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George Brown, Cíntia Niva, Elodie da Silva, Embrapa
Luis F.N. Cunha, Cardiff University
Marie L.C. Bartz, Universidade Positivo
Amarildo Pasini, Universidade Estadual de Londrina
Herlon Nadolny, Universidade Federal do Paraná
Patrick Lavelle, IRD, Colômbia
Fauna edáfica como prestadora de serviços ecossistêmicos
Solos do mundo: uma questão de escala espacial...
• Água cobre 75% da terra
• Sobram 25%; mas 50% é inabitável
• Sobram 12,5%; mas só 25% pode ser usado
• Sobram apenas 3,1%!
E temporal...
• >100 anos para formar 1cm de solo
Um recurso não renovável em escala temporal humana
Mas ele está em perigo!
E precisa ser bem manejado e conservado!
Serviços ambientais (MEA, 2005)
Culturais: Bens não materiaisobtidos dos ecossistemas• Espiritual• Recreação• Estéticos• Educacionais• Comunais• Simbólicos• Inspiração
Benefícios que os humanos obtém das funções ecossistêmicas
Regulação: Benefíciosobtidos da regulação dos processos ecossistêmicos• Regulação do clima• Controle de doenças e
pragas• Controle da erosão e
enchentes• Tratamento de
poluentes• Polinização• Purificação da água
Provisão: Bens produzidos ou providenciados pelosecossistemas• Alimento• Água• Fibra• Biomassa• Bioquímicos• Recursos genéticos
Suporte: Serviços que mantem as condições para a vida na terra• Formação do solo• Ciclagem de água e de nutrientes• Fotosíntese e Produção primária
• Os solos nos dão importantes serviços ambientais
Regulação dos gases
Regulação do clima Refúgio
Biodiversidade
Sustentação,Construção
Ciclagem de nutrientes
Produção primária
Formação do solo
Qualidade da água
Controle da erosão
Suporte Provisão Regulação Cultural
Recreação
Estoque de água
BiomateriaisMatéria primaProdução de
alimentos
Ciclagem da água
Legado histórico
Saúde do ser humano
• São a base de nossa produção agrícola e florestal• São fundamentais para nossa sobrevivência!
Valor cultural
Habitat
Decomposição Controle biológico
Balanço de nutrientes
Produção vegetalProdução agrícola
Biotecnologia
Controle climático
Balanço hídrico
Conservação da biodiversidade
O solo não é somente um substrato para as plantas...
É um ente vivo!
•Sua biota providencia serviçosambientais essenciais
NGS
•Mas… pouco conhecidos em geral
•O solo pode ser o hábitat mais biodiverso no mundo
Alta biodiversidade local da biota edáficaGrupos/Táxons No espécies
Microorganismos
Bactérias Milhares?
Fungos Centenas
Nematoides Dezenas
Fauna
Besouros, Ácaros Centenas
Colêmbolos, cupins, formigas Dezenas
Minhocas <10
Não existe inventário completo da biota edáfica!!! (>1000 spp. invertebrado numa floresta Alemã! Schaefer & Schauermann, 1990)
~25% das espécies conhecidasvem do solo ou vivem nele...
Plantas 18%
Bactérias &vírus <1%
Fungos 4%
Animais edáficos23% (i.e. ~360 000)
Outrosanimais55%
Decaëns et al. (2006) EJSB
São + de30 Táxonsdiferentes
Diplopoda:Milipéias
Arachnida:Aranhas etc.
Dictyoptera:Baratas
Isopoda:Tatuzinhos
Orthoptera:Grilos
Lepidoptera:Mariposas esp.
Formicidae:Formigas
Oligochaeta:Minhocas
Hemiptera:Percevejos
Coleoptera:Adultos
Coleoptera:Larvas
Isoptera:Cupins
Gastropoda:Caracóis
Diptera:Moscas
Chilopoda:Centopéias
Collembola
Acari
Nematóides
Protozoário
Enquitreídeos
OpilionidaNeuroptera
Homoptera: cigarras
PseudoscorpionidaEscorpiões
Dermatera:Tesourinhas
Lesmas
Mas pouco conhecidos...Táxons No. espécies % não descritos
Nematoides 5,000 99%
Ácaros 25,000 97%
Besouros 208,300 ??
Aranhas 9,539 ??
Tatuzinhos 5,000 ??
Formigas 8,800 59%
Cupins 1,600 53%
Minhocas 3,800 50%
Colêmbolos 6,500 28%
Moscas 60,000 25%
Milipéias 10,000 17%
Decaëns et al. (2006)
O solo tem as teias alimentares mais longas e complexas de todos os ecossistemas!
A maior parte da biodiversidade nos agroecossistemas não está
acima do solo, mas DENTRO dele!
O que os olhos não vêm o coração não sente (out of sight, out of mind) ?
Acima do solo: biodiversidade planejada e manejada
Dentro do solo: biodiversidade não planejada e não manejada
Importância:
Ecológica: reguladores de processos
edáficos, predadores e presas
Prática: bioindicadores da qualidade
e contaminação do solo
Econômica: fertilidade do solo e
produção vegetal
+Minhocas
-Minhocas
7cm solo em 15 anos
• “Archeologists ought to be grateful to worms”• “Worms prepare the ground in an excellent manner
for the growth of fibrous-rooted plants and for seedlings of all kinds”
Darwin (1837, 1844, 1881)
Mor
Solos c/ humus MullSolos c/ humus Mor
Solos mais básicos, profundos, misturados pela bioturbação, especialmente de minhocas;Sem camada orgânica superficial (pouca liteira na superfície);
Solos ácidos c/ densa camada de MO superficial, c/ horizonte álbico, s/ minhocas
Muller (1879, 1887)
Funções no Solo:Três processos básicos
1. Decomposição, ciclagem nutrientes, dinâm. MO
2. Prop.físicas do solo: agregação, porosidade, prop. hidráulicas
Processos de digestãoHábitos alimentares
Bioturbação
3. Controle biológico:plantas e animais Pragas, predadores
Serviços afetados pela fauna edáfica
Decomposição da matéria orgânica
Ciclagem de nutrientes
Fluxo de gases e Emissão de gases de efeito estufa
Sequestro de C
Produtividade primária (benéficos / pragas)
Agregação do solo
Infiltração e capacidade de retenção de água
Processo ecossistêmico: Infiltração e armazenamento de água no espaço porosodo solo
Contribuição da fauna: construção e manutenção de uma porosidade estávelpor bioturbação e criação de galerias
Indicador: estruturas biogênicas no solo
(Blanchart, 1990)
No earthworms
With earthworms
Disponibilidade de água/Proteção de enchentes
Aina, P. O. Pedobiologia 26, 131-136 (1984).Alegre, J. C., Pashanasi, B. & Lavelle, P. Soil Science 119, 242-249 (1975).Gijsman, A. J. & Thomas, R. J. Trop Grasslands 30, 237-248 (1996).Kladivko E J, Mackay A D & Bradford J M. Soil Sc. Soc. Am. J. 50, 191-196 (1986).Trout T J & Johnson G S.Transactions of the ASAE 32, 1594-1598 (1989).Zachmann, J. E., Linden, D. R. & Clapp, C. E. Soil Sc. Soc. Am. J. 51, 1581-1586 (1987).Zachmann J E & Linden D R. Soil Sci. Soc. Am. J. 53 (1989).Hallaire, V., Curmi, P., Duboisset, A., Lavelle, P. & Pashanasi, B. European Journal Of Soil Biology. Jan Mar 36, 35-44 (2000).Blanchart, E. et al. Agriculture, Ecosystems and Environment 104, 303-315 (2004).Tomlin, A. D., Shipitalo, M. J., Edwards, M. W. & Protz, R. (In Hendrix, P. F.eds) 1995).
Micromorfologia : técnica modificada de Ponge (1999)
10x10x10cmamostra
AgregadosOrgano-minerais eMinerais
Fonte: Velasquez, tese 2004
AgregadosBiogênicos emTerras Pretas e a atividade dasminhocas
Processo ecossistêmico: Produção primária
Contribuição da fauna: alteração da disponibilidade e absorção de nutrientes, melhora nas propriedades físicas, controlede pragas e doenças, dispersão de organismos benéficos, liberação de substâncias promotoras do crescimento
Indicador: morfologia do solo; comunidadesmicrobianas; abundância e diversidade de pragas; expressão gênica da planta
(Blanchart, 1990)
Estimulação da produção vegetal eProteção contra pragas e doenças
Nematodos
Nematodos+ Lombrices
Lombrices
Control
Bixa orellana
No worms
Brown, G. et al. in Lavelle, P., Brussaard, L. & Hendrix, P. 87-148 (CAB International, Wallingford, UK, 1999).Scheu, S. Pedobiologia 47, 846-856 (2003).Blouin, M., Barot, S. & Lavelle, P.. Soil Biol. Biochem. 38, 2063-2068 (2006).Blouin, M. Zuily-Fodil, Y.,Pham-Thi, A.T.,Laffray, D., Reversat, G., Pando, A., Tondoh, J., Lavelle, P. Ecol Lett 8, , 8 (202-208). (2005).
Processo ecossistêmico: Decomposição, humificação, sincronia
Contribuição da fauna: Desintegração, seleção/ativaçãode comunidades microbianas
Indicador: taxa de decomposição, distribuição da MO no solo e nasfrações; atividades enzimáticas
(Blanchart, 1990)
Ciclagem de nutrientes
Hendrix, P. F. Earthworms ecology and biogeography in north america (Lewis publishers, London, 1995)Edwards C. A. ed. Earthworm Ecology (Edwards Clive A) (CRC Press, Boca Raton, 2004).Edwards, C. A. & Bohlen, P. J. Biology and Ecoloy of earthworms (Chapman and Hall, London, 1996).Lavelle, P. & Spain, A. V. Soil Ecology (Kluwer Scientific Publications, Amsterdam, 2001).Decaëns T., Rangel A.F., Asakawa N., Thomas R. (1999) Biology and Fertility of Soils, 30, 20-28.
Cast
Gallery
Rain
4
20 cm
1
2
3 3
4
5
5
5
6
Litter bags
A presença de fauna edáfica acelera a decomposição dos materiais deixados noslitter bags (Franklin et al., 2004)
Bait lamina
Podgaiski et al. (2011)
Consumo médiodo substrato após 65 dias (Campos Sulinos, Eldorado do Sul-RS)
Descontaminação, reciclagem(Minhocultura e Compostagem)
• Processamento de toneladas de restos orgânicosde diferentes fontes (indústria, domiciliar, etc.)
• Gera isca, alimento, farinha e adubo/substratoorgânico de alta qualidade (húmus)
• Sub-aproveitado no Brasil (e no mundo)
Processo ecossistêmico: Pedogênese
Contribuição da fauna: Bioturbação, deposição de solo na superfície, seleção de partículas
Indicador: deposição de dejeçõessuperficiais, morfologia do solo, spectroscopia de dejeções
(Blanchart, 1990)
Formação e conservação do solo
Lee K E. Academic Press, Sydney, 1985.Pop V V & Postolache T. in On earthworms (eds. Anna Bonvicini Pagliai & P Omodeo) 141-150 (Mucchi ed., Modena, 1987). Nooren C A M, Breemen N van, Stoorvogel J J & Jongmans A G. Geoderma 65, 135-148 (1995).Le Bayon, R. C. & Binet, F. Biology and Fertility of Soil 30, 7-13 (1999).Decaëns, T. Biology and Fertility of Soils 32, 149-156 (2000).
Processo ecossistêmico: Estoque de MO no solo ou na biomassavegetal; Emissão e consumo de GEE
Contribuição da fauna: Formaçãode agregados biogênicosestáveis; tranlocação a camadasprofundas, humificação
Indicador: agregados biogênicosestáveis
(Blanchart, 1990)
Regulação do clima
Functional
groups
Spatial
distribution
Successional processes
. . .
SOMEffect on
COMMINUTIONASSIMILATION
RELEASENUTRIENT
PROTECTIONPHYSICAL ACCELERATION
OF TURNOVER
TimeStructure
HOURSGUT CONTENT
DAYS / WEEKS FRESH CASTS
YEARS : DECADESSOIL PROFILE
MONTHS AGEING CASTS
Regulations of decomposition in
THE DRILOSPHERE
Source : Lavelle, 1997
. . .
SOMEffect on
COMMINUTIONASSIMILATION
RELEASENUTRIENT
PROTECTIONPHYSICAL ACCELERATION
OF TURNOVER
TimeStructure
HOURSGUT CONTENT
DAYS / WEEKS FRESH CASTS
YEARS : DECADESSOIL PROFILE
MONTHS AGEING CASTS
Regulations of decomposition in
THE DRILOSPHERE
. . .
SOMEffect on
COMMINUTIONASSIMILATION
RELEASENUTRIENT
PROTECTIONPHYSICAL ACCELERATION
OF TURNOVER
TimeStructure
HOURSGUT CONTENT
DAYS / WEEKS FRESH CASTS
YEARS : DECADESSOIL PROFILE
MONTHS AGEING CASTS
. . .. . .
SOMEffect on
SOMEffect on
COMMINUTIONASSIMILATIONCOMMINUTIONASSIMILATION
RELEASENUTRIENTRELEASENUTRIENT
PROTECTIONPHYSICAL
PROTECTIONPHYSICAL ACCELERATION
OF TURNOVERACCELERATIONOF TURNOVER
TimeStructure
HOURSGUT CONTENT
DAYS / WEEKS FRESH CASTS
YEARS : DECADESSOIL PROFILE
MONTHS AGEING CASTS
TimeStructureTimeStructure
HOURSGUT CONTENT
HOURSGUT CONTENT
DAYS / WEEKS FRESH CASTSDAYS / WEEKS FRESH CASTS
YEARS : DECADESSOIL PROFILE
YEARS : DECADESSOIL PROFILE
MONTHS AGEING CASTS
Regulations of decomposition in
THE DRILOSPHERE
Source : Lavelle, 1997
Activation
of mineralisation ConservationTransfers
•Boyle, K. E., Curry, J. P. & Farrell, E. P. Biol Fert Soils 25, 20-26 (1997).
•Fragoso, C., Barois, I., et al in Merck (ed.) The dynamics of soil organic matter in relation to the sustainability of tropical agriculture. 231-239 (1993).
•Lavelle, P. et al. in Earthworm Ecology (ed. Edwards, C. A.) 103-122 (St Lucie Press, Columbus Ohio, 1997).•Martin, A. Biol Fertil Soils 11, 234-238 (1991).•Martin A, et al... Ecology 73, 118-128 (1992).•Villenave C et al. in Management of tropical earthworm activities (CAB-International, 1999).•Briones, M. J. I., Bol, R., Sleep, D. & Sampedro, L. Pedobiologia 43, 675-683 (1999).•Brown, G. G., Barois, I. & Lavelle, P. European Journal of Soil Biology 36, 177-198 (2000).•Hendrix, P. F. et al. Pedobiologia 43, 818-823 (1999).•Koutika, L. S., Didden, W. A. M. & Marinissen, J. C. Y. Biology and Fertility of Soils 33, 294-300 (2001).•McInerney, M. & Bolger, T. Soil Biology and Biochemistry 32, 335-349 (2000).•Neilson, R., Boag, B. & Smith, M.. Soil Biology and Biochemistry 32, 1053-1061 (2000).•McInerney, M., Little, D. J. & Bolger, T. European Journal of Soil Biology 37, 251-254 (2001).•Lavelle, P. et al. in Earthworm Ecology (ed. Edwards, C. A.) (St. Lucies Press, Boca Raton, 1998).•Marashi, A. R. A. & Scullion, J. Biology and Fertility of Soils 37, 375–380 (2003).•Marinissen, J. C. Y. & Hillenaar, S. I. Soil Biology and Biochemistry 29, 391-395 (1997).•Bossuyt, H., Six, J. & Hendrix, P. F. Soil Biology and Biochemistry 37, 251-258 (2005).•Trigo, D. et al. Pedobiologia 43, 866-873 (1999).
• Quando há plantas no sistema, efeito na emissão de GEE é nulo
Valor cultural
Pesca, hobby, alimentação
Utilidade farmacêutica
• Indígenas do México
– Anti-desvios sexuais
– Anti-concepcionais
• China (amplo conhecimento e uso)
– Anti-concepcionais
– Promoção da atividade do semen
– Enzimas, etc.
– Tratamento para 19 doenças humanas
Valor dos serviços ecossistêmicos> R$3500 bilhões / ano
Pimentel et al. (1997)
Ciclagem de N (6%)Fixação de N2 Desnitrificação Nitrificação
Biotecnologia (<1%) Biota benéfica
Bioremediação (8%) Descontaminação
Alimento (11%) Fungos Invertebr,
Controle biológico (10%) Predadores Simbiontes
Pedogênese (2%) Bioturbadores Microbiota
Reciclagem da MO (50%)SaprófitasEngenheiros edáficos Decompositores
Polinização (13%) Insetos
35
Mas como fazer, então, a valoração?
Associar a abundância de determinados grupos tróficos às suas funções, que são medidas através de indicadores:
Decomposição usando litter-bags de diferentes diam. malha
Agregação usando método do GISQ (Velásquez, 2007)
Aeração/infiltração (indiretamente) quantificando, porosidade, bioporos (por ex., perfil cultural)
Fitofagia, medindo produtividade primária com câmaras de proteção
Biocontrole, usando câmaras de isolamento
Como calcular o valor do serviço?
36
• Custo evitado– Por ex., polinização, agrotóxicos, inoculação,
controle biológico
• Custo de reposição– Por ex., água, nutrientes, solo
• Uso direto (valor no mercado)– Por ex., compra de fauna ou insetos para coleção,
Carbono no mercado
• Disposição a pagar (valor de existência)
37
Reposição por ação da fauna no solo
Custos evitados para controle de pragasou inoculação
38
39
40
Alguns desafios para o futuro
• Otimização de técnicas “ômicas” para avaliar função/serviços da fauna edáfica
• Quantificação adequada das populações
• Determinação de espécies “chave” para funcionamento
• Avaliação e conservação da biodiversidade
• Avaliação econômica
• Conscientização...
• Adoção de bioindicadores (mainstreaming)
Conscientização...
Em diferentes níveise públicos alvo...
Under our feet exhibitionSenckenberg Museum
Giant Gippsland worm museumGrantville Australia
Underground Adventure Field Museum, Chicago
Educando as futuras
gerações...
PalmaresMaçaran
dubaPacaja
Traditional
Silvopastoral
Agrosilvopastoral
PL1 PL2 PL3 M1 M2 M3 Pa1 Pa3 T1 T2 T3 S1 S2 S3 A1 A2 A3Pa2
17
3
17
3
17
3
17
3
17
3
17
3
17
3
17
3
17
3
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3
17
3
17
3
17
3
17
3
17
3
17
3
17
3
17
3
153 farms 153 farmsYR I306
27 farms 27 farmsYR II54
BRASILPará
COLOMBIACaqueta
3 landscape windows 3 landscape windows
3 sub janelas
SOCIOECO LANDSCAPE
BIODIVERSITY Ag. ProductionSoil ecosystem services
Amazonian landscapes (AMAZ project)Richness as a function of deforestation age
TIME
ANTS
BMB BPC BPR CAF CSP CTR
010
20
30
40
Landscape windows
EARTHWORMS
BMB BPC BPR CAF CSP CTR
05
10
15
Landscape windows
SP
EC
IES
MACROFAUNA
BMB BPC BPR CAF CSP CTR4
68
10
12
14
Landscape windows
BMB BPC BPR CAF CSP CTR
50
100
150
Plants (lower stratum)
Sp p
er
site
BMB BPC BPR CAF CSP CTR
020
40
60
80
Plants (medium stratum)
BMB BPC BPR CAF CSP CTR
020
40
60
80
Plants (upper stratum)
Lave
lle, D
ecaë
ns et al.
Sp p
er
site
9 farms per site, 54 farms total
BIODIV
0.37
0.45
0.32
0.44
0.510.26
0.33 0.51
0.460.48
0.48
SOCIOECO
LANDSCAPE
Lifehistories
Socio-Demographics
Structure Composition
ECOS.SERVICES
ShootBiom.
RootBiom.
SOILQUALITY AGREG.
0.39
0.38PRODUCTION
0.33
0.32
Lavelle et al., unp. data
Birds, Moths,Bees, Ants,Termites, EWs,Macrof, Flies, Plants
Biodiversity
High
Low
Low High
‘Natural’ point of reference
‘Potential production’ as reference
Agricultural productivity: goods
Socially desirable pathway Pathway to be avoided
A. Agroforest landscapes
B. Fragile agroeco- systems in degrading landscapes
D. Intensive agricultural landscapes
Impossible
C. Biodiversity- friendly agriculture?
• Ameaças à biodiversidade no solo
Homogenizaçãoda paisagem
Espécies exóticas
Erosão do solo
Poluição
Uso intensivo
Contaminação atmosférica
Mudanças climáticas
Urbanização
Fogo
Degradação
Perda de biodiversidade
53
Práticas de
manejo
adotadas
Aumento na população e diversidade
Redução na população e diversidade
Pesticidas, contaminantes
Máquinas pesadas (compactação) Preparo intensivo do solo
Queimadas Monocultura
Erosão
AcidificaçãoSolo nú
Adubos orgânicos
Plantio Direto
Adubos verdes (cobertura)
Rotação de culturas
Aplicação de calcário
Fertilização inôrgânica
Irrigação (espec. em áreas secas)
Maior diversidade vegetal (?)
Práticas de
manejo
adotadas
Aumento na população e diversidade
Redução na população e diversidade
Pesticidas, contaminantes
Máquinas pesadas (compactação) Preparo intensivo do solo
Queimadas Monocultura
Erosão
AcidificaçãoSolo nú
Adubos orgânicos
Plantio Direto
Adubos verdes (cobertura)
Rotação de culturas
Aplicação de calcário
Fertilização inôrgânica
Irrigação (espec. em áreas secas)
Maior diversidade vegetal (?)
Dificuldades com o estudo da biodiversidade edáfica
1024
m
1 2 4 8 16 32 64 128 256 512 10241 2 4 8 16 32 64 128 256 512
mm
Bacteria
Fungi
Nématoda
Protozoa
Acari
Collembola
Diplura
Symphyla
Enchytraedae
Isoptera / Formicoidea
Diptera
Isopoda
Myriapoda
Arachnida
Coleoptera
Mollusca
Oligochaeta
Vertebrata
Microflora / microfauna Mesofauna Macro- / megafauna
100 μm 2 mm 20 mm
Swift et al. (1979), Decaëns et al (2006), Brussaard (1997), Behan-Pelletier (1999),
André (2001), Wall, André (2002), Decaëns (2010)
Dificuldade amostral
Alta variabilidade espacial e temporal
Plasticidade fenotípica
Alta biodiversidade
Dificuldades taxonômicas
Poucos taxonomistas
Estágios de vida não identificáveis
• Manejo sustentável e conservação da biodiversidade no solo
Bioremediação
Agricultura orgânica
Plantio direto
Diversificação agrícola
Manejo do fogo
Controle da erosão
SAFs, culturas perenes,
reflorestamento
Restauração de áreas degradadas
Proteção de áreas frágeis
Biodiversidade e serviços ambientais: O projeto Serviambi
Premissa 1.
Abundância, distribuição, dinâmica e variação funcional entre os
componentes da biodiversidade dos ecossistemas regulam a magnitude e a variabilidade de processos ecossistêmicos,
como a produção ou decomposição.
Premissa 2.
Serviços ambientais são obtidos apenas se os ecossistemas
possuírem a biodiversidade que garanta a realização dos processos funcionais.
Táxon Espécies no Brasil
• Minhocas: 300
• Cupins: 300
• Formigas: 2 750
• Besouros: 30 000
• Caracóis: 670
• Ácaros: 1 500
• Opiliões: 950
• Aranhas: 2 600
• Mirápodos: 400
• Tatuzinhos: 140
• Colêmbolos: 200
• Protozoários: 4 000
• Nematóides: 2 900
Estima-se que > 250 000 spp. deinvertebradoshabitem os solosbrasileiros!
Brown et al. (2006)
Ameaças à biodiversidade no soloP
eso
da
ame
aça
(% d
as r
esp
ost
as)
Principais usos do solo
62
ATIVIDADES FÍSICAS DA FAUNA DO SOLO
POROSIDADE
- Aeração
- Infiltração
- Densidade
aparente
(penetração)
- Condutividade
hidráulica
- Capacidade de
campo
- Drenagem
AGREGAÇÃO
- Estabilidade
- Sedimentação
- Erosão
- Agregação
- Formação de
crostas
PEDOGÊNESE
- Desenvolvimento
do perfil
- Textura
- Montículos
- ''Stone Lines''
- Remoção da MO
superficial
- Solos ''mull'
- Vermisolos
DESINTEGRAÇÃO
- Tamanho das
partículas
- Decomposição
- Humificação
- Atividade da
microbiota
- Temperatura do
solo
- Ciclagem da MO e
nutrientes