), su cultivo se extendió desde
América Latina,
el oeste de la India, África y Asia, aumentando la producción
mundial a cerca de
250 millones de toneladas por año, según datos de la FAO en 2011
Colombia
fue el tercer productor de yuca en América Latina y se estima
que ha aumentado
su producción en un 30% (Faostat, 2011).
Dentro de los factores limitantes del cultivo de yuca se
encuentran las plagas y
las enfermedades, las cuales ocasionan pérdidas en su
rendimiento; siendo una
de gran importancia económica, la conocida como el “cuero de
sapo” (CS). Esta
enfermedad ha ocasionado pérdidas cercanas al 90% de la
producción (Pineda
y Lozano, 1981; Álvarez et al., 2003; 2009). El CS se reportó
por primera vez en
Colombia en 1971 (Calvert, 1994; Pineda et al., 1983) y
posteriormente en Brasil,
Costa Rica, Panamá, Perú y Venezuela (Calvert y Cuervo, 2002;
Cuervo et al.,
2004; Álvarez et al., 2006). Reportes recientes confirman su
incidencia en Brasil
(Oliveira et al., 2014; De Souza et al., 2014) y Paraguay
(Cardozo et al., 2016).
Además, se han registrado síntomas de la enfermedad en cultivos
de yuca en
-
46
China y Tailandia (Álvarez et al., 2006). Esta enfermedad afecta
las raíces de la
yuca (Manihot esculenta Crantz), el principal medio de
diseminación de la epifitia
es el material vegetativo usado para la siembra; la incidencia y
severidad pueden
alcanzar niveles epidémicos y desde hace ya más de una década su
prevalencia
y distribución ha incrementado en Colombia hasta llegar a
departamentos como:
Atlántico, Bolívar, Córdoba, Sucre, Magdalena, Arauca, Amazonas,
Casanare,
Meta, Vaupés, Quindío, Tolima, Huila, Cauca y Valle del
Cauca.
La enfermedad se disemina rápidamente cuando se usa “semilla”
vegetativa
(estacas) provenientes de plantas enfermas ya que un tallo
produce alrededor
de diez estacas de “siembra” por esto es de vital importancia
para el control de
esta enfermedad emplear estacas provenientes de plantas sanas
madre cuando
se establece un nuevo cultivo. (Calvert et al., 2012).
Adicionalmente, el agente
causal tiene como vector una especie de “mosca blanca” o
“palomilla” (Bemisia
tuberculata) y algunas familias de hemípteros, como Cicadellidae
y Delphacidae,
que a pesar de no ser los más eficientes diseminadores
contribuyen a agravar
más el problema en las plantaciones de yuca. Es muy importante
tener en cuenta
que el mayor riesgo de diseminar la enfermedad está en el uso de
materiales de
propagación infectados (Álvarez et al., 2015). Según el estudio
realizado por
Álvarez et al., en el año 2009 se encontró relación entre la
enfermedad cuero de
sapo de la yuca (Cassava Frogskin Disease CFSD) causada por la
presencia de
un fitoplasma en tejidos de plantas con síntomas de CFSD, se
determinó que el
fitoplasma asociado a yuca, corresponde al grupo 16SrIII. Los
análisis de RFLP
del rRNA 16S, indicaron que los fitoplasmas que infectan la yuca
pertenecen a
los subgrupos de proteína ribosomal que se denominan 16SrIII-L y
rpIII-H,
respectivamente (Álvarez et al., 2009). La detección de
fitoplasmas están
estrechamente relacionados en muchos cultivos en América del Sur
con la
presencia y la amplia distribución de vectores de insectos
específicos o la
diseminación a través de material de propagación en estos
diferentes ambientes.
En las plantas de yuca, los fitoplasmas se detectan con
amplificación por PCR
directa solo en peciolos y nervios de hojas jóvenes, en cambio
para la detección
exitosa en las raíces se requiere un ensayo de PCR anidada.
Los síntomas característicos de la enfermedad cuero de sapo de
la yuca en las
raíces son de un aspecto amaderado, leñoso y una cáscara gruesa,
corchosa y
quebradiza que es similar al corcho, frágil y opaco (Figura 15).
La cáscara
también presenta hendiduras en forma de labios que
