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Nuovi orientamenti per Nuovi orientamenti per l’allenamento del trofismo l’allenamento del trofismo
muscolaremuscolare
Dott. Damiano Molinaro Docente e ricercatore Elav di prima fascia
TROFIA / IPERTROFIA muscolareTROFIA / IPERTROFIA muscolareaumento muscle cross sectional area (MCSA)aumento muscle cross sectional area (MCSA)
Aumento numeroAumento numerograndezza miofibrillegrandezza miofibrille
Aumento numero mitocondri
Aumento numero capillari (per fibra)
Aumento tessuto connettivo
Aumento concentrazione glicogeno
Attivazione muscolare per produrre forzaAttivazione muscolare per produrre forza
Risposta ormonale ed immunitariaRisposta ormonale ed immunitaria
Attivazione delle cellule satellitiAttivazione delle cellule satelliti
Sintesi proteicaSintesi proteica
Crescita muscolareCrescita muscolare
Paradigma della crescita muscolareParadigma della crescita muscolare
Attivazione muscolare per produrre forzaAttivazione muscolare per produrre forza
Risposta ormonale ed immunitaria
Attivazione delle cellule satelliti
Sintesi proteica
Crescita muscolare
Stress Stress metabolico metabolico meccanicomeccanico
Stress metabolico
Lo stress metabolico si manifesta come risultato di un esercizio che si basa sul metabolismo
per la produzione di ATP, che porta al susseguente incremento di metaboliti come il lattato, ioni idrogeno, fosfato inorganico, creatina
anaerobico alattacido / lattacido
Cady et al, J Physiol. 1989 Nov;418:327-37; Newham et al, Physiol. 1995 Nov 1;488 ( Pt 3):815-9
Metaboliti Riposo Affaticato
ATP 8 mM 8 (3) mM
ADP 10 µM 150 µM
PCr 40 mM 10 mM
Pi 6 mM 33 mM
pH 7.03 6.5
Lattato 0 mM 30 mM
METABOLITI SPETTROSCOPIA RMMETABOLITI SPETTROSCOPIA RM
costante
Stress metabolico 1In questo studio viene esaminato il ruolo nella produzione di
grandi tensioni con il costo metabolico nell’adattamento a seguito di un esercizio di forza
10 soggetti allenano un arto usando contrazione eccentrica (EL) e l’altro contrazione concentrica (CL) per 20 settimane. Il peso usato in EL era del 35% più alto che in CL
Fu misurata MCSA utilizzando la tomografia
computerizzata
Incrementi significativi nella MCSA furono
rilevati sia in EL che CL
Il costo metabolico e non alta tensione sviluppata da sola, sono coinvolte nello stimolo per l’ipertrofia muscolare
Smith RC Rutherford OM Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1995;71(4):332-6
Stress metabolico 2In questo studio viene esaminato il ruolo del cambiamento dei
metaboliti a seguito di un allenamento isometrico con contrazioni brevi e intermittenti (IC) e continue più lunghe (CC)
Fattori collegati a maggiori cambiamenti nei metaboliti durante l’allenamento CC portano a maggiore incrementi nella MCSA
7 soggetti si sono allenati 3 gg/settimana per 14 settimane. La gamba dx fu allenata
con 4x10, 3 s contrazione, 2 s riposo 2 min recupero tra i set. La gamba sx 4x30 s con 1
min recupero. In entrambi fu utilizzato il
70% MVC
Furono esaminati i cambiamenti nei
metaboliti fosfato e il pH durante i due protocolli
utilizzando la spettroscopia a
risonanza magnetica nucleare (NMRS)
Incrementi significativi nella MCSA per la gamba allenata con
CC. NMRS dimostrò un incremento maggiore
nei cambiamenti in CC
Schott J, McCully K, Rutherford OM Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1995;71(4):337-4
Stress metabolico
• Alte correlazioni sono state riportate tra concentrazione di lattato nel sangue e concentrazione sierica del GH (Kon M et al. Med Sci Sports Exerc. 2010 Jul;42(7):1279-8)
• Il lattato deve salire per somma di serie e non per serie prolungate
• E’ stato ipotizzato che un ambiente più acido promosso da un allenamento glicolitico, possa comportare un’aumentata degradazione della fibra (Buresh R et al. J Strength Cond Res 23: 62-71, 2009)
Stress meccanico
Il primo passo necessario per l’ipertrofia è l’attivazione delle unità motorie
RECLUTAMENTORECLUTAMENTOChiaramente, se un muscolo specifico non è stimolato a produrre forza, non risponderà e non si adatterà allo
stimolo. Per attivare una fibra muscolare, è necessario applicare un’intensità sufficiente
Stress meccanico• Carico: 70%≤carico≤85% del carico massimale• La velocità di spostamento del carico deve essere sempre
tendente al 100%. In genere, con il sopraggiungere della fatica, si accettano come normali suoi decrementi nelle ultime due ripetizioni della serie per consentire il raggiungimento delle RM (training to failure)
• Il 70% del cm garantisce già il reclutamento di tutte le fibre muscolari ma solo se v massimale. Anche in caso di riduzione del carico per progressivo esaurimento, questo non deve mai essere inferiore a tale % minima
• In assenza di una ischemia indotta artificialmente (occlusion training), un carico inferiore al 65% del CM non è considerato sufficiente per promuovere una sostanziale ipertrofia (McDonagh MJN et al. Eur J Appl Physiol 52: 139-155, 1984)
• Nell’allenamento con sovraccarichi, l’azione muscolare concentrica e, soprattutto eccentrica causa inizialmente un danno muscolaredanno muscolare che può variare da alcune macromolecole a grandi lacerazioni del sarcolemma, della lamina basale e del tessuto connettivo di supporto, oltre che un danno alle proteine contrattili e al citoscheletro della miofibra
• Questo danno muscolare porta ad una reazione reazione infiammatoriainfiammatoria che contribuisce al dolore (DOMS, delayed-onset muscle soreness), che può essere sentito fino a diversi giorni dopo un allenamento; ma il danno fornisce anche un importante stimolo per la crescita muscolare e di conseguenza è necessario per aumentare la massa muscolare.
Stress meccanico (e danno muscolare)
distruzione membrana
fibra muscolare
Post EsercizioPost Esercizio
Pre EsercizioPre Esercizio Post EsercizioPost Esercizio
rottura dischi Zrottura dischi Z rottura dischi Zrottura dischi Z lavoro eccentricolavoro eccentrico
• Esistono delle similitudini tra risposta infiammatoria acuta ad un’infezione e risposta immune al danno muscolare provocato dall’esercizio fisico
• A seguito di un esercizio con pesi, il numero di neutrofili provenienti dal sangue aumenta nell’area del miotrauma.
• Le miofibre danneggiate rilasciano agenti che stimolano e attragono macrofagi e linfociti; i macrofagi rimuovono i detriti cellulari e producono citochine che attivano mioblasti, macrofagi e linfociti
• Fattori vengono rilasciati dalle fibre danneggiate e dai tessuti circostanti, che attivano il processo di rigenerazione cellulare– HGF, hepatic growth factor,
attivazione e proliferazione delle cellule satelliti
– IL-6, interleukin-6
– IL-15, interleukin-15
– FGF, fibroblast growth factor, aumenta la proliferazione delle cellule satelliti
– IGF-1
Myonuclei
Attivazione muscolare per produrre forza
Risposta ormonale ed immunitaria
Attivazione delle cellule satellitiAttivazione delle cellule satelliti
Sintesi proteica
Crescita muscolare
Stress metabolico meccanico
Cellule satelliti
• Le cellule satelliti (Mauro A, Biophys Biochem Cytol 9: 493-495, 1961) sono cellule miogeniche indifferenziate, mononucleate, normalmente quiescenti, situate nello spessore del sarcolemma, tra la membrana plasmatica della fibra muscolare e la lamina basale
• Sono precursori miogenici indifferenziati che mostrano capacità di auto-rinnovo, e cioè possono generare cellule figlie che possono diventare nuove cellule satelliti
BL =lamina basale
S =cellula satellite
Fibra muscolare
• In risposta a segnali associati con danno muscolare, carico meccanico ed esercizio, abbandonano lo stato quiescente, vengono attivate e rientrano nel ciclo cellulare
• Dopo essere state attivate, queste cellule proliferano e migrano verso il sito della lesione– per riparare o rimpiazzare le miofibre danneggiate,
fondendosi insieme per creare un miotubo– o con miofibre già esistenti, donando i loro nuclei
(teoria del dominio mionucleare)
In risposta a fattori di stress come miotrauma, cellule progenitrici miogeniche quiescenti si attivano, proliferano, e, infine, si differenziano (in mioblasti) per produrre nuove fibre muscolari. Numerose fattori di crescita hanno dimostrato essere importanti per mediare la progressione di queste cellule attraverso queste fasi particolari. Questo schema delinea solo alcuni dei fattori di crescita noti per modulare l'attività delle cellule progenitrici miogeniche. TGF- β, Transforming Growth Factor β (Miostatina, regolatore negativo della crescita muscolare, inibisce la differenziazione)
Hawke, Thomas J. Muscle Stem Cells and Exercise Training Exercise & Sport Sciences Reviews. 33(2):63-68, April 2005
Ciclo cellulare
Fibra muscolare lesionata
Infiltrazione cellulare e processo infiammatorio per digerire componenti
cellulari danneggiate
Proliferazione di cellule satelliti
Fusione di cellule satelliti in miotubi per formare nuove miofibrille
Sintesi di proteine miofibrillari per “riempire” nuove fibre
Dominio mionucleare• Il concetto di dominio mionucleare afferma che ciascun
mionucleo gestisce la produzione di mRNA e sintesi proteica per un specifico volume di sarcoplasma
• Esiste un limite nella possibilità di espansione di un dominio mionucleare durante il processo di ipertrofia. Un limite indica il valore di 2000 µm2 / nucleo, o tra il 17 e 25% della grandezza iniziale della fibra (Kadi et al. Satellite cells and myonuclei in young and elderly women and men Muscle Nerve. 2004 Jan;29(1):120-7)
• L’incremento della grandezza della fibra deve essere associato con un proporzionale incremento nel numero dei mionuclei. E’ stato dimostrato che il numero di mionuclei aumenta durante l’ipertrofia (Kadi F.Cellular adaptation of the trapezius muscle in strength-trained athletes Histochem Cell Biol. 1999 Mar;111(3):189-95)
J. C. Bruusgaard et al. Myonuclei acquired by overload exercise precede hypertrophy and are not lost on detraining PNAS 34 15111–15116, 2010
Effetto di un sovraccarico sulla grandezza di una fibra e numero di mionuclei studiata in vivo. Micrografici di fibre dopo sovraccarico. I nuclei
sono contrassegnati con oligonucleotidi fluorescenti
Hawke, Thomas J. Muscle Stem Cells and Exercise Training Exercise & Sport Sciences Reviews. 33(2):63-68, April 2005
Cellule progenitrici miogeniche mediano la rigenerazione e l’ipertrofia del muscolo scheletrico
(A) Cellule quiescenti progenitrici miogeniche (MPCs) risiedono in una posizione periferica sulle miofibre mature. In risposta al danno muscolare, queste cellule si attivano, proliferano e migrano verso il luogo della ferita. Se le miofibre sono gravemente danneggiati, le MPCs si differenziano e si fondono insieme per generare una nuova miofibra. Le miofibre appena rigenerate sono identificabili dalla posizione centrale dei mionuclei (fibra in alto). In risposta a stimoli ipertrofici, le MPCs si differenziano e si fondono con miofibre esistenti, donando i loro nuclei (fibra in basso).(B) La teoria del dominio mionucleare suggerisce che il volume del citoplasma gestito da un nucleo all'interno di una miofibre sia finito, in modo che un eventuale aumento di area trasversale (ipertrofia) debba essere associato ad un aumento proporzionale dei mionuclei. Prove fino ad oggi indicano che la fusione delle MPCs con le miofibre sia responsabile dell'aumento dei mionuclei con l’ipertrofia. Si noti che la sezione trasversale all'interno di ciascuno dei triangoli delle miofibre è simile.
MPCs =Myogenic Progenitor Cells
J. C. Bruusgaard et al. Myonuclei acquired by overload exercise precede hypertrophy and are not lost on detraining PNAS 34 15111–15116, 2010
Memoria muscolareCuriosità ...
J. C. Bruusgaard et al. Myonuclei acquired by overload exercise precede hypertrophy and are not lost on detraining PNAS 34 15111–15116, 2010
Effetto della denervazione sulla fibra muscolare in vivo.Micrografici di fibre dopo sovraccarico e seguente denervazione.
Area ormonale
• Ormoni e citochine giocano un ruolo integrale nella risposta ipertrofica, servendo come regolatori a monte dei processi anabolici
• Elevate concentrazioni di ormoni anabolici aumentano la probabilità di interazioni recettoriali, facilitando il metabolismo proteico e la conseguente crescita muscolare
• Molti sono coinvolti nell’attivazione proliferazione e differenziazione delle cellule satelliti e agevolano il legame di queste con fibre danneggiate
Area ormonale • I principali ormoni coinvolti in
questo processo sono:– Testosterone– Ormone della crescita, GH– Insulina– Fattore di crescita insulino-simile-Fattore di crescita insulino-simile-
1, IGF-1 e isoforme1, IGF-1 e isoforme
IGF-1
• Strutturalmente è un ormone peptidico, chiamato così a causa delle similitudini strutturali con l’insulina
• IGF-1 è spesso definito come il più importante ormone anabolico
• E’ stato dimostrato che questo ormone è coinvolto nell’ipertrofia muscolare per mezzo di meccanismi paracrini/autocrini
IGF-1
• IGF-1 è un potente attivatore della via di segnalazione intracellulare della protein kinase B (Akt)/mammalian target of rapamycin (mTOR), considerata un regolatore chiave della sintesi proteica
IGF-1/MGF
P13K
Akt
mTORmTOR
p70S6K
↑ Sintesi proteica
IPERTROFIA
4EBP-1
4eIF4E
Goldspink, G Mechanical Signals, IGF-I Gene Splicing, and Muscle Adaptation Physiology 20:232-238, 2005.
• Tre diverse isoforme sono state identificate:– IGF-1Ea– IGF-1Eb– IGF-1Ec
IGF-1 e sue isoforme
IGF1-1Ec → Mechano-Growth Factor (MGF)
MGF Mechano-Growth Factor
E’ una isoforma dell'IGF-1 e, oltre a stimolare la crescita del muscolo ne favorisce anche la riparazione in caso di lesione.
Viene prodotto a livello muscolare ed ha azione autocrina e paracrina, non circola nel sangue ma agisce sulle cellule presenti nelle immediate vicinanze. Entrambe queste attività sono mediate dall'interazione con le cellule satellite.
L’MGF è prevalentemente prodotto sotto stimolo negli esercizi di forza e risponde in misura inferiore al GH rispetto all'IGF-1 di origine epatica. Esperimenti condotti su animali da laboratorio hanno attribuito all'MGF proprietà anaboliche decisamente superiori rispetto all'IGF1
Goldspink, G Mechanical Signals, IGF-I Gene Splicing, and Muscle Adaptation Physiology 20:232-238, 2005.
Espressione di MGF e IGF-1Ea come cambiamento percentuale nel muscolo quadricipite di soggetti anziani
con allenamento con i pesi, con e senza somministrazione di GH dopo l’allenamento
Cambiamento nel MFG e IGF-1 in giovani e anziani dopo esercizio. Si denota un significativo incremento nel MGF mRNA 2.5 h dopo l’esercizio in soggetti giovani
Hameed M. Expression of IGF-I splice variants in young and old human skeletal muscle after high resistance exercise J Physiol (2003), 547.1, pp. 247–254
Attivazione muscolare per produrre forza
Risposta ormonale ed immunitaria
Attivazione delle cellule satelliti
Sintesi proteicaSintesi proteica
Crescita muscolare
Stress Stress metabolico metabolico meccanicomeccanico
IPERTROFIA MUSCOLAREIPERTROFIA MUSCOLARE risultato quindi di un incremento della sintesi risultato quindi di un incremento della sintesi proteica, una diminuzione della degradazione proteica, una diminuzione della degradazione
o una combinazione di entrambeo una combinazione di entrambe
IPERTROFIA MUSCOLAREIPERTROFIA MUSCOLARE risultato quindi di un incremento della sintesi risultato quindi di un incremento della sintesi proteica, una diminuzione della degradazione proteica, una diminuzione della degradazione
o una combinazione di entrambeo una combinazione di entrambe
SUPERCOMPENSAZIONE SUPERCOMPENSAZIONE la maggior parte di noi si trova in uno la maggior parte di noi si trova in uno
stato di equilibrio tra sintesi e stato di equilibrio tra sintesi e degradazione proteica muscolaredegradazione proteica muscolare
SUPERCOMPENSAZIONE SUPERCOMPENSAZIONE la maggior parte di noi si trova in uno la maggior parte di noi si trova in uno
stato di equilibrio tra sintesi e stato di equilibrio tra sintesi e degradazione proteica muscolaredegradazione proteica muscolare
Rennie, MJ Control of the size of human muscle mass Annu Rev Physiol 66, 799-828, 2004
Sintesi Sintesi proteicaproteica
Tasso Tasso degradazione degradazione
proteicaproteica
112% 3h
65% 24h
34% 48h
31% 3h
18% 24h
1% 48h
Muscle protein balance rimane positivo fino a 48 h dal termine dell’esercizio
La sintesi proteica dopo esercizio dipende pesantemente dalla
disponibilità di aminoacidi, tempo di assunzione (timing) delle proteine,
concentrazione dell’insulina e di altri ormoni anabolici, idratazione
cellulare
31% 3h
18% 24h
1% 48h
Phillips SM et al. Mixed muscle protein synthesis and breakdown after resistance exercise in humans Am J Physiol Endocrinol Metab, Aug 1997; 273: E297 - E304
Quadro sinottico ipertrofia Quadro sinottico ipertrofia muscolaremuscolare
IPERTROFIAIPERTROFIA
AREA MECCANICA
AREA ORMONALE
STRESS METABOLICO
IL CIRCUIT TRAINING PUO’ ESSERE UN OTTIMO METODO PER
L’ALLENAMENTO IPERTROFICO?
SERIE RIPETIZIONI RECUPERO
PETTORALI 1 6 RM 30 sec
DORSALI 1 6 RM 30 sec
QUADRICIPITI 1 6 RM 30 sec
ESEGUIRE 6 CIRCUITI TOTALI SENZA SOLUZIONE DI CONTINUITA’
Proposta circuito
• Con un circuito a tre stazioni il recupero medio per lo stesso gruppo muscolare è di 2’30”
• Questo consente di mantenere elevate caratteristiche meccaniche delle serie
• Incremento del lattato per via sistemica (sommazione delle quantità locali) con i relativi benefici endocrini
• Tempo di lavoro effettivo 18/20 minuti
Caratteristiche principali
Muscle damage and muscle remodeling: no pain, no gain..?Muscle damage and muscle remodeling: no pain, no gain..?
Flann KL et al Muscle damage and muscle remodeling: no pain, no gain? The Journal of Experimental Biology 214, 674-679, 2011
Soggetti giovani suddivisi in due gruppi: PT (pre-trained) e naive (NA). Danno muscolare dimostrabile fu evitato nel gruppo PT da un protocollo “ramp-up” di tre settimane. Al contrario, il gruppo NA fu soggetto ad un esercizio che provocò un notevole danno muscolare sintomatico
Azione muscolare eccentrica
Muscle damage and muscle remodeling: no pain, no gain?
Flann KL et al Muscle damage and muscle remodeling: no pain, no gain? The Journal of Experimental Biology 214, 674-679, 2011
In collaborazione con