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8/6/2019 Family Recemblance

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Am J Hum G e n e t 2 6 : 3 3 1 - 3 5 9 , 1 9 7 4

A n a l y s i s o f F a m i l y R e s e m b l a n c e . I I . A L i n e a r M o d e lf o r F a mi l i a l C o r r e l a t i o n

D . C . R A O , ' N . E . MORTON, AN D S . YEEW r i g h t [ 1 ] d e v e l o p e d p a t h a n a l y s i s t o d e s c r i b e f a m i l i a l c o r r e l a t i o n u n d e r a l i n e a rm o d e l . T h i s r e ma i n s i t s p r i n c i p a l u s e , d e s p i t e e x t e n s i o n t o n o n f a m i l i a l d a t a a n di n t e r a c t i v e s y s t e m s [ 2 , 3 ] . H i s s e m i n a l p a p e r o n t h e i n t e l l i g e n c e q u o t i e n t h a s b e e ns u r p r i s i n g l y n e g l e c t e d b y human g e n e t i c i s t s , p e r h a p s b e c a u s e v a l u e s h a d t o b ea s s u m e d f o r s o m e u n k n o w n p a r a m e t e r s [ 4 ] . R e c e n t l y t h i s i n d e t e r m i n a c y w a sr e s o l v e d b y c o m b i n i n g p a t h a n a l y s i s w i t h t h e c o n c e p t o f a n i n d e x a n d a t h e o r y o fh y p o t h e s i s t e s t i n g [ 5 ] . I n t h i s f o r m i t a p p e a r s t o b e a p o w e r f u l t o o l t o a n a l y z ef a m i l y r e s e m b l a n c e a n d g r o u p d i f f e r e n c e s i n m a n . S i n c e o u r w o r k d e p e n d s o n p a t ha n a l y s i s , w h i c h , l i k e s o m u c h i n p o p u l a t i o n g e n e t i c s , i s t h e c r e a t i o n o f S e w a l lW r i g h t , w e t a k e p l e a s u r e i n d e d i c a t i n g t h i s p a p e r t o h i m .

THEORYI n t h i s s e c t i o n w e d e s c r i b e t h e n e c e s s a r y t h e o r i e s o f e s t i m a t i o n a n d t e s t s o f

h y p o t h e s e s ( e . g . , s e e [ 6 ] ) w h i c h c a n b e u s e d f o r a n y m o d e l ; t h e s e w i l l b e u s e df o r t h e m o d e l s w e d e v e l o p i n l a t e r s e c t i o n s .T h e t r a d i t i o n a l a p p r o a c h t o f a m i l i a l c o r r e l a t i o n i s t o e s t i m a t e h e r i t a b i l i t y u n d e r

a s s u m p t i o n s t h a t a r e n o t t e s t e d . A m o r e f r u i t f u l a l t e r n a t i v e e m p h a s i z e s t e s t s o fh y p o t h e s e s . F o r a p h e n o t y p e i n f l u e n c e d b y f a m i l i a l e n v i r o n m e n t a n d / o r s u b j e c tt o a s s o r t a t i v e m a t i n g , i n a n o r g a n i s m w h e r e o p p o r t u n i t i e s f o r c r i t i c a l e x p e r i m e n t a -t i o n a r e s e v e r e l y l i m i t e d , i t w o u l d b e r e c k l e s s t o s u p p o s e t h a t a n y p a r t i c u l a r m o d e li s t r u e , w h e r e a s i t ma y b e f e a s i b l e t o s h o w t h a t a p a r t i c u l a r m o d e l i s f a l s e .O u r i n t e r e s t i n f a m i l i a l c o r r e l a t i o n i s t o t e s t h y p o t h e s e s f o r w h i c h w e r e q u i r e ad i s t r i b u t i o n t h e o r y . L e t r N b e a n e s t i m a t e d i n t r a - o r i n t e r c l a s s c o r r e l a t i o n b a s e d o nN p a i r s o f o b s e r v a t i o n s , a n d l e t p b e i t s e x p e c t e d v a l u e . F i s h e r [ 7 ] s h o w e d t h a tf o r a n i n t e r c l a s s c o r r e l a t i o n t h e b i a s - c o r r e c t e d z t r a n s f o r m ,

1 ( 1+rxN P2 1 - 1 r N 2(N- 1 )

i s d i s t r i b u t e d a l m o s t n o r m a l l y w i t h mean z i n [ ( 1 + p ) / ( 1 - p ) ] a n d v a r i -R e c e i v e d J u l y 2 , 1 9 7 3 ; r e v i s e d N o v e m b e r 1 , 1 9 7 3 .PGL p a p e r n o . 1 1 2 . T h i s w o r k w a s s u p p o r t e d b y g r a n t s GM 1 7 1 7 3 a n d HD 0 6 0 0 3 f r o m t h eU . S . N a t i o n a l I n s t i t u t e s o f H e a l t h .1 A l l a u t h o r s : P o p u l a t i o n G e n e t i c s L a b o r a t o r y , U n i v e r s i t y o f H a w a i i , H o n o l u l u , H a w a i i 9 6 8 2 2 .

O 1 9 7 4 b y t h e A m n e r i c a n S o c i e t y o f Human G e n e t i c s . A l l r i g h t s r e s e r v e d .3 3 1


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a n c e ( T 2 = 1 / ( N - 3 ) . F o r a n i n t r a c l a s s c o r r e l a t i o n , t h e b i a s - c o r r e c t e d z t r a n s f o r mi s1 I Il+rN I I NxilnQ1rN 4InN2 1 -rN 2 N -1w i t h m e a n Y a n d v a r i a n c e c r 2 = 1 / ( N - / 2 ) . I f z 1 , Z 2 , . . . ,y Z . a r e a l l i n d e p e n -d e n t , e a c h h a v i n g a n a p p r o x i m a t e l y n o r m a l d i s t r i b u t i o n , t h e l o g a r i t h m o f t h e j o i n tl i k e l i h o o d ma y b e w r i t t e n ( i g n o r i n g t e r m s t h a t a r e i n d e p e n d e n t o f p a r a m e t e r s ) a sI n L a : - X 2 / 2 , w h e r e

m

i s a X 2 b a s e d o n m c o r r e l a t i o n s , w i t h d e g r e e s o f f r e e d o m e q u a l t o m - K , w h e r eK i s t h e n u m b e r o f p a r a m e t e r s e s t i m a t e d f r o m t h e d a t a . T h e x 2 i s a f u n c t i o n o ft h e p t , w h i c h i n t u r n a r e f u n c t i o n s o f a s e t o f p a r a m e t e r s . I f X r , X 8 a r e t w o s u c hp a r a m e t e r s , t h e m a x i m u m - l i k e l i h o o d s c o r e s , n e g l e c t i n g ( O p / O X r ) / [ 2 ( N j - 1 ) ]f o r i n t e r c l a s s , a r e g i v e n b y

alnL m ( A _ _U ~ r i - E ( Z , - ) ) 0 / 0 Z . 2Ar i1ArX,a n d

K x r x = -E ( ) In)((::)/ .T h e l i k e l i h o o d ma y b e m a x i m i z e d , o r t h e x 2 m i n i m i z e d , b y N e w t o n - R a p h s o ni t e r a t i o n . I f X i s a v e c t o r o f t r i a l v a l u e s f o r K o f t h e m p a r a m e t e r s a n d X n i s t h e

v e c t o r a t t h e n t h i t e r a t i o n , t h e n X n + 1 = X A + U K - 1 j X n l e a d s t o t h e m a x i m u m -l i k e l i h o o d v a l u e s o f X , s u b j e c t t o a n u l l h y p o t h e s i s a b o u t t h e m - K o t h e rp a r a m e t e r s .

I n t h i s w a y , o n e c a n e s t i m a t e K ( . < m) p a r a m e t e r s . I f X 2 m - K , a n d X 2 m - K - w a r et w o v a l u e s o f x 2 ( e q . 1 ) , b a s e d o n e s t i m a t i o n o f K a n d K + c o p a r a m e t e r s f r o mt h e d a t a , w h e r e e a c h o f t h e K p a r a m e t e r s i s i n c l u d e d i n t h e K + c o p a r a m e t e r s ,XW= Xm-K Xm-K-W ( 2 )

i s a x 2 o n a n u l l h y p o t h e s i s a b o u t t h e X o p a r a m e t e r s .THE GENERAL MODEL

S u p p o s e t h a t J i s a n e s t i m a t e o f a c a u s e K f o r a p h e n o t y p e Y . T h e n J i s c a l l e da n i n d e x o f K [ 5 ] . I f t h e r e a r e n d i f f e r e n t e s t i m a t e s , s a y J 1 , . . JI t h e y ma y b ec o m b i n e d b y t h e d i s c r i m i n a n t

I B ii = 1 i

3 3 2 R AO E T A L .


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ANALYSIS O F FAMILY R E S E M BLANCEw h e r e B i m a x i m i z e s t h e m u l t i p l e c o r r e l a t i o n o f J i w i t h Y . We s h a l l b e c o n c e r n e dw i t h t h e i n d e x ( I ) o f f a m i l y e n v i r o n m e n t a n d t h e i n d e x (M) o f r a c e . I n b o t hc a s e s t h e r e l a t i o n s b e t w e e n e s t i m a t e s , c a u s e s , a n d e f f e c t s a r e a s s u m e d l i n e a r , w i t ht h e i n d e x d e t e r m i n e d b y a s i n g l e c a u s e a n d a r a n d o m e r r o r , J =K+ E . The c o n -c e p t o f a n i n d e x m a k e s i t u n n e c e s s a r y ( a s i t i s u n d e s i r a b l e ) t o a s s u m e t h a t commone n v i r o n m e n t o r r a c e i s k n o w n p r e c i s e l y . E n v i r o n m e n t common t o s i b l i n g s r e a r e dt o g e t h e r , u s u a l l y i n c l u d i n g c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e n e i g h b o r h o o d , s c h o o l , a n d s o c i a lc l a s s , i s c a l l e d h o m e , f a m i l y , o r c o m m o n , i n t e r c h a n g e a b l y .

T h e p h e n o t y p e Y o f a c h i l d i s d e t e r m i n e d l i n e a r l y b y m i d p a r e n t g e n o t y p e ( G )s e g r e g a t i o n f r o m t h e m i d p a r e n t ( S ) , f a m i l y e n v i r o n m e n t ( C ) , r a c e ( N ) , a n dr a n d o m e n v i r o n m e n t ( E ) ( s e e [ 5 , f i g . 1 ] ) . T h u s , r a c e i s s e p a r a t e d f r o m t h er e s i d u a l g e n o t y p e , a n d e r r o r s o f p h e n o t y p e e s t i m a t i o n a r e p o o l e d w i t h r a n d o me n v i r o n m e n t . T h e p h e n o t y p e o f a n a d u l t i s d e t e r m i n e d b y t h e s a m e f a c t o r s a sc h i l d ' s p h e n o t y p e , b u t t h e e f f e c t s o f g e n o t y p e a n d common e n v i r o n m e n t ma y b ed i f f e r e n t w h e r e common e n v i r o n m e n t r e f e r s t o t h e c o n d i t i o n s u n d e r w h i c h t h ea d u l t i s r e a r i n g h i s f a m i l y , n o t t h e h o m e e n v i r o n m e n t h e e x p e r i e n c e d a s a c h i l d( s e e t a b l e 1 ) .

TABLE 1V A R I A B L E S I N T HE G E N E R A L MODEL

D i r e c t l yV a r i a b l e O b s e r v e d D e s c r i p t i o nW i t h i n r a c e :X .... ... Y e s T h e p h e n o t y p e o f t h e f i r s t o f a p a i r o f i n d i v i d u a l s ; p a r e n t ' s

p h e n o t y p e i n o f f s p r i n g - p a r e n t p a i r s ; n a t u r a l s i b ' s p h e n o t y p ei n n a t u r a l - a d o p t e d s i b p a i r sY .... ... Y e s T h e p h e n o t y p e o f t h e o t h e r member o f t h e p a i rC ... .... N o Common e n v i r o n m e n t ; f o r p a r e n t s , t h e h o m e e n v i r o n m e n t p r o -v i d e d t o c h i l d r e n t h e y r e a rI. ....... Y e s T h e i n d e x o f common e n v i r o n m e n t ( e s t i m a t e o f C )G .... ... N o M i d p a r e n t g e n o t y p eE .... ... N o R a n dom e n v i r o n m e n tAmong r a c e s :N .. ... N o T h e r a c e o f a n i n d i v i d u a lM ..... Y e s T h e r a c i a l i n d e x o f an i n d i v i d u a l ( e s t i m a t e o f N )W .. ... N o M i d p a r e n t r a c e

N O T E . - T h e s u b s c r i p t T d e n o t e s a f a c t o r common t o m o n o z y g o u s t w i n s ( G T = t h e i r g e n o t y p e , N T = t h e i rr a c e , e t c . ) ; t h e s u b s c r i p t P d e n o t e s a f a c t o r a c t i n g o n a p a r e n t b u t n o t d i r e c t l y o n h i s c h i l d ( G p = p a r e n t ' sg e n o t y p e , e t c . ) .

M o s t o f t h e p a t h s a r e b e t w e e n c a u s e s a n d e f f e c t s , r e p r e s e n t e d b y s i n g l e - h e a d e da r r o w s a n d t a k i n g v a l u e s b e t w e e n 0 a n d 1 ( t a b l e 2 ) . H o w e v e r , f o u r p a i r s o f f a c t o r sa r e a s s u m e d c o r r e l a t e d i n a more a m b i g u o u s w a y , a n d t h e s e p a t h s , w h i c h a r eb e t w e e n -1 a n d + 1 , a r e i n d i c a t e d b y d o u b l e - h e a d e d a r r o w s . T h e r e ma y b e am a r i t a l c o r r e l a t i o n m b e t w e e n t h e p a r e n t a l g e n o t y p e s a n d w b e t w e e n t h e p a r e n t a lr a c e s ; m i d p a r e n t g e n o t y p e ma y b e c o r r e l a t e d t o an e x t e n t r w i t h common e n v i r o n -

3 3 3


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RAO ET AL.TABLE 2

P A T H C O E F F I C I E N T S O F T HE G E N E R A L MODELS o u r c e a n d S y m b o l D e f i n i t i o n

W i t h i n r a c e s :c . ........ E f f e c t o f common e n v i r o n m e n t on c h i l d ' s p h e n o t y p ec k . . . . . . . . . . . . . . . . . . E f f e c t o f common e n v i r o n m e n t on p a r e n t ' s ( a d u l t ) p h e n o t y p eh . . . . . . . . . . . . . . . . . . E f f e c t o f g e n o t y p e on c h i l d ' s p h e n o t y p e ( s q u a r e r o o t o f " h e r i t a b i l i t y " )h z . . . . . . . . . . . . . . . . . . E f f e c t o f g e n o t y p e on p a r e n t ' s ( a d u l t ) p h e n o t y p ei......... E f f e c t o f common e n v i r o n m e n t o n i n d e xm ........ C o r r e l a t i o n b e t w e e n p a r e n t a l g e n o t y p e sr . . . . . . . . . . . . . . . . . . C o r r e l a t i o n b e t w e e n m i d p a r e n t g e n o t y p e a n d common e n v i r o n m e n tb . . . . . . . . . . . . . . . . . . C o r r e l a t i o n b e t w e e n common e n v i r o n m e n t s o f h a l f - s i b s r e a r e d a p a r tAmong r a c e s :t . . . . . . . . . . . . . . . . . . E f f e c t o f r a c e on r a c i a l i n d e xq . . . . . . . . . . . . . . . . . . E f f e c t o f r a c e o n p h e n o t y p ep . . . . . . . . . . . . . . . . . . C o r r e l a t i o n b e t w e e n m i d p a r e n t r a c e a n d common e n v i r o n m e n tw.................. C o r r e l a t i o n b e t w e e n p a r e n t a l r a c e sN O T E . - T h e p a t h f r o m m i d p a r e n t g e n o t y p e t o c h i l d ' s p h e n o t y p e i s g = k v f ( 1 + m ) / 2 . T h e p a t h f r o m m i d -p a r e n t r a c e t o i n d e x o f m i d p a r e n t r a c e = t / ( 1 + w ) / ( + t 2 w ) . The p a t h f r o m m i d p a r e n t r a c e t o r a c e o f i n d i -v i d u a l i s n = ( 1 + w ) / 2 .m e n t , a n d t h e r e ma y b e a c o r r e l a t i o n p b e t w e e n m i d p a r e n t r a c e a n d commone n v i r o n m e n t . F o r a d o p t e d c h i l d r e n , r a n d p a r e a s s u m e d t o b e n u l l i f i e d . I n t h es p e c i a l c a s e o f h a l f - s i b s r e a r e d a p a r t b y t h e i r o w n p a r e n t s , t h e h o m e e n v i r o n m e n t sma y b e c o r r e l a t e d t o a n e x t e n t b . O t h e r w i s e , t h e h o m e e n v i r o n m e n t s o f i n d i v i d u a l sr e a r e d a p a r t a r e a s s u m e d t o b e u n c o r r e l a t e d . A s a s p e c i a l c a s e o f t h e a s s u m p t i o nt h a t r e l a t i o n s a m o n g e s t i m a t e s , c a u s e s , a n d e f f e c t s a r e l i n e a r , a l l i n t e r a c t i o n s a r ec o n s i d e r e d n e g l i g i b l e , i n c l u d i n g d o m i n a n c e , e p i s t a s i s , a n d g e n e - e n v i r o n m e n t i n t e r -a c t i o n s . T h e e f f e c t o f common e n v i r o n m e n t i s a s s u m e d t o b e t h e s a m e f o r s i n g l e t o n sa n d t w i n s , b o t h d i z y g o u s a n d m o n o z y g o u s , f o r h a l f - s i b s a n d f u l l s i b s r e a r e d t o -g e t h e r , a n d e v e n f o r a d o p t e d a n d t r u e c h i l d r e n . F a i l u r e o f t h e s e a s s u m p t i o n s c a ni n p r i n c i p l e b e d e t e c t e d b u t n o t a l w a y s d i f f e r e n t i a t e d . T h u s , e p i s t a s i s a n d e n v i r o n -m e n t common t o t w i n s w o u l d b o t h i n f l a t e t h e m o n o z y g o u s c o r r e l a t i o n , b u t c o u l db e d i s t i n g u i s h e d b y c o m p a r i s o n o f m o n o z y g o u s t w i n s r e a r e d t o g e t h e r a n d a p a r t .H o w e v e r , common e n v i r o n m e n t a n d g e n e - e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n c o u l d n o t b ed i f f e r e n t i a t e d .

W i t h m o r e t h a n t w o a n c e s t r a l r a c e s , t h e y ma y b e o r d e r e d b y t h e i r p h e n o t y p i cm e a n s . T h e n t h e l i n e a r i t y a s s u m p t i o n s c o r e s t h e r a c e o f h y b r i d i n d i v i d u a l s f r o mt h e i r a d m i x t u r e p r o p o r t i o n s , M= Y X i P j , w h e r e M i s t h e r a c i a l i n d e x , X i i s t h eip h e n o t y p i c m e a n o f t h e i t h a n c e s t r a l r a c e , a n d P i i s t h e a d m i x t u r e p r o p o r t i o n .I n t h e m o r e common c a s e o f o n l y t w o a n c e s t r a l r a c e s , t h e r a c i a l i n d e x r e d u c e s t ot h e a d m i x t u r e p r o p o r t i o n .V a r i a n c e C o m p o n e n t s

H e r i t a b i l i t y ( h 2 ) i s d e f i n e d a s t h e p r o p o r t i o n o f t h e p h e n o t y p i c v a r i a n c e d u et o a d d i t i v e g e n e t i c d i f f e r e n c e s . I t ma y b e p a r t i t i o n e d i n t o a p a r t d u e t o v a r i a t i o n

3 3 4


5/29

ANALYSIS O F FAMILY R ES E MBLANCEa m o n g m i d p a r e n t a l g e n o t y p e s ( g 2 ) a n d a r e m a i n d e r ( s 2 ) d u e t o s e g r e g a t i o n f r o mt h e m i d p a r e n t , o r h 2 = g 2 + S 2 . By u s i n g t h e m i d p a r e n t i n t h i s w a y , w e a r ei m p l i c i t l y a c c e p t i n g t h e p o l y g e n i c m o d e l o f a n i n d e f i n i t e l y l a r g e n u m b e r o f a d d i t i v eg e n e t i c f a c t o r s u n d e r w h i c h t h e p r o g e n y d i s t r i b u t i o n i s d e t e r m i n e d b y t h e m i d -p a r e n t b r e e d i n g v a l u e i n d e p e n d e n t l y o f t h e g e n o t y p i c v a r i a n c e b e t w e e n p a r e n t s .P o s i t i v e a s s o r t a t i v e m a t i n g i n f l a t e s t h e m i d p a r e n t e f f e c t a t t h e e x p e n s e o f s e g r e -g a t i n g f a c t o r s , s i n c e g 2 h 2 ( 1 + m ) / 2 a n d s 2 = h 2 ( 1 - " ) / 2 . S i m i l a r l y , r a c ei s t a k e n a s p o l y g e n i c , w h i c h c o r r e s p o n d s m o r e c l o s e l y t o t h e L a t i n A m e r i c a nc o n v e n t i o n t h a t f u l l s i b s ma y b e o f d i f f e r e n t p h e n o t y p i c r a c e t h a n t o t h e N o r t hA m e r i c a n s u p e r s t i t i o n t h a t r a c e i s c o m p l e t e l y d e t e r m i n e d b y o n e o r b o t h p a r e n t s .T h e p r o p o r t i o n o f t h e p h e n o t y p i c v a r i a n c e d u e t o r a c e i s q 2 , w h i c h ma y b e p a r t i -t i o n e d i n t o a p a r t d u e t o m i d p a r e n t r a c e ( q 2 n 2 ) a n d a r e s i d u a l , q 2 ( 1 - n 2 ) , d u et o s e g r e g a t i o n f r o m t h e m i d p a r e n t r a c e , w i t h q 2 n 2 q 2 [ ( 1 + w ) / 2 ] a n dq 2 ( 1 - 2 ) = q 2 [ ( 1 - w ) / 2 ] . T h e n u l l h y p o t h e s i s t h a t r a c i a l p h e n o t y p i cd i f f e r e n c e s a r e e n t i r e l y e n v i r o n m e n t a l c o r r e s p o n d s t o q = 0 , w h i c h c a n b e t e s t e di f t h e r e i s r a c i a l v a r i a t i o n a n d t h e r a c i a l i n d e x i s e s t i m a t e d .P h e n o t y p i c s t a n d a r d d e v i a t i o n s o f c h i l d r e n r e a r e d b y t h e i r own p a r e n t s a n da d o p t e d c h i l d r e n a r e i n t h e r a t i o

0= 1 / 1-2(grc+qnpc).I t w o u l d b e h a r d i n p r a c t i c e t o d i s t i n g u i s h t h i s f r o m t r u n c a t e d p l a c e m e n t , w h e r e b yc h i l d r e n w i t h e x t r e m e p h e n o t y p e s a r e l e s s l i k e l y t o b e p u t o u t f o r a d o p t i o n .S o m e t i m e s a n e s t i m a t e i s m a d e o f t h e " a t t e n u a t i o n " d u e t o e r r o r s i n m e a s u r i n gt h e p h e n o t y p e . I f a i s t h i s p r o p o r t i o n o f t h e v a r i a n c e , a c o r r e c t i o n f o r a t t e n u a t i o nc a n b e m a d e b y d i v i d i n g a l l t h e s y s t e m a t i c c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n b y 1 - a a n da s s i g n i n g t o r a n d o m e n v i r o n m e n t t h e c o m p l e m e n t o f t h e r e s u l t i n g sum ( t a b l e 3 ) .

TABLE 3V A R I A N C E C O M P O N E N T S A S F R A C T I O N S O F T O T A L P H E N O T Y P I C V A R I A N C EOF C H I L D R E N R E A R E D BY T H E I R O WN P A R E N T S ( A T T E N U A T I O NC O R R E C T I O N F A C T O R = P R O P O R T I O N O F P H E N O T Y P I C V A R I A N C EA T T R I B U T E D T O E R R O R S O F MEASUREMENT =a )

V a r i a n c e s C o r r e c t e dS o u r c e C r u d e V a r i a n c e s f o r A t t e n u a t i o nW i t h i n r a c e s :Random e n v i r o n m e n t . . . . . . . . . . . e 2 ( e 2 )/(-)H e r i t a b i l i t y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . h 2 h 2 / ( 1 - a )Common e n v i r o n m e n t c . . . . . . . . . C 2 C 2 / ( 1 - a )G e n e - e n v i r o n m e n t c o v a r i a n c e . . . . 2 g r c 2 g r c / ( I - a t )

Among r a c e s :R a c e ......................... q 2 q 2 / ( 1 - )R a c e - e n v i r o n m e n t c o v a r i a n c e ... 2 q n p c 2 q n p c / ( 1 - a )

T o t a l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

3 3 5


6/29

S t a n d a r d e r r o r s o f t h e v a r i a n ce c o m p o n e n t e s t i m a t e s a r e o b t a i n e d a s f o l l o w s : l e tP =V ( 0 1 2 02 .. I O K 2 0 K + 1 1 .. I O K + 1 0 )

b e a n e s t i m a t e d v a r i a n c e c o m p o n e n t a s a f u n c t i o n o f K + c o p a r a m e t e r s , o f w h i c ho n l y K a r e e s t i m a t e d . T h e n t h e s t a n d a r d e r r o r o f P i s e s t i m a t e d b yw h e r e

~ ~ v 2 a ) i ( m a s A@ = f t , i = 1 , 2 , ..* * KI ' , / 8 , 8 K :a n d K i s t h e i n f o r m a t i o n m a t r i x o f 0 , 2 , . . , 6 K * T e s t s o f s i g n i f i c a n c e c o u l d i np r i n c i p l e b e m a d e f r o m t h e s e s t a n d a r d e r r o r s . H o w e v e r , e s t i m a t e s o f v a r i a n c ec o m p o n e n t s a p p r o a c h n o r m a l i t y e v e n more s l o w l y t h a n e s t i m a t e s o f p a t h c o e f f i -c i e n t s , a n d s o s i g n i f i c a n c e t e s t s a r e b e t t e r m a d e f r o m t h e l i k e l i h o o d e q u a t i o n .

SPECIFIC M O D E L SR a c i a l p a t h s v a n i s h f o r a s t u d y w i t h i n r a c i a l g r o u p s . I n p r e s e n t a t i o n o f t h es p e c i f i c m o d e l s b e l o w , t h e r a c i a l t e r m s a r e e n c l o s e d i n b r a c e s . We c o n s i d e rm o n o z y g o u s t w i n s , f u l l s i b s , h a l f - s i b s , p a r e n t - o f f s p r i n g , a n d u n r e l a t e d p a i r s , t h em e m b e r s o f w h i c h a r e r e a r e d t o g e t h e r o r a p a r t . I n t h e l a t t e r e v e n t , b o t h ma yb e r e a r e d b y r a n d o m p a r e n t s , o r o n e ma y b e r e a r e d b y h i s o w n p a r e n t s a n d t h eo t h e r a d o p t e d r a n d o m l y . S o m e i n v e s t i g a t o r s f a i l t o d e t e r m i n e z y g o s i t y o f l i k e -s e x e d t w i n s , a n d s o t h i s c a s e i s t r e a t e d s e p a r a t e l y . T h e v a r i o u s p o s s i b i l i t i e s c a nb e i d e n t i f i e d b y a t h r e e - l e t t e r c o d e , i n w h i c h t h e f i r s t t w o l e t t e r s s p e c i f y t h e r e l a t i o n

a n d t h e t h i r d l e t t e r i n d i c a t e s c o m m u n a l i t y o f t h e e n v i r o n m e n t ( f i g s . 1 - 1 6 ) . Wes h a l l d e n o t e t h e p h e n o t y p e s o f t h e t w o i n d i v i d u a l s i n v o l v e d b y X a n d Y . I f X a n dY a r e p h e n o t y p e s i n d i f f e r e n t g e n e r a t i o n s , X i s a s s i g n e d t o t h e o l d e r g e n e r a t i o n .F a c t o r s b a c k o f Y n o t common t o X a r e d e s i g n a t e d b y p r i m e s : N ' , M ' , G ' , e t c .( f i g s . 1 - 1 6 ) . P a i r s o f s i b s o r h a l f - s i b s r e a r e d t o g e t h e r b y u n r e l a t e d f o s t e r p a r e n t sh a v e n o t b e e n c o n s i d e r e d b e c a u s e ( e x c e p t p e r h a p s f o r d i z y g o u s t w i n s ) t h e y a r el i k e l y t o b e o f u n c e r t a i n p a t e r n i t y o r t o s h o w e f f e c t s o f t h e h o m e p r o v i d e d b yt h e i r t r u e p a r e n t s b e f o r e a d o p t i o n .A c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t w i l l b e d e n o t e d b y a f i v e - l e t t e r c o d e , i n w h i c h t h e f i r s tt h r e e l e t t e r s s p e c i f y t h e r e l a t i o n a n d c o m m u n a l i t y o f t h e e n v i r o n m e n t a n d t h el a s t t w o l e t t e r s s p e c i f y t h e v a r i a b l e s (MZTXY, S S P X I , e t c . ) .M o n o z y g o u s T w i n s R e a r e d T o g e t h e r b y T h e i r P a r e n t s (MZT) ( F i g . 1 )

T h e m o s t c r i t i c a l a s s u m p t i o n s a r e : ( 1 ) p h e n o t y p i c s i m i l a r i t y d u e t o commonp r e n a t a l a n d p o s t n a t a l e n v i r o n m e n t i s n o g r e a t e r o r l e s s t h a n f o r o r d i n a r y s i b l i n g s ;a n d ( 2 ) d o m i n a n c e , e p i s t a s i s , a n d g e n e - e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n s a r e n e g l i g i b l e .F a i l u r e o f e i t h e r a s s u m p t i o n t e n d s t o g i v e s p u r i o u s l y h i g h e s t i m a t e s o f h e r i t a b i l i t y ,a n e r r o r t h a t ma y i n p r i n c i p l e b e d e t e c t e d b y a g o o d n e s s - o f - f i t t e s t a g a i n s t o t h e r

R AO E T A L .3 6


7/29

ANALYSIS O F FAMILY R ES E MBLANCEE l E ln l \;< 1 |g/h

q i i h

[ E lF I G . 1.-MZT. M o n o z y g o u s t w i n s r e a r e d t o g e t h e r b y t h e i r p a r e n t s . G T , N T , a n d MT d e n o t et h e g e n o t y p e , r a c e , a n d r a c i a l i n d e x o f t h e t w i n p a i r .

p a i r s o f r e l a t i v e s . From f i g u r e 1 t h e e x p e c t e d c o r r e l a t i o n o f MZ t w i n s r e a r e dt o g e t h e r i sPXy c 2 + h 2 + 2 g r c + { q 2 + 2 q n p c } .

M o n o z y g o u s T wi n s R e a r e d A p a r t , O n e b y T r u e P a r e n t s , t h e O t h e r b y RandomF o s t e r P a r e n t s (MZP) ( F i g . 2 )

I t i s a s s u m e d t h a t n o n e o f t h e p h e n o t y p i c s i m i l a r i t y i s d u e t o p r e n a t a l o r p o s t -n a t a l e n v i r o n m e n t s h a r e d b e f o r e a d o p t i o n , a n d t h a t t h e a d o p t e d t w i n i s p l a c e d i na r a n d o m f o s t e r h o m e . From f i g u r e 2 t h e i r c o r r e l a t i o n i s

pxY = (h2+grc+ { q 2 + q n p c } ) 6 .E l E ln | p ry g / h

t 1 E l E l EF I G . 2 . - M Z P . M o n o z y g o u s t w i n s r e a r e d a p a r t , X b y t r u e p a r e n t s a n d Y b y r a n d o m f o s t e rp a r e n t s . N o t s h o w n a r e C ' a n d F ' , t h e common e n v i r o n m e n t a n d i n d e x o f t h e f o s t e r h o m e w h i c hr e a r e d Y .

3 3 7


8/29

U n l e s s a r t e r i o v e n o u s a n a s t o m o s i s i s a r e l e v a n t f a c t o r , f a i l u r e o f e i t h e r a s s u m p t i o np r o b a b l y t e n d s t o i n f l a t e t h e c o r r e l a t i o n , g i v i n g a s p u r i o u s l y h i g h e s t i m a t e o fh e r i t a b i l i t y . An i m p o r t a n t t e s t o f r a n d o m p l a c e m e n t i s t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e ni n d i c e s , P I ' = 0 .

T h e p r i n c i p a l l i m i t a t i o n o f t h i s r e l a t i o n s h i p i s i t s r a r i t y . I t w o u l d b e u s e f u li n a s o c i e t y w h i c h r e g u l a r l y p l a c e d f o r a d o p t i o n o n e m e m b e r o f e a c h s e t o f t w i n s .M o n o z y g o u s T w i n s R e a r e d A p a r t b y Random F o s t e r P a r e n t s (MZA) ( F i g . 3 )

T h e c r i t i c a l a s s u m p t i o n s a n d t h e i r t e s t a r e t h e s a m e a s f o r MZP. T h e c o r r e l a t i o nb e t w e e n t w i n s i s

p x y ( h 2 + { q 2 J ) 0 2 .S u i t a b l e d a t a a r e e x t r e m e l y r a r e .

n l g/hL J

E E E lF I G . 3.-MZA. M o n o z y g o u s t w i n s r e a r e d a p a r t b y r a n d o m f o s t e r p a r e n t s . Common e n v i r o n -m e n t s a n d i n d i c e s o f t h e t w o f o s t e r h o m e s , C a n d I f o r X a n d C ' a n d 1 ' f o r Y , a r e n o t s h o w n .

M o n o z y g o u s T w i n s R e a r e d T o g e t h e r b y R a n d o m F o s t e r P a r e n t s ( M Z F ) ( F i g . 4 )T h i s i s a n o t h e r r a r e t y p e . E n v i r o n m e n t s h a r e d b e f o r e a d o p t i o n i s n e g l e c t e d .Random p l a c e m e n t i s t e s t e d b y t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n i n d i c e s o f t r u e a n d f o s t e rp a r e n t s , P I I ' = 0 . T h e t w i n c o r r e l a t i o n i s

P x y = ( C 2 + h 2 + { q 2 } ) 0 2 .F u l l S i b s R e a r e d T o g e t h e r b y T h e i r P a r e n t s ( S S T ) ( F i g . 5 )

U n d e r t h e m o d e l , d i z y g o u s t w i n s a r e n o m o r e a l i k e t h a n o r d i n a r y s i b l i n g s , w h i c hs h o u l d b e t e s t e d . T h e c o r r e l a t i o n i sP X Y c 2 + g 2 + 2 g r c + { q 2 n 2 + 2 q n p c } .

3 3 8 R AO E T A L .


9/29

ANALYSIS O F FAMILY R ES E MBLANCE

n | g i | / hIEIl q E lqh

W ] E lF I G . 4.-MZF. M o n o z y g o u s t w i n s r e a r e d t o g e t h e r b y r a n d o m f o s t e r p a r e n t s . C a n d I r e f e r t o

t h e f o s t e r h o m e .F u l l S i b s R e a r e d A p a r t , O n e b y T r u e P a r e n t s , t h e O t h e r b y Random F o s t e rP a r e n t s ( S S P ) ( F i g . 6 )

T h i s i s a n a l o g o u s t o MZP, w i t h a g e n e t i c c o v a r i a n c e o n l y h a l f a s g r e a t . I t i sa s s u m e d t h a t n o n e o f t h e p h e n o t y p i c s i m i l a r i t y i s d u e t o s h a r e d p r e n a t a l a n dp o s t n a t a l e n v i r o n m e n t b e f o r e a d o p t i o n , a n d t h a t t h e a d o p t e d s i b i s p l a c e d i n ar a n d o m f o s t e r h o m e . S u c h p a i r s ma y b e f r e q u e n t i n s o c i e t i e s w h i c h e n c o u r a g ea d o p t i o n ( a s i n t h e h a n a i s y s t e m o f P o l y n e s i a n s a n d M i c r o n e s i a n s ) , b u t t h ea s s u m p t i o n s w o u l d b e v i o l a t e d i f t h e c h i l d w e r e a d o p t e d b y c l o s e r e l a t i v e s o r

E lE I 7 E El\I N

E l ) xq c E l C q

g g

F I G . 5 . - S S T . F u l l s i b s r e a r e d t o g e t h e r b y t h e i r p a r e n t s . C o n v e n t i o n a l l y , N ' a n d M ' d e n o t e t h er a c e a n d i t s i n d e x f o r Y . , l i k e N a n d M f o r X .

3 3 9


10/29

3RAO E T A L .E l a

E l Ek o E]E ~ q l C)L E l qgc1 / X X 1

F I G . 6 . - S S P . F u l l s i b s r e a r e d a p a r t , X b y t r u e p a r e n t s a n d Y b y r a n d o m f o s t e r p a r e n t s . F o rY , t h e common e n v i r o n m e n t C ' a n d i n d e x I ' o f t h e f o s t e r h o m e a r e n o t s h o w n .c o n t i n u e d t o b e i n f l u e n c e d b y h i s t r u e p a r e n t s . T h e e x p e c t e d p h e n o t y p i c c o r r e l a -t i o n i s

p x y = ( g 2 + g r c + { q 2 n 2 + q n p c } ) 0 .F u l l S i b s R e a r e d A p a r t b y Random F o s t e r P a r e n t s ( S S A ) ( F i g . 7 )

T h i s i s a n a l o g o u s t o MZA, a n d t h e c r i t i c a l a s s u m p t i o n s a n d t h e i r t e s t a r e t h es a m e a s a b o v e . T h e c o r r e l a t i o n i s

p X y ( g 2 + { q 2 n 2 } ) 0 2 .

n n

E l E ]EM [ D

g g

E l L ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ I tF I G . 7 . - S S A . F u l l s i b s r e a r e d a p a r t b y r a n d o m f o s t e r p a r e n t s . Common e n v i r o n m e n t s a n dt h e i r i n d i c e s o f t h e t w o f o s t e r h o m e s , C a n d I f o r X a n d C ' a n d l ' f o r Y , a r e n o t s h o w n , a s i nMZA.

3 4 0


11/29

ANALYSIS O F FAM ILY R ESEMBLANCE

Elgt g / c g

F I G . 8 . - H S T . H a l f - s i b s r e a r e d t o g e t h e r b y t h e i r common p a r e n t . G a n d G ' d e n o t e t h e m i d -p a r e n t g e n o t y p e s , a n d W a n d W ' d e n o t e t h e m i d p a r e n t r a c e s f o r X a n d Y , r e s p e c t i v e l y .

H a l f - S i b s R e a r e d T o g e t h e r b y T h e i r Common P a r e n t ( H S T ) ( F i g . 8 )T h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n m i d p a r e n t s w i t h o n e p a r e n t i n common i s d -( 1 + 3 m ) / [ 2 ( 1 + m ) ] f o r g e n o t y p e s a n d a-(1 + 3 w ) / [ 2 ( 1 + w ) ] f o r r a c e .I t i s a s s u m e d t h a t t h e r e l e v a n t e n v i r o n m e n t s o f h a l f - s i b s r e a r e d t o g e t h e r a r e n ol e s s a l i k e t h a n t h o s e o f f u l l s i b s . F a i l u r e o f t h i s a s s u m p t i o n ( o r a p p r e c i a b l e d o m i -

n a n c e o r e p i s t a s i s ) w o u l d t e n d t o u n d e r e s t i m a t e h e r i t a b i l i t y . T h e h a l f - s i b c o r r e l a -t i o n i sp x y = c 2 + g 2 d + 2 g r c + { q 2 n 2 a + 2 q n p c } .

T h i s s i t u a t i o n i s b e s t r e a l i z e d w h e n t w o a l l e g e d s i b s a r e s h o w n b y p a t e r n i t y t e s t st o b e h a l f - s i b s .H a i f - S i b s R e a r e d A p a r t , O n e b y T r u e P a r e n t s , t h e O t h e r b y Random F o s t e rP a r e n t s ( H S P ) ( F i g . 9 )

T h e c r i t i c a l a s s u m p t i o n s a r e t h a t t h e e n v i r o n m e n t s a r e u n c o r r e l a t e d ( w h i c h i st e s t e d b y P'-= 0 ) a n d t h a t t h e f o s t e r p a r e n t s a r e n o t r e l a t e d t o t h e t r u e p a r e n t s( w h i c h ma y b e d e t e r m i n e d f r o m t h e p e d i g r e e s ) . T h e h a l f - s i b c o r r e l a t i o n i sp = ( g 2 d + { q 2 n 2 a + q n p c } ) 0 .

T h i s r e l a t i o n s h i p o c c u r s w h e n a n e x t r a m a r i t a l c h i l d i s p l a c e d f o r a d o p t i o n a t b i r t hw h i l e a l e g i t i m a t e h a l f - s i b i s r e t a i n e d .

3 4 1


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RAO E T A L .[ w ____ E l

[ E l M l i W ' - M F Et ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~E l E l

F I G . 9 . - H S P . H a l f - s i b s r e a r e d a p a r t , X b y t r u e p a r e n t s a n d Y b y r a n d o m f o s t e r p a r e n t s . C 'a n d 1 ' f o r Y a r e n o t s h o w n .H a l f - S i b s R e a r e d A p a r t b y R a n dom F o s t e r P a r e n t s ( H S A ) ( F i g . 1 0 )

T h i s r e l a t i o n s h i p ma y b e r e a l i z e d b y a n u n m a r r i e d woman w h o s e c h i l d r e n b yd i f f e r e n t f a t h e r s a r e p l a c e d f o r a d o p t i o n a t b i r t h . T h e h a l f - s i b c o r r e l a t i o n i s

Pxy ( g 2 d + { q 2 n 2 a } ) 0 2H a l f - S i b s R e a r e d A p a r t b y T h e i r O w n P a r e n t s ( H S S ) ( F i g . 1 1 )

T h i s s i t u a t i o n , w h i c h i s common i n s o m e s o c i e t i e s , i s t y p i f i e d b y c o n c u b i n a g eo r s e q u e n t i a l m o n o g a m y . C o n s i d e r i n g t h e A m e r i c a n d i v o r c e r a t e , i t i s s u r p r i s i n gt h a t t h i s r e l a t i o n s h i p h a s b e e n n e g l e c t e d b y h u m a n g e n e t i c i s t s . I t i s m o s t u s e f u lw h e n t h e c o r r e l a t i o n b b e t w e e n h o m e e n v i r o n m e n t s i s n e g l i g i b l e a n d , h e n c e ,p I I ' = 0 . T h e h a l f - s i b c o r r e l a t i o n i s

p =y g 2 d + c 2 b + { q 2 n 2 a }U n r e l a t e d F o s t e r S i b s ( A d o p t e d - A d o p t e d ) R e a r e d T o g e t h e r b y Random F o s t e rP a r e n t s ( F S T ) ( F i g . 1 2 )

T h e c r i t i c a l a s s u m p t i o n i s t h a t d i f f e r e n c e s i n p r e n a t a l a n d p o s t n a t a l e n v i r o n -m e n t b e f o r e a d o p t i o n h a d n o p h e n o t y p i c e f f e c t , w h i c h i s d i f f i c u l t t o t e s t e x c e p t

E w l E ln

E E l El

E l l E LF I G . 1 O . - H S A . H a l f - s i b s r e a r e d a p a r t b y r a n d o m f o s t e r p a r e n t s . C a n d I f o r X , a s w e l l a sC ' a n d 1 ' f o r Y , a r e n o t s h o w n .

3 4 2


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ANALYSIS O F FAM I LY R E S E M BLANCE

F I G . 1 1 . - H S S . H a l f - s i b s r e a r e d a p a r t b y t h e i r own p a r e n t sb y o v e r a l l g o o d n e s s o f f i t . V i o l a t i o n o f t h i s a s s u m p t i o n u n d e r e s t i m a t e s c a n dt h e r e f o r e i n f l a t e s h . T h e f o s t e r s i b c o r r e l a t i o n i s

Pxy= c 2 0 2 .U n r e l a t e d F o s t e r S i b s ( N a t u r a l - A d o p t e d ) R e a r e d T o g e t h e r b y t h e P a r e n t s o fO n e o f Them ( F S P ) ( F i g . 1 3 )

I n t h i s c a s e t h e p a r e n t s o f a c h i l d s u b s e q u e n t l y d e c i d e t o a d o p t a n u n r e l a t e dc h i l d , o r t h e y h a v e a c h i l d o f t h e i r o w n a f t e r f i r s t a d o p t i n g a n u n r e l a t e d c h i l d .D i f f e r e n c e s i n t h e p r e n a t a l a n d p o s t n a t a l e n v i r o n m e n t s a r e a s s u m e d t o h a v e n op h e n o t y p i c e f f e c t . T h e f o s t e r s i b c o r r e l a t i o n i s

p x y = ( c 2 + g r c + { q n p c } ) 0 .

J h i[ i 4 P - . V I r~

w iF I G . 1 2 . - F S T . U n r e l a t e d f o s t e r s i b s ( a d o p t e d - a d o p t e d ) r e a r e d t o g e t h e r b y r a n d o m f o s t e rp a r e n t s . T h e r a c e a n d i t s i n d e x , N a n d M o f X a n d N ' a n d M ' o f Y , a r e n o t s h o w n .

3 4 3


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R AO E T A L .

[ T 1 E lF I G . 1 3 . - F S P . U n r e l a t e d f o s t e r s i b s ( n a t u r a l - a d o p t e d ) r e a r e d t o g e t h e r b y t h e p a r e n t s o f o n e

o f t h e m ( X ) . R a c e a n d i n d e x o f Y , N ' a n d M ' , a r e n o t s h o w n .O f f s p r i n g - P a r e n t , t h e C h i l d R e a r e d b y H i s T r u e P a r e n t ( O P T ) ( F i g . 1 4 )

F a m i l i a l c o r r e l a t i o n s a r e m o r e c o m p l i c a t e d b e t w e e n g e n e r a t i o n s . We a s s u m e t h a tt h e p a t h f r o m g e n o t y p e t o a d u l t p h e n o t y p e i s h z a n d t h a t t h e s e l e c t i v e o r m o d i f y -i n g e f f e c t o n t h e p a r e n t ' s a d u l t p h e n o t y p e o f t h e h o m e e n v i r o n m e n t p r o v i d e d t oh i s c h i l d i s c k . O n t h e n u l l h y p o t h e s i s o f e q u a l e f f e c t s f o r c h i l d r e n a n d a d u l t s ,z - k = 1 . T h e c r i t i c a l a s s u m p t i o n i s t h a t p a r e n t a l p h e n o t y p e i n f l u e n c e s t h ei n d e x o n l y t h r o u g h C a n d t h a t , b y p h e n o t y p i c s e l e c t i o n o r m o d i f i c a t i o n , C i s ac a u s e r a t h e r t h a n a n e f f e c t o f X . P o s s i b l y t h e s e a s s u m p t i o n s a r e t o o s i m p l e , b u tW r i g h t [ 4 ] s h o w e d t h a t m o r e c o m p l i c a t e d o n e s l e a d t o i n d e t e r m i n a c y . S i n c e o u ri n t e r e s t i s i n t e s t s o f h y p o t h e s e s , t h e s i m p l i f i c a t i o n d o e s n o t s e e m o b j e c t i o n a b l e ;

E w lE d F i E E lq~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ qEH l

g / hh z g

F I G . 1 4 . - O P T . O f f s p r i n g - p a r e n t , t h e c h i l d ( Y ) r e a r e d b y h i s t r u e p a r e n t ( X ) . G p , N p , a n dM p d e n o t e t h e g e n o t y p e , r a c e , a n d t h e r a c i a l i n d e x o f t h e p a r e n t .

3 4 4


15/29

ANALYSIS O F FAMILY R ES E MBLANCEi t ma y b e a v o i d e d b y c o n s i d e r i n g o n l y p a i r s i n t h e s a m e g e n e r a t i o n . T h e p a r e n t -o f f s p r i n g c o r r e l a t i o n i s

p X Y c 2 k + g 2 z + g r c ( z + k ) + { q 2 n 2 + q n p c ( 1 + k ) } .O f f s p r i n g - P a r e n t , t h e C h i l d R e a r e d b y Random F o s t e r P a r e n t s ( O P A ) ( F i g . 1 5 )L i k e S S A , F S T , a n d O F P , t h i s i s a n i m p o r t a n t r e l a t i o n s h i p f o r s e p a r a t i n g c o m -mon e n v i r o n m e n t f r o m h e r i t a b i l i t y . I t i s a s s u m e d t h a t d i f f e r e n c e s i n p r e n a t a l a n d

A t

q

[

I tg / h G

\9

F I G . 1 5 . - O P A . O f f s p r i n g - p a r e n t , t h e c h i l d r e a r e d b y r a n d o m f o s t e r p a r e n t s . C ' a n d 1 ' f o r Ya r e n o t s h o w n .p o s t n a t a l e n v i r o n m e n t b e f o r e b i r t h h a v e n o p h e n o t y p i c e f f e c t a n d t h a t t h e f o s t e rp a r e n t s a r e r a n d o m . F a i l u r e o f t h e s e a s s u m p t i o n s t e n d s t o i n f l a t e h . T h e c o r r e l a t i o nb e t w e e n o f f s p r i n g a n d t r u e p a r e n t u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s i s

p x y = ( g 2 z + g r c k + { q 2 n 2 + q n p c k } ) 0 .O f f s p r i n g w i t h Random F o s t e r P a r e n t ( O F P ) ( F i g . 1 6 )

T h e t r u e p a r e n t s a r e a s s u m e d t o e x e r c i s e n o e n v i r o n m e n t a l e f f e c t o n t h e c h i l dw h o i s r e a r e d b y r a n d o m f o s t e r p a r e n t s . T h e f o s t e r p a r e n t - c h i l d c o r r e l a t i o n i sp X y ( c 2 k + g z r c + { q n p c } ) 0 .

L i k e - s e x e d T w i n s ( L S ) , Z y g o s i t y n o t D e t e r m i n e dWe a s s u m e t h a t t h e t h r e e t y p e s o f t w i n s h a v e t h e f o l l o w i n g f r e q u e n c i e s :o p p o s i t e - s e x e d D Z , P ; l i k e - s e x e d D Z , P ; a n d ( l i k e - s e x e d ) M Z , 1 -2 P . A m o n gl i k e - s e x e d t w i n s , t h e p r o p o r t i o n o f d i z y g o u s p a i r s i s P / ( 1 - P ) . We ma y t h e r e f o r e

3 4 5

a


16/29

R AO E T A L .

/ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ PE D

q g Y /hz

F I G . 1 6 . - O F P . O f f s p r i n g w i t h r a n d o m f o s t e r p a r e n t . N ' a n d M ' f o r Y a r e n o t s h o w n .w r i t e t h e e x p e c t e d c o r r e l a t i o n b e t w e e n t w o l i k e - s e x e d t w i n s ( P L S ) a s a f u n c t i o no f e x p e c t e d c o r r e l a t i o n s b e t w e e n m o n o z y g o u s t w i n s ( p N I z ) a n d d i z y g o u s t w i n s ( p s s ) ,

P p s s + ( 1 -2 P ) p m i zP L S- -a d j o i n i n g a t h i r d l e t t e r T , P , o r A t o L S , S S , a n d MZ t o s p e c i f y c o m m u n a l i t y o ft h e f a m i l y e n v i r o n m e n t . T h e e s t i m a t e o f P i s t a k e n t o b e w i t h o u t e r r o r . S i n c e t h ea n a l y s i s i s b o t h a p p r o x i m a t e a n d o f r e d u c e d p o w e r , t h e i n v e s t i g a t o r w h o w a n t st o u s e t w i n s w o u l d b e w e l l a d v i s e d t o d e t e r m i n e t h e i r z y g o s i t y .O t h e r E q u a t i o n s

T h e e n u m e r a t i o n o f r e l a t i o n s h i p s ma y b e e x t e n d e d , b u t o n l y b y i n t r o d u c i n ga d d i t i o n a l a s s u m p t i o n s a b o u t t r a n s m i s s i o n o f common e n v i r o n m e n t . I t t h e r e f o r es e e m s r e a s o n a b l e t o r e s t r i c t a t t e n t i o n t o f i r s t - a n d s e c o n d - d e g r e e b i o l o g i c a l o ra d o p t i v e r e l a t i v e s , w i t h e m p h a s i s o n c o n t e m p o r a n e o u s p a i r s .

F o r t h e v a r i o u s t y p e s d i s c u s s e d a b o v e , e x p e c t e d c o r r e l a t i o n s among p h e n o t y p e ,i n d e x o f common e n v i r o n m e n t , a n d r a c i a l i n d e x ma y b e e a s i l y d e r i v e d ( t a b l e s 4 - 6 ) .T o g e t h e r t h e y t e s t h y p o t h e s e s o f f a m i l i a l c o r r e l a t i o n w i t h g r e a t e r p o w e r t h a n a l t e r -n a t i v e d e s i g n s . P e r h a p s a n u n d e r s t a n d i n g o f t h e s e m e t h o d s w i l l e n c o u r a g e i n v e s t i g a -t o r s t o c o l l e c t t h e n e c e s s a r y o b s e r v a t i o n s . M e a n w h i l e , s o m e i n s t r u c t i v e a p p l i c a t i o n sc a n b e m a d e t o p u b l i s h e d d a t a . A n a l y s i s o f a g i v e n s e t o f f a m i l i a l c o r r e l a t i o n s i sc a r r i e d o u t b y c o n v e r t i n g t h e c o r r e l a t i o n s , b o t h o b s e r v e d a n d e x p e c t e d , i n t o zt r a n s f o r m s a n d t h e n a p p l y i n g t h e t h e o r y d e v e l o p e d i n t h e f i r s t s e c t i o n . A l l t h en e c e s s a r y c o m p u t a t i o n s h a v e b e e n i n c o r p o r a t e d i n a c o m p u t e r p r o g r a m , C O M V A R( s e e A p p e n d i x ) .

3 4 6


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ANALYSIS O F FAMILY R ES E MBLANCETABLE 4

C O R R E L A T I O N S BETWEE N PHENOTYPE AN D I N D E X OF C O M M O N E NVIRONME NTI = I N D E X O F X; I ' = I N D E X O F Y ; 6 1//1-2( g r c + q n p c )C O R R E L A T I O N

G e n e r a l R a c i a lV A R I A B L E T e r m + T e r m R E L A T I O N S H I P S FO R WHICH C O R R E L A T I O N I S THE S A M E

XI .i + g r i q n p i MZT, M Z P , S S T , S S P , H S T , H S P , H S S , FSPC i G 0 MZA, MZF, S S A , H S A , FS Tc k i + g z r i q n p i O P T , O P A , O FPXI'. c i + g r i q n p i MZT, S S T , H S T , FSPc i 6 0 MZF, FS Tc b i 0 HSS0 0 MZP, MZA, S S P , S S A , H S A , H S P , O PAc k i + g z r ' q n p i O P T , O FPY I ...... c i + g r i q n p i M Z T , S S T , H S T , O P Tg r i 6 q n p i 6 MZP, S S P , O PAO q n p i 6 HS P0 0 MZA, S S A , HSAc b i 0 HSSc i B 0 MZF, F S T , F S P , O FPYI'. ci + g r i q n p i MZT, S S T , H S T , H S S , O PTC i 6 0 MZP, MZA, MZF, S S P , S S A , H S P , H S A , F S T , F S P , O P A , OFP

APPLICATIO NS

B i r t h W e i g h tS t u d i e s b y R o b s o n [ 8 ] a n d M o r t o n [ 9 ] h a v e s h o w n t h a t " t h e r e s e m b l a n c e i nb i r t h w e i g h t o f s i b s i s l a r g e l y a t t r i b u t a b l e t o t h e m a t e r n a l c o n s t i t u t i o n o r e n v i r o n -m e n t , n o t t o g e n e t i c s i m i l a r i t y o f s i b s . " I n t e r r a c i a l c r o s s e s i n H a w a i i h a v e b i r t hw e i g h t i n t e r m e d i a t e b e t w e e n t h e i n c r o s s e s , s u g g e s t i n g e f f e c t s o f t h e m o t h e r ' s p o s t -m a r i t a l e n v i r o n m e n t [ 1 0 ] .

T h e d a t a o f M o r t o n [ 9 ] a r e s u m m a r i z e d i n t a b l e 7 , w h e r e f u l l s i b s w i t h o n e o rm o r e i n t e r v e n i n g b i r t h s a r e o m i t t e d , s i n c e t h e i r r e s e m b l a n c e i s l e s s t h a n f o r t w i n so r a d j a c e n t b i r t h s . T a b l e 8 s h o w s t h a t t h e r e i s n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e nu n l i k e - s e x e d t w i n s a n d a d j a c e n t s i b s a n d t h a t t h e d a t a c a n n o t b e e x p l a i n e d b yg e n e t i c h e r i t a b i l i t y a l o n e . H o w e v e r , a m o d e l o f common m a t e r n a l e n v i r o n m e n tg i v e s a g o o d f i t , w h i c h i s n o t i m p r o v e d b y i n t r o d u c i n g h e r i t a b i l i t y ( X 2 1 = 0 . 4 8 ) .A s s u m i n g h 2 = , t h e e s t i m a t e o f c i s . 7 4 0 + . 0 1 8 , c o r r e s p o n d i n g t o 5 5 % o o f t h ep h e n o t y p i c v a r i a n c e . T h e j o i n t e s t i m a t e s a r e h = . 2 9 0 + . 2 0 7 a n d c = . 7 0 3 . 0 5 8 , w h i c h a c c o u n t f o r 8% a n d 4 9 % , r e s p e c t i v e l y , o f t h e p h e n o t y p i c v a r i a n c e .We s e e t h a t t h e e s t i m a t e o f m a t e r n a l e f f e c t a n d i t s s i g n i f i c a n c e d o n o t d e p e n dc r i t i c a l l y o n w h e t h e r h e r i t a b i l i t y i s a s s u m e d n u l l o r e s t i m a t e d s i m u l t a n e o u s l y .C o n v e r s e l y , t h e r e i s l i t t l e i n f o r m a t i o n a b o u t h e r i t a b i l i t y w h e n t h e e f f e c t o f common

3 4 7


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R AO E T A L .TABLE 5

C O R R E L A T I O N S BETWEEN P H E N O T Y P E AN D R A C I A L I N D E XM=R A C I A L I N D E X FO R X; M '= A C I A L , I N D E X FO R Y ; =1/v'1-2 ( g r c + q n p c )V a r i a b l e a n d C o r r e l a t i o n .

XM:q t + c p n t ..............................q t O ....................................q t + c k p n t ..............................XM':q t + c p n t ..............................q t 6 ....................................q n 2 t + C p n t .............................q n 2 t 6 ..................................q n 2 a t + c p n t ............................q n 2 a t 9 .................................q n 2 a t ..................................

q n 2 t + c k p n t ...........................0 ......................................Y M :

q t + c p n t ..............................q t O ....................................q n 2 t 6 ...................................q n 2 a t + c p n t ............................q n 2 a t o .................................q n 2 a t ..................................c p n t 9 ..................................q n 2 t + c p n t .............................0 ......................................YM':

q t + c p n t ..............................q t 6 ....................................

R e l a t i o n s h i p s f o r W h i c h C o r r e l a t i o n i s t h e S a m e

M Z T , MZP, S S T , S S P , H S T , H S P , H S S , FSPMZA, MZF, S S A , H S A , FSTO P T , O P A , O FPM Z T , MZP, SSTMZA, MZFS S PSSAHST, HS PHSAHS SO P T , O PAF S T , F S P , O FPMZTMZP, MZA, MZFS S P , S S A , O PAHSTH S P , HSAHS SF S P , O FPS S T , O P TFS T

M Z T , S S T , H S T , H S S , O P TMZP, MZA, MZF, S S P , S S A , HSA, H S P , F S T ,F S P , O P A , O FP

e n v i r o n m e n t i s i m p o r t a n t . F o r t h e j o i n t e s t i m a t e , t h e e l e m e n t o f t h e i n f o r m a t i o nm a t r i x f o r h i s K h h 2 0 5 , w h e r e a s t h e r e c i p r o c a l o f t h e c o r r e s p o n d i n g e l e m e n to f t h e i n v e r s e ( c o v a r i a n c e ) m a t r i x i s o n l y 1 / K h 7 -2 3 . T h e l o s s o f i n f o r m a t i o na b o u t h w h e n c must b e e s t i m a t e d s i m u l t a n e o u s l y i s 1 l / K h h K h h 8 9 % . T hei m p o r t a n c e o f a m a t e r n a l e f f e c t i s c o n f i r m e d , b u t n e i t h e r t h e r o l e o f t h e m o t h e r ' sg e n o t y p e n or t h e v a l u e s o f h , m, or r c a n b e d e t e r m i n e d f r o m t h e s e d a t a .R a c e , S o c i a l C l a s s , a n d IQ

S c a r r - S a l a p a t e k [ 1 1 ] r e p o r t ed a p t i t u d e t e s t s on 9 9 2 t w i n p a i r s i n P h i l a d e l p h i as c h o o l s . An a d d i t i o n a l 1 2 4 p a i r s w e r e o m i t t e d b e c a u s e o n e or b o t h members w e r ee n r o l l e d i n s p e c i a l c l a s s e s . S e l e c t i o n must h a v e b e e n more severe f o r l o w e r c l a s sb l a c k s ( m e a n score 2 7 . 7 ) t h a n f o r h i g h e r c l a s s w h i t e s ( m e a n 5 0 . 9 ) . Z y g o s i t ywas n o t d e t e r m i n e d , b u t t h e c o m p o s i t i o n o f l i k e - s e x e d t w i n s was e s t i m a t e d . P a i r sw e r e c l a s s i f i e d a s o f b l a c k or w h i t e r a c e a n d b e l o w o r a b o v e t h e m e d i a n s o c i a lc l a s s . I n t r a c l a s s c o r r e l a t i o n s w e r e r e p o r t e d f o r e a c h group s e p a r a t e l y f o r v e r b a l ,

3 4 8


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TABLE 6C O R R E L A T I O N S BETWEEN R A C I A L I N D E X AN D I N D E X O F C O M M O N ENVIRONMENTM , I =I N D I C E S O F X; M ' I ' =I N D I C E S OF Y

V a r i a b l e s a n d C o r r e l a t i o nMI:t n p i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .M I ' :t n p i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .M ' I :t n p i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

R e l a t i o n s h i p s f o r W h i c h C o r r e l a t i o n I s t h e S a m e

MZT, MZP, S S T , S S P , H S T , H S P , H S S , F S P , O P T , O P A , O FPMZA, MZF, S S A , H S A , FSTMZT, S S T , H S T , F S P , O P T , OFPMZP, MZA, MZF, S S P , S S A , H S S , H S P , H S A , F S T , O PAMZ T , MZP, S S T , S S P , H S T , H S P , O P T , O PAMZA, MZF, S S A , H S S , H S A , F S T , F S P , O FP

t n p i .. MZT, S S T , H S T , H S S , O P T0 .. MZP, MZA, MZF, S S P , S S A , H S P , H S A , F S T , F S P , O P A , O FPI I ' :i 2 b .......................1 ........................O ........................

M M ' :t 2 n 2 ......................t 2 n 2 a .....................1 ........................O ........................

HSSMZT, MZF, S S T , H S T , F S T , F S P , O P T , OFPMZP, MZA, S S P , S S A , H S A , H S P , O PAS S T , S S P , S S A , O P T , O PAH S T , H S P , H S S , HSAMZT, MZP, MZA, MZFF S T , F S P , O FP

TABLE 7H U MA N B I R T H WEIGHT ( MO R T ON [ 9 ] )

N o . I n t r a c l a s sS o u r c e C o d e P a i r s C o r r e l a t i o nL i k e - s e x e d t w i n s . . . . . . . . . . . . LST 2 2 0 . 5 5 7U n l i ke - s e x e d t w i n s ............ SST 4 0 . 6 5 5A d j a c e n t s i b s . SS T 3 6 7 . 5 2 3M a t e r n a l h a l f - s i b s . . . . . . . . . . . . HST 3 0 . 5 8 1P a t e r n a l h a l f - s i b s ............ HSA 1 6 8 . 1 0 2

TABLE 8A N A L Y S I S O F HUMAN B I R T H WEIGHT C O R R E L A T I O N SS o u r c e d f X F

C e t w e e n u n l i k e - s e x e d t w i n s a n d a d j a c e n t s i b s . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . 6 1m=c =r =O . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3 3 . 7 5A : m =h =r =. 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2 . 0 94 : m =. r =0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 . 6 13 4 9


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n o n v e r b a l , a n d t o t a l I Q s c o r e s . H e r i t a b i l i t y f o r t h e i t h g r o u p w a s e s t i m a t e d b yh-2 2 ( r i m z -r i D u ) w h e r e r i D Z w a s t h e o b s e r v e d i n t r a c l a s s c o r r e l a t i o n f o ru n l i k e - s e x e d t w i n s a n d r e a r w a s a n e s t i m a t e o f t h e c o r r e s p o n d i n g v a l u e f o rm o n o z y g o u s t w i n s . W i t h o u t r e p o r t i n g a n y s i g n i f i c a n c e t e s t s , s h e c o n c l u d e d t h a t" p o p u l a t i o n d i f f e r e n c e s i n h e r i t a b i l i t y o f I Q s c o r e s w e r e f o u n d f o r r a c i a l a n d s o c i a lc l a s s g r o u p s . "

E a v e s a n d J i n k s [ 1 2 ] e x a m i n e d h e r d a t a a n d d e c i d e d t h a t " e v i d e n c e p r e v i o u s l ya n a l y z e d i s i n s u f f i c i e n t t o s u p p o r t t h e c o n c l u s i o n s d r a w n . " T h e y b a s e d t h i s c o n -c l u s i o n o n z t r a n s f o r m s o f t h e c o r r e l a t i o n s f o r t h e e i g h t g r o u p s d e f i n e d b y r a c e ,c l a s s , a n d c o n c o r d a n c e f o r s e x . H e t e r o g e n e i t y w a s n o t f o u n d a m o n g t h e e i g h tc o r r e l a t i o n s f o r n o n v e r b a l s c o r e s ( X 2 7 = 5 . 6 3 ) , b u t v e r b a l s c o r e s w e r e b a r e l yh e t e r o g e n e o u s ( X 2 7= 1 5 . 6 3 ) . H o w e v e r , a n u n w e i g h t e d f a c t o r i a l d e s i g n s h o w e dt h a t n o n e o f t h e t h r e e m a i n e f f e c t s ( r a c e , c l a s s , a n d s e x ) o r i n t e r a c t i o n s w a s s i g -n i f i c a n t . T h e r e f o r e ,

t h e o n l y t e n a b l e c o n c l u s i o n t o b e d r a w n f r o m t h e d a t a i s t h a t t h e r e i s ah i g h l y s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n b e t w e e n t w i n s o f a l l k i n d s f o r v e r b a l I Q . . . .We a r e i n n o p o s i t i o n t o d e c i d e t h e c a u s e o f s u c h s i m i l a r i t y . T h e r e i sn o e v i d e n c e t h a t i t h a s a g e n e t i c a l b a s i s a s f a r a s t h i s s t u d y g o e s , b u t a swe h a v e s h o w n a b o v e , t h e l i k e l i h o o d o f d e t e c t i n g s u c h a n e f f e c t w i t h t h i se x p e r i m e n t a l d e s i g n a n d w i t h t h e s e s a m p l e s i s v e r y s m a l l . T h e r e i s c e r -t a i n l y n o e v i d e n c e i n S c a r r - S a l a p a t e k ' s s t u d i e s t h a t t h e p r o p o r t i o n o fg e n e t i c a l v a r i a t i o n i n e i t h e r v e r b a l o r n o n - v e r b a l I Q d e p e n d s o n r a c e o rs o c i a l c l a s s . I n v i e w o f t h i s c o n c l u s i o n , a n d h a v i n g r e g a r d t o t h e g e n e r a la b s e n c e o f g e n o t y p e - e n v i r o n m e n t a l i n t e r a c t i o n s f o r I Q , t h e r e i s l i t t l ej u s t i f i c a t i o n f o r d e t a i l e d c o n s i d e r a t i o n o f t h e p a r t i c u l a r m o d e l s s u g g e s t e db y D r . S c a r r - S a l a p a t e k .We r e a n a l y z e d t h e d a t a b y o u r m e t h o d s ( t a b l e 9 ) . B a r t l e t t ' s t e s t f o r h o m o g e n e i t yo f v a r i a n c e s g i v e s n o s u g g e s t i o n t h a t t h e v a r i a n c e o f i n d i v i d u a l s i s h e t e r o g e n e o u s

a m o n g g r o u p s . E v i d e n t l y , s a m p l e s i z e s a r e t o o s m a l l t o d e t e c t d i f f e r e n t i a l e f f e c t so f e x c l u d i n g s p e c i a l - c l a s s s t u d e n t s . T h e h y p o t h e s i s t h a t a d e p r i v e d e n v i r o n m e n tr e d u c e s a p t i t u d e v a r i a n c e i s n o t s u p p o r t e d .A n a l y s i s o f z s c o r e s i s i n a g r e e m e n t w i t h E a v e s a n d J i n k s . T h e s m a l l d i s c r e p a n c yb e t w e e n t h e i r x 2 s a n d o u r s i s t r i v i a l : t h e y ma y h a v e o m i t t e d t h e b i a s c o r r e c t i o ni n z o r t h e s m a l l - s a m p l e c o r r e c t i o n i n 0 o z 2 . P a r t i t i o n o f t h e h e t e r o g e n e i t y x 2 s h o w st h a t t h e r e i s s i g n i f i c a n t v a r i a t i o n b e t w e e n r a c e - c l a s s g r o u p s f o r v e r b a l a n d t o t a la p t i t u d e , w i t h n o s i g n i f i c a n t h e t e r o g e n e i t y b e t w e e n l i k e - s e x e d a n d u n l i k e - s e x e dt w i n s w i t h i n r a c e - c l a s s g r o u p s . By t h i s m e t h o d , r a c e a n d c l a s s e f f e c t s a r e n o ts e p a r a t e d : t h e r e ma y b e r a c i a l o r c l a s s v a r i a t i o n , o r b o t h .

T h e d a t a a r e e l u c i d a t e d b y f i t t i n g a l i n e a r m o d e l . S i n c e t h e r e a r e o n l y t w oe q u a t i o n s , f o r l i k e - s e x e d a n d u n l i k e - s e x e d t w i n s , o n l y t w o p a r a m e t e r s c a n b ec o n s i d e r e d . We t o o k common e n v i r o n m e n t ( c ) a n d g e n o t y p e ( h ) , a s s u m i n gr =m = 0 . T h e s p e c i a l c a s e h = 0 g i v e s e = . 7 9 2 f o r t o t a l a p t i t u d e ( c o m b i n i n ga l l r a c e - c l a s s g r o u p s ) , w i t h a n o n s i g n i f i c a n t r e s i d u a l x 2 . When t i s d e t e r m i n e d f o re a c h g r o u p , c o n d i t i o n a l o n e i t h e r k = 0 o r t h e o v e r a l l e s t i m a t e o f h , t h e r e s i d u a l

3 5 0 - R - A E T A L .


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ANALYSIS O F FAM I LY R E S E M BLANCETABLE 9

V E R B A L , N O N V E R B A L , AN D TOTAL A P T I T U D E S C O R E S O F TWINS ( S C A R R - S A L A P A T E K [ 1 1 ] )x 2

S O U R C E d f V e r b a l N o n v e r b a l T o t a l A p t i t u d e

H o m o g e n e i t y o f t o t a l v a r i a n c e s . . . . . . . . 7 5 . 2 5 3 . 1 1 8 . 8 4A n a l y s i s o f c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s :Among e i g h t c o r r e l a t i o n s . . . . . . . . . . . 7 1 3 . 4 0 5 . 7 7 1 4 . 9 9W i t h i n r a c e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 8 . 5 5 2 . 1 1 5 . 5 3B e t w e e n r a c e s . . . . . . . . . . ........... 1 4 . 8 5 3 . 6 6 9 . 4 6W i t h i n c l a s s e s . . . . . . . . . . ........... 6 5 . 7 6 4 . 0 8 8 . 0 8B e t w e e n c l a s s e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 . 6 4 1 . 6 9 6 . 9 1W i t h i n r a c e - c l a s s g r o u p s . . . . . . . . . . . . 4 4 . 3 5 1 . 5 4 2 . 9 9B e t w e e n r a c e - c l a s s g r o u p s . . . . . . . . . . 3 9 . 0 5 4 . 2 3 1 2 . 0 0F i t t i n g m o d e l s :t : h =0 ( o v e r a l l ) . . . . . . . .......... 1 3 . 2 2 0 . 1 8 0 . 1 6

A : h i =0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4 . 3 5 1 . 5 4 2 . 9 9i : h i = h . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1 . 1 2 1 . 4 6 2 . 6 4I : c=0 ( o v e r a l l ) . . . . . . . .......... 1 3 . 2 9 1 0 . 5 1 1 6 . 7 8c : 4 = 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4 . 3 9 1 2 . 9 1 1 8 . 3 7=: ......................... 3 0 . 7 5 1 . 6 8 1 . 7 5

X 2 i s n o n s i g n i f i c a n t . T h u s , t h e r e i s n o e v i d e n c e o f h e r i t a b i l i t y , a n d a n y v a r i a t i o na m o n g g r o u p s ma y b e l i m i t e d t o t h e c j . T h e r e s u l t s a r e q u i t e d i f f e r e n t f o r m o d e l sw h i c h a s s u m e t h a t c = 0 . O v e r a l l , c -0 g i v e s a p o o r f i t f o r t o t a l a n d n o n v e r b a la p t i t u d e a n d a m a r g i n a l f i t f o r v e r b a l a p t i t u d e : common e n v i r o n m e n t c a n n o t b en e g l e c t e d . T h e r e i s , , s i g n i f i c a n t l y p o o r f i t f o r n o n v e r b a l a n d t o t a l a p t i t u d e w h e n c ii s a s s u m e d z e r o , b u t t h i s d i s a p p e a r s w h e n t h e o v e r a l l e s t i m a t e o f c i s u s e d f o re a c h c i .T h e c o n c l u s i o n s f r o m t h i s a n a l y s i s a r e s i m p l e . W i t h z y g o s i t y u n d e t e r m i n e d a n dt w i n s r e a r e d t o g e t h e r , t h e s a m p l e s i z e s a r e t o o s m a l l t o d e t e r m i n e h e r i t a b i l i t y ,l e t a l o n e t o e s t a b l i s h w h e t h e r i t v a r i e s a m o n g r a c e o r c l a s s g r o u p s . H o w e v e r , t h e r ei s s o m e k i n d o f h e t e r o g e n e i t y i n t w i n c o r r e l a t i o n s , m o s t e c o n o m i c a l l y a t t r i b u t e dt o c o m m o n e n v i r o n m e n t , w h i c h c o u l d o n l y b e e x p l a i n e d b y a s t u d y o f l a r g e r a n db e t t e r d e s i g n . S c a r r - S a l a p a t e k w a s r i g h t i n s u s p e c t i n g ( w i t h o u t a s i g n i f i c a n c e t e s t )t h a t t h e g r o u p s w e r e h e t e r o g e n e o u s . E a v e s a n d J i n k s w e r e c o r r e c t i n c o n c l u d i n gt h a t h e r i t a b i l i t y d i f f e r e n c e s a r e u n p r o v e n ; t h e i r f a i l u r e t o d e t e c t r a c e o r c l a s se f f e c t s w a s d u e t o u s e o f a c o m p l e t e f a c t o r i a l d e s i g n o n s a m p l e s t o o s m a l l t o s e p -a r a t e r a c e f r o m c l a s s o r h e r i t a b i l i t y f r o m common e n v i r o n m e n t . T h e i r n o n s i g n i f i c a n tr e s u l t s c o r r e s p o n d t o h i : h i = I a n d A i : c , = c o f t a b l e 9 , b u t t h e y m i s s e d t h es i g n i f i c a n t e f f e c t s r e v e a l e d b y a h i e r a r c h i c a l a n a l y s i s .T e n d e r - m i n d e d n e s s

C a t t e l l e t a l . [ 1 3 ] a n a l y z e d s m a l l s a m p l e s o f m o n o z y g o u s a n d d i z y g o u s t w i n s ,s i b s , a n d f o s t e r c h i l d r e n r e a r e d t o g e t h e r , a n d s i b s r e a r e d a p a r t . T h e i r t a b l e 1 g i v e s

3 5 1


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i n t r a p a i r v a r i a n c e s , f r o m w h i c h i n t r a c l a s s c o r r e l a t i o n s ma y b e o b t a i n e d a s t h ec o m p l e m e n t o f t h e r a t i o o f i n t r a p a i r v a r i a n c e t o t h e v a r i a n c e f o r t h e i r l a r g e s a m p l eo f u n r e l a t e d r e a r e d a p a r t . T w e l v e " f a c t o r s " o f p e r s o n a l i t y w e r e c o n s i d e r e d , t h ef i r s t o f w h i c h i s t e n d e r - m i n d e d n e s s , f o r w h i c h t h e y c o n c l u de d: " t h i s p a t t e r n i sl a r g e l y e n v i r o n m e n t a l l y d e t e r m i n e d , a n d o n m o r e a c c u r a t e a n a l y s i s m i g h t p r o v et o b e w h o l l y a n e n v i r o n m e n t a l m o l d t r a i t . T h e l a r g e r r a t i o f o r b e t w e e n f a m i l ye n v i r o n m e n t s u g g g e s t s t h a t t h i s r e s i d e s i n s o m e s o r t o f f a m i l y a t m o s p h e r e - a l m o s tc e r t a i n l y a n o v e r - p r o t e c t i v e , g e n t l e r t r a d i t i o n a s o p p o s e d t o s p a r t a n r o u g h n e s s .T h e s i z e o f p o s i t i v e c o r r e l a t i o n s u g g e s t s s o m e s e l e c t i o n o f g e n t l e r t e m p e r a m e n t st o t h e g e n t l e r e n v i r o n m e n t . "

T h i s i n t e r p r e t a t i o n s e e m s p l a u s i b l e i f t e n d e r - m i n d e d n e s s i s m e a s u r e d b y f a c t o r 1 ,b u t t h e d a t a p r o v i d e l i t t l e s u p p o r t . T a b l e 1 0 , w h i c h i n c o r p o r a t e s t h e a n a l y s i s o f

TABLE 1 0T E N D E R - M I N D E D N E S S ( C A T T E L L ET A L . [ 1 3 ] )

H y p o t h e s i s d f X 2

o r r e c t e d v a r i a n c e s :u r c t=m = r -0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 4 . 1 49 : h=m=r=O . . . . . . . . . . . . . . . ................. 3 4 . 4 5, a : m = r =O . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 . 7 9C o r r e c t e d v a r i a n c e s :c :c=m=r=O . . . . . . . . . . . . . . . ................. 2 3 . 8 6e : h=m=r=o . . . . . . . . . . . . . . . ................. 2 4 . 3 19 , A : m =r =O . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 . 5 3b o t h " u n c o r r e c t e d " a n d " c o r r e c t e d " v a r i a n c e s f o r f a c t o r 1 , s h o w s t h a t n e i t h e rh e r i t a b i l i t y n o r common e n v i r o n m e n t h a s a s i g n i f i c a n t e f f e c t , w i t h a l l o w a n c e f o rt h e o t h e r , n o r d o e s g e n e - e n v i r o n m e n t c o r r e l a t i o n a p p r o a c h s i g n i f i c a n c e ; f o l l o w i n g[ 1 3 ] , w e d r o p p e d f u l l s i b s r e a r e d a p a r t f r o m t h e a n a l y s i s o f c o r r e c t e d v a r i a n c e s .T h e s u g g e s t i o n o f C a t t e l l e t a l . o f s t r i c t l y e n v i r o n m e n t a l d e t e r m i n a t i o n i s a t v a r i a n c ew i t h t h e i r u n c o n f i r m e d c l a i m o f a s s o c i a t i o n b e t w e e n f a c t o r 1 a n d t h e A b l o o dg r o u p [ 1 4 ] , w h i c h h a s b e e n c r i t i c i z e d o n s t a t i s t i c a l g r o u n d s [ 1 5 ] .O n t h e e v i d e n c e , n o t h i n g much c a n b e s a i d a b o u t t h e r o l e s o f n a t u r e a n d n u r t u r ef o r t e n d e r - m i n d e d n e s s a n d o t h e r p e r s o n a l i t y t r a i t s .I Q o f T r u e a n d A d o p t e d C h i l d r e n

S i n c e t h e c l a s s i c a l s t u d y o f B u r k s [ 1 6 ] , many i n v e s t i g a t i o n s o f f a m i l i a l r e s e m -b l a n c e f o r I Q h a v e b e e n m a d e [ 1 7 ] . R e l e v a n t A m e r i c a n d a t a a r e s u m m a r i z e d i nt a b l e 1 1 ; t h e y a r e f r o m a r e s t r i c t e d r a n g e o f f a m i l i e s a n d ma y n o t a p p l y t o ap a r t i c u l a r s o c i a l c l a s s . T h e p h e n o t y p e i s B i n e t I Q f o r c h i l d r e n a n d MA ( m e n t a la g e ) f o r a d u l t s . T h e i n d e x o f common e n v i r o n m e n t i s B u r k s ' s c u l t u r e i n d e x .T h e t h r e e s t u d i e s o f n a t u r a l - a d o p t e d p a i r s ( F S P ) r e p o r t e d b y J e n c k s [ 1 7 ,

3 5 2 R AO E T A L .


23/29

ANALYSIS O F FAM I LY R E S E M BLANCE 3 5 3TABLE 1 1

I Q O F TRUE AN D F O S T E R C H I L D R E N (BURKS [ 1 6 ] AN D J E N C K S [ 1 7 ] )R e l a t i o n S a m p l e S i z e C o r r e l a t i o n

B u r k s [ 1 6 ] :FSTXY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 . 2 3SSTXI ( c u l t u r e i n d e x ) . . . . . . . . . ............... 1 0 1 . 4 4SSAXI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 6 . 2 5OPTXI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 0 . 6 7OPTXI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 5 . 7 1J e n c k s [ 1 7 ] :OPTXY ( J e n c k s ' s t a b l e A - 2 ) . . . . . . . ........... 2 0 0 . 4 63 6 6 . 5 14 4 1 . 4 91 0 2 . 5 81 4 1 . 3 5OFPXY (X f a t h e r ) ( J e n c k s ' s t a b l e A - 3 ) . . . . . . 1 7 8 . 0 71 8 0 . 3 71 7 8 . 1 9OFPXY ( X m o t h e r ) . . . . . . . . . ............... 2 0 4 . 1 92 5 5 . 2 81 8 6 . 2 4FSPXY ( J e n c k s ' s t a b l e A - 9 [ p o o l e d ] ) . . . . . . . . . . 9 4 . 2 6SSTXY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 , 9 5 1 . 5 2SSTXY ( D Z ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 0 . 6 3MZTXY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 0 . 8 9MZAXY ( J e n c k s ' s t a b l 2 A - 1 2 [ U . S . ; B i n e t ] ) . . . . 1 9 . 6 9

t a b l e A - 8 ] a r e h o m o g e n e o u s ( X 2 2 -1 . 8 1 ) , b u t t h e c o r r e l a t i o n s f o r a d o p t e d -a d o p t e d p a i r s ( F S T ) a r e s i g n i f i c a n t l y h e t e r o g e n e o u s ( X 2 4 - 9 . 7 9 ) , b e c a u s e o f t h el a r g e v a l u e o f . 6 5 r e p o r t e d b y S k o d a k [ 1 8 ] . J e n c k s d i s c u s s e s t h e a n o m a l o u s r e s u l to f p o o l i n g t h e s e s t u d i e s , w i t h t h e c o r r e l a t i o n f o r a d o p t e d - a d o p t e d p a i r s e x c e e d i n gn a t u r a l - a d o p t e d p a i r s , a n d i n e f f e c t d e c i d e s t o d i s c o u n t S k o d a k ' s r e s u l t . We h a v ec h o s e n i n s t e a d t o u s e o n l y B u r k s ' s v a l u e f o r a d o p t e d - a d o p t e d p a i r s ( . 2 3 ) , w h i c ha s e x p e c t e d i s s l i g h t l y l e s s t h a n t h e p o o l e d v a l u e o f . 2 6 f o r n a t u r a l - a d o p t e d p a i r s .B o t h a r e i n a g r e e m e n t w i t h E n g l i s h s t u d i e s w h i c h g i v e . 2 5 f o r a l l u n r e l a t e d c h i l d r e nr e a r e d t o g e t h e r [ 1 7 , t a b l e A - 9 ] . O t h e r c o r r e l a t i o n s a r e n o t s i g n i f i c a n t l y h e t e r o g e -n e o u s w i t h i n a n y t y p e o f r e l a t i o n s h i p ( t a b l e 1 2 , X 2 1 = 1 7 . 8 8 ) .

T h e d a t a o f t a b l e 1 1 a r e a n a l y z e d i n t a b l e 1 2 , a s s u m i n g a l l c o r r e l a t i o n s a r ei n t e r c l a s s ; e s s e n t i a l l y t h e s a m e r e s u l t s a r e o bt a i n e d e v e n i f t h e p h e n o t y p i c c o r -r e l a t i o n s a r e t r e a t e d a s i n t r a c l a s s . T h e c o m p l e t e m o d e l w i t h s e v e n p a r a m e t e r s( I , m , c , r , k , z , i ) g i v e s a g o o d f i t ; t h e e s t i m a t e o f m i s - . 0 5 4 . 1 1 1 , a n d t h eh y p o t h e s i s t h a t m 0 c a n n o t b e r e j e c t e d ( X 2 1 - 2 . 8 0 -2 . 2 4 _. 5 6 ) . P r e s u m -a b l y m i s p o s i t i v e , b u t a l a r g e v a l u e c a n b e e x c l u d e d : f o r e x a m p l e , m - . 2 g i v e sa s i g n i f i c a n t l y p o o r f i t ( X 2 1 = 8 . 7 9 -2 . 2 4 = 6 . 5 5 ) . A p p a r e n t l y t h e o b s e r v e d c o r -r e l a t i o n b e t w e e n h u s b a n d s ' a n d w i v e s ' t e s t s c o r e s , w h i c h i s e s t i m a t e d i n t a b l e A - 1


24/29

3 5 4 R AO E T A L .TABLE 1 2

A N A L Y S I S OF I Q DATA OF T A B L E 1 1S o u r c e d f x 2

B e t w e e n OPTXY c o r r e l a t i o n s . . . . . . . .............. 4 6 . 1 0B e t w e e n OFPXY c o r r e l a t i o n s . . . . . . . .............. 5 1 0 . 3 2B e t w e e n SSTXY c o r r e l a t i o n s . . . . . . . .............. 1 1 . 1 7B e t w e e n O PTXI c o r r e l a t i o n s . . . . . . . .............. 1 0 . 2 9P o o l e d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 7 . 8 8

T e s t i n g h y p o t h e s e s :h=m=r=0, k-z= 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 1 8 6 . 6 8m=r=0O k=z=i=. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 4 1 . 4 0m=r=0, k =i= 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 3 6 . 9 0m=r-0, z =i=1 . . . . . . . . . ................. 7 3 4 . 0 2m-=O k=z=1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 2 2 . 5 5m=r=0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 6 . 8 5m=0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2 . 8 0m= 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 8 . 7 9r=0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 6 . 0 2f i t t i n g h , m , c , r , k , z , i ............ . . . ......... 3 2 . 2 4m=r=0, i= 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6 . 8 5m=0, k = =i= 1 .............. . . . . . . . . . . . . 7 2 2 . 5 7m-=0 i= 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 3 . 5 0r=0, i = - 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 6 . 0 3i ...4 3 . 3 6

o f J e n c k s [ 1 7 ] a s . 5 0 , i s n o t d u e t o t h e g e n e t i c c o r r e l a t i o n m . T h e s t u d y o f H i g g i n se t a l . [ 1 9 ] , w h i c h u s e d s c h o o l r e c o r d s , g a v e . 3 3 . T h i s l o w v a l u e ma y b e d u e t od i v e r s i t y o f r e c o r d s , b u t i t s u g g e s t s a n e f f e c t o f p o s t m a r i t a l e n v i r o n m e n t . T a k i n gm -0 , m a x i m u m - l i k e l i h o o d e s t i m a t e s o f t h e o t h e r s i x p a r a m e t e r s w e r e o b t a i n e d( t a b l e 1 3 ) . T a b l e 1 4 p r e s e n t s a n a l y s i s o f z t r a n s f o r m a t i o n s a t t h e s e p a r a m e t e rv a l u e s .

T h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n B u r k s ' s c u l t u r e i n d e x a n d common e n v i r o n m e n t i se s t i m a t e d f o r m = 0 a s = . 9 0 2 . 1 1 9 , w h i c h i s n o t s i g n i f i c a n t l y l e s s t h a n 1( X 2 1 1 . 1 2 ) . T h i s j u s t i f i e s t h e a s s u m p t i o n t h a t i = 1 i n t h e m o d e l o f W r i g h t [ 4 ] .TABLE 1 3

E S T I M A T E S O F PATH C O E F F I C I E N T S F O R I Q DATA O F T A B L E 1 1 ( W I T H m = 0 )P a t h C o e f f i c i e n t E s t i m a t e S t a n d a r d E r r o r

h . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 . 8 2 2 0 . 0 3 5c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 . 2 8 6 0 . 0 4 4r .................................. 0 . 3 2 6 0 . 1 9 5k .................................. 2 . 4 0 2 0 . 6 9 1z .................................. 0 . 4 0 2 0 . 2 4 2i .................................. 0 . 9 0 2 0 . 1 1 9


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ANALYSIS O F FAMILY R ES E MBLANCETABLE 1 4

A N A L Y S I S OF Z TRANSFORMS FO R E S T I M A T E S OF TABLE 1 3Z TRANSFORM I N F O R M A T I O N

R E L A T I O N O b s e r v e d E x p e c t e d / ( F z 2 % 2MZTXY .............. 1 . 4 1 3 1 . 3 1 8 4 7 . 2 0 . 4 2MZAXY .............. 0 . 8 2 9 0 . 9 9 3 1 6 . 5 0 . 4 4SSTXY .............. 0 . 5 8 0 0 . 5 8 7 1 , 9 9 6 . 4 0 . 1 1FSTXY .............. 0 . 2 2 9 0 . 0 9 2 1 8 . 9 0 . 3 5FSPXY .............. 0 . 2 6 5 0 . 1 4 5 9 1 . 9 1 . 3 2O P T X Y .............. 0 . 5 2 8 0 . 5 2 8 1 , 2 3 8 . 8 0OFPXY .............. 0 . 2 3 2 0 . 2 3 5 1 , 1 6 8 . 6 0 . 0 1SSTXI .............. 0 . 4 7 0 0 . 4 5 8 9 8 . 8 0 . 0 1SSAXI .............. 0 . 2 5 5 0 . 2 8 0 1 8 3 . 9 0 . 1 2O PTXI ............. 0 . 8 4 6 0 . 8 4 4 2 0 0 . 0 0 . 0 0

N O T E . - T o t a l x 2 ( d f - 1 0 - 6 =4 ) =2 . 8 0 .H o we v e r , c o mp l e t e d e t e r m i n a t i o n o f I b y C s e e m s u n l i k e l y , s o w e h a v e r e t a i n e dt h e e s t i m a t e o f i .

G e n e - e n v i r o n m e n t c o r r e l a t i o n ma y b e a p p r e c i a b l e ( r _ 3 2 6 + . 1 9 5 ) b u t i sb a r e l y s i g n i f i c a n t ( X 2 1 6 . 8 5 -2 . 8 0 4 . 0 5 ) . T h i s p r o v i d e s m o d e s t s u p p o r t o ft h e h y p o t h e s i s t h a t c l a s s d i f f e r e n c e s i n m e a n I Q h a v e a g e n e t i c c o m p o n e n t . G o o dd e s i g n s a n d e n o r m o u s s a m p l e s w o u l d b e n e c e s s a r y ( a n d m i g h t n o t b e s u f f i c i e n t )t o e s t a b l i s h w i t h p r e c i s i o n a g e n e t i c c o m p o n e n t i n c l a s s ( o r r a c e ) d i f f e r e n c e s .T h e r e i s a s t r i k i n g s h i f t f r o m c h i l d h o o d t o m a t u r i t y i n t h e e f f e c t s o f n a t u r e a n d

n u r t u r e ( k - 2 . 4 , z 0 . 4 ) . T h e h y p o t h e s i s t h a t k = z 1 i s u n t e n a b l e( X 2 2 1 9 . 7 5 ) . T h i s was n o t i c e d b y W r i g h t [ 2 0 ] , w h o r e m a r k e d , " I t t u r n e d o u tt o b e m a t h e m a t i c a l l y i m p o s s i b l e t o a s s i g n t h e s a m e v a l u e s t o t h e p a t h c o e f f i c i e n t so f t h e p a r e n t a l g e n e r a t i o n a s i n t h e o f f s p r i n g g e n e r a t i o n , b u t t h i s i s n o t s u r p r i s i n gs i n c e t h e p a r e n t s w e r e t e s t e d a s a d u l t s i n s t e a d o f y o u n g c h i l d r e n . " I n t h e p a r e n t a lg e n e r a t i o n h e r e p o r t e d c o e f f i c i e n t s t o t h e n e a r e s t . 0 5 b e c a u s e " t h e s o l u t i o n i s n o ts t r i c t l y d e t e r m i n a t e , b u t i s s o w i t h i n r a t h e r n a r r o w l i m i t s . " T a b l e 1 5 s h o w s t h a tW r i g h t ' s e s t i m a t e s o f v a r i a n c e c o m p o n e n t s a r e i n a t l e a s t q u a l i t a t i v e a g r e e m e n tw i t h o u r s . A s s u m i n g a n a t t e n u a t i o n f a c t o r o f a . 1 , g e n o t y p e i s e s t i m a t e d t oa c c o u n t f o r m o s t o f t h e t r u e v a r i a n c e o f I Q i n c h i l d r e n b u t o n l y a m i n o r f r a c t i o no f a d u l t v a r i a n c e . C o n v e r s e l y , t h e e f f e c t o f common e n v i r o n m e n t i n c r e a s e s . T h i si s a l l t h e m o r e r e m a r k a b l e b e c a u s e common e n v i r o n m e n t r e f e r s t o t h e c o n d i t i o n su n d e r w h i c h t h e a d u l t r e a r s h i s c h i l d . A s W r i g h t n o t e d , " M i d p a r e n t I Q i s a m u c hb e t t e r i n d e x o f h o m e e n v i r o n m e n t t h a n o f c h i l d ' s h e r e d i t y . " I t i s a m a r k o f W r i g h t ' si n s i g h t t h a t s u b s e q u e n t i n v e s t i g a t i o n s w h i c h m a k e t h e p a t h d i a g r a m d e t e r m i n a t eh a v e n o t s u b s t a n t i a l l y a l t e r e d h i s c o n c l u s i o n s .J e n c k s m a d e a n u m b e r o f q u a n t i t a t i v e a s s u m p t i o n s a n d f a i l e d t o d i s t i n g u i s hj u v e n i l e a n d a d u l t p h e n o t y p e s i n h i s p a t h d i a g r a m s . N e v e r t h e l e s s , h i s e s t i m a t e s( t a b l e 1 5 ) a r e n o t f a r f r o m t h e means o f t h e t w o g e n e r a t i o n s , w i t h s o m e i n f l a t i o no f g e n e - e n v i r o n m e n t c o v a r i a n c e a t t h e e x p e n s e o f e n v i r o n m e n t .

3 5 5


26/29

TABLE 1 5E S T I M A T E S O F V A R I A N C E COMPONENTS ( A S F R A C T I O N S O F TOTAL VARIANCE) FO RI Q DATA O F TABLE 1 1 , ASSUMING a = . 1 AN D m =0( E S T I M A T E S OF T A B L E 1 3 ARE U S E D HERE)

C H I L D R E N PARENTS G E N E R A T I O N SP O O L E D( J E N C K SS O U R C E O u r A n a l y s i s W r i g h t [ 4 ] O u r A n a l y s i s W r i g h t [ 4 1 [ 1 7 ] )

G e n o t y p e .................. . 7 5 2 . 0 5 8 . 5 0 . 1 2 1 . 1 5 2 . 3 0 . 4 5G e n o t y p e - e n v i r o n m e n tc o v a r i a n c e .120- . 0 5 4 . 1 2 . 1 1 7 . 0 3 2 . 1 4 . 2 0Common e n v i r o n m e n t.9 1 . 0 2 5 . 0 7 . 5 2 3 + . 1 7 8 . 3 6 A 35R a n d om e n v i r o n m e n t.3 7 . 0 3 2 . 3 1 . 2 3 9 + . 0 8 9 . 2 0T o t a l . 1 1 1 1 1

DISCUSSIONT h e a b o v e e x a m p l e s s h o w t h a t b e t t e r d e s i g n s a n d much l a r g e r s a m p l e s a r e r e -q u i r e d t o d i s c r i m i n a t e h y p o t h e s e s t h a n t o e s t i m a t e e f f e c t s u n d e r a p a r t i c u l a rh y p o t h e s i s . F o s t e r c h i l d r e n o r h a l f - s i b s a r e e s s e n t i a l f o r s e p a r a t i n g n a t u r e a n d

n u r t u r e i f common e n v i r o n m e n t i s i m p o r t a n t b u t a r e n o t s u f f i c i e n t i f commonu t e r i n e e n v i r o n m e n t i s i m p o r t a n t ( a s ma y p e r h a p s b e t r u e f o r m o n o z y g o u s t w i n s ) .I n s u f f i c i e n t l y l a r g e s a m p l e s s u c h d i s c r e p a n c i e s s h o u l d b e d e t e c t e d b y s i g n i f i c a n td e v i a t i o n s f r o m o u r m o d e l . T h i s c o n c l u s i o n p r e s u m a b l y h o l d s f o r r a c i a l d i f f e r e n c e sa s w e l l .We h a v e a s s u m e d t h a t p l a c e m e n t o f f o s t e r c h i l d r e n i s r a n d o m , w h i c h i s t h e m o s tf a v o r a b l e s i t u a t i o n f o r g e n e t i c a n a l y s i s . H o w e v e r , i t i s n o t d i f f i c u l t t o e x t e n d o u rm o d e l s t o a s s o r t a t i v e a d o p t i o n , i n t r o d u c i n g a c o r r e l a t i o n b e t w e e n common e n v i -r o n m e n t s o f t h e t r u e a n d f o s t e r h o m e s ( s i m i l a r t o b f o r h a l f - s i b s r e a r e d b y t h e i row n p a r e n t s ) . T h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n i n d i c e s , r 1 1 . , i s i n f o r m a t i v e ; a p o s i t i v e v a l u ew o u l d s u g g e s t a s s o r t a t i v e a d o p t i o n .

O u r t r e a t m e n t o f p a r e n t - o f f s p r i n g p a i r s h a s b e e n s i m p l i f i e d , s i n c e m o s t s t u d i e so f f a m i l i a l c o r r e l a t i o n d e a l w i t h c h i l d r e n . I f o u r s c h e m e i s n o t a d e q u a t e , e n v i r o n -m e n t o f t h e p a r e n t a s a c h i l d ma y b e i n t r o d u c e d , c o n n e c t e d t o t h e e n v i r o n m e n t h ep r o v i d e s h i s c h i l d r e n b y a d i r e c t p a t h a n d a p a t h t h r o u g h h i s a d u l t p h e n o t y p e .R e l a t i o n s b e t w e e n a d u l t s i b l i n g s a n d b e t w e e n i n d i c e s o f common e n v i r o n m e n t si n s u c c e s s i v e g e n e r a t i o n s w o u l d b e u s e f u l i n d e t e r m i n i n g t h e v a l u e s o f t h e s e p a t h s .H o w e v e r , t h e l a r g e s t a n d a r d e r r o r s f o r p a r e n t s i n t a b l e 1 5 s u g g e s t t h a t e n o r m o u ss a m p l e s w o u l d b e r e q u i r e d t o b e n e f i t f r o m t h i s s o p h i s t i c a t i o n .C o m p l e x s e g r e g a t i o n a n a l y s i s o f q u a n t i t a t i v e t r a i t s i s a p o w e r f u l m e t h o d f o rr e s o l v i n g m a j o r g e n e s a n d p o l y g e n e s b u t n e g l e c t s e n v i r o n m e n t common t o p a r e n t sa n d c h i l d r e n [ 2 1 ] . R e c e n t l y w e i n t r o d u c e d d o m i n a n c e i n t o p a t h a n a l y s i s t o p r o -v i d e a t e s t i n t h e p r e s e n c e o f common e n v i r o n m e n t . We d o n o t y e t h a v e e x p e r i e n c e

3 5 6 R AO E T A L .


27/29

ANALYSIS O F FAMILY R E S E M B LA NC Ew i t h t h i s e x t e n s i o n , w h i c h w i l l b e r e p o r t e d i n a l a t e r p a p e r . I n p r i n c i p l e , p a t ha n a l y s i s c a n d i s c r i m i n a t e d o m i n a n c e f r o m common e n v i r o n m e n t , w h e r e a s s e g r e g a -t i o n a n a l y s i s s e p a r a t e s a m a j o r l o c u s w i t h d o m i n a n c e f r o m a d d i t i v e p o l y g e n e s .O n l y b y a c o m b i n a t i o n o f t h e t w o a p p r o a c h e s c a n a l l t h e m e c h a n i s m s ( c o m m o ne n v i r o n m e n t , d o m i n a n c e , p o l y g e n e s ) b e r e s o l v e d .S i g n i f i c a n c e t e s t s i n p a t h a n a l y s i s a r e l i k e a n y n e w m e t h o d : t h e l i m i t a t i o n s w i l lb e m i n i m i z e d b y s o m e a n d e x a g g e r a t e d b y o t h e r s . We h a v e f a v o r e d c o r r e l a t i o n sb e c a u s e t h e y p r o v i d e e x c e l l e n t t e s t s u n d e r z t r a n s f o r m a t i o n . T h i s m a k e s o u r r e s u l t ss e n s i t i v e t o s e l e c t i o n b i a s e s , e s p e c i a l l y t h o s e w h i c h a f f e c t t h e p h e n o t y p i c v a r i a n c ea n d s o c a n e a s i l y b e d e t e c t e d . P a t h r e g r e s s i o n s a r e m o r e r o b u s t b u t a r e s t i l ls e n s i t i v e t o p h e n o t y p i c s e l e c t i o n , w h i c h i n p r a c t i c e i s m o r e common t h a n s e l e c t i o no n i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s . I t s e e m s t o u s t h a t t h e r e a r e e n o u g h p r o b l e m s i n humanb i o m e t r i c a l g e n e t i c s w i t h o u t i n t r o d u c i n g b i a s e d s e l e c t i o n , w h i c h i s s u f f i c i e n t l yp r o t e a n t o i n v a l i d a t e a n y p a t h a n a l y s i s , f o r w h i c h w e r e g a r d r a n d o m s a m p l i n ga s a n e s s e n t i a l c o n d i t i o n .

A n o t h e r l i m i t a t i o n i s t o l i n e a r s y s t e m s , w h i c h s e e m s t o u s j u s t i f i e d o n s e v e r a lg r o u n d s : ( 1 ) n o p r a c t i c a l m e t h o d f o r a n a l y s i s o f n o n l i n e a r s y s t e m s h a s b e e nd e v e l o p e d ; ( 2 ) u n l e s s i n t e r a c t i o n p r o d u c e s a s i g n i f i c a n t d i s c r e p a n c y f r o m a s i m p l el i n e a r m o d e l , w e m u s t c o n c l u d e t h a t i t i s n e g l i g i b l e a t t h e o b s e r v e d s a m p l e s i z e s ;( 3 ) e v e n i n t e n s e e p i s t a s i s t y p i c a l l y p r o d u c e s l i t t l e n o n a d d i t i v e v a r i a n c e [ 2 2 ] ;( 4 ) i t w o u l d b e i m p o r t a n t t o s e p a r a t e g e n e - e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n f r o m t h ee n v i r o n m e n t a l e f f e c t o n l y i n t h e u n l i k e l y e v e n t t h a t c l o n i n g b e c o m e s f e a s i b l e a n dw i d e l y p r a c t i c e d ; a n d ( 5 ) we a r e much l e s s i n t e r e s t e d i n e s t i m a t i n g a c o m p o n e n to f v a r i a b i l i t y ( l i k e h 2 ) t h a n i n t e s t i n g a n u l l h y p o t h e s i s . S i n c e a r m c h a i r e x a m p l e so f s i g n i f i c a n t i n t e r a c t i o n i n t h e a b s e n c e o f a n a d d i t i v e e f f e c t a r e p a t h o l o g i c a la n d h a v e n e v e r b e e n d e m o n s t r a t e d i n r e a l p o p u l a t i o n s , w e n e e d n o t b e u n d u l yc o n c e r n e d a b o u t i n t e r a c t i o n e f f e c t s . T h e i n v e s t i g a t o r w i t h a d i f f e r e n t v i e w s h o u l dp u b l i s h a n y w o r t h w h i l e r e s u l t s h e ma y o b t a i n .

SUMMARYFrom W r i g h t ' s p a t h a n a l y s i s , a t h e o r y o f h y p o t h e s i s t e s t i n g f o r l i n e a r m o d e l so f f a m i l i a l c o r r e l a t i o n i s d e v e l o p e d a n d a p p l i e d t o s e v e r a l b o d i e s o f d a t a , f o r s o m eo f w h i c h t h e a u t h o r s ' c o n c l u s i o n s a r e n o t s u p p o r t e d . Much l a r g e r s a m p l e s a n db e t t e r d e s i g n s a r e r e q u i r e d t o d i s c r i m i n a t e h y p o t h e s e s t h a n t o e s t i m a t e p a r a m e t e r s

u n d e r a p a r t i c u l a r m o d e l . P o s s i b l e e x t e n s i o n s o f t h e m e t h o d a r e d i s c u s s e d .APPENDIX

C O M V A R , a c o m p u t e r p r o g r a m f o r t h e a n a l y s i s o f c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n i n f a m i l i e s ,i s w r i t t e n i n F O R T R A N i v f o r t h e CDC 3 1 0 0 c o m p u t e r . E a c h d a t a c a r d g i v e s i n f o r m a t i o na b o u t o n e c o r r e l a t i o n , i n d i c a t i n g t h e r e l a t i o n s h i p a n d t h e v a r i a t e s (MZTXY, S S T X I , e t c . ) ,v a l u e o f t h e c o r r e l a t i o n , n u m b e r o f p a i r s o f o b s e r v a t i o n s o n w h i c h i t i s b a s e d , a n d w h e t h e ri t i s i n t e r c l a s s o r i n t r a c l a s s . A p r e l i m i n a r y a n a l y s i s p o o l s c o r r e l a t i o n s f o r t h e s a m e t y p e o fr e l a t i o n s h i p a n d t h e s a m e v a r i a t e s a n d g i v e s a x 2 t e s t o f h o m o g e n e i t y .F o r t h e m a i n a n a l y s i s , o n e c o n t r o l c a r d g i v e s i n i t i a l v a l u e s o f t h e p a r a m e t e r s , w i t h az e r o d e f a u l t o p t i o n . A n o t h e r c o n t r o l c a r d s p e c i f i e s w h i c h p a r a m e t e r s a r e t o b e e s t i m a t e d

3 5 7


28/29

b y N e wt o n - R a p h s o n i t e r a t i o n . T h e s e t wo c o n t r o l c a r d s ma y b e r e p e a t e d f o r a g i v e n s e to f d a t a . I t e r a t i o n s c o n t i n u e u n t i l a l l t h e c o r r e c t i o n f a c t o r s b e c o m e l e s s t h a n 5 X 1 0 - 6 i na b s o l u t e v a l u e , o r t h e i n f o r m a t i o n m a t r i x b e c o m e s s i n g u l a r , o r 5 0 i t e r a t i o n s a r e m a d e .E s t i m a t e s a r e c o n f i n e d t o t h e p o s s i b l e r a n g e o f t h e p a r a m e t e r s ( b e t w e e n - 1 a n d + 1 f o rc o r r e l a t i o n s , b e t w e e n 0 a n d +1 f o r o t h e r p a t h s ) . F o r t h e f i r s t a n d l a s t i t e r a t i

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