Шустанова Т. А.крепить и углубить знания школьного курса биологии и самостоятельно подготовиться

Шустанова Т. А.Ш97 Репетитор по биологии : готовимся к ЕГЭ и Госу�

дарственной итоговой аттестации : для поступающихв медицинские учебные заведения / Т. А. Шустано�ва. — Изд. 2�е, стер. — Ростов н/Д : Феникс, 201 . —550 с. : ил. — (Абитуриент).

В книге в четко структурированной форме представле�ны теоретические основы современной биологии. Система�тически изложенный материал, иллюстрированный рисун�ками, схемами и сравнительными таблицами, позволит за�крепить и углубить знания школьного курса биологии исамостоятельно подготовиться к успешной сдаче экзаменапо биологии в форме ЕГЭ и ГИА.

«Репетитор по биологии» адресован поступающим в ме�дицинские колледжи, училища и вузы. Материал составленв соответствии с программой по биологии и требованиямик проведению вступительного экзамена.

Пособие может быть полезно абитуриентам вузов, уча�щимся старших классов школ, студентам, преподавателямбиологии.

УДК 373.167.1:57

ББК 28.0я72ISBN 978�5�222�24169�1

ISBN 978�5�222�24169�1

© Шустанова Т. А., 2014© Оформление: ООО «Феникс», 2015

УДК 373.167.1:57ББК 28.0я72КТК 445

Ш97

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

Раздел 1. БИОЛОГИЯ — НАУКА О ЖИВОЙ ПРИРОДЕ . . . 5

1.1. Биология как наука . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5

1.2. Признаки и свойства живого . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7

1.3. Основные уровни организации живой природы . . . . . 9

Типовые задания ЕГЭ с развернутым ответомк разделу 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Раздел 2. КЛЕТКА КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА . . . . 13

2.1. Клеточная теория. Методы изучения клетки . . . . . . .13

2.2. Клетка — единица строения, жизнедеятельности,

роста и развития организмов. Многообразие

клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

2.3. Химическая организация клетки . . . . . . . . . . . . . . . . .18

2.4. Строение про� и эукариотической клетки . . . . . . . . .38

2.5. Метаболизм: энергетический и пластический

обмены, их взаимосвязь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

2.6. Гены, генетический код и его свойства. Биосинтез

белка и нуклеиновых кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

2.7. Хромосомы. Жизненный цикл клетки.

Способы деления клеток: митоз, мейоз . . . . . . . . . . .79

Развитие половых клеток — гаметогенезу животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

Развитие половых клеток и оплодотворениеу цветковых растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

Типовые задания ЕГЭ с развернутым ответомк разделу 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

547Содержание

Раздел 3. ОРГАНИЗМ КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯСИСТЕМА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

3.1. Разнообразие организмов по типу питания . . . . . . .104

3.2. Неклеточные формы жизни — вирусы . . . . . . . . . . . 106

3.3. Воспроизведение организмов.

Способы размножения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

3.4. Онтогенез. Эмбриональное

и постэмбриональное развитие организмов . . . . . . 118

3.5. Генетика. Закономерности наследственности

и изменчивости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

3.5.1. Моно� и дигибридное скрещивание . . . . . . . . . . . . 126

3.5.2. Хромосомная теория наследственности.Сцепленное наследование признаков . . . . . . . . . . 131

3.5.3. Генетика пола . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .139

3.5.4. Изменчивость признаков у организмов:модификационная, мутационная,комбинативная . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

3.5.5. Вредное влияние мутагенов, алкоголя,наркотиков, никотина на генетическийаппарат клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

3.5.6. Селекция растений, животных,микроорганизмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

3.5.7. Биотехнология, клеточная и геннаяинженерия, клонирование . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156

Типовые задания ЕГЭ с развернутым ответомк разделу 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .159

Раздел 4. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЗМОВИ ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .163

4.1. Систематика. Таксоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .163

4.2. Царство бактерии (дробянки) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

4.2.1. Подцарство бактерии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

4.2.2. Подцарство сине�зеленые водоросли . . . . . . . . . . 169

4.3. Царство грибы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

4.4. Царство растения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .176

548 Репетитор по биологии

4.4.1. Ткани высших растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178

4.4.2. Органы высших растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

4.5. Низшие растения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193

4.5.1. Группа отделов водоросли. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193

4.5.2. Отдел лишайники . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

4.6. Высшие растения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199

4.6.1. Отдел риниофитовидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199

4.6.2. Отдел моховидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200

4.6.3. Отдел плауновидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203

4.6.4. Отдел хвощевидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

4.6.5. Отдел папоротниковидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206

4.6.6. Отдел голосеменные. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210

4.6.7. Отдел покрытосеменные (цветковые). . . . . . . . . . 216

4.6.8. Многообразие цветковых растений. . . . . . . . . . . . 217

4.7. Царство животные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222

4.7.1. Беспозвоночные животные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

Подцарство одноклеточные (простейшие) . . . . . 225

Подцарство многоклеточные . . . . . . . . . . . . . . . . 228

4.7.1.1. Тип кишечнополостные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

4.7.1.2. Тип плоские черви . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231

4.7.1.3. Тип круглые, или первичнополостные, черви . . .235

4.7.1.4. Тип кольчатые черви . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

4.7.1.5. Тип моллюски . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

4.7.1.6. Тип членистоногие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

4.7.2. Позвоночные животные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

4.7.2.1. Тип хордовые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

Подтип бесчерепные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257

К л а с с л а н ц е т н и к и . . . . . . . . . . . . . . . 257

Подтип позвоночные, или черепные . . . . . . . . . . 258

К л а с с ы х р я щ е в ы е и к о с т н ы е

р ы б ы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258

К л а с с з е м н о в о д н ы е . . . . . . . . . . . . . 262

К л а с с п р е с м ы к а ю щ и е с я . . . . . . . 266

К л а с с п т и ц ы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269

К л а с с м л е к о п и т а ю щ и е , и л и

з в е р и . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274

Типовые задания ЕГЭ с развернутым ответомк разделу 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283

549Содержание

Раздел 5. ЧЕЛОВЕК И ЕГО ЗДОРОВЬЕ . . . . . . . . . . . . . . . . 286

5.1. Строение и жизнедеятельность тканей, органов

и систем органов человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

5.2. Опорно�двигательная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297

5.2.1. Структура и функции скелета . . . . . . . . . . . . . . . 298

5.2.2. Мышечная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310

5.3. Покровная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319

5.4. Мочеполовая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324

5.4.1. Выделительная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324

5.4.2. Половая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330

5.5. Пищеварительная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336

5.5.1. Строение и функции органов пищеварения . . . . . 337

5.5.2. Обмен веществ и превращение энергиив организме человека. Витамины . . . . . . . . . . . . .346

5.5.3. Учение И.П. Павлова о пищеварении . . . . . . . . . . 348

5.6. Дыхательная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350

5.7. Сердечно�сосудистая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357

5.8. Внутренняя среда организма человека.

Иммунитет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363

5.8.1. Кровь, тканевая жидкость, лимфа . . . . . . . . . . . 363

5.8.2. Иммунная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368

5.8.3. Иммунитет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372

5.9. Нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374

5.9.1. Спинной и головной мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380

5.9.2. Органы чувств . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392

5.9.3. Высшая нервная деятельность . . . . . . . . . . . . . . . 403

5.9.4. Вегетативная нервная система . . . . . . . . . . . . . . . 409

5.10. Эндокринная система. Нейрогуморальная

регуляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413

5.11. Гигиена. Приемы оказания первой помощи . . . . . 429

5.11.1. Здоровый образ жизни и гигиена . . . . . . . . . . . . . 429

5.11.2. Травмы, профилактика, меры первой помощи . . .438



Раздел 6. НАДОРГАНИЗМЕННЫЕ СИСТЕМЫ.ЭВОЛЮЦИЯ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447

6.1. Вид, его критерии. Популяция . . . . . . . . . . . . . . . . . .447

6.2. Эволюционные теории . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449

6.2.1. Развитие эволюционных представлений . . . . . . . 449

6.2.2. Эволюционная теория Дарвина—Уоллеса . . . . . . 451

6.2.3. Синтетическая теория эволюции . . . . . . . . . . . . . . 458

6.2.4. Микроэволюция и способы видообразования . . . . 460

6.2.5. Результаты эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464

6.2.6. Направления и пути эволюции . . . . . . . . . . . . . . . 466

6.3. Гипотезы возникновения жизни на Земле . . . . . . . . 469

6.4. Развитие органического мира и морфологические

закономерности эволюционного процесса . . . . . . .473

6.5. Доказательства эволюции органического мира . . . .479

6.6. Происхождение и эволюция человека . . . . . . . . . . . 484


Раздел 7. ЭКОСИСТЕМЫ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕЗАКОНОМЕРНОСТИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

7.1. Экологические факторы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .499

7.2. Популяции. Структура и динамика численности . .510

7.3. Экосистемы и цепи питания.

Экологические пирамиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515

7.4. Саморазвитие и смена экосистем.

Агроэкосистемы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .523

7.5. Круговорот веществ и превращение энергии

в экосистемах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525

7.6. Биосфера — глобальная экосистема. Учение

В.И. Вернадского о биосфере и ноосфере . . . . . . . .529

7.7. Глобальные изменения в биосфере.

Охрана растительного и животного мира . . . . . . . . 534


Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

Раздел 1. БИОЛОГИЯ — НАУКАО ЖИВОЙ ПРИРОДЕ

1.1. Биология как наука

Биология — наука о жизни, изучающая строение, прояв�

ление жизнедеятельности, среду обитания всех живых орга�

низмов: бактерий, грибов, растений и животных, законо�

мерности существования и развития живого.

Живой мир на Земле представлен необычайным разно�образием форм и множеством видов живых существ. В на�

стоящее время известны более 3 тыс. видов бактерий и сине�

зеленых водорослей, сотни тысяч грибов, около 500 тыс.

видов растений и примерно 2 млн видов животных, насе�

ляющих нашу планету. Ученые постоянно обнаруживают и

описывают новые виды. Раскрытие общих свойств живыхорганизмов и объяснение причин их многообразия, выяв�

ление связей между строением и условиями окружающей

среды относятся к основным задачам биологии. Важное

место в этой науке занимают вопросы возникновения и за�

коны развития жизни на Земле — эволюционное учение.

Биологию подразделяют на отдельные науки по предме�ту (объекту) изучения:

• вирусология — изучает вирусы;

• микробиология — мир микроорганизмов (бактерий);

• микология — грибы;

• ботаника — исследует строение и жизнедеятельность,

происхождение, многообразие, классификацию, распро�странение на Земле растений;

• зоология — соответственно, строение и жизнедеятель�

ность животных.


Вместе с тем выделились и развиваются области биологии,изучающие общие свойства живых организмов, такие как:

• генетика — исследует закономерности наследованияпризнаков;

• биохимия — пути превращения биоорганических молекул;• экология — взаимоотношения популяций с окружа�

ющей средой.В соответствии с уровнем организации живой материи

выделились такие научные дисциплины, как:• молекулярная биология — исследует жизненные явле�

ния на молекулярном уровне;• цитология — наука о составе, строении и жизнедея�

тельности клетки;• гистология — наука о тканях живых организмов;• анатомия — наука, изучающая форму и строение орга�

низма;• физиология — изучает жизнедеятельность и функции

живых организмов.Биология использует различные методы исследования:• исторический — познание процессов развития живой

природы на основе данных о современном органическоммире и его прошлом;

• описательный — описание и анализ биологическихобъектов путем наблюдений, сравнений — выявление общихзакономерностей для различных явлений;

• эксперимент и моделирование с использованием инст�рументальных методов: микроскопия (светооптическая и элек�тронная), электрография, радиолокация и другие.

В самых разных областях биологии всё больше возраста�ет значение пограничных дисциплин, связывающих биоло�гию с другими науками — физикой, химией, математикой,кибернетикой и пр. Так на стыке биологии с другими дис�циплинами возникли смежные науки: биофизика, биохимия,бионика, биометрия, биотехнология, генная инженерия.

Таким образом, биологические знания расширяют нашипредставления об окружающем мире, служат основой ме�дицины, лесного, рыбного, сельского хозяйства. Благодаряизучению биологии создаются эффективные лекарственныепрепараты, средства защиты окружающей среды, освоеныновые способы профилактики заболеваний и лечения лю�

7Раздел 1. Биология — наука о живой природе

дей. Биологические знания используются в пищевой, лег�кой, микробиологической и других отраслях промышлен�ности.

1.2. Признаки и свойства живого

Все живые организмы — это системы, имеющие сход�ный химический состав, строение молекул, клеток, единыйгенетический код и ряд других характерных признаков, от�личающих их от объектов неживой природы:

• особенности химического состава — в живых организ�мах 98% химического состава приходится на четыре эле�мента: углерод, кислород, азот и водород; все живые орга�низмы построены из сложных органических молекул — био�полимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов,жиров и имеют клеточное строение (исключение состав�ляют вирусы — неклеточные формы жизни);

• дискретность — отдельный организм или биологи�ческая система (клетка, организм, популяция и др.) со�стоит из обособленных или отграниченных в пространстве,но, тем не менее, тесно связанных и взаимодействующихмежду собой частей, образующих структурно�функцио�нальное единство;

• обмен веществ и превращение энергии — все живыеорганизмы способны к обмену веществ и энергии с окру�жающей средой, поглощая из нее необходимые вещества ивыделяя продукты жизнедеятельности (через них проходятпотоки веществ и энергии): энергозависимость живых телсостоит в том, что они представляют собой открытые дляпоступления энергии системы, устойчивые лишь при усло�вии непрерывного доступа к ним энергии и материи извне.Живые организмы существуют до тех пор, пока в них посту�пают энергия и материя из окружающей среды;

• гомеостаз — постоянство химического состава и стро�ения всех частей организма и, как следствие, постоянствоих функционирования в непрерывно изменяющихся усло�виях окружающей среды, обеспечиваемое обменом веществ;

• саморегуляция (авторегуляция) — способность живыхорганизмов, обитающих в непрерывно меняющихся условиях


окружающей среды, поддерживать постоянство своего хи�мического состава и интенсивность физиологических про�цессов;

• ритмичность — периодические изменения интенсив�ности физиологических функций с различными периодамиколебаний (суточные, сезонные ритмы); ритмичность обес�печивает согласование функций организма с окружающейсредой, т. е. приспособление к периодически изменяющим�ся условиям существования;

• раздражимость — свойство организма избирательнореагировать на внешние воздействия и изменяющиеся ус�ловия окружающей среды;

• самовоспроизведение, или репродукция, размножение —свойство организмов воспроизводить себе подобных. В осно�ве самовоспроизведения лежит образование новых молекул иструктур на основе информации, заложенной в ДНК. Само�воспроизведение тесно связано с явлениями наследственно�сти и изменчивости. Наследственность — свойство организ�ма обеспечивать передачу признаков, свойств, особенностейразвития из поколения в поколение. Изменчивость — спо�собность организма приобретать новые признаки и свой�ства, в основе которой лежит изменение молекул ДНК, чтосоздает разнообразный материал для естественного отбора;

• рост и развитие — представлены индивидуальнымразвитием организмов, т. е. их онтогенезом, и историчес�ким развитием видов, или филогенезом. Онтогенез сопро�вождается ростом. В процессе развития постепенно и пос�ледовательно возникает специфическая структурная орга�низация индивида, а увеличение его массы обусловленорепродукцией макромолекул, элементарных структур клетоки самих клеток. Филогенез, или эволюция в целом, — это нео�братимое и направленное развитие живой природы, сопро�вождающееся образованием новых видов и прогрессивнымусложнением жизни. Результатом эволюции является всёмногообразие живых организмов на Земле.

Таким образом, живые организмы резко отличаются отнеживых систем исключительной сложностью и высокойструктурной и функциональной упорядоченностью. Эти от�личия придают жизни качественно новые свойства. Живоепредставляет собой особую, высшую ступень развития ма�терии.


1.3. Основные уровни организации живойприроды

Живая природа представляет собой сложноорганизо�ванную иерархическую систему. Выделяют следующие уров�ни организации живой природы:

• молекулярный — уровень функционирования биологи�ческих макромолекул: нуклеиновых кислот, белков, поли�сахаридов и других органических веществ; с этого уровняначинаются важнейшие процессы жизнедеятельности орга�низма: обмен веществ и превращение энергии, передачанаследственной информации и другие;

• клеточный — уровень клетки как структурно�функ�циональной единицы и единицы размножения и развитиявсех живых организмов, обитающих на Земле;

• тканевой — уровень ткани как совокупности сходныхпо строению и происхождению клеток, объединенных вы�полнением общей функции;

• органный — уровень строения органа как структурно�функционального объединения нескольких типов тканей(например, кожа человека как орган включает эпителий исоединительную ткань);

• организменный — уровень отдельного организма какфункциональное взаимодействие дифференцированных си�стем органов; это особь определенного вида, способная кразвитию как живая система — от момента зарождения допрекращения существования;

• популяционно�видовой — уровень популяции как сово�купности особей одного вида, обитающих на определеннойтерритории и создающих систему надорганизменного по�рядка, где осуществляются простейшие, элементарные эво�люционные преобразования;

• биогеоценотический — уровень биогеоценоза как со�вокупности организмов разных видов во взаимосвязи с фак�торами среды их обитания;

• биосферный — уровень биосферы как совокупностивсех биогеоценозов, включающей все явления жизни на Зем�ле; на этом уровне происходят круговорот веществ и пре�вращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всехживых организмов.


Типовые задания ЕГЭ с развернутым ответомк разделу 1

1. Чем организмы отличаются от тел неживой природы?1) клеточным строением;2) раздражимостью и адаптацией;3) обменом веществ;4) наследственностью, изменчивостью и воспроизведением

потомства;5) сложностью и высокой степенью организации и способ�

ностью к эволюции.

2. Какое значение для формирования научного мировоззренияимело создание клеточной теории?

1) обобщены знания о клетке как единице строения всехорганизмов;

2) обосновано родство живых организмов;3) обоснована общность происхождения организмов.

3. Докажите родство организмов разных царств, используязнания о клетке.

1) клетки разных организмов имеют сходный химическийсостав;

2) в клетках разных организмов происходят сходные процес�сы жизнедеятельности;

3) клетки разных организмов имеют сходное строение (клет�ка — основа строения, роста и развития организмов).

4. Каковы доказательства единства органического мира? При�ведите не менее четырех доказательств.

1) клетка — единица строения и жизнедеятельности всехорганизмов;

2) сходство химического состава клеток;3) развитие организмов из одной клетки;4) универсальность генетического кода, принципа хранения

и реализации наследственной информации.

5. На чем основано утверждение, что прокариоты — наибо�лее древние примитивные организмы?

1) отсутствует оформленное ядро;2) имеют одну кольцевую молекулу ДНК;3) отсутствуют мембранные органоиды клетки (митохондрии,

лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть);4) размножение клеток происходит путем деления надвое.

6. Рассмотрите изображенные на рисунке клетки. Определи�те, какими буквами обозначены прокариотическая и эука�

�


риотическая клетки. Приведитедоказательства своей точки зрения.

1) а — прокариотическая, б — эука�риотическая клетка;

2) клетка на рисунке а не имеет оформ�ленного ядра, ее наследственный ма�териал представлен кольцевой хромо�сомой;

3) клетка на рисунке б имеет оформ�ленное ядро и органоиды.

7. Организмам каких царств принадле�жат изображенные на рисункеклетки? Ответ обоснуйте, исполь�зуя указатели на рисунках.

1) а — клетка организма царства бактерий; б — клетка орга�низмов царства растений;

2) бактериальная прокариотическая клетка, так как отсут�ствует оформленное ядро, имеется кольцевая ДНК (1);

3) растительная эукариотическая клетка, так как имеютсяядро (2), хлоропласты (3) и вакуоль (4).

8. Фрагменты каких клеток изображены на рисунках а и б(см. с. 12)? Назовите черты сходства и различия в их стро�ении.

1) а — животная клетка, б — растительная;2) сходство: наличие ядра и всех органоидов клетки (мито�

хондрии, ЭПС и др.);3) различия: растительная клетка, в отличие от животной,

имеет пластиды, клеточную стенку, вакуоли с клеточнымсоком, у большинства нет клеточного центра.

� �

� �

�

�

� �


9. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номерапредложений, в которых они сделаны, исправьте их.

1. Клеточные организмы делятся на две группы. 2. Прокариоты —доядерные организмы. 3. К прокариотам относятся одноклеточныеорганизмы: бактерии, водоросли, простейшие. 4. К эукариотам от�носятся только многоклеточные организмы. 5. Прокариоты, как иэукариоты, имеют митохондрии. 6. Группа прокариот — цианобак�терии — используют солнечную энергию в процессе фотосинтеза дляобразования органических веществ из неорганических.

Ошибки допущены в предложениях:№ 3 — к прокариотам относятся бактерии, но не водоросли

и простейшие;№ 4 — к эукариотам относятся как одноклеточные, так и

многоклеточные организмы;№ 5 — у прокариот нет митохондрий.

10. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номерапредложений, в которых они сделаны, исправьте их.

1. У эукариотических организмов размеры клеток значительнобольше, чем у прокариот. 2. В клетках эукариот ядерное веществорасполагается в цитоплазме. 3. В клетках всех эукариот имеют�ся хлоропласты. 4. В клетках эукариот присутствуют митохонд�рии, эндоплазматическая сеть, лизосомы. 5. Эукариоты усваива�ют азот воздуха.

Ошибки допущены в предложениях:№ 2 — в клетках эукариот ядро отграничено от цитоплазмы

оболочкой;№ 3 — хлоропласты присутствуют только в растительных

клетках;№ 5 — эукариоты не способны усваивать атмосферный азот.

� �

��

Раздел 2. КЛЕТКАКАК БИОЛОГИЧЕСКАЯСИСТЕМА

2.1. Клеточная теория. Методы изучения клетки

Цитология — наука, изучающая строение, химическийсостав, функции, индивидуальное развитие и эволюциюклеток живого организма.

Клеточная теория строения организмов была сформули�рована в 1838 г. Т. Шванном и М. Шлейденом.

Современные положения клеточной теории таковы:• клетка — структурно�функциональная единица, еди�

ница строения организмов всех царств;• клетка — единица жизнедеятельности организмов

всех царств;• клетка — единица роста и развития организмов всех

царств;• клетка — единица размножения, генетическая едини�

ца живого;• клетки организмов всех царств живой природы сход�

ны по строению, химическому составу, обмену веществ,жизнедеятельности;

• новые клетки образуются в результате деления мате�ринской клетки;

• в многоклеточном организме клетки, выполняющиесходные функции, образуют ткани; из тканей состоят органы.

Таким образом, клеточное строение организмов — сви�детельство единого происхождения и родства всех живых орга#низмов.

Дальнейшие успехи клеточной биологии связаны с усо�вершенствованием приборов, развитием и комплексным


использованием физических и химических методов иссле�дования. Создание светового, а затем и электронного мик�роскопа, использование методов ультрацентрифугирования,биохимии и молекулярной биологии позволили глубокоизучить клетку, познать ее сложную структуру и многооб�разие протекающих в ней биохимических процессов.

Современные методы изучения клетки:1. Морфологические методы исследования: негативное кон�

трастирование, оттенение, фиксация, заливка и срезы, ме�тод замораживания�травления (получение слепков поверх�ности скола замороженного образца) — позволяют подго�товить с помощью специальных приемов образец ткани,клетки для последующего наблюдения под микроскопом.

2. Микроскопические методы исследования:• визуальное наблюдение, в том числе прижизненное;• объективные методы регистрации клеточного строения:

микрофотографирование, микрокиносъемка, цитофотомет�рия и другие;

• люминесцентная и ультрафиолетовая микроскопия —освещение препаратов сине�фиолетовыми или ультрафио�летовыми лучами, вызывающее свечение многих органиче�ских веществ клетки и отдельных компонентов (способ эф�фективен для изучения живых объектов);

• электронная микроскопия — просвечивание пучкомэлектронов тончайшего, специально обработанного пара�ми металлов среза и выведение на экран сильно увеличен�ного изображения (таким способом изучают субмикроско�пическое строение клеток и органоидов на молекулярномуровне);

• сканирующая микроскопия — получение изображенияповерхности срезов и целого микроскопического объектаИЛИ препарата с помощью отраженных от исследуемого об�разца электронов.

3. Биофизические функциональные методы — позволяютисследовать функции органоидов, работу мембран, механиз�мы мышечного сокращения, возбуждения и другие биофи�зические проявления с использованием меченых атомов,изотопного анализа, математического моделирования:

• микрохимические (цитохимические) методы анализа —определение количества и локализации химических веществ

15Раздел 2. Клетка как биологическая система

по специальным цветным реакциям в клетке и установле�ние таким образом химического состава клетки и отдель�ных ее компонентов — ядра, митохондрий, хлоропластов,рибосом и других;

• метод меченых атомов (авторадиография) — исполь�зование радиоактивных изотопов атомов для изучения био�химических процессов в клетке, введение и определениерадиоактивных меток в составе радиоактивных атомов ме�таболитов в клетку;

• рентгеноструктурный анализ — основан на способно�сти рентгеновских лучей к дифракции после прохождениячерез вещества с упорядоченной внутренней структурой; такпроизведена расшифровка структуры молекул ДНК, колла�гена, гемоглобина, миоглобина.

4. Биохимические методы исследования — применяют дляисследования составных частей клеточного содержимогопосле предварительного их разделения с помощью центри�фугирования или хроматографии;

• дифференциальное центрифугирование — получениефракций отдельных органоидов путем измельчения клетоки вращения их в центрифуге;

• генная инженерия — создание искусственных генети�ческих конструкций, в которых отдельные части генов илигены целиком объединяются в требуемой последовательно�сти, что позволяет определять их взаимное влияние и функ�циональное значение и проводить экспрессию генов в но�вом генетическом окружении.

5. Биотехнологические методы:• клеточная инженерия — метод конструирования кле�

ток нового типа на основе их культивирования, гибридиза�ции и реконструкции;

• метод культуры тканей — выращивание из одной со�матической клетки, помещенной на питательную среду, це�лого организма (получение информации о процессах фор�мирования и роста клеточных структур и синтеза биологи�чески активных веществ);

• микрохирургия — пересадка ядер, хлоропластов, слия�ние протопластов, пересадка кусочков зародышевых слоевоплодотворенной яйцеклетки и пр. (используется для гене�тических и эмбриологических исследований).


2.2. Клетка — единица строения,жизнедеятельности, роста и развитияорганизмов. Многообразие клеток

Клетка — основная структурная единица растительныхи животных организмов; элементарная живая система, спо�собная к саморегуляции, самовоспроизведению и самооб�новлению. Клетка — единица строения, жизнедеятельно�сти, роста и развития организмов.

Простейшие и микроорганизмы представляют собой от�дельные клетки. Тело всех многоклеточных состоит из боль�шего или меньшего числа клеток, которые являются своегорода блоками, образующими сложный организм. Незави�симо от того, представляет собой клетка целостную живуюсистему или ее часть, она имеет набор признаков и свойств,общих для всех клеток, описанных выше.

Клетка — это самая мелкая единица организма, границаего делимости, наделенная жизнью и всеми основными при�знаками целого организма. Как элементарная биологическаясистема она лежит в основе строения и развития всех живыхорганизмов. На уровне клетки проявляются такие свойстваживого, как способность к обмену веществ и энергии, авто�регуляции, размножению, росту и развитию, реагированиюна раздражения и т. д. В более мелких единицах материи этисвойства не проявляются.

Клетки живого организма не являются абсолютно иден�тичными, но все они построены по единому принципу иимеют много общих признаков, что свидетельствует о един�стве всего органического мира и общности происхожденияживых организмов.

Клетки даже в пределах одного организма разнообразныпо форме (дисковидные, шаровидные, кубические, звездча�тые, веретеновидные и др.), по размерам (в среднем от10 до 100 мкм, редко крупные: 1–10 мм у арбуза, 5–10 смяйца птиц; у человека лимфоидные клетки имеют диаметр10 мкм, а у нервных клеток тончайшие отростки длинойболее 1 м). Количество клеток в организме также разнооб�разно. У примитивных беспозвоночных — 102–104, у высо�коорганизованных позвоночных — 1015–1017. В крови че�


ловека содержится 1012–2 · 1012 эритроцитов. Но все эти раз�нообразные клетки имеют много общего:

• они сходны на атомарном и молекулярном уровнях;• в них происходят одинаковые химические процессы

(дыхание, питание, синтез, выделение и др.);• клетки имеют две важнейшие системы, обеспечива�

ющие их жизнедеятельность: первая связана с размноже�нием, ростом и развитием клетки (редупликация ДНК, син�тез РНК и белка), вторая обеспечивает энергией процессысинтеза веществ и жизнедеятельность клетки.

Клетка представляет собой сложную систему органоидови по сути является организмом, в котором протекают важ�нейшие жизненные процессы:

• запасание и преобразование энергии с помощью хло�ропластов и митохондрий;

• движение клеточного содержимого как проявлениераздражимости;

• адаптивные реакции, обеспечивающие сохранность инормальное функционирование клеточных структур в ме�няющихся условиях среды;

• способность осуществлять восстановительные про�цессы;

• синтез необходимых для построения внутриклеточныхструктур молекул;

• деление клетки и ее органоидов;• дифференциация клеток в процессе их роста и обра�

зование качественно новых структурных элементов.Всё многообразие клеток, существующих в природе,

можно разделить по строению на клетки прокариот (предъ�ядерные, доядерные — бактерии и сине�зеленые водорос�ли) и клетки эукариот (ядерные — составляют надцарство,объединяющее царства грибы, животные, растения).

Клетки эукариот в целом сходны по своему строению, од�нако есть существенные различия в строении растительной иживотной клетки и, соответственно, 2 типа организмов по типуобмена веществ — автотрофы (организмы, синтезирующиеорганические вещества из неорганических — зеленые расте�ния, сине�зеленые водоросли, некоторые бактерии) и гетеро#трофы (организмы, использующие готовые органические ве�щества: животные, грибы, микроорганизмы).


По набору хромосом различают соматические диплоид#ные клетки тела многоклеточных организмов и половые гап#лоидные клетки, служащие для размножения.

Клетки растений и животных имеют некоторые разли�чия в строении и выполняемых функциях и образуют раз#ные ткани (у растений — покровная, проводящая, фотосин�тезирующая, механическая; у животных — эпителиальная,соединительная, нервная, мышечная).

Организмы, имеющие клеточное строение, являются ос�новными и прогрессивными формами жизни на нашей пла�нете.

2.3. Химическая организация клетки

В состав клетки входит большинство химических элемен�тов Периодической системы Д.И. Менделеева. Каждый изних выполняет важную функцию в клетке:

• органогены — главные компоненты всех органическихсоединений — кислород (О), углерод (С), водород (Н) и азот(N) — составляют около 98% массы клетки;

• макроэлементы — магний, натрий, кальций, железо,калий, сера, фосфор, хлор — представлены в клетке в мень�ших количествах — десятые и сотые доли процента;

• микроэлементы — цинк, медь, йод, фтор, марганец,бор, молибден, кобальт, селен, кремний, ванадий — содер�жатся в клетке в очень малых количествах — менее тысяч�ной доли процента.

Углерод, водород, кислород образуют все органические ве�щества, клетки.

Азот входит в состав молекул всех аминокислот, белков,нуклеиновых кислот, ферментов, хлорофилла, гемоглобина,витаминов.

Фосфор входит в состав АМФ, АДФ, АТФ, нуклеотидов,коферментов ФАД, НАДФ, фосфолипидов, ферментов.

Сера содержится в некоторых аминокислотах, фермен�тах, витамине В1. Она способна образовывать макроэрги�ческие связи и особенно важна для хемосинтезирующих ифотосинтезирующих бактерий.


Хлор присутствует в клетках в виде аниона и участвует вформировании осмотического потенциала плазмы крови идругих жидкостей, а также входит в состав желудочного сока.

Йод встречается в составе органических соединений —производных тирозина и в тироксине — гормоне щито�видной железы.

Фтор находится в составе костей и тканей зубов в виденерастворимых кальциевых солей. Недостаток фтора вызы�вает кариес зубов, его избыток — пятнистую эмаль зубов ифлуороз.

Калий в виде ионов активирует ферменты белкового син�теза, поддерживает нормальный сердечный ритм, участвуетв фотосинтезе.

Натрий в виде ионов входит в состав крови, регулируетводный обмен организма, влияет на синтез гормонов.

Магний входит в состав молекулы хлорофилла, активиру�ет энергетический обмен и синтез ДНК.

Кальций содержится в мембранных структурах, межкле�точном веществе, костях. Принимает участие в передаченервных импульсов, свертывании крови, молекулярном ме�ханизме мышечного сокращения.

Железо — составная часть молекул гемоглобина и мио�глобина — участвует в процессах дыхания и фотосинтеза.

Медь входит в состав некоторых ферментов, значима дляпроцессов кроветворения, синтеза гемоглобина и цитохромов.

Марганец входит в состав или повышает активность неко�торых ферментов.

Таким образом, анализ химического состава клеток раз�личных организмов свидетельствует об их идентичности иявляется обоснованием родства и единства происхождениявсего органического мира.

Химические элементы содержатся в клетках в виде слож�ных неорганических и органических веществ (табл. 2.1).

В состав живых клеток входят неорганические вещества —вода и минеральные соли, которые встречаются и в неживойприроде — в минералах, природных водах.

Вода — главный компонент всех клеток живых организ�мов, составляющий до 85% их массы. Она поступает в орга�низм из внешней среды; у животных, кроме того, может об�разовываться при расщеплении жиров, белков, углеводов.


Вода находится в цитоплазме и ее органеллах, вакуолях,ядре, межклетниках.

Вода составляет около 80% массы тела. У человека со�держание воды в клетках и тканях варьирует от 20% в кост�ной ткани до 85% в головном мозге. Вода составляет около2/3 массы человека, в организме медузы ее содержится до95%, даже в сухих семенах вода составляет 10–12%.

Дипольный характер строения молекул воды обусловливаетее способность активно вступать во взаимодействие с различ�ными веществами. Молекулы воды вызывают расщеплениеряда водорастворимых веществ на катионы и анионы. Благо�даря полярности молекул и способности образовывать водо�родные связи вода является хорошим растворителем для ог�ромного количества неорганических и органических веществ.Она обеспечивает как приток веществ в клетку, так и удале�ние из нее продуктов жизнедеятельности. Вода вступает в ре�акции гидролиза, а также обладает хорошей теплопроводно�стью и большой теплоемкостью.

Таким образом, функции воды многообразны:• определяет физические свойства клеток — объем, уп�

ругость;• является осморегулятором, хорошим растворителем,

средой для физиологических и биохимических процессов;• источник кислорода при фотосинтезе;• химический компонент;• терморегулятор;• участвует в реакциях гидролиза, окисления и синтеза.

��

��

��

��

��

��

!" !# �"�$%# �!"�!# �"%# !$�"�#

&'��

��(��)*+��

�"�# !$�"!$%#

��

��

��,��

��(��

��-��(��


Вода может находиться в клетке в различных формах:• гидратационная вода — вода, связанная с белками и

ионами, обеспечивающая набухание коллоидов; это жиз�ненно необходимая вода;

• обменная вода — заключена между молекулами белка,мембранами, волокнами; является растворителем веществ;

• свободная вода — находится в межклеточных пространст�вах, сосудах, вакуолях, полостях органов, служит для переносавеществ из окружающей среды в клетку и наоборот.

Первые две формы называют связанной водой, так как онане вытекает из клеток при их рассекании, свободная же водапри этом вытекает.

Значение воды для биологических процессов определя�ется ее физическими и химическими свойствами. Физиче�ские свойства определяются размером молекул, их формойи полярностью. Вследствие полярности молекул между нимиобразуются водородные связи. Метаболические функцииводы в клетке определяют свойства элементов, входящихв состав ее молекул (водорода и кислорода), а также спо�собность самих молекул воды образовывать водородные свя�зи (как между собой, так и с молекулами других веществ).

По растворимости в воде выделяют два класса веществ:• гидрофильные вещества — вещества, хорошо раствори�

мые в воде: белки (протеины), углеводы (глюкоза, фруктоза,сахароза, инулин), а также соли, кислоты, щелочи, спирты,амины и другие;

• гидрофобные вещества — вещества, практически нерастворимые в воде: жиры, некоторые углеводы (крахмал,гликоген, клетчатка), нуклеиновые кислоты, АТФ, некото�рые белки.

Большая часть неорганических веществ клетки находит�ся в виде минеральных солей — либо диссоциированныхна ионы (К+, Nа+, Са2+, Mg2+), либо в твердом состоянии.При недостатке в клетке катионов нарушаются процессывозбудимости. На внешней поверхности мембраны оченьвысокая концентрация ионов Nа+, а на внутренней —ионов К+. Вследствие этого образуется разность потенци�алов между внутренней и внешней поверхностью клеточ�ной мембраны, которая обеспечивает передачу возбужде�ния по нерву или мышце.


Ионы Са2+ и Mg2+ являются активаторами многих фер�ментов, и при недостатке их нарушаются жизненно важныепроцессы. Ионы кальция содержатся в крови и способству�ют ее свертываемости; входят в состав костей, раковин, из�вестковых скелетов коралловых полипов; у растений обра�зуют межклеточное вещество.

От концентрации солей внутри клетки зависят буферныесвойства — способность поддерживать слабощелочную ре�акцию, почти нейтральную, внутриклеточного содержимо�го на постоянном уровне. Внесение или образование в про�цессе обмена веществ небольших количеств кислоты илищелочи не влияет на значение рН вследствие образованиясоединений с карбонатами, фосфатами или органическимикислотами (анионы слабых кислот (НСО3

–, НРО42–) связы�

вают ионы водорода, поэтому реакция среды клетки прак�тически не изменяется).

Остатки фосфорной кислоты входят в состав мембран�ных структур, нуклеиновых кислот и АТФ, ферментов, кост�ной ткани. Присоединяясь к некоторым белкам клетки, ониизменяют их активность.

Остатки серной кислоты, присоединяясь к не растворимымв воде чужеродным веществам, переводят их в растворимоесостояние и способствуют выведению из клетки и организма.

Соединения азота входят в состав аминокислот, белков,нуклеиновых кислот и АТФ.

Натриевые и калиевые соли азотистой и фосфорной кис�лот, кальциевая соль серной кислоты очень важны для рас�тений в качестве минерального питания.

Сама же соляная кислота создает кислую среду в желуд�ке животных и человека и специальных органах насеко�моядных растений, ускоряя переваривание белков пищи.

Основные органические вещества, входящие в состав клет�ки, — это биологические полимеры: белки, углеводы, липи�ды, нуклеиновые кислоты и ряд небольших молекул — гор�монов, пигментов, АТФ и пр. Органические соединения со�ставляют в среднем 20–30% массы клетки живого организма.

БЕЛКИ: строение и функции. Среди органических ве�ществ клетки белки занимают первое место как по количе�ству, так и по значению (50% сухой массы клетки). Белкиочень разнообразны:


• различаются по числу, составу и порядку расположе�ния аминокислотных звеньев в молекуле белка;

• имеют огромную молекулярную массу, молекулы ихназывают макромолекулами, в их построении участвуют ты�сячи атомов;

• по отношению к воде бывают растворимые и нерас�творимые;

• устойчивые к действию различных агентов (кератинрогов, копыт, когтей, панцирей используется животнымидля защиты и агрессии) и неустойчивые (альбумин курино�го яйца при 60–70 °С из жидкого становится плотным, не�прозрачным);

• по форме различают белки фибриллярные, или ните�образные (миозин мышц), и глобулярные, или шарообразные(гемоглобин крови).

Белки состоят из мономеров — аминокислот. Каждая ами�нокислота имеет аминогруппу, связанную с атомом углеро�да; с этим же атомом связаны карбоксильная группа, водо�род и аминокислотный остаток. Такая конфигурация присут�ствует во всех аминокислотах. Аминогруппа присоединена кпервому за карбоксильной группой атому углерода, поэтомуее называют альфа�аминокислотой. В состав белков входяттолько α�аминокислоты. Несмотря на огромное разнообразиеи сложность строения, белки построены всего из 20 видов раз�личных аминокислот с общей формулой (рис. 2.1):

Некоторые бактерии и все растения синтезируют амино�кислоты из неорганическиx веществ. Животные в процессеэволюции утратили способность синтезировать 10 особенно

��.(�'�('��/��(0

1��$��(��(��,�2�34��/��5��'��$��6�

��-�5��7�(��/��52�.88&��6��5��'��(�5$�9��(��5��5��9��,��9��(:�.��(��$��/��

��(�� /;�(�� 5

.<<4

H R

.<<4

R

H2N HH2N


сложных аминокислот, называемых незаменимыми. Их по�лучают в готовом виде с растительной и животной пищей.Такие аминокислоты содержатся в мясе, рыбе, яйцах, мо�лочных продуктах, растительных белках. В процессе пище�варения белки расщепляются до аминокислот, из которыхзатем строятся собственные белки организма.

В строении белков выделяют 4 уровня организации. Со�единяясь, молекулы аминокислот образуют ковалентныепептидные связи между углеродом кислотной и азотом ос�новной групп. Соединение, состоящее из 20 и более ами�нокислотных остатков, называется полипептидом. Порядокчередования аминокислот в молекулах белка самый разно�образный, что делает возможным существование огромно�го числа молекул белка, отличающихся друг от друга. На�пример, для белка, состоящего всего из 20 остатков амино�кислот, теоретически возможно около 2 · 1018 вариантов,отличающихся чередованием аминокислот, а значит, и свой�ствами различных белковых молекул. Последовательностьаминокислот в полипептидной цепи (рис. 2.2) называетсяпервичной структурой белка.

��>��,�5��(�'�('��6��

��? ��?

Однако молекула белка в виде цепи аминокислот, после�довательно соединенных между собой пептидными связями,еще не способна выполнять специфические функции. Дляэтого необходима более высокая структурная организация.Посредством образования водородных связей между остатка�ми карбоксильной и аминной групп разных аминокислотбелковая молекула принимает вид спирали (α�спираль илиβ�структура). Это — вторичная структура белка (рис. 2.3).

Вторичной структурой обладают, например, сократитель�ные белки. Но в большинстве случаев только молекула, име�ющая третичную структуру, может выполнять биологиче�скую роль.

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

Documents

Шустанова Т. А.крепить и углубить знания школьного курса биологии и самостоятельно подготовиться