Embed Size (px)
Citation preview
UNIVERSITE EVANGELIQUE EN AFRIQUE
FACULTE DES SCIENCES AGRONOMIQUES ET ENVIRONNEMENT
COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE
Destiné aux étudiants de deuxième année de graduat
Prof. Dr. Ir. Gustave Mushagalusa Nachigera
Octobre 2016
1
Physiologie végétale
Introduction
1. Thèmes abordés
Les relations hydriques de la plante sont détaillées : notions de potentiel hydrique et
ses composantes, transport de l’eau dans le continuum sol-plante-atmosphère,
régulation stomatique et importance des relations hydriques { l’échelle de la cellule
et des tissus. Dans le second chapitre les bases de la nutrition minérale sont
précisées : interaction entre le système racinaire et le sol, notion et fonctions des
éléments essentiels, transports cellulaires et transcellulaires. Au vue de son
importance, un chapitre est consacrée { la nutrition azotée avant d’aborder la phase
claire de la photosynthèse qui est décrite en relation avec la structure de l’appareil
photosynthétique. La phase sombre est abordée en intégrant la problématique des
échanges gazeux et l'efficience de l'utilisation de l'eau. Le transport des assimilats
est détaillé : modalité de chargement et de déchargement du phloème, distribution
des assimilats en fonction des relations sources-puits. Les principales hormones
végétales font l'objet d'une description exhaustive. Les fonctions spécifiques
d'autres molécules intervenant dans la croissance et le développement, mais
également dans les mécanismes de défense de la plante, sont envisagées. Le rôle
essentiel du photopériodisme dans le développement des plantes est étudié. Le
contrôle de la transition florale sert de principal exemple. Les concepts de base se
rapportant à la photomorphogenèse et aux rythmes endogènes (particulièrement
aux rythmes circadiens) sont abordés. Les bases physiologiques des phénomènes de
dormance sont définies et les adaptations particulières des plantes aux basses
températures non gélives (levées de dormance et vernalisation) sont analysées.
2. Objectifs du cours
Ce cours a pour objectifs de fournir à l'étudiant les notions approfondies lui permettant
d'appréhender les spécificités du fonctionnement d'une plante entière et de maîtriser les
2
problématiques complexes des processus qui conditionnent sa croissance, son
développement et ses capacités d'adaptation à l'environnement. Initier l'étudiant aux
méthodologies utilisées en physiologie de la plante entière
3. Définition de la physiologie végétale
Le mot physiologie tire son origine du mot grec physis, qui signifie nature et de
logos, le discours. Littéralement, la physiologie végétale est donc le discours sur la
nature des plantes.
Du point de vue physiologique, les plantes sont d’abord considérés comme des
machines biochimiques, qui puisent leur énergie et les molécules inorganiques
simples dans leur environnement physique et qui utilisent cette énergie et ces
molécules pour élaborer pour élaborer des structures chimiques complexes. Les
processus qui permettent aux plantes de mener { bien ces activités résultent d’une
multitude de réactions chimiques. En d’autres termes, tout ce qui fait une plante et
tout ce que fait une plante est fondé sur des processus physico-chimiques.
La physiologie végétale nous raconte comment les plantes utilisent l’énergie solaire
pour assimiler le carbone et comment elles convertissent ce carbone en leur propre
substance. Elle nous apprend comment les plantes prélèvent et répartissent les
nutriments et l’eau. Elle nous dit comment les plantes croissent et se développent,
comment elles répondent à leur environnement, comment elles réagissent aux
stress et comment elles se reproduisent. En bref, la physiologie végétale nous
apprend comment les plantes fonctionnent. La tâche du physiologiste végétaliste est
d’expliquer le fonctionnement des plantes en se référant aux lois physico-chimiques
connues.
3
Chapitre 1. Relations hydriques et mouvement dans le phloème
1.1 Les cellules végétales et l’eau
1.1.1 Eau et liaison hydrogène
L’eau est formée d’un atome d’oxygène lié de façon covalente { deux atomes
d’hydrogène. L’atome d’oxygène étant très électronégatif a tendance à attirer des
électrons. Une conséquence de cette électronégativité forte est que l’atome
d’oxygène a tendance { emprunter des électrons { l’hydrogène. Les électrons mis en
commun forment une liaison O-H et se trouvent en moyenne plus proches du noyau
oxygène que des atomes d’hydrogène. Il s’ensuit que l’atome d’oxygène porte une
charge négative partielle et qu’une charge positive partielle correspondante est
portée par les atomes d’hydrogène. Cette distribution dissymétrique des électrons
fait que l’eau est une molécule polaire.
Globalement, l’eau demeure une molécule neutre, mais la séparation de charges
positives et négatives génère de fortes attractions mutuelles (électriques) entre
molécules d’eau voisines ou entre l’eau et d’autres molécules polaires. Cette
attraction est nommée liaison hydrogène.
En plus des interactions entre molécules d’eau, les liaisons hydrogène établissent
aussi des attractions entre l’eau et d’autres substances ou entre l’eau et des surfaces.
Par exemple, ce type de liaison est la base des couches de solvatation qui se forment
autour de macromolécules biologiquement importantes comme les protéines, les
acides nucléiques ou les glucides. Ces couches de molécules d’eau fortement liées et
orientées sont désignées sous le terme : d’eau liée. On estime que l’eau liée peut
représentée jusqu’{ 30% de la masse de molécules protéiques hydratées. L’eau liée
joue un rôle important dans la stabilité des molécules protéiques. L’eau liée joue un
rôle tampon, elle empêche un rapprochement trop important des molécules qui
formeraient des agrégats suffisamment importants pour précipiter.
4
1.1.2 Les propriétés physico-chimiques de l’eau
a) Constituant essentiel des organismes vivants
L ‘eau est le constituant le plus important de la plupart des organismes vivants.
Le contenu réel en eau dépend du tissu et du type cellulaire, il est d’une certaine
façon également dépendant des conditions physiologiques et environnementales,
mais l’eau représente plus de 70% de la masse des parties non lignifiées de la
plante. Quantitativement l’eau représente dans certains tissus plus actifs
biologiquement 85-90% et qualitativement elle joue un rôle dans la structure
géométrique des membranes, des enzymes et une importance dans leur
fonctionnement.
b) Réactif et solvant
L’eau est un réactif impliqué dans de nombreuses réactions du métabolisme, c’est
un solvant universel ce qui facilite son rôle dans le transport d’assimilats, de
minéraux etc..
c) Régulateur thermique
De par sa chaleur latente de vaporisation remarquablement élevée, elle joue un
rôle important dans la régulation thermique. L’eau se retrouve { l’état liquide dans
une gamme de températures compatibles avec la vie. Généralement les points de
fusion et d’évaporation sont en rapport avec la taille de la molécule, de sorte que les
changements d’états pour de petites molécules s’effectuent { des températures plus
basses que pour des molécules plus grosses. En se basant uniquement sur la taille,
l’eau devrait se trouver surtout { l’état de vapeur sur la plus grande partie de la
surface terrestre. Cependant, comparés { d’autres molécules de taille identique,
comme l’ammoniac (NH3) ou le méthane (CH4), les points de fusion et d’ébullition
de l’eau sont plus élevés que prévu.
5
A cause de sa structure très ordonnée, l’eau liquide possède une bonne conductivité
thermique, ce qui signifie qu’elle évacue très rapidement la chaleur de l’endroit où
elle est appliquée. La conjonction d’une forte chaleur spécifique et d’une bonne
conductivité thermique lui permet d’absorber et de redistribuer de grandes
quantités d’énergie calorique, sans provoquer de fortes augmentations de
température. Chez les tissus végétaux qui contiennent de grandes quantités d’eau,
cette propriété leur confère une stabilité thermique exceptionnelle. Dans une
cellule, une surchauffe localisée, provoquée par des réactions biochimiques est
empêchée, puisque la chaleur est rapidement dissipée dans tout le volume cellulaire.
De plus, des grandes quantités de chaleur peuvent être échangées entre les cellules
et leur environnement sans entraîner des variations excessives de la température.
d) Incompressible
Elle est incompressible, ce qui permet son rôle dans la turgescence.
e) Fluide
Son état fluide lui permet de se mouvoir facilement à travers la plante et donc de
véhiculer les éléments minéraux des racines vers les feuilles.
f) Transparente
Elle est transparente, ce qui permet à la lumière de pénétrer à travers la cellule
jusqu’aux chloroplastes et rend possible la photosynthèse.
Dans les plantes terrestres, l’eau est une composante d’un système très dynamique.
Les plantes qui ont une activité photosynthétique élevée subissent d’importantes
pertes d’eau, surtout par leur surface foliaire. Par conséquent, des quantités
équivalentes d’eau doivent être prélevées dans le sol et circuler dans la plante de
façon { combler les déficits qui apparaissent dans les feuilles. Ce flux continu d’eau
dans la plante est d’une importance considérable pour assurer sa croissance et sa
6
survie. L’absorption d’eau par les cellules génère une pression dite de turgescence ;
en l’absence de squelette, les plantes doivent maintenir la turgescence de leurs
cellules afin de garder un port dressé. Notons d’amblée que l’absorption d’eau est
aussi une force responsable du grandissement cellulaire. Peu de plantes survivent à
la dessiccation et en cas de stress hydrique, les feuilles paraissent de petites
dimensions et la plante est chétive.
1.1.3 Le transport de l’eau
e Il n’existe aucune preuve que le mouvement de l’eau nécessite de l’énergie
métabolique. Le mouvement passif de la plupart des substances peut s’effectuer par
l’un des deux processus physiques, { savoir : la diffusion ou le flux en masse.
Concernant l’eau, un cas spécial de diffusion doit aussi être pris en compte, il s’agit
de l’osmose.
a) Le flux en masse
Le mouvement des matériaux par flux en masse (« mass flow ») est déterminé par la
pression. Ce transport en masse se produit sous l’effet d’une force externe comme la
pesanteur ou la pression. Il s’ensuit que toutes les molécules d’une substance
migrent en masse. Ex. L’eau dans un ruisseau s’écoule sous l’effet d’une pression
hydrostatique qui résulte de la pesanteur. Dans la maison l’eau coule du robinet
parce qu’une pression liée { la pesanteur s’exerce sur les conduites qui partent du
château d’eau. Le transport de l’eau en masse participe aussi en partie au
mouvement de l’eau dans les plantes, comme par exemple dans les éléments
conducteurs du xylème, ou dans les racines.
b) La diffusion
La diffusion peut être interprétée comme un mouvement dirigé d’une région de
forte concentration vers une région de faible concentration, mais elle est due à une
agitation thermique aléatoire de molécules individuelles. Ainsi si le flux en masse
dépend de la pression, la diffusion est due principalement à des différences de
concentration. La diffusion est un facteur particulièrement important dans
7
l’approvisionnement de la photosynthèse en dioxyde de carbone ou dans la perte de
vapeur d’eau par les feuilles.
Le processus de la diffusion a été quantifié pour la première fois poar A. Fick. La
première loi de Fick, formulée en 1855, est la base de la formulation quantitative du
mécanisme.
J=DAΔC/I
J représente le flux ou quantité de substance traversant une unité de surface
par unité de temps (par exemple mol m-2s-1).
D est le coefficient de diffusion, une constante de proportionnalité qui est
fonction de la molécule qui diffuse et du milieu environnant ;
A représente la surface traversée
L est le chemin parcouru par la substance
ΔC représente la différence de concentration entre les deux régions, il est
également désigné par le terme gradient de concentration. ΔC est la force
motrice lors d’une diffusion simple.
c) L’osmose –la diffusion de l’eau
La diffusion de l’eau s’effectue lorsque deux régions sont séparées par une
membrane qui empêche des échanges de solutés des échanges de solutés mais
permet le libre passage de l’eau. L’osmose n’est qu’un cas particulier de diffusion au
travers d’une membrane { perméabilité sélective.
1.1.4 le concept de potentiel hydrique
Le potentiel chimique de l’eau dans un système peut être exprimé sous la forme d’un
potentiel hydrique, défini comme étant la somme de deux quantités facilement
mesurables : la pression hydrostatique et la pression osmotique. L’eau se déplace
toujours d’une région de potentiel hydrique élevé vers une région de potentiel
hydrique faible. Le potentiel hydrique permet de prédire le mouvement d’eau dans
et hors de la cellule.
Le potentiel hydrique peut aussi être défini comme la somme des potentiels le
composant : Ψ=Ψp+Ψs
8
Le symbole Ψp représente le potentiel de pression. Il identique { P et représente le
surplus de pression hydrostatique, par rapport à la pression atmosphérique. Le
terme Ψs, représente le potentiel osmotique, qui est égal à la pression osmotique
mais de signe négatif. Le potentiel osmotique est aussi appelé potentiel de soluté
(d’où le terme S), parce qu’il représente la contribution des solutés de la solution.
1.2 Les relations hydriques dans la plante entière
1.2.1 La transpiration
Moins de 5% de l’eau absorbée par les plantes, est réellement utilisée pour la
croissance, et une quantité encore moindre est utilisée dans les réactions
biochimiques. L’équilibre hydrique de la plante passe par une perte de vapeur d’eau,
un phénomène nommée transpiration. C’est dans les plantes cultivées que
l’intervention de la transpiration est la mieux démontrée ; il faut en effet plusieurs
centaines de kilogrammes d’eau pour produire chaque kilogramme de matière
sèche et une transpiration trop intense peut provoquer des diminutions
importantes de productivité.
a) Le mécanisme
Bien que de faibles quantités de vapeur d’eau puissent être perdues par de petites
ouvertures (nommées lenticelles) dans le liège de jeunes rameaux ou de jeunes
branches, la plus grande partie (plus de 90%) s’échappe par les feuilles. En effet le
mécanisme de la transpiration est étroitement lié { l’anatomie de la feuille.
La transpiration peut être considérée comme un mécanisme comprenant deux
phases : (1) l’évaporation de l’eau des parois cellulaires humides dans la chambre
sous stomatique et (2) la diffusion de la vapeur d’eau des espaces sous-stomatique
dans l’atmosphère.
La diffusion de la vapeur d’eau de l’espace sous-stomatique dans l’atmosphère est
un phénomène relativement simple. Une fois qu’elle a quitté la surface des cellules,
la vapeur d’eau diffuse dans la chambre sous-stomatique et s’échappe des feuilles
par les pores stomatiques (ostioles). La diffusion de la vapeur d’eau { travers
l’ostiole, connue sous le terme transpiration stomatique, représente de 90 à 95%
de la perte d’eau par les feuilles. Les 5 { 10% restants représente la transpiration
9
cuticulaire. Bien que la cuticule soit formée de cires et de composés hydrophobes,
et qu’elle soit généralement imperméable { l’eau, de faibles quantités de vapeur
d’eau sont capables de la traverser. La contribution de la transpiration cuticulaire {
la perte d’eau d’une feuille varie considérablement entre espèces. Elle dépend dans
une certaine mesure de l’épaisseur de la cuticule ; les cuticules les plus épaisses sont
caractéristiques des plantes qui croissent en plein soleil ou dans les habitats secs,
tandis qu’elles sont généralement plus minces sur les feuilles qui poussent { l’ombre
ou dans des habitats humides.
b) Facteurs influençant la transpiration
Bien que l’ouverture et la fermeture des stomates soient les principaux facteurs
affectant le taux de transpiration, plusieurs autres facteurs de l’environnement, mais
également de la plante elle-même influencent la transpiration. Un des plus
importants est la température. Le taux d’évaporation de l’eau double pour chaque
augmentation de température de 10 °C. L’évaporation refroidissant la surface
foliaire, sa température n’augmente cependant pas aussi rapidement que celle de
l’air ambiant. En principe, les stomates se ferment lorsque les températures
dépassent 30 à 35°C.
L’humidité a également son importance. Le taux de transpiration est en effet
proportionnel à la différence de tension de vapeur, qui est la différence entre la
tension de la vapeur d’eau dans les espaces intercellulaires et { la surface de la
feuille. La perte d’eau est beaucoup plu lente dans un air déj{ chargé en vapeur
d’eau. Les feuilles des plantes croissant dans l’ombre des forêts, où l’humidité est en
général élevée, ont généralement une taille luxuriante parce que le principal
problème de ces plantes n’est pas la perte d’eau, mais l’accès { une luminosité
suffisante. Au contraire, les plantes vivant dans les prairies et d’autres habitats
dégagés possèdent souvent des feuilles étroites caractérisées par une surface
réduite, une cuticule épaisse et des stomates abrités. Les plantes des prairies
reçoivent toute la lumière nécessaire, mais elles risquent constamment une perte
d’eau excessive en raison de la faible humidité de l’air ambiant.
10
La vitesse du vent a un effet marqué sur la transpiration puisqu’elle modifie la
longueur du trajet qu’empreintes les molécules d’eau qui s’échappent de la feuille.
Ceci est lié { l’existence de la couche limite. Le vent évacue la vapeur d’eau de la
surface des feuilles et modifie la différence de tension de vapeur de part et d’autre
de la surface. Si l’air est très humide, le vent peut parfois réduire la transpiration en
refroidissant la feuille, mais un vent chaud augmentera notablement l’évaporation.
1.2.2 L’anatomie de la conduction d’eau
La principale voie de conduction de l’eau { travers la plante est constituée d’une
série d’éléments trachéiformes qui forment un réseau de conduits ouverts
communiquant les uns avec les autres.
La caractéristique particulière des plantes vasculaires est la présence des tissus
conducteurs, le xylème et le phloème, qui conduisent l’eau et les nutriments aux
différents organes. Les tissus conducteurs commencent à se différencier à quelques
mm des méristèmes des apex racinaires et caulinaires, puis ils se prolongent en un
système continu dans les autres organes tels que les branches, les feuilles, les fleurs
et les fruits.
Le tissu xylémien assure le transport vertical de l’eau, des minéraux dissous et
occasionnellement de petites molécules organiques depuis les racines jusqu’aux
organes aériens de la plante. Le phloème par contre, est d’abord responsable du
transport des matériaux organiques, depuis les sites photosynthétiques vers les
sites de mise en réserve ou les sites à forte activité métabolique.
Le xylème est constitué de fibres, de cellules parenchymenteuses et d’éléments
trachéiformes. Les fibres sont des cellules très allongées possédant des parois
secondaires très épaisses. Leur fonction principale est de constituer un support
structural de la plante. Les cellules parenchymenteuses ont un rôle de stockage et de
transfert latéral des solutés. Les éléments trachéiformes comprennent des
trachéides et des vaisseaux. Parmi les cellules xylémiennes, les éléments
trachéiformes sont les éléments les plus spécialisés et constituent les cellules
impliquées essentiellement dans le transport de l’eau. Trachéides et vaisseaux sont
caractérisés par le fait que lorsqu’elles sont matures et fonctionnelles, elles forment
11
un réseau de cellules mortes dépourvues de protoplasme. Le fait que ces cellules
soient creuses et forment un réseau de connexions, facilite un transport efficace de
grands volumes d’eau dans toute la plante.
1.2.3 L’ascension de la sève
Pour faire mouvoir de l’eau du sol jusqu’au sommet des arbres les plus élevés, une
force de l’ordre de 2 { 3 MPa sera nécessaire. Une telle force pourrait être le résultat
de la poussée racinaire, la capillarité et la théorie de la cohésion.
La poussée racinaire résulte de la structure de la racine et l’absorption active des
sels minéraux du sol. Les vaisseaux du xylème sont localisés dans la partie centrale
de la racine nommée la stèle. Une couche de cellules entourant la stèle forme
l’endoderme. Dans la plupart des racines, les parois transversales et radiales des
cellules de l’endoderme produisent des épaississements caractéristiques nommés
bandes de Caspary. Une bande de Caspary est composée principalement de
subérine, un mélange complexe de longues chaînes hydromorphes d’acides gras et
d’alcools. Ces molécules hydrophobes imprègnent la paroi cellulaire, remplissant les
espaces entre les microfibrilles de cellulose ainsi que les espaces intercellulaires.
Comme elle est à la fois hydrophobe et qu’elle remplit ces espaces, la bande de
Caspary constitue une barrière efficace empêchant le mouvement de l’eau dans
l’espace apoplastique de l’endoderme. Il s’ensuit que l’eau ne peut entrer et sortir de
la stèle qu’en passant d’abord au travers des membranes des cellules de
l’endoderme puis en empruntant les plasmodesmes.
1.2.4 Les racines, le sol et l’absorption de l’eau
Afin de maintenir la turgescence des parties feuillées ainsi que les activités
biochimiques à un niveau compatible avec la survie, l’eau perdue par les plantes au
cours de la transpiration doit être continuellement remplacée. De nombreuses
plantes sont capables d’absorber l’humidité de l’air soit sous forme de brouillard
soit sous forme de rosée, mais l’absorption d’eau par les feuilles est négligeable,
comparée { l’absorption par les racines.
12
L’eau perdue lors de la transpiration doit être remplacée, par une quantité
équivalente d’eau puisée dans le sol par le système racinaire. Ceci provoque un flux
continuel d’eau du sol vers l’atmosphère au travers de la plante, conduisant ce qu’il
est convenu d’appeler continuum sol-plante-atmosphère. Ce concept de continuum
sol-plante-atmosphère renforce l’observation selon laquelle les plantes ne sont pas
des organismes isolés, mais qu’elles sont en relation étroite avec leur
environnement.
Comme on peut s’y attendre, l’absorption d’eau par les racines peut s’effectuer parce
qu’il existe un gradient de potentiel entre le sol et la racine. Par conséquent lorsque
le sol s’assèche, le potentiel hydrique diminue et les plantes peuvent rencontrer des
difficultés pour prélever l’eau suffisamment vite afin de compenser les pertes liées {
la transpiration. Dans ces conditions, les plantes vont perdre leur turgescence et se
flétrir. Si la transpiration est réduite ou empêchée pendant un certain temps
(comme par exemple la nuit ou par la mise sous un sac en plastique), l’absorption
d’eau peut reprendre, la turgescence être rétablie et les plantes retrouver leur port
initial. Cependant un point peut éventuellement être atteint où la teneur en eau du
sol est tellement faible, que même en absence de toute transpiration, la plante est
incapable de prélever suffisamment d’eau du sol et que la perte de turgescence est
permanente. A ce stade, la teneur en eau du sol, mesurée en % de la matière sèche
du sol, atteint le point de flétrissement permanent. La valeur exacte de ce point de
flétrissement permanent varie selon le type de sol, il est relativement bas, de l’ordre
de 1 à 2%, pour un sol sableux et plus élevé, de l’ordre de 20 { 30% pour une argile.
Les valeurs des sols limoneux se situent entre ces deux extrêmes, selon les teneurs
relatives en sable et en argile. Cependant quel que soit le type de sol, le potentiel
hydrique d’un sol au point de flétrissement permanent est sensiblement
identique, de l’ordre de -1,5MPa. La plupart des plantes sont incapables de
prélever d’eau lorsque le potentiel hydrique du sol devient inférieur { -1,5MPa.
La quantité d’eau comprise entre la capacité au champ et le point de flétrissement
permanent est considéré comme étant la quantité d’eau utilisable, autrement la
quantité d’eau qui est susceptible d’être prélevée par la plante. La quantité d’eau
utilisable est relativement élevée dans un sol limoneux, quelque moindre dans un
13
sol argileux et relativement faible dans du sable. Cependant toute cette eau n’est pas
uniformément utilisable. Dans un sol qui s’assèche, les plantes commenceront {
manifester des signes de stress hydrique bien avant que le point de flétrissement
permanent ne soit atteint.
1.2.5 L’absorption de l’eau par les racines
Le système racinaire sert à la fixation de la plante dans le sol et, par dessus tout, à
répondre aux énormes besoins des feuilles en eau en raison de la transpiration. La
plus grande partie de l’eau que la plante prélève du sol y pénètre par les poils
absorbants de la racine. Elle st absorbée directement { travers l’épiderme des
jeunes racines. Les poils absorbants, situés { plusieurs millimètres de l’extrémité,
représentent une énorme surface absorbante d’où l’eau traverse le cylindre cortical.
A partir de l{, l’eau progresse { travers l’endoderme et dans le cylindre conducteur.
Dès qu’elle arrive aux éléments conducteurs du xylème, l’eau monte { travers la
racine et la tige jusque dans les feuilles, d’où la plus grande partie se perd dans
l’atmosphère par transpiration. On peut donc considérer la voie sol-plante-
atmosphère comme un continuum servant au déplacement de l’eau.
Pour traverser la racine, l’eau peut suivre au moins l’une des trois voies possibles.
Le chemin suivi par l’eau dans la racine dépend beaucoup du degré de
différenciation des tissus composant la racine. Dans chacun des tissus, l’eau peut
suivre au moins l’une des trois voies suivantes :
a) apoplastique (à travers les poils cellulaires) : passe par les parois cellulaires
b) symplastique : l’eau passe de protoplaste en protoplaste par les
plasmodesmes
c) transcellulaire : l’eau va de cellule en cellule, en passant par les vacuoles.
14
Figure 1. Voies que peut suivre l’eau du sol se déplaçant jusqu’aux éléments conducteurs de la
racine, en passant par l’épiderme et le cylinder cortical
Dans une racine dépourvue d’exoderme par exemple, l’eau peut migrer jusqu’{
l’endoderme en passant par l’apoplaste. Au niveau de l’endoderme cependant, elle
est obligée de traverser les membranes plasmiques et les protoplastes des cellules
compactes de l’endoderme en raison de la présence des cadres de Caspari
imperméables { l’eau sur les parois radiales et transversales de ces cellules. Dans les
racines qui possèdent un exoderme par contre, les cadres de Caspari des parois
radiales et transversales de cette assise cellulaire dense empêchent le passage
apoplastique de l’eau. L’eau peut traverser ces cellules en empruntant soit la voie
symplastique, soit la voie transcellulaire. Cependant, si les parois tangentielles
externes des cellules de l’exoderme possèdent des lamelles de subérine, l’eau ne
peut les traverser et le symplaste seul reste accessible. Après la traversée de
l’exoderme, le déplacement de l’eau à travers le cylindre cortical peut se poursuivre
par une ou plusieurs des voies déjà mentionnées.
En l’absence de transpiration, les racines peuvent exercer une poussée positive. La
différence de potentiel hydrique entre la solution du sol à la surface de la racine et la
sève du xylème st la force responsable du mouvement de l’eau { travers la racine.
Lorsque la transpiration est très faible ou nulle, par exemple durant la nuit, le
15
gradient de potentiel hydrique est assuré par la sécrétion d’ions dans le xylème. Le
tissu conducteur de la racine étant entouré par l’endoderme, les ions ne peuvent
s’échapper du xylème. Le potentiel hydrique du xylème devient donc plus négatif et
l’eau y pénètre par osmose { travers les cellules voisines. Une poussée poistive est
ainsi induite : c’est la pression racinaire ; elle fait monter l’eau et les ions dans le
xylème.
Les gouttelettes d’eau semblables { de la rosée qui apparaissent { la pointe des
feuilles des graminées et d’autres plantes au petit matin sont dues { la pression
racinaire. Ce ne sont pas des gouttelettes de rosée-provenant de la condensation de
l’eau atmosphérique ; elles proviennent de l’intérieur de la feuille par le processus
de guttation (du latin gutta, qui signifie « goutte »). Elles s’échappent par des
ouvertures-souvent par des stomates incapables de s’ouvrir et de se fermer-
aboutissant à des structures spéciales appelées hydathodes, situées au sommet et
sur le bord des feuilles. L’eau de gutation est littéralement poussée au-dehors des
feuilles par la pression racinaire.
La pression racinaire est moins évidente pendant le jour, quand le déplacement de
l’eau dans la plante est le plus rapide, et elle n’est jamais suffisante pour pousser
l’eau jusqu’au sommet d’un grand arbre. En outre, il n’existe aucune pression
racinaire chez de nombreuses plantes, comme le pin et d’autres conifères.
Chez de nombreuses plantes, des recherches ont montré que l’eau prélevée durant
la nuit par les racines profondes atteignant des zones humides du sol es amenée
dans les parties plus sèches par des racines plus superficielles. Ce phénomène porte
le nom d’ascenseur hydraulique. Bien que ce mécanisme semble passif, actionné
par les gradients de potentiel hydrique de la racine et du sol, on ne peut exclure un
rôle actif des racines.
1.3 Le stress hydrique
En cas de stress hydrique :
1. il y a diminution de la turgescence (pression P) et suite à cela diminution de
l’élongation cellulaire, de la croissance en volume (C) des cellules, et de la
croissance foliaire. Cette diminution de la surface foliaire permet de réduire
16
les pertes transpiratoires et est peut être considérée comme une première
ligne de défense. La chute des feuilles en cas de stress prolongé a le même
effet.
2. Augmentation de la croissance des racines vers le sol humide (deuxième
ligne de défense) : le rapport racines/parties aériennes augmente.
3. Fermeture des stomates (troisième ligne de défense)
4. Diminution de la photosynthèse (par plante et par unité de surface foliaire)
liée à la diminution de la surface foliaire, la fermeture des stomates (qui
affecte toutefois moins la photosynthèse que la transpiration si elle est
partielle) et dans les cas plus graves l’endommagement des surfaces
photosynthétiques (membranes thylacoïdes) ;
5. Stress thermique associé à un bilan thermique plus élevé (moins de
refroidissement des feuilles) ;
6. Augmentation de la résistance au flux d’eau liquide : dans le sol desséché et à
l’interface avec les racines, l’eau et les minéraux circulent plus difficilement ;
c’est le cas aussi dans le xylème suite aux tensions qui provoquent des
ruptures des colonnes d’eau circulant dans la plante
7. Augmentation de la cuticule
8. Hydrolyse de protéïnes et accumulation d’acides aminés ou substances
voisines (proline, bétaïne), endommagement des membranes et des
enzymes. Mais aussi synthèse et accumulations (ex accumulation de solutés
organiques et minéraux qui peuvent contribuer à limiter la diminution de la
turgescence et { retenir l’eau dans les tissus par le phénomène d’ajustement
osmotique
9. Effets hormonaux (augmentation et redistribution d’ABA, acide abscissique ;
éthylène).
17
Chap2. Les besoins des plantes en éléments
minéraux
Comme tous les êtres vivants, les plantes ont besoin de nourriture pour croître, se
développer et se reproduire. Pour se développer, les plantes utilisent de l’eau et des
substances minérales à partir du sol, de la lumière (énergie solaire), du carbone
(sous forme de CO2) et l’oxygène de l’air. Les plantes exigent plus ou moins 19
éléments pour leur croissance normale et pour compléter leur cycle de vie. Ceux qui
sont utilisés en grande quantité { savoir le carbone, l’hydrogène et l’oxygène sont
des éléments non minéraux dégagés par l’air et l’eau.
Les 16 autres élèments sont récupérés par les plantes seulement sous la forme
minérale dans le sol ou devraient être augmentés comme fertilisants ou éléments
essentiels à la croissance et au développement des plantes.
2.1. Classifications des éléments fertilisants
Les éléments requis pour assurer la croissance et le développement des plantes
sont considérés comme étant essentiels. Le caractère essentiel est principalement
fondé sur deux critères formulés par E. Epstein en 1972. Selon Epstein, un élément
est dit essentiel si (a) en son absence la plante est incapable d’accomplir son cycle
complet de développement ou (b) cet élément fait partie d’un constituant ou d’un
métabolite essentiel. Selon le premier critère, si la plante est incapable de produire
des semences viables en absence d’un élement, cet élément est considéré comme
étant essentiel. Selon le second critère, un élément tel que le managanèse sera dit
essentiel parce qu’il est l’un des constituants de la chlorophylle et que la
chlorophylle est indispensable { l’accomplissement de la photosynthèse. De la même
façon le chlore est essentiel parcqu’il est un facteur indispensable { l’oxydation
photosynthétique de l’eau. Su la base de ces critères, il est généralement admis que
seuls 17 éléments sont essentiels pour la croissance de toutes les plantes
supérieures.
18
Elément Symbole Forme
disponible
Concentration dans la MS
(mmol/kg)
Macroélements
Hydrogèhe H H2O 60.000
Carbone C CO2 40.000
Oxygène O O2, CO2 30.000
Azote N NO-3, NH4+ 1000
Potassium K K+ 250
Calcium Ca Ca2+ 125
Magnesium Mg Mg2+ 80
Phosphore P HPO-4, HPO42- 60
Souffre S SO2-4 30
Microélements
Chlore Cl Cl- 3
Bore B BO43- 2
Fer Fe Fe2+, Fe3+ 2
Manganèse Mn Mn2+ 1
Zinc Zn Zn2+ 0,3
Cuivre Cu Cu2+ 0,1
Nickel Ni Ni2+ 0,05
Molybdène Mo MO2-4 0,01
Les éléments essentiels sont traditionnellement subdivisés en deux catégories (les
macroéléments et (b) les micro ou oligo-éléments. La distinction macro et micro-
élément ne doit pas être interprétée comme étant le signe d’un rôle plus ou moins
important joué dans les besoins nutritifs de la plante. Les neufs premiers éléments
19
de la liste sont appelés macroéléments parce que les teneurs nécessaires sont
élevées (plus de 10 mmole/kg de matière sèche). Les macroéléments sont surtout,
mais pas exclusivement, impliqués dans la structure des molécules, ce qui explique
en partie la nécessité d’apports importants. Les huit éléments restant sont les
microéléments. Les besoins en microéléments sont relativement faibles (moins de
30 mmole/kg de MS) ; ils jouent un rôle de catalyseur ou de régulateur, par exemple
d’activités enzymatiques.
La plante trouve tous ces éléments essentiels dans deux milieux : l’air et le sol.
L’air fournit le carbone (assimilé sous forme de CO2) et l’oxygène, fixé grâce { la
photosynthèse . Le sol fournit les éléments minéraux et l’eau. Seules les
légumineuses (haricot, niébé, arachide, etc) peuvent tirer une partie de leur azote
dans l’air, grâce { une symbiose bactérienne au niveau de leurs racines (nodosités).
Il n’est de ce fait pas toujours nécessaire d’apporter de fertilisation azotée { ces
cultures.
Parmi les 16 éléments minéraux essentiels, six sont nécessaires en grande quantité,
ce sont l’azote (N), le phosphore (P), le potassium (K), le souffre (S), le calcium (Ca)
et le magnésium (Mg). Les trois premiers, N,P et K sont les éléments minéraux dont
la plante a besoin en plus grandes quantités, c’est pourquoi ils sont intégrés dans la
composition de la majorité des engrais chimiques. Ils sont aussi appelés substances
primaires ou éléments majeurs ou encore macroéléments ou éléments de base.
Le Ca, Mg et S sont appelés éléments secondaires, ils sont nécessités en quantité
plus minime que les substances de base. Ils se trouvent habituellement en quantité
relativement suffisante dans le sol, et ils sont ajoutés uniquement en cas de carence.
Le calcium et le magnésium sont le plus souvent apportés sous forme de substances
calciques ou sulfuriques. Les polluants donnent aussi 9 { 18 kg d’azote et de soufre
par hectare chaque année pendant la saison des pluies suivant la qualité de l’air
local.
Des élément mineurs, dits oligo-éléments, sont également nécessaires en quantité
moindre : Fe, Zn, Cu, B, Mn, Si, Mo, Na, Co, Cl. Ces micronutriments apparaissent en
quantité infime dans le sol et dans les plantes. Cependant leur rôle reste aussi
important que celui de substances primaires et secondaires. Une déficience de l’un
20
ou plusieurs micronutriments peut conduire à une dépression sévère dans la
croissance, production et la qualité des plantes.
Certains sols ne contiennent pas assez de ces substances pour répondre aux
exigences des plantes pour une croissance rapide et une bonne production. Dans
pareil cas, des nutriments supplémentaires sous forme de fertilisants commerciaux
ou vaporisateurs de feuilles devraient être mis sur pied.
Ainsi le sol pourvoit 16 éléments nécessaires pour la nutrition de plantes
supérieures. Ces éléments doivent être disponibles de manière continue et dans des
proportions bien mesurées pour appuyer la photosynthèse et d’autres processus
métaboliques des plantes. Si l’un de ces éléments essentiels manquait, la
productivité de plante sera limitée ou la plante pourrait cesser de croître
entièrement. Le principe de facteurs limitatifs qui voudrait que le niveau de
production ne doit pas dépasser celui de facteurs essentiels plus limitatifs de
croissance de la plante, s’applique aussi bien pour les systèmes des plantes que pour
les écosystèmes naturels.
Les besoins de la plante évoluent au cours de son développement. Aux stades où ils
sont nécessaires, les éléments minéraux doivent pouvoir être prélevés par la plante
dans le sol. Ils doivent être disponibles en quantités suffisantes et sous une forme
disponible. Si les éléments ne sont pas disponibles au moment nécessaire, la
croissance de la plante sera limitée et le rendement final plus faible.
Dans le cas d’une plante qui se développent sur place et non récoltée, les éléments
minéraux sont prélevés au cours de la croissance mais restitués au sol lorsque la
plante meurt. Il n’y a donc pas réellement de pertes d’éléments minéraux. En
revanche, lors de la culture d’une espèce { des fins agricoles, une partie, ou parfois
presque la totalité, de la plante n’est pas restituée au champ mais exportée. Toute
une partie des éléments minéraux prélevés dans le sol, ne le réintègrent pas, et ne
sont ainsi pas disponible pour la culture suivante.
Les éléments nutritifs manquant pour les cultures ultérieures peuvent alors être
apportés sous forme de produits fertilisants.
Afin de garantir à la fois une disponibilité suffisante pour la plante, et ne pas
apporter plus que nécessaire (perte financière et risque écologique), il est utile de
21
connaître exactement le montant exporté (C’est-à-dire utilisé) par la plante. C’est ce
qu’on appelle un bilan d’exportation. Le montant exporté par la culture indique la
quantité de fertilisants qu’il faut apporter { la culture suivante.
En plus des 17 éléments notés précedemment, certaines plantes semblent avoir des
besoins supplémentaires. Cependant, comme ils ne sont pas nécessaires à
l’ensemble des plantes supérieures, ils ont été xclus de la liste des éléments
essentiels. Ils sont donc plutôt comsidérés comme éléments bénéfiques. Il s’agit
notamment du Sodium (Na), Silicium (Si), Cobalt (Co) et Sélénium.
2.2. Rôle des nutriments et symptômes de carence
Pour chaque plante, le besoin en un élément particulier, est habituellement défini
par le terme de concentration critique. Celle-ci correspond à la concentration de
l’élément, mesurée dans les tissus, et située juste en dessous de la concentration qui
permet la croissance maximale. Aux concentrations supérieures à la concentration
critique, des augmentations du contenu en nutriment n’exercent aucun effet
particulier sur la croissance et le contenu en nutriment est dit optimal. En dessous
de la concentration critique, la croissance diminue brutalement lorsque le contenu
en nutriment déficint. Autrement, lorsque la teneur en nutriment des tissus passe en
dessous de la concentration critique, ce nutriment devient limitant pour la
croissance.
Lorsque les concentrations en nutriment excèdent la concentration critique, ce
nutriment n’est plus, { une réserve prés, un facteur limitant. La réserve est que,
lorsque la concentration tissulaire en un élément devient très importante, ce
nutriment devient toxique. Des concentrations toxiques en macroéléements sont
rarement atteintes, mais elles sont courantes dans le cas des microélements.
22
2.2.1. L’azote
Dans le sol, l’azote se trouve sous forme organique (humus) ou minérale
(ammonium NH4+, nitrate NO3-). L’azote organique provient des résidus des récoltes
précédentes, d’engrais organiques, et doit être transformé par les bactéries
présentes dans le sol en nitrates pour être utilisable par les plantes ; c’est ce qu’on
appelle la minéralisation.
L’essentiel de la nutrition azotée des plantes est assurée par les nitrates. L’azote
sous forme d’ions nitrates, est un élément très soluble, peu retenu par le sol.
Apporté en trop grande quantité, l’excédent est lessivé (dissous, puis emporté par
l’eau circulant dans le sol) et donc perdu pour la plante.
L’azote (N) est un nutriment nécessaire utilisé en grandes quantités par tous les
êtres vivants. Il est très important pour les plantes parce que c’est une partie
fondamentale de la chlorophylle et est important dans la formation des acides
aminés et des protéines.
Les plantes obtiennent leur (N) sous forme d’ions inorganiques d’ammonium et de
nitrate dans la solution du sol mais N n’est pas un constituant des roches ou des
minéraux. Toute fois, l’état naturel de N est sous forme de gaz N2 dans l’atmosphère.
78% de l’air que nous respirons est de l’azote dans son volume. On estime qu’il y a
31.250 tonnes de N dans chaque hectare sur la terre. La difficulté du point de vue
des plantes est que le N2 dans l’atmosphère est très non réactif et non disponible
pour la plante. La molécule a une triple liaison et elle est la molécule diatomique la
plus stable connue en science.
Une fois dans la plante, l’ammonium peut être utilisé directement mais le nitrate est
transformé sous forme d’ammonium en utilisant l’énergie dérivée de la
photosynthèse. Les ions d’ammonium sont combinés avec les ions de carbone pour
former l’acide glutamique qui sera utilisé par la plante pour former un grand
nombre d’aminoacides. Les aminoacides sont joints ensemble pour former les
protéines. Les protéines qui sont formées agissent d’abord pour contrôler les
23
processus de croissance de la plante { travers l’action enzymatique. Une provision
de la plante en N est suivie d’une bonne croissance et d’une couleur verte profonde.
L’azote est donc un constituant de nombreuses molécules importantes, comme les
protéines, les acides nucléiques, certaines hormones et la chlorophylle. Il n’est donc
pas surprenant que la plupart des symptômes d’une carence en azote, se
manifestent par une lente réduction de la croissance ainsi que par une chlorose
générale des feuilles. L’azote est fortement mobile dans la plante. Lorsque les
feuilles les plus âgées jaunissent et meurent, l’azote, essentiellement sous forme
d’amines ou d’amides solubles, et mobilisé dans les feuilles les plus âgées et exporté
vers les feuilles les plus jeunes qui se développent le plus rapidement. Par
conséquent, les symptômes de carence en azote apparaissent généralement dans les
feuilles les plus âgées et n’apparaissent dans les feuilles les plus jeunes que lorsque
la carence devient sévère. A ce moment, les feuilles les plus vieilles deviendront
complètement jaunes ou brunes et tomberont. En plus de la chlorose, les plantes
déficientes en N deviennent aussi rabougries en apparence.
Un excès de N peut faire qu’une plante demeure dans la phase végétative et retarder
le stade de floraison et fructification, ce qui conduit à des rendements très bas pour
certaines plantes. L’excès de N peut aussi encourager une croissance tendre et
succulente de la plante qui pourrait aussi engendrer certaines maladies. Les plantes
ayant un excès de N peuvent aussi être susceptibles au vieillissement et à la rupture
que celles qui n’ont pas un excès de N. Plus souvent ces plantes peuvent être
détruites par des basses températures provoquant les geler. Un excès d’azote
stimule une croissance exubérante de la partie aérienne, favorisant ainsi une
augmentation du rapport tiges feuilles/racines.
2.2.2. Le phosphore
Le phosphore intervient dans les transferts énergétiques (ATP), dans la
transmission des caractères héréditaires (acides nucléiques), la photosynthèse et la
dégradation des glucides. Cet élément est essentiel pour la floraison, la nouaison, la
précocité, le grossissement des fruits et la maturation des graines.
24
Il se trouve dans le sol sous trois formes :
- une forme accessible, liée au complexe argilo-humique par le calcium et le
magnésium ;
- une forme combinée : il est immobilisé, en partie, par les hydroxydes
d’aluminium et de fer dans les sols acides (dans ce cas, il est nécessaire de
chauler le sol pour le libérer) ;
- une forme insoluble : en sol calcaire, le phosphore peut être sous forme de
phosphate de calcium, dont certains sont insolubles.
Seul le phosphore du complexe argilo-humique est rapidement disponible (0,2 à 1
kg de P2O5 par hectare). C’est donc un élément peu mobile dans le sol. Pour cette
raison, il est préférable de le placer précisément là où les racines le prélèvent. Les
risques de drainage sont très limités.
Certains stades sont plus sensibles au manque de phosphore que d’autres : le stade
de tallage pour les céréales, le stade de 4 à 10 feuilles pour le maïs par exemple.
Les principales caractéristiques du phosphore sont :
- ne se perd pas dans le sol et agit pendant longtemps ;
- est mobile dans la plante
- favorise le développement des racines ;
- doit être appliqué dès le début de la culture ;
- manque énormément dans beaucoup de sols tropicaux
Ces particularités expliquent que l’apport de phosphore se fasse en grande quantité
au début de la culture (ou même avant) pour assurer une bonne décomposition des
phosphates et favoriser un bon développement racinaire dès les premiers stades
végétatifs.
Le Phosphore apparaît comme un anion unique en ceci qu’il a une mobilité lente et
est disponible dans les sols. Il est difficile à gérer car il réagit très fort avec les
phases liquides et solides du sol. Comme résultat, la mobilité à travers le sol est
extrêmement limitée dans tout sauf dans les sols organiques ou le sable blanc avec
un CEC extrêmement bas.
25
Pendant que le P apparaît dans une multitude des formes organiques et
inorganiques dans le sol, les formes de phosphore disponibles pour la plante se
limitent premièrement à la solution HPO4- et H2PO4, avec une forme dominante
déterminée par le pH du sol.
Dans des sols ayant un pH supérieur à 7, la forme HPO4- prédomine pendant que
dans les sols avec un pH entre 4.3 et 7, c’est la forme H2PO4 qui prédomine. Sans
tenir compte de la forme, la concentration du P soluble dans le sol est trop basse.
La plupart des sols cultivables contiennent à peu près 180 à 720 kg par hectare du P
total, plus souvent dans des formes non disponibles. La source première de P dans
les sols originels c’est l’apatite, un calcium phosphate qui contient aussi des
hydroxydes et des fluorides. C’est le minéral trouvé dans les os et les dents. Les
autres comprennent les plantes mortes et les résidus des animaux, l’humus et les
microorganismes.
Dans les sols acides, le fer et l’aluminium se trouvant sous formes d’oxydes et
d’hydroxydes peuvent réagir avec le P et le rendre indisponible à la plante. Un
apport de la matière organique peut aider en formant des complexes solubles de P
et en liant A1 et Fe au Calcium. Dans des sols alcalins, le phosphore réagit
directement avec le calcium pour former des phosphates de calcium solubles.
Dès lors que le phosphore est sérieusement lié par le sol, il se déplace premièrement
par diffusion. Les taux de diffusion sont trop bas à tel enseigne qu’il peut se déplacer
juste d’un quart de mètre pendant toute la saison culturale. Dans des sols secs, le
taux de diffusion peut être même plus lent. Ainsi l’importance de mettre le P dans la
zone des racines s’avère cruciales. Seule une petite portion du P total se trouvant
dans le sol est en solution en un moment donné, souvent moins de 1,8 kg par
hectare. Les concentrations dans la solution du sol avoisinent moins de 0.1 à
environ 5 ppm. La plupart de plantes réagissent aux ajouts du P quand les niveaux
de la solution du sol sont à moins de 0.1 à 0.2ppm.
Les niveaux de la solution P doivent être constamment remplacés, deux fois par jour
pendant la période critique de la saison de croissance. Le processus d’équilibre
(échange et dissolution) tout comme la matière organique et les ajouts des
26
fertilisants comptent pour le mouvement de P de la réserve du sol vers la solution
du sol.
Même si le phosphore n’est pas facilement filtré du sol, il peut être un
polluant potentiel des eaux de surface. Le phosphore pénètre l’eau de surface {
travers l’érosion du sol. Même si le phosphore est solidement lié aux surfaces du sol
sous des conditions aérées, la présence de P peut brusquement augmenter une fois
déposée dans l’eau. Ainsi l’érosion résulte non seulement dans la perte de la plupart
du sol productif et fertile, elle peut aussi contribuer aux problèmes de la qualité de
l’eau { travers l’enrichissement des écosystèmes développés sous des conditions de
P très bas.
Les applications de bouse et de fumier sur des sols riches en P devraient se baser
sur les besoins agronomiques.
Bien que le phosphore soit demandé en quantité plus modeste que les autres
nutriments majeurs, il est cependant très important dans les stades jeunes de la
croissance et dans le transfert de l’énergie tout au long du cycle cultural. Les
contenus de base en phosphore se situent entre 0.1 à 0.46 pourcent de P par poids
sec, approximativement dix fois moins que l’azote et le potassium. Le Phosphore
apparemment stimule le développement des jeunes racines et une production des
fruits qui vient très tôt. Il est très essentiel dans plusieurs produits biochimiques qui
contrôlent la photosynthèse, la respiration, la division cellulaire et d’autres
processus de développement et de la croissance de la plante.
Le Phosphore se concentre dans la semence et le fruit et affecte considérablement
la formation des semences. Dès lors que la fonction principale du Phosphore est la
régulation de l’énergie et de la croissance, sa déficience affectera la croissance et le
rendement plus que la qualité, mais pour les plantes qui produisent des graines la
qualité peut aussi être affectée.
Le prélèvement du Phosphore se fait d’abord sous forme de HPO4 et de H2PO4
(orthophosphate). La forme particulière sous laquelle le phosphore est prélevé
dépend du pH, avec une dominance de H2PO4- dans les sols acides. D’autres formes
peuvent être absorbées par les plantes, mais en des quantités plus petites.
27
Dans la plante, les concentrations de P sont supérieures dans les plus jeunes plantes,
des tissus en pleine croissance.
Plus les plantes ne croissent, le P a tendance à se déplacer pour aller se concentrer
dans le fruit ou les semences. Les déficiences en P affectent sérieusement la
croissance en général mais les symptômes ne sont pas aussi dramatiques comparés
{ ceux causés par l’azote et le potassium. Seulement quand le P est trop bas alors
que les autres nutriments sont bien approvisionnés, leurs symptômes sont
différents. Les plantes apparaîtront rabougries et avec une couleur noire verdâtre
anormale.
Pour des cas sévères, plus spécialement dans des sols frais, le feuillage, les tiges et
branches peuvent exhiber une coloration pourpre-rougeâtre. Le Phosphore passe
d’un tissu ancien en un nouveau tissu en pleine croissance, ainsi donc, la
décoloration a tendance à apparaître en premier lieu sur les tissus âgés. La
déficience en Phosphore est souvent difficile à diagnostiquer correctement sur base
des symptômes visuels. Des analyses du sol et de la plante sont nécessaires pour
confirmer cette déficience.
Un excès de phosphore a des effets inverses de ceux de l’azote, en ce sens qu’il
stimule préférentiellement la croissance des racines comparée à celle des tiges
feuilles, diminuant ainsi le rapport tiges feuilles/racines.
2.2.3. Le potassium
Le potassium est très mobile dans la plante. Il joue un rôle primordial dans le
développement racinaire, dans l’absorption des cations (ions positifs, p.ex. NH4+,
Ca++, Mg++, Cu++, Fe++), dans l’accumulation des hydrates des protéines, dans
l’activation des enzymes de la photosynthèse, dans le maintien de la turgescence de
la cellule et la régulation de l’économie en eau de la plante (régulation des
stomates).
C’est aussi un élément de résistance des plantes au gel, { la sécheresse et aux
28
maladies. Il est essentiel pour le transfert des assimilas vers les organes de réserve
(bulbes, tubercules) et il participe activement à améliorer la qualité des fruits et la
taille des grains et des semences.
Le potassium dans le sol se trouve uniquement sous forme minérale. Il provient soit
de la décomposition de la matière organique et des minéraux du sol, soit des
engrais.
Le potassium est essentiellement retenu par l’humus ou l’argile.
Le potassium est souvent apporté en une seule fois, de façon irrégulière, en grande
quantité, car il est souvent stocké par le sol et libéré progressivement, mais il doit
être disponible dès le début de la culture car il favorise le développement racinaire
et par conséquent une meilleure exploitation du sol par la plante.
La présence du potassium dans le sol dépend premièrement des types et des
quantités des minéraux présents dans le sol. Le potassium non disponible trouvé
dans les roches mères et les minerais devient disponible après que ces minerais
commencent à se décomposer.
Les sols argileux qui peuvent se fondre autour de l’ion potassium sont capables de
« fixer »K { tel enseigne qu’il n’est plus libre d’échanger avec les autres cations dans
la solution. Ce pool de potassium est qualifié de pool lentement disponible, et qui
peut être très important dans des sols contenant la vermiculite et quelque
montmorillonite dans leurs fractions d’argile. Le K lentement disponible est libéré
par l’acide de l’argile ou par les cycles d’humidité et d’assèchement. La solution du
sol et le K échangeable sont considérés comme directement disponibles pour le
développement de la plante. La solution du sol porte rarement plus de 7,2 à 9 kg de
K disponible par hectare qui, pour beaucoup de plantes, représente moins de trois
jours de réserve.
Le potassium ne se déplace pas directement dans la plupart de sol. Dans les sols, le
premier mouvement se fait par diffusion. Il est moins mobile que le nitrate d’azote,
mais il est plus mobile que le phosphore. Néanmoins, sur des sols sablonneux avec
29
un CEC bas, le potassium peut couler en masse et la perte par ruissellement peut
être considérable surtout après les périodes des pluies diluviennes.
Le sort du potassium appliqué dépend de la présence du CEC et des minéraux
argileux. Le potassium peut être filtré de la zone des racines avant qu’il n’interagit
avec les solides du sol, ou il peut se passer un échange des cations au niveau du
complexe d’échange et pêut être gardé sous des formes que la plante pourrait
utiliser ultérieurement.
Si les vermiculites ou les argiles montmorillonites sont présents, le K peut etre fixé
dans la région intermédiaire de ces argiles 2 :1 et seront libérés lentement au fur et
à mesure que les minéraux passent par les cycles d’humidité et d’assechement
ou d’aclimatisation par l’acide.
A ce jour le potassium n’a causé aucun dégat sur le plan environnemental. D’un
point de vue économique, il serait bon de gerer le potassium de manière à minimiser
les pertes. Ceci est possible en instaurant des bonnes pratiques de contrôle de
l’érosion, en maintenant le pH du sol pour augmenter le CEC du sol, construire des
résidus des sols organiques où cela est possible et en utilisant des applications
espacées pour réduire les pertes par lixiviation sur des sols ayant un CEC bas.
Le potassium est nécessaire pour les plantes presque dans les mêmes proportions
que la quantité d’azote. L’utilisation de K par la plante se fait sous forme de K+. La
plupart de fonctions de K dans la plante sont indirectes, ce qui fait que K est
nécessaire pour que les autres réactions chimiques s’opèrent convenablement.
Quelques 60 enzymes ont besoin de la présence de K, avec des fortes concentrations
de K trouvé dans les points de croissance actifs et des semences immatures.
Le Potassium forme des composants non organiques dans la plante, mais démeure
dans la forme ionique K+.
La plante utilise K dans la photosythèse, dans le transport de carbohydrate,
dans la régulation de l’eau et dans la synthèse des protéines.
Les bénéfices de la nutrition sur base de K propre incluent la résistance
améliorée contre les maladies, une croissance végétative vigoureuse, une
30
augmentation à la tolérance contre la chaleur, une amélioration des fourrages
pendant l’hiver. Comme résultats, la fertilisation sur base de potassium est
fréquemment associée à des qualités améliorées des plantes, à une meilleure tenue
et à des propriétés de stockage.
Les plantes déficientes en potassium sont rabougries et peuvent développer
des faibles systèmes de racines. Des symptômes de déficience sont plus clairs sur
les feuilles vielles et basses car cet élément se déplace dans la plante. Les
symptômes débutent comme la chlorose interveineuse ou bronzante près des bords
des feuilles basses et se développe sous formes des brulures au fur et à mesure que
la déficience continue. Ces brulures continuent jusque dans la feuille jusqu’{ ce que
celle-ci meure. Dès lors que la déficience en potassium peut résulter en une perte de
la feuille, elle réduit la capacité de la plante à produire les carbohydrates et
finalement la production. Les plantes, plus particulièrement les grains et le mais
sont exposés quand elles deviennent déficientes en potassium. Une déficience
sévère en potassium peut causer une défoliation, une maturité tardive et la mort de
la plante.
2.2.4. Le calcium
Le calcium est un constituant important des membranes cellulaires, il joue
également un rôle dans la division cellulaire (mitose) et dans le maintien de la
structure des chromosomes. Enfin, il est un activateur important d’enymes et un
neutralisant des acides organiques.
Au-delà de ses rôles essentiels au sein de la plante, le calcium améliore également la
structure du sol, où il joue un rôle essentiel dans le contrôle du pH (acidité) du sol et
donc de la disponibilité des autres éléments du sol pour la plante (certains ions sont
rendus disponibles à de pH trop faibles ou trop élevés). Il est donc souvent apporté
sous forme d’amendements (=apports destinés { améliorer la structure du sol et pas
sa composition).
31
Le calcium, un composant structurel des cellules de la plante, est trop abondant
dans les feuilles de la plante. Il est impliqué dans la croissance cellulaire, aussi bien
au sommet de la plante que sur les bouts des racines, et permet l’absorption de
nitrate. Le calcium ne se déplace pas dans la plante; raison pour laquelle les
applications tout au long de la saison sont nécessaires pour permette une bonne
croissance des pousses foliaires et des racines. Les racines de coton ne peuvent
croitre dans un sol à moins que ce dernier contienne un Ca de bonne qualité.
Les déficiences en calcium peuvent résulter en un mauvais développement des
systèmes de racines et en une petite production des fruits de mauvaise qualité.
Les symptômes au niveau du feuillage sont extremement variés. Dès lors que le Ca
est immobile dans la plante, les plantes affectées peuvent donner des jeunes feuilles
malformées et une croissance anormale du sommet de la plante. Le calcium n’est
pas directement perdu par lixiviation bien que les niveaux de calcium soient
relativement bas dans les sols sablonneux. Dès lors que des matériaux limitatifs
contiennent des grandes quantités de Ca, les déficiences en calcium sont rares sauf
pour les arachides, les patates et légumes qui sont sujet à une floraison finale
pourrissante.
2.2.5. Le Magnésium dans la plante
Environ 15 à 20% du Magnésium de la plante est contenu dans la chlorpphille.Sans
le magnésium, la plante serait incapable de capturer l’énergie solaire pour sa
croissance et son développemnts. Le Magnésium active un certain nombre
d’enzymes et joue un rôle dans la synthèse des protéines et les réactions du
phosphore. Les oléagineux contiennent plus de Mg que les céréales. Ici, le Mg et le S
influencent la formation de l’huile dans la semence.
Dans les plantes céréalières, les symptomes de déficience en Mg comprennent entre
autres la chlorose entre les nervures sur les feuilles basses. Les bouts des feuilles
peuvent aussi devenir aussi rougeâtres. Sur des plantes avec des feuilles larges, les
feuilles basses des plantes ayant une déficience en Mg peuvent avoir une chlorose
32
interneveuse ou peuvent devenir rougeatres ou peuvent développer des nervures
vertes.
Le calcium et le magnésium se comportent de la même manière dans le sol à cause
de leurs propriétés chimiques qui sont similaires. Leur mobilité est lente, plus
particulièrement comparée { celle des anions ou d’autres cations comme le sodium
et le potassium. Ainsi la perte de ces deux cations est basse surtout lorsque ils sont
appliqués sous forme de chaux. Là où le sol est déficient en Ca, la chaux ne peut être
une solution alternative { cause du pH ou de l’insolubilité, ainsi faut-il utiliser une
source plus soluble { l’instar du gypse (sulfate de calcium).
2.2.6. Le Soufre dans la plante
Le soufre est un constituant des plusieurs composantes biochimiques qui régulent la
croissance de la plante. Cet élément est nécessaire pour la synthèse de la
chlorophille et dans la réaction de la photosynthèse.Ensemble avec le Mg, le Soufre
joue un rôle dans la formation de l’huile dans la sémence.
Les symptomes de déficience en soufre comprennent entre autre des feuilles vertes
et jaunes pales avec des rameaux trop petits et des plantes rabougries. Les nervures
de la feuille restent généralement vertes. Les symptômes du manque en N et en S
sont similaires, mais les symptômes de déficience en N apparaissent tout près du
sommet de la plante alors que les signes de carence en soufre sont plus visilbles vers
le sommet de la plante ou sur toute la plante. Les symptomes visuels peuvent
tromper, il est conseillé d’utiliser l’analyse des tissus de la plante lorsque vous avez
des doutes.
Le Soufre apparait premièrement dans le sol sous forme de sulfate (SO4-2). Le soufre
élémentaire (S) peut être utilisé comme une source de ce nutriment, mais doit
d’abord subir un processus d’oxidation biologique qui dépend des bactéries
Thiobacillus pour produire le sulfate. Ce processus produit d’énormes quatités
d’acide, et de manière occasionnelle le soufre élémentaire est utilisé pour diminuer
33
le pH du sol. Les matériaux fertilisants contenant le sulfate n’acidifie pas le sol bien
que le pH peut diminuer un peu pour une courte durée (effet de sel).
Le sulfate étant un anion (SO4-2), il n’est pas retenu très durement et peut être
directement filtré (perdu par lixiviation) de la plupart de sols. Jusqu’{ ce jour, les
déficiences en soufre n’étaient pas très communes { cause du fait que l’atmosphère
contenait des grandes quantités de cet élément causé par l’utilisation de charbon et
de l’huile. Aussi, les fertilisants commerciaux utilisant du superphosphate
contenaient des grandes quantités de soufre. Avec l’utilisation accrue de fertilisants
biens analysés comme l’urée et le triple superphosphate avec des petites quantités
de S, les déficiences deviennent moins communes.
2.2.7. Le Manganèse (Mn)
Le Manganèse en nature est trouvé sous forme d’oxydes, de carbonates et de
silicates.
Les principaux minerais sont pyrolusite, prhodochrosite, manganite, hausmannite,
braunite et la rhodonite. Le Manganèse est l’un des micronutriments trouvé le plus
souvent en nature. Les concentrations normales trouvées dans le sol partout dans le
monde sont estimées à 4 .000 ppm de Mn total.La quantité totale du Mn se trouvant
dans le sol n’est pas utilisé pour prédire la réaction de la plante.Néamoins, le Mn
extractable est un indicateur fiable de la réaction de la plante.
La présence du Manganèse est le plus souvent affecté par le Ph du sol, la matière
organique et l’humidité .C’est le ph qui a un effet de taille.Le Manganèse est très
disponible en dessous de 5.5 de pH. La toxicité du Mn dans des sols acidiques peut
être réduite en mettant sur le sol la chaux de 6.5 de pH.
Le Mn a une interaction antagoniste avec le Fe. Quand les concentrations de Mn de
la plante augmentent, celles de Fe généralement diminuent.L’inverse est aussi vrai.
Le rapport entre le Mn et le Fe pendant la croissance est maintenu entre 1.5 et de
2.5 pour maintenir la santé de la plante.Si le rapport dépasse 2.5, les symptômes de
la toxicité de Fer peuvent apparaitre.si le rapport est en dessous de 1.5, la plante
peut souffrir de la toxicité de Mn. D’autres éléments antagonistes sont P, B, Ca.
34
La réaction au fertilisant Mn varie avec la source et la méthode d’application.En
général, les applications diffuses sont les moins efficaces car elles donnent une
grande opportunité { d’autres éléments de réagir avec Mn. Les applications sur les
feuilles sont les plus efficaces.
Le Manganèse est important pour activer les enzymes de certaines plantes dans le
métabolisme des acides organiques, le phosphore et l’azote. Le Manganèse active la
réduction du nitrate en ammonium et intervient dans la photosynthèse. C’est un
constituant de certains enzymes impliqués dans la respiration et dans la synthèse
des protéines.
L’insuffisance en Manganèse apparait sur des sols minéraux acides et des sols
sablonnneux qui ont moins de Mn originel. Il est aussi insuffisant dans des sols avec
un pH supérieur à 6.5, des sols épais avec des sous-sols calcaires,des sols alluviaux
et des sols des marais qui dérivent de matériaux calcaires, des sols calcaires ayant
des grandes quantités des matières organiques,et des sols calcaires des savanes
fraichement défrichés.
Les déficiences en Mn incluent entre autre la chlorose internerveuse avec des
striures noire-vertes. En cas de déficience aigue, les feuilles peuvent devenir brunes
ou bronzées. Le blé , par exemple, développe des endroits non colorés. Pour le maïs,
les feuilles déficientes sont vertes claires avec des endroits jaunâtres parallèles. Les
plantes les plus sensibles au manque de Mn sont entre autres : le haricot, laitue,
oignons, patates, sorgho, soja, petits poids, épinard et blé.
Les applications diffuses de Mn ne sont pas recommandées quand le pH du
sol est supérieur { 6.2. Quand le test du sol indique que l’excès de chaux est la cause
de déficience en Mn, l’application des fertilisants contenants l’acide ou un labour
profond devraient être utilisés pour diminuer le pH du sol. Les applications sur les
feuilles sont aussi un remède et devraient etre utilisées pour toute plante sensible
jusqu’{ ce que le pH du sol soit en dessous de 6.2.
Les concentrations de Mn dans les tissus des plantes associées à la toxicité
apparaissent généralement au-délà de 200 ppm. Les concentrations toxiques
varient avec l’espèce de la plante et les conditions environnementales. Dans le soya,
35
la déficience en Mn apparaît quand les concentrations des tissus sont en dessous de
20ppm et les niveaux de toxicité sont signalés à 250ppm.
Les symptomes de toxicité de Mn dans la plante sont caractérisés par une chlorose
et une nécrose des feuilles, un plissage des feuilles, une croissance rabougrie et des
rendements faibles. La toxicité au Mn peut être corrigée en utilisant la chaux ou la
matière organique.
2.2.8. Le Zinc (Zn)
La plupart du zinc produit dans le monde vient des minerais contenant des minerais
Zn-sulfides.Meme s’il ya plus de 80 minerais de zinc connus ,seul une infime partie
est importante pour le ciommerce.Ceux qui ont un intérêt commercial incluent la
sphalerite et wurtzite et leur produits secondaires que sont la smithsonite et
l’hemimorphite.La concentration du zinc dans différents minerais varie selon et est
influencée par le magma, la roche prémétamorphique, et la capacité du treillis
crystal à incorporer le zinc.
A un niveau étendu, disons que le zinc contenu dans le sol dépend de la nature de sa
matière originelle, de la matière organique,de la texture et du PH .La quantité totale
dans le sol est d’environ 10 { 300 ppm. Les concentrations de Zn aux Etats-Unis est
estimée autour de 54ppm.Quand on fvait les tests des sols sur la réaction prédictive
du sol,le Zin extractable devrait etre utilisé.La distribution de zin extractable dans le
sol a une grande variation selon la profondeur du sol qui contient le total de
Zinc.Dans la plupart des sols bien drainés, le Zn extractable dimunue avec la
profondeur du sol. Le Zn extractable a une bonne correlation avec le Zn total, la
matière organique, le contenu d’argile et la capacité d’échange de cations et
inversement avec le CaCO3 libre,le Ph du sol et la saturation de base.
La présence de zinc dans le sol est considérablement affecté par le ph du sol.Plus le
ph du sol augmente, plus la présence du zinc diminue. L’inverse est aussi vrai. Dans
une étude, le zinc extractable a considérablement chuté quand on a appliqué la
chaux d’un pH de 4.3 { 5.0. Dans une autre expérience, l’application d’un pH de 6.1
36
sur le sol a restreint très sévèrement la présence du zinc pour les plantes
fourragères.
La présence de zinc dans les plantes est trop basse dans les sols organiques et
minéraux avec des grandes quantités de matière organique.
Le zinc est important dans la nutrition de la plante et les fonctions d’enzymes, la
stabilité des ribosomes cytoplasmiques, les processus d’oxydation, la
transformation des carbohydrates et la synthèse de l’acide acétique. Le zinc est le
micronutriment le plus déficient connu dans le monde.
La déficience en Zinc est causée par trois facteurs principaux :
un petit contenu de Zinc dans le sol,
indisponibilité du zinc présent pour la plante,
les pratiques de gestion qui dépriment la présence du zinc.
Les concentrations de zinc sont basses dans les sols filtrés, dans les sols acides
et sablonneux comme ceux qu’on trouve dans les régions côtières.
A cause du fait que la demande en zinc varie selon les plantes, il est difficile d’établir
une simple vue critique. Néanmoins, des plantes contenant une concentration en
zinc en dessous de 20ppm dans un tissu sec peuvent être suspéctées d’avoir une
déficience en zinc. Les concentrations normales sont de l’ordre de 25 ppm { 150
ppm dans les tissus secs.
Les déficiences en micronutriments sont souvent induites à cause des interactions
avec les autres nutriments. En cas d’un excès de P on observe souvent une limitation
dans l’absorption du Zn. Quand des grandes quantités de P sont apliquées sur un sol
contenant peu de zinc, des déficiences en zinc peuvent alors surgir.
Pendant la saison de croissance, s’il ya apparution d’une déficience en zinc causé
par un pH élevé et des niveaux élevés de P, une application sur les feuilles peut
être importante. Les applications de zinc sur les feuilles peuvent etre faites en
utilisant 225 g/are dans au moins 20 bidons d’eau. Alternativement, utilisez une
solution à 1%. Si vous vous rendez compte des niveaux bas de zinc avant le sémis,
des applications groupées de zinc à 1,35 kg/are ou des applications diffuses de 2,7
kg de Zn/ac peuvent être effectuées pour corriger la déficience.
37
2.2.9. Cuivre (Cu)
On peut trouver le cuivre en nature sous forme de sulfates, des sulfosels, des
carbonates et autres composants. Le Chalcopyrite (34% Cu) est le minerais de
cuivre le plus abondant.
En général, les sols dérivés des matériaux sablonneux ou des roches acides
contiennent des petites concentrations de Cu que ceux dérivés des roches
rudimentaires à granulométries fines (argile) ou roches de base.
Les concentrations moyennes de Cu total dans les sols peuvent atteindre 30ppm
(de 2 à 250ppm). Dans les sols agricoles, le Cu total varie de 1à 50ppm. Des sols
sévèrement filtrés, aérés et acides ont des niveaux bas de Cu comparés { d’autres
sols. Le Cu extractable ou ‘disponible’ sont plus bas. Le Cu est solidement fixé par la
matière organique, les minerais de Fe, Al, Mn et l’argile. C’est l’un des éléments les
moins mobiles dans la plupart de sols. Le mouvement du Cu peut apparaître sous
des taux élevés d’application sur des sols acides et ayant moins d’humus.
Le Cuivre peut apparaître sous plusieurs formes. Du point de vue de la nutrition de
la plante, le Cu dissout et échangeable sont de grande importance. La disponibilité
de Cu est réduite { pH ≥7 et est plus disponible { pH ≤5. En général, la chaux peut
ralentir l’absorption du Cu par la plante. La présence du cuivre dans la plante peut
etre aussi négativement influencée par N, P, Zn, Mn et Mo.
Le cuivre est nécessaire en petites quantités (5 à 20 ppm) dans les tissus de la plante
pour une croissance normale. Pendant que les concentrations <4 ppm sont
considérées comme étant déficientes pour les tissus, celles qui sont supérieures à 20
ppm peuvent être toxiques contre pour plante. Le Cuivre joue un rôle important
dans les enzymes de la plante et les systèmes enzymentiques.
Les déficiences en cuivre peuvent affecter la photosynthèse, la respiration, la
distibution de carbohydrate, le métabolisme de N, le métabolisme cellulaire, les
relations d’eau, la production des semences et la resistance contre les maladies. Les
déficiences en cuivre sont plus susceptibles sur des tourbes et sols salés, sur des
sols calcaires et alcalins, des sols peu drainés, des sols profonds et sablonneux
pauvre en cuivre et des sols minéraux contenant beaucoup de matière organique.
38
Les déficiences en cuivre apparaissent le plus souvent dans des endroits où des
histosols sont utilisés pour la production
Parmi les plantes sensibles aux déficiences en cuivre, citons le blé, l’alfalfa, l’avoine,
le mil, carrottes, oignons, épinards, salade.
La déficience en cuivre se caractérise par la chlorose, néchrose, une distorsion des
feuilles et pourriture de l’extremité avec des symptomes apparaissant
premièrement sur les jeunes feuilles. Une fois absorbé, le Cu est faiblement
transporté dans la plante.
Les déficiences en cuivre peuvent être directement corrigées par une application
directe sur le sol ou des pulvérisations sur les feuilles. Les pulvérisations sur les
feuilles constituent la meilleure action corrective pendant la saison de croissance
alors que les applications dans le sol peuvent aussi prévenir la déficience pour
les saisons futures.
Des taux élevés de cuivre peuvent bruler le feuillage car les matériaux comme le
sulfate de cuivre sont hautement caustiques s’ils sont mélangés avec de l’eau. Le
sulfate de cuivre mélangé avec une quantité égale de CaO (chaux brulé) peut être
utilisé pour prévenir la brulure des feuilles.
La toxicité du cuivre réduit la croissance et la vigeur de la plante, la chlorose des
feuilles, réduit les branches, l’épaisseur et cause la décoloration des racines. Les
symptômes chlorotiques des feuilles ressemblent à la déficience en Fe. La toxicité du
cuivre est atteinte à des concentrations en cuivre total dans le sol de 150 à
300 ppm. Les niveaux de Cu extractable (DTPA ou HCI) de 20ppm (Cu-I=1000) ou
plus ont été découverts comme étant toxiques dans certaines plantes. Certains
chercheurs ont rapporté que le Cu peut devenir phytotoxique quand un Cu
extractable (HNO3) est présent pour chaque 1% de sol organique. Les autres ont
rapporté que le seuil de la toxicité du Cu du sol est d’environ 25ppm (NH4-Cu
échangeable) pour les sols sablonnneux et de 100 ppm pour les sols argileux. Le pH
du sol influence la toxicité. La recherche a démontré que 50ppm de Cu (NH4-Cu
échangeable) peut être toxique à pH =5 et 100 ppm à pH = 6 à 7.
39
2.2.10. Le Fer (Fe)
Le Fer est probablement l’élément le plus abondant dans le monde. On trouve le fer
sous forme d’oxides ferriques et ferreux, de fer sillicates (pyrites) et de carbonates
de fer (carbonate ferriques et ferreux). Le fer est présent dans plusieurs minerais
primaires comme lehornblende, biotite et le chlorite. La solubilité du fer est
largement controlée par la solubilité de l’oxyde hydreux de Fe.
La quantité totale du fer inorganique dans la solution varie avec le pH du sol et son
minimum est de l’ordre de 6.5 { pH=8. En général, les niveaux du Fe dans les sols est
de l’ordre de 200pm { 10%. Le Fe dans des sols acides interagit avec le P, ce qui
réduit la présence de tous les deux.
Le Fer est important dans l’activation des systèmes de plusieurs enzymes dans la
plante. Parmi ces enzymes citons : l’hydrogènase, catalase, oxydase et le
cytochrome. L’insuffisance de fer peut endommager la production de la
chlorophylle. On pense aussi que le fer est associé à la synthèse des protéines
chloroplastiques. Le Fe est capable de remplacer Mo comme cofacteur, métal
nécessaire pour le fonctionnement des nitrates réductases dans le soya. Le Fe est
modéremment mobile dans la plante. L’application de Fe sur les feuilles est
distributive c.{.d en commençant par la feuille où il est appliqué jusqu’aux endroits
plus jeunes de l’activité meristématique. Le fer est transporté par le phloème et le
xylème jusqu’au
tissu méristématique.
La quantité de Fe dans les feuilles d’une plante normale est en moyenne des
centaines des parties par million. La déficience en Fe est très commune à travers le
monde .Il apparait souvent sur des sols calcareux et des arbres fruitiers, mais le plus
souvent sur des sols acides. La déficience en Fe apparaît d’abord dans les jeunes
feuilles de la plante réduisant ainsi toute nouvelle croissance. Les jeunes feuilles
développent une chlorose internervures. Dans des cas sévères, les feuilles peuvent
devenir complètement blanches. La déficience en Fe apparaît souvent même dans
des sols acides et limite fréquemment la croissance des plantes qui préfèrent des
sols acides.
40
Dans la plupart d’espèces des plantes, les déficiences apparaissent quand le contenu
en Fer des feuilles est en dessous de 10- 80ppm.
S’il est connu qu’une pénurie de Fer existe dans le sol et cause des symptômes de
déficience, l’application des fertilisants ferreux ou d’autres sources de Fer
disponibles peut aider { corriger cette pénurie. Néanmoins, si le Fe n’est pas
disponible pour la plante, par exemple en cas d’un excès de chaux, les ajouts des
fertilisants sur les sols ne peuvent pas réussir. L’application de Fe sur les feuilles
serait une option dans ce cas. Appliquez ½ à 1% de solution aqueuse de sulfate de
Fe sur des feuilles récemment matures. A moins que des conditions climatiques
n’interviennent, un changement significatif en couleur verte doit apparaître dans
deux semaines si la déficience en fer a causé la chlorose. Si le sol a un pH> 6.0, les
applications de 1.35-1.8 kg de Sulfate élémentaire ou 9 à 11.25 kg de sulfate de fer
par 100 mètres carrés peuvent aider à résoudre le problème.
2.2.11. Le Bore (B)
Le Bore apparaît naturellement sous forme de calcium et de borates de sodium
dérivés de minerais. La concentration moyenne de B dans la croûte terrestre est
d’environ 10 ppm. Les roches sédimentaires contiennent généralement des grandes
quantités de B que les roches Igneuses. Quelques roches sédimentaires d’origine
marine peuvent contenir jusqu’{ 50 ppm B ou plus. La concentration de B dans le
sol est en rapport avec celle des matériaux originels et le degré de climatisation. En
général, les concentrations du sol se situent entre 2 et 100 ppm. Des contenus bas de
B peuvent se retrouver dans des dérivés de sols acides igneux, des déchets
sédimentaires d’eau fraiche, et dans des sols de texture contenant peu de matière
organique. Les concentrations de Bore dans le sol sont souvent élevées tout près de
la surface du sol où les concentrations en matière organique sont abondantes.
Il y a quatre formes principales de B dans les sols : le bore soluble dans l’eau, le bore
absorbé, le bore organiquement lié et le bore fixé dans l’argile et les lattices
minéraux. Dans les sols avec texture contenant peu d’argile et peu de matière
41
organique le B est très mobile et peut être perdu par lessivage. Sous ces conditions,
les concentrations de B sont souvent basses dans la surface du sol.
La présence de B dans le sol peut être aussi influencée par le pH du sol. En général B
devient plus disponible pour la plante quand il y a diminution du pH.
Le Bore est nécessaire pour la croissance de la plante. Il joue un rôle déterminant
dans la formation du tissu conducteur qui transporte les nutriments, dans la
formation des grains de pollen, dans la formation des fleurs, dans le transport de N
et des sucres des feuilles aux fruits, dans la formation des acides aminés et des
protéines et dans l’utilisation de l’eau et du phosphore absorbés.
En général, les herbes nécessitent moins de B que les plantes à feuilles larges et les
légumes qui ont tendance a avoir besoin de beaucoup plus de B. Des espèces plus
tolérantes semblent accumuler B à un taux plus lent que les espèces plus sensibles.
Le Bore est relativement immobile dans les plantes une fois utilisé activement dans
la croissance des tissus. C’est pourquoi il faut un approvisionnement continu de B
tout au long du cycle de croissance des plantes. Les plantes ayant une croissance
lente et celles qui sont matures exigent peu de B que les jeunes plantes en pleine
croissance.
Les symptômes de déficicience apparaissent d’abord sur les jeunes tissus. Quand B
est déficient, la croissance et le développement de la plante son sérieusement
entammés. Les symptômes de déficience en B varient grandement selon le stade de
croissance et la sévérité de la déficience. Les symptômes peuvent inclure le
rabougrissement, un feuillage touffu et une couverture excessive du fruit.
Le Bore peut être appliqué sur les feuilles afin de corriger les déficiences ou comme
méthode standard de fertilisation. Le taux habituel d’application sur les feuilles est
de 0.225 kg B/ha dans au moins 20 bidons d’eau. Une autre option est d’utiliser une
solution de Bore à 1%.
Concernant les autres éléments nécessaires, un approvisionnement jugé adéquat
pour une plante peut s’avérer toxique pour l’autre. Des cas de toxicité ont été
signalés dans plusieurs espèces de plantes quand le tissu de concentration dépasse
100ppm B sur base de poids sec.
Les concentrations toxiques de B ont été aussi rapportées dans l’eau d’irrigation.
42
En général, les eaux d’irrigation peuvent etre toxiques { des concentrations ci-
après :
Plantes sensibles 0.30-1.0ug/ml ;
plantes semi-tolérantes 1-2ug/ml ;
et les plantes tolérantes2-4ug/ml.
L’eau d’irrigation ayant des concentrations de B supérieures à 4ug/ml est nocive à la
plante. Les symptomes de toxicité sont similaires dans la plupart de plantes,
commençant par développer des feuilles jaunâtres puis brunes et enfin la mort des
tissus.
2.2.12. Le Chlore (Cl)
Le Chlore est le plus abondant des halogènes.Il apparait comme le chlorure de fer
dans l’eau de la mer.Le Chlore se retrouve dans la plupart de plantes et de
sols.Dans les plantes,il apparait souvent sous des chlorures solubles
d’eau.Contrairement aux autres nutriments présents dans les roches,le Chlore ne
semble pas etre fixé par les matières colloidales du sol et il est très mobile dans le
sol.La quantité de chlore trouvé dans les sols sous forme des chlorures solubles
pourra varier,et les estimations sont de l’ordre de 112 { 1120 kg Cl/hectare.
Les plantes déficientes en Cl sont rares. On estime que les plantes nécessittent
généralement environ 0,45 kg Cl pour chaque 18000 kg des matières sèches qu’elles
produisent.
Les plantes ayant des déficiences en Cl présentent des flétrissements des feuilles,
une chlorose progressive des feuilles suivie d’un bronzage des feuilles et finalement
d’une nécrose des feuilles. Dans des cas sévères, la plante ne peut pas donner des
fruits.
43
2.2.13. Le Molybdène (Mo)
Le Molybdène se trouve dans plusieurs minérais tels que le molybdenite, le
powellite, le ferrimolybdite, le wulfenite, l’ilsemanite et le jordisite. Le molybdenite,
le ferrimolybdite et le jordisite sont les minerais les plus recherchés pour trouver le
Mo. Les concentrations de Mo sont souvent rapportées dans les différents types de
roches telles que : roches igneuses 0.9-7ppm ; roches argileuses 5-90 ppm, calcaire,
grès et domilite <3-30ppm. Les argiles noires contiennent beaucoup de Mo, avec des
valeurs allant jusqu’{ 300ppm Mo.
Les concentrations de Mo dans le sol varient selon sa matière originelle, le degré de
climatisation et la matière organique. Contrairement aux autres élements, la
présence de Mo augmente avec le pH du sol. Sous des conditions alcalines, le Mo
peut se filtrer à travers le profile du sol sous la pluie ou l’eau d’irrigation.Sous des
conditons des sols acides, Mo est moins présent et moins mobile. Sous ces
conditions, Mo tend { s’accumuler dans les couches et est souvent associé {
l’accumulation de la matière organique et du contenu de l’oxyde de Fe.
Les autres nutriments du sol qui influencent souvent la présence de Mo sont le P, qui
accroit sa présence, et S qui décroit sa présence. Les chercheurs ont aussi rapporté
des relations antagonistes entre Mo et Mn, Fe, Zn et Cu. Le Molybdène joue un rôle
dans les systèmes des enzymes de la plante. Les deux enzymes les plus importants
qui nécessitent Mo sont le nitrate reductase et le nitrogenase. Le nitrate reductase
est impliqué dans la réduction de N03 en N02, qui est la première étape vers
l’incorporation de N dans les protéines. Le Nitrogenase est impliqué dans la
réduction de N2 en NH3 atmosphérique qui est le processus qui permet aux plantes
légumineuses de fabriquer leur propre N.
Les déficiences en Mo apparaissent souvent dans des sols acides et des sols
fortement acidiques. Elles peuvent aussi surgir dans des sols à texture grossières et
dans des sols contenant peu de matière organique.
Parmi les micronutriments de la plante, la demande de Mo est la plus petite. A cause
de cela le rapport entre déficience et suffisance est trop petit. Les légumes ont
44
généralement une demande plus élevée en Mo que les herbes. Les espèces les plus
sensibles { Mo sont notamment l’épinard, la laitue, tomate, chou-fleur, brocoli.
Les plantes déficientes ont généralement Mo<0.5 ppm. Le symptôme le plus habituel
de la déficience en Mo est la chlorose qui ressemble aussi à la déficience en N.
La chlorose est souvent suivie d’un frisage marginal, déssechement et nécrose des
feuilles. Les symptomes apparaissent d’abord sur des vieulles feuilles puis sur des
tissus plus jeunes jusqu’{ ce que le point terminal meure.
Des méthodes se sont avérées efficaces pour corriger les déficiences en Mo en
horticulture et les plantes de champ : application de la chaux plus Mo; arrosage des
feuilles avec Mo, application de Mo sur le sol, mélange de Mo avec le compost,
traitement du sémis sur base de Mo. L’application sur les feuilles peut se faire en
utilisant 0.9 à 0.22kg Mo/hectare dans plus ou moins 20 bidons d’eau. C’est
important de se rassurer que le maximum du feuillage a été atteint par les
applications.
La toxicité du Mo dans les plantes est trop rare. Les études en laboratoires faites
avec des cultures de sable ont démontré que le Mo était moins toxique que le Ni, Co,
Cu, et le Zinc suivant un ordre décroissant. Les préocupations sur le Mo dans le
champ sont plus liées { la santé animale qu’{ la toxicité de la plante. Quand les
animaux mangent des fourrages contenant une grande quantité de Mo (10 à 20), ils
peuvent développer une condition appelée ‘molybdenose’qui est souvent fatale.
Normalement, la molybdenose est une déficience induite du Cu et qui peut être
rapidement corrigée avec des injections de Cu. La plupart d’animaux nécessitent
moins de 1ppm de Mo dans leur nourriture.
45
Chapitre 3. Racines, sols et absorption des nutriments
3.1 Le sol, réservoir de nutriments
La composition, la structure et l’apport en nutriments varient beaucoup selon le
type de sol. Examinées sous l’angle de la nutrition, des particules organiques ou
minérales du sol appelées colloïdes revêtent une importance particulière. Les
colloïdes fixent les nutriments et les relâchent dans la solution du sol où ils pourront
être absorbés par les racines.
Les particules d’argile en suspension vont diffuser la lumière, rendant visible la
partie traversée par le rayon lumineux. Connu sous le nom d’effet Tyndall, ce
phénomène de diffusion de la lumière est une caractéristique des solutions
colloïdales. Les colloïdes sont des particules suffisamment petites pour rester en
suspension, mais trop grandes pour former des solutions vraies.
Un intérêt particulier est accordé pour l’argile des colloïdes pour deux raisons : (1)
la grande surface spécifique des colloïdes, (2) l’abondance des charges négatives à
leur surface, capables de lier les cations. En effet, si l’on considère la nutrition des
plantes, la capacité de rétention et d’échange de cations avec les surfaces des
colloïdes est la propriété la plus importante des sols.
Du fait de leur petite taille, l’une des caractéristiques remarquable des colloïdes est
l’étendue de surface par unité de masse, que l’on désigne aussi par le terme surface
spécifique.
Exemple : Considérez par exemple un cube de 10mm de côté et pesant un gramme.
La surface spécifique de ce cube est de 10mmx10mmx6faces=600 mm2g-1. Si le cube
est ensuite subdivisé en particules ayant la dimension d’un colloïde soit 10-3mm de
côté, la surface spécifique de chaque particule ne sera que de 10-3mmx10-
3mmx6faces=6x10-6mm2. Mais chaque gramme contient 1012 particules si bien que la
surface spécifique est de 1012x6x10-6=6.000.000 mm2g-1 ce qui représente une
augmentation de 10.000 fois la surface initiale. Donc, considérant leur masse, les
colloïdes constituent une surface d’échange avec les éléments minéraux de la
solution du sol incroyablement élevée.
46
Les interactions entre colloïdes du sol et les éléments minéraux sont augmentées
par les charges des surfaces des colloïdes. Les argiles colloïdaux sont
essentiellement des silicates d’alumine (la formule chimique de la kaolinite, l’une
des argiles les plus simples, est Al2Si2O5(OH)4). Les charges négatives, résultent de
l’ionisation de l’alumine et de la silice { la périphérie des particules. Des nombreux
sols contiennent aussi des résidus carbonés colloïdaux, l’humus, qui est un matériau
organique provenant de la dégradation lente et incomplète de la matière organique
par les facteurs climatiques et les microorganismes. Comme le carbone colloïdal a
pour origine principale la lignine et les glucides, il porte des charges négatives
provenant des groupements carboxyles et hydroxyles. Qu’ils soient minéraux ou
organiques, les colloïdes sont fortement hydratés. C’est l{ le résultat de l’attraction
que les charges positives des molécules d’eau environnantes exercent sur les
surfaces chargées négativement, formant ainsi une couche d’hydratation.
Figure 2. (a) Echanges d’ions dans le sol. Les cations sont absorbés par des liaisons électrostatiques, sur les particules du sol chargées négativement. (b) L’acidification du sol augmente la concentration en ions hydrogène du sol. Les ions hydrogènes supplémentaires sont plus fortement attirés par les charges superficielles des colloïdes et déplacent ainsi cations dans la solution du sol. La liaison des cations aux surfaces négatives dépend des interactions
électrostatiques, ainsi l’affinité de la liaison varie selon les séries lyotropiques :
Al3+ >H+>Ca2+>Mg2+>K+=NH4+>Na+.
Dans ces séries, les ions aluminium ont l’affinité de liaison la plus élevée, le sodium
la plus faible, ce qui satisfait à la règle générale selon laquelle les ions trivalents (3+)
47
sont liés plus fortement que les bivalents (2+) qui sont plus retenus que les
monovalents (1+). Cependant les ions sont hydratés et les lois électrostatiques sont
modulées par la taille relative de l’ion hydraté. Comme les ions faiblement hydratés
ont une plus petite taille, ils peuvent approcher les surfaces colloïdales de plus près
et former des liaisons plus étroites. Lorsque la distance entre l’ion et le colloïde
s’accroît, le degré de liaison et la concentration de l’ion décroît selon un gradient.
L’adsorption (du latin ad =vers, sorbere=aspire, c’est l’adhérence d’un liquide, d’un
gaz ou d’une substance dissoute { un solide, augmentant la concentration de cette
substance) des cations est également réversible, par conséquent tout ion possédant
une forte affinité (ex H+) pourra déplacer un ion dont l’affinité est plus faible (ex.
Ca2+). Par contre un ion de faible affinité pourra déplacer un ion possédant une
affinité plus élevée, { la condition qu’il soit fourni en quantité suffisante, l’échange
étant alors régi par la loi d’action de masse. Le processus d’échange étant alors régi
par la loi d’action de masse. Le processus d’échange entre les ions adsorbés et les
ions en solution est nommé échange ionique. La facilité d’échange ou capacité
d’échange, s’effectue en sens inverse de la série lyotropique décrite ci-dessus. Ainsi,
l’ion sodium est dans la série, celui qui est échangé le plus facilement, et l’aluminium
le plus difficilement.
Bien que les ions de la solution du sol constituent la source la plus immédiate des
éléments minéraux, la fraction colloïdale constitue le principal réservoir des
nutriments. Le sol doit être considéré comme un système extrêmement dynamique,
comprenant des cations en solution et facilement échangeables ainsi que des cations
adsorbés sur les surfaces des colloïdes. Comme les nutriments solubles sont
prélevés dans la solution diluée du sol par les racines, ils sont continuellement
remplacés par les ions échangeables du réservoir colloïdal. Le réservoir est ensuite
réapprovisionné par les ions provenant de la décomposition des particules
rocheuses. Ainsi, les échanges ioniques jouent un rôle majeur en approvisionnant de
façon contrôlée la plante en nutriments.
Comme les colloïdes du sol sont surtout chargés négativement, ils n’ont pas
tendance à attirer les anions. Bien que certains minéraux argileux contiennent des
cations tels que le Mg2+, la capacité d’échange anionique est généralement faible. Par
48
conséquent, les anions ne sont pas retenus dans le sol mais ont tendance à être
rapidement lessivés par l’eau de percolation du sol. Ceci entraîne des conséquences
importantes dans la pratique agricole. Les nutriments anioniques, en particulier
l’azote (NO-3) doit être apporté en grande quantité de façon { ce qu’il soit absorbé en
quantité suffisante par les plantes. En règle générale, les agriculteurs doivent
apporter au moins le double, voire plus, de la quantité requise par la culture.
Malheureusement, une grande partie du nitrate en excès est lessivé et se retrouve
finalement dans les fleuves et les lacs, où il contribue à leur eutrophisation en
stimulant la croissance des algues.
3.2 Le transport des solutés au travers des membranes
Le transport des solutés au travers d’une membrane peut être passif ou actif, en
fonction de l’énergie exigée par le processus. Le transport passif est un processus
de diffusion dans lequel la direction du mouvement net est dictée par le gradient de
concentration ou, dans le cas des ions, par le gradient électrochimique. Un exemple
de transport passif est la diffusion simple de petites molécules non polaires à
travers la bicouche lipidique. Selon la loi de Fick la vitesse des molécules qui
diffusent d’une région { l’autre est une fonction de leur différence de concentration.
Pour une cellule limitée par une membrane, la loi de Fick peut s’écrire sous la
forme suivante :
J=PA (C0-C1)
Où J est le flux, soit la quantité de soluté traversant la membrane par unité de temps.
A est la surface traversée par le flux de diffusion, soit dans le cas présent, la surface
de la membrane cellulaire (en cm-2), P est le coefficient de perméabilité, il mesure la
vitesse (en cm.s-1) à laquelle le soluté traverse la membrane, il est spécifique d’une
combinaison particulière membrane-soluté.
49
Figure 3. Mode de transport à travers la membrane plasmique
La plupart des transports passifs ont cependant besoin de protéines de transport
qui facilitent le passage des ions et molécules polaires à travers la partie interne
hydrophobe de la membrane. On parle alors de diffusion facilitée. Le soluté diffuse
toujours à travers la membrane dans la direction imposée par le gradient de
concentration, mais son déplacement à l’intérieur de la membrane est facilité par
une protéine de transport.
Deux de protéines de transport, protéines porteuses et protéines de canal,
permettent le déplacement d’une substance { travers une membrane, mais
uniquement en suivant le gradient électrochimique de la substance : ce sont donc
des transporteurs passifs. Les protéines porteuses s’unissent à des solutés
spécifiques et passent par une série de modifications de conformation afin de
transporter le soluté à travers la membrane. Les protéines de canal forment des
pores remplis d’eau qui traversent toute la membrane et, quand ils sont ouverts,
permettent à des solutés spécifiques (habituellement des ions inorganiques comme
N+, K+, Ca2+ et Cl-) de transiter par eux. La conduction des ions par les protéines de
canal implique des étapes de liaison transitoires, ou brèves, { l’intérieur du canal. La
sélectivité des protéines de canal semble être la conséquence de ces étapes de
liaison. Les canaux ioniques ne sont pas continuellement ouverts, ils possèdent des
parois qui s’ouvrent brièvement, puis se referment : on parle d’ouverture de portes.
50
D’après des arguments récents, il existe des protéines formant des canaux aqueux
dans la membrane plasmique de cellules spécialisées chez les animaux, ainsi que
dans le tonoplaste et peut être dans la membrane des plantes. Ces protéines de
canaux aqueux, ou aquaporines, facilitent le déplacement de l’eau { travers les
membranes en excluant le passage des ions et des métabolites.
Les protéines porteuses sont aussi caractérisées par la manière dont elles
fonctionnent. Certains porteurs sont des uniports, protéines simples qui ne
transportent qu’un soluté d’un côté { l’autre de la membrane. Tous les transports
intervenant dans la diffusion facilitée et toutes les protéines de canal fonctionnent
comme des uniports. D’autres protéines porteuses fonctionnent comme des
systèmes de cotransport : le transfert d’un soluté dépend du transfert simultané ou
séquentiel d’un second soluté. Le second soluté peut être transporté dans la même
direction, dans ce cas la protéine porteuse est un symport, ou dans la direction
opposée, comme dans le cas d’un antiport.
Ni la diffusion simple, ni la diffusion facilitée ne peuvent déplacer des solutés contre
un gradient de concentration ou un gradient électrochimique. Le transport d’une
substance contre son gradient électrochimique demande un apport d’énergie : on
parle de transport actif. Un bon exemple de protéines de transport actif est une
pompe. Les pompes sont alimentés par une énergie chimique (ATP), électrique ou
lumineuse. Dans les cellules de plantes et de champignons, ce sont habituellement
des pompes à protons. La pompe à protons est, en fait, une H+-ATPase liée à une
membrane, une enzyme qui utilise l’énergie produite par l’hydrolyse de l’ATP pour
transporter des protons (ions H+) à travers la membrane plasmique contre leur
gradient. L’enzyme génère, de part et d’autre de la membrane, un vaste gradient de
protons qui fournit l’énergie permettant { tous les systèmes de cotransport couplés
aux protons de s’adjoindre le soluté.
51
Figure 4. Transport actif
Le transport du saccharose, forme habituelle de transport de sucre dans la plante,
dépend d’un cotransport saccharose-proton. On parle de transport actif primaire
pour désigner le transport actif des protons contre leur gradient par la pompe à
protons. Le second processus, qui est alimenté par le mouvement des protons dans
le sens de leur gradient, cotransporte les molécules de saccharose contre leur
gradient : on parle d’un transport actif secondaire. Grâce à ce processus même des
solutés neutres peuvent s’accumuler { des concentrations bien supérieures { celles
du milieu extérieur à la cellule, simplement par cotransport avec une molécule
chargée, un proton par exemple.
Les trois catégories de protéines de transport déplacent les solutés à des vitesses
différentes. Le nombre d’ions ou de molécules en solution transportés par protéine
par seconde est relativement faible avec les pompes (moins de 500 par seconde),
intermédiaire avec les porteurs (500 à 10.000 par seconde) et plus élevé avec les
canaux (de 10.000 à de nombreux millions par seconde).
3.3 L’absorption des ions par les racines
Les ions sont rapidement distribués dans la plante par les vaisseaux du xylème. Pour
pouvoir atteindre ces tissus conducteurs qui se trouvent dans le centre de la racine
(la stèle), les ions doivent se déplacer transversalement dans la racine.
52
Figure 5. Trajet horizontal des ions dans une racine. Les flèches indiquent les différentes voies
qu’un nutriment peut emprunter depuis la solution du sol jusqu’aux vaisseaux de la stèle » Les
flèches dans un cercles indiquent un transport actif à travers les plasmalemmes.
Le transit des ions débute par une diffusion dans l’espace libre apparent qui est
l’équivalent de l’apoplasme qui est externe par rapport { l’endoderne, mais les
cadres de Caspary empêchent la diffusion par l’apoplasme, au del{ de l’endoderme.
Par conséquent l’unique voie qui permette aux ions de franchir l’endoderme est de
pénétrer dans le symplasme soit par des canaux situés dans la membrane cellulaire.
Cela peut se produire soit au niveau de la face tangentielle externe de la cellule de
l’endoderme, soit au niveau d’une quelconque cellule épidermique ou corticale.
Indépendamment du type de cellule qui a absorbé les ions, les connexions
symplastiques (c.a.d les plasmodesmes) facilitent le transit passif de cellules jusqu’{
leur arrivée dans les cellules du parenchyme xylémien de la stèle. C’est { cet endroit
que les ions sont déchargés dans les vaisseaux du xylème.
Pour l’absorption des éléments nutritifs du sol, la plupart des spermatophytes
reçoivent une aide importante des champignons mycorhiziens associés à leurs
systèmes racinaires pour l’absorption et le transfert du phosphore, mais on a
également démontré une absorption accrue de zinc, de manganèse et de cuivre. Ces
éléments sont assez peu mobiles dans le sol et ils peuvent s’épuiser rapidement
autour des racines et des poils absorbants. Le réseau d’hyphes des mycorhizes
s’étend à plusieurs centimètres des racines colonisés et exploite donc un volume
important de sol avec une efficacité accrue.
53
3.4 Les interactions racines-microorganismes
3.4.1 Les bactéries
Les racines de plantes entretiennent d’importantes populations bactériennes,
surtout parce qu’elles sont la source de nutriments riches en énergie lors de leur
croissance. Parmi les produits les plus abondamment sécrétés par les racines,
figurent les mucilages : des polysaccharides sécrétés par les vésicules de Golgi dans
des cellules proches des zones de croissance de l’apex. Dans des sols qui ne sont pas
stériles, le mucilage est rapidement envahi par des bactéries du sol qui approchent
leurs propres métabolites dont les mucopolysaccharides des capsules. De plus les
mucilages attirent des colloïdes minéraux et de la matière organique du sol. Le
mélange qui en résulte et qui comprend des sécrétions racinaires, des bactéries
vivantes et mortes ainsi que des particules colloïdales du sol est communément
appelé mucigel.
Aucun doute n’est permis quant { l’implication des bactéries dans la nutrition
azotée des plantes. Quelles soient en association avec des plante ou quelles soient
libres dans le sol, les bactéries fixatrices sont la principale source d’azote des
plantes. De plus, d’autres bactéries telluriques convertissent l’ammonium en nitrate.
Le rôle de ces bactéries dans la nutrition azotée sera examiné plus en détail au
chapitre 4.
Rappelons que le phosphore est faiblement soluble dans la plupart des sols et que,
dans les écosystèmes naturels, il est souvent un facteur limitant. Il a été montré que
des bactéries telluriques peuvent solubiliser des composés phosphoriques
insolubles dans l’eau, ce qui contribue { les rendre disponibles pour les plantes.
Néanmoins, il est improbable que ce soit là une source de phosphore majeure pour
la plante, surtout si l’on considère l’étendue des associations avec les champignons.
Cependant, les bactéries peuvent accroître l’absorption des nutriments, autrement
qu’en les rendant plus accessibles. L’une des façons dont elles peuvent intervenir est
la modification de la croissance et de la morphologie des racines.
3.4.2 Les mycorhizes
54
Les associations entre racines et microorganismes probablement les plus répandues
et qui du point de vue nutritionnel sont les plus importantes, sont celles formées
entre les racines et tout une série de champignons telluriques. Une racine infestée
par un champignon est appelée mycorhize. Les mycorhizes sont une forme de
symbiose, en ce sens que chaque partenaire tire un avantage de cette association
intime. L’importance des mycorhizes est confortée par la constatation que plus de
80% des plantes étudiées, y compris pratiquement toutes les plantes qi revêtent un
intérêt économique pour l’homme, forment des associations mycorhiziennes.
Deux types des mycorhizes sont connues : les ectotrophiques et les endotrophiques.
Les formes ectotrophiques sont également appelées ectomycorhizes et ne se
rencontrent que chez quelques familles comprenant surtout des arbres des zones
tempérées comme les pins et le hêtre. Les ectomycorhizes sont courtes, fortement
ramifiées et recouvertes d’un manteau d’hyphes fongiques étroitement entrelacées.
Le champignon pénètre dans les espaces intercellulaires ou l’apoplasme du cortex
racinaire, formant un réseau intercellulaire appelé réseau de Hartig. Les
mycorhizes endotrophiques ou endomycorhizes se rencontrent dans des espèces de
pratiquement toutes les familles d’angiospermes ainsi que de la plupart des
gymnospermes (saut les Pinaceae). Contrairement aux ectomycorhizes, les hyphes
des endomycorhizes se développent abondamment dans les cellules corticales des
racines hôtes. Le type d’endomycorhize de loin le plus répandu est la mycorhize
vésiculaire arbusculaire (MVA). Les hyphes de MVA croissent entre et dans les
cellules corticales des racines où elles forment des structures très ramifiées en
forme d’arbre et appelées arbuscules.
55
Chapitre 4. Les plantes et l’azote
4.1
![Master [120] bioingénieur : sciences agronomiques · Le master Bioingénieur en sciences agronomiques développe • la capacité d’analyser et de diagnostiquer des problèmes](https://img.dokumen.tips/doc/110x75/5f0fcd027e708231d445f2bb/master-120-bioingnieur-sciences-agronomiques-le-master-bioingnieur-en-sciences.jpg)
