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Evolução determinística

Seleção natural

Seleção Artificial• Cruzamentos seletivos praticados pelo homem

em animais e plantas domesticadas….

• Brassica oleracea

Figure 13.5

Seleção artificial

Seleção natural

“excesso” de fecundidade

• A condição de “excesso” de fecundidade é universal na natureza.

– as fêmeas produzem uma prole maior do que o nº de indivíduos que vai sobreviver

• Isso acontece porque:

– o mundo não contém recursos suficientes para sustentar a todos os ovos que são produzidos e a todos os filhotes que nascem.

– 0 mundo contém apenas quantidades limitadas de alimento e espaço.

• Uma pop pode expandir-se até um certo ponto, mas, haverá um ponto a partir do qual o suprimento de alimento deverá limitar uma expansão adicional.

• A medida que os recursos são utilizados, a taxa de mortalidade aumenta e, quando a taxa de mortalidade iguala-se a de natalidade, a pop. pára de crescer.

0

20

40

60

80

100

120

140

populações naturais reproduzem exponencialmente…

A luta pela sobrevivência acontece em uma rede de relações ecológicas

• os membros de uma população e os membros de diferentes espécies competem entre si para que possam sobreviver e reproduzir. • recursos limitados (alimentos, território ou fêmeas/privilégio

reprodutivo).

• Essa competição resulta das condições de limitação de recursos e excesso de fecundidade.

• Darwin referiu-se a essa competição ecológica como “a luta pela sobrevivência”.

• O nível de competição tem uma relação com a semelhança dos nichos ecológicos ocupados– ordem decrescente de intra para interespecífico.

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Condições para que a seleção natural opere

• Pré-condições: excesso de fecundidade e a conseqüente competição pela sobrevivência (limitação de recursos) em cada espécie

1. Reprodução

2. Hereditariedade

– A progênie deve tender a lembrar os seus progenitores

3. Variação entre caracteres individuais entre os membros da população

4. Variação da aptidão do organismo de acordo com seu estado quanto a um caráter herdável

• Se essas condições existirem para qualquer propriedade de uma espécie, automaticamente haverá seleção natural.

• E se qualquer uma delas não existir, não haverá seleção natural.

• quando essas quatro condições existem, as entidades com a propriedade que confere maior aptidão deixarão um nº maior de descendentes e a freqüência daquele tipo de entidade aumentará na população.

Existe uma grande variação dentro das espécies (observação feita com espécies silvestres e domesticadas).

Em cada espécie, nascem mais indivíduos do que sobrevivem e deixam descendentes na próxima geração

Se alguns indivíduos com determinada característica (vantajosa) deixam mais descendentes do que outros, esta característica aumenta em frequência ao longo das gerações.

Essa ação diferencial sobre indivíduos (e suas características) cujo resultado é uma mudança gradual e “determinística” das populações ao longo de várias gerações, Darwin e Wallace chamaram de Seleção Natural.

Seleção Natural não é uma força, mas uma consequência da reprodução diferencial de indivíduos por causa de suas diversas características em relação ao ambiente em que eles se encontram.

Aqueles indivíduos melhor adaptados ao ambiente sobrevivem e reproduzem mais, deixando maior descendência que os outros.

Indivíduos mais aptos passam para sua prole as

características vantajosas (seus genes).

Sobrevivência para reprodução:

Aptidão: valor adaptativo (fitness)

- É a sua probabilidade de sobrevivência relativa do nascimento até a vida adulta.

- também determina a mudança nas freqüências gênicas entre gerações

Significa o nº médio de descendentes diretos deixado por um indivíduo em relação nº de descendentes diretos deixado por um membro médio da população.

Valor Adaptativo (fitness) (W)• A chance de sobrevivência é o valor adaptativo de um

genótipo

• Valores adaptativos são expressos, relacionando-se o número 1 com o melhor genótipo.

W = 1 - s

Coeficiente de Seleção (s)• s é um número entre 0 e 1 e é chamado de

coeficiente de seleção.

• Coeficientes de seleção são expressos como uma redução no valor adaptativo, em relação ao melhor genótipo.

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Scan tabela 5.4• O valor adaptativo de um genótipo pode variar no

tempo e no espaço e depende de quais genótipos estão presentes no outro loco

• Muitas das mudanças evolutivas provavelmente consistem em ajustamentos nas freqüências dos alelos em locos polimórficos, uma vez que os valores adaptativos variam ao longo da tempo, em vez da fixação de novas mutações favoráveis.

Tentilhões de Darwin(evolução dos bicos)

Peter Grant & Rosemary Grant

- Desde 70’

Três postulados de Darwin

1. A habilidade de uma população se expandir é infinita, mas há uma restrição do ambiente em sustentar esta população : “a luta pela existência”

2. Organismos dentro de populações variam e esta variação afeta a habilidade deles em sobreviver e reproduzir: “sucesso reprodutivo diferencial”

3. As variações são hereditárias, i.e., transmitidas dos pais à prole: “herança das variações”

Tentilhões de Darwin:Seleção (primeiro postulado de Darwin: ambiente restritivo)

Seca

Tam

anh

o e

du

reza

das

sem

ente

s

Tentilhões de Darwin:Seleção

(segundo postulado de Darwin: variantes

com diferenças adaptativas)

profundidade do bico

profundidade do bico

pro

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cia

freq

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cia

dos

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bic

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antes da seleção

depois da seleção

Geospiza fortis

Proteína óssea morfogenética (BMP4)• Estágios 26 à 29

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Tentilhões de Darwin:Seleção (terceiro postulado de Darwin: hereditariedade)

Média da profundidade do bico dos pais

Pro

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did

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bic

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Tentilhões de Darwin:Como se deu a Evolução por Seleção Natural?

Seca

Méd

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ico

A seleção natural explica tanto a evolução como a adaptação

• A seleção natural produz evolução quando o ambiente muda

• Ela também produzirá modificações evolutivas em um ambiente constante, caso surja uma nova forma que sobreviva melhor do que a forma corrente da espécie.

• Também pode fazer com que uma população se mantenha constante: • Se o ambiente é constante e não surge uma forma mais

apta na população, a seleção natural manterá essa população como está.

• Então ela pode explicar tanto as mudanças evolutivas como a ausência de mudanças.

camuflagemnovidades evolutivas

dimorfismo sexualregime seletivo alterado

Adaptações

Adaptação

Característica ou processo populacional ocorrendo ao longo de várias gerações que

confere uma “adequação” do organismo ou de suas características ao meio

Apenas a Seleção Natural está relacionada com o aumento ou diminuição do valor

adaptativo (fitness) de uma característica ou de uma população.

Equívocos do Adaptacionismo extremo (1940-)

adaptação sempre produzirá um fenótipo ótimo

todos traços (fenótipos) possuem evolução independente

Características apropriadas a um ambiente particular que permitem organismos sobreviverem

•Adaptação — uma característica fixada por Seleção Natural de acordo com sua correspondente função atual (ex: ecolocalização em morcegos).

•Exaptação — uma característica que preenche uma função atual específica, mas que foi fixada inicialmente por Seleção Natural com outra função, diferente da que atualmente executa, para a qual foi co-optada posteriormente.

•as penas provavelmente se originaram no contexto da seleção para isolamento térmico e posteriormente foram co-optadas para o vôo. Neste caso, as penas são uma adaptação para o isolamento térmico e uma exaptação para o vôo.

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Evolução de novas características

O polegar do Panda

Um osso sesamóide alongado do Panda funcionacomo um pseudo-polegar

Adaptatividade e evolução

Vários processos (não apenas a Seleção Natural) tais como mutações e deriva genética promovem a evolução das populações, mas só a Seleção Natural resulta em adaptações.

Nem todas as características são independentes umas das outras, pois há fenômenos epistáticos e coadaptação gênica, nos quais podem haver vantagens adaptativas de determinadas combinações diferentes de variantes de genes sobre outras.

Uma dada característica fenotípica que atualmente é uma adaptação, pode ter sido mantida no passado por deriva (era neutra).

Características são consideradas adaptativas se estas atualmente conferem alguma vantagem aos indivíduos que as possuem em relação aos outros, não importando se originalmente tinham esta função (adaptação) ou outra diferente (exaptação).

Apenas a Seleção pode aumentar o valor adaptativo

populacional!

A Seleção não permite ultrapassar vales com baixo

valor adaptativo!

A Deriva pode alterar frequências gênicas,

diminuindo o valor adaptativo!

Variação do caráter Y

SeleçãoNatural

Val

or

adap

tati

vo p

op

ula

cio

nal

Paisagem adaptativa de Sewall Wright

Deriva genética

O efeito da deriva genética e seleção natural nas populações podem acarretar ao longo das gerações no deslocamento a diferentes picos de valor adaptativo médio (W)

Variação do caráter Y

Variação do caráter Y

Processos macroevolutivosassociados à Seleção Natural

• Evolução de órgãos complexos. Ex: olhos.

• Evolução radiativa. Ex: passeriformes suboscines e morcegos na América do Sul.

• Evolução convergente. Ex: mamíferos com nichos “análogos” em diferentes continentes.

• Tendências evolutivas de longo prazo. Ex: evolução dos dígitos em equinos.

Evolução dos olhos por Seleção Natural Seleção Natural é um processo gradual: a partir de estruturas ou características pré-existentes, ocorre a mudança ao

longo das gerações porque algumas formas são relativamente mais adaptadas do que outras naquela linhagem evolutiva em determinado

ambiente.

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Co-opção gênica no cristalino de vertebrados

Co-opçãoAcaso e Seleção

Radiação adaptativa

rápida diversificação de espécies em novos nichos

Ex: radiação adaptativa em um arquipélago

Especiação alopátricapode resultar em mais espécies do que ilhas

Radiação Adaptativa Radiação adaptativa nos Tiranídeos

Attila rufus

Megarhynchus pitangua

Pitangus sulphuratusTyrannus melancholicusMyiodynastes maculatus

Tyrannus savana

Phyllostomidae

Adaptações a diferentes nichos alimentares são observadas nos morcegos filostomídeos

Evoluçãoconvergente

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Evolução Convergentemamíferos comedores de formigas e cupins

Toupeira marsupial

Toupeira insetívora

Rato Toupeira

Tendências Evolutivas de Longo Prazo

Evolução dos Equinos

Molares tendem a aumentar o número de franjas e os membros a diminuíremo número de dígitos na linhagem dos equinos

Há dois mecanismos gerais na Seleção Natural:

1) Sobrevivência diferencial.

2) Reprodução diferencial.

Ambos são importantes, mas em algumas linhagens evolutivas um

destes mecanismos pode ser mais prevalente do que outro.

A Seleção Natural pode ser caracterizada e nomeada de forma diferente dependendo do seu efeito:• variabilidade de fenótipos e genótipos• valor adaptativo associado• se os caracteres são contínuos/quantitativos • se os caracteres são discretos

Seleção Natural e fenótipos contínuos

Seleção Direcional Seleção Disruptiva Seleção Estabilizadora

Uma extremidade da variação do caráter é favorecida

A distribuição do carátermuda ao longo do tempoem um sentido

Seleção Direcional (positiva)

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Seleção direcional pela pesca do salmão rosado, Onchorhynchus gorbuscha

• 0 decréscimo foi provocado pela pesca seletiva de indivíduos maiores. • Duas linhas estão representadas para cada rio: uma para salmões apanhados em anos Impares e a outra para anos pares. • Peixes apanhados em anos Impares são consistentemente mais pesados, o que presumivelmente está relacionado ao ciclo de vida de dois anos do salmão rosado

Favorece a média dascaracterísticas

Elimina variações extremas como uma seleção negativa

Seleção Estabilizadora

Seleção estabilizadoraaparece na dinâmica populacional do peso dos recém-nascidos em humanos e outros mamíferos

Seleção Estabilizadora sobre o peso de recém-nascidos humanos

• O padrão clássico• Crianças pesando 8 lb. (3,6 kg) ao

nascer tem uma taxa de sobrevivência maior do que crianças mais pesadas ou mais leves.

• Relaxamento da seleção estabilizadora em países ricos na segunda metade do século XX

• Quando a média se iguala ao mínimo, deixa de haver seleção: a linha com inclinação de 45

Seleção estabilizadora nos bicos de tentilhões

Seleção disruptiva (divergente)

Seleção favorece os extremos das variações

Há duas formas favoravelmente selecionadas apósvárias gerações. Aumenta a variabilidade.

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Seleção disruptiva na espécie do bico-de-fogo Seleção Natural e genótipos

1. Seleção direcional (positiva)

2. Seleção purificadora (negativa)

3. Seleção balanceadora (divergente)

o Vantagem do heterozigoto (super-dominância);o Dependente de frequência;o Em direções diferentes, em ambientes heterogêneos.

Seleçãopurificadora

Mutações deletérias

Mutações neutras

Seleção purificadora/negativa Taxas de substituição (por sítio por bilhão de anos)

Gene

Histona 3 0,00

Actina-a 0,01

Insulina 0,13

Genes mais sujeitos à seleção purificadora (negativa ou conservadora) apresentam taxa de substituição (de aminoácidos) reduzida, portanto são mais conservados entre diferentes espécies.

Evolução de genes do Virus Influenza em 20 anos

Mutações sinônimas não alteram o aminoácido da proteína: são geralmente neutras

Mutações não-sinônimas alteram o aminoácido da proteína: podem ser influenciadas pela Seleção Natural

Nú

mer

o d

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bst

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Seleção direcional/positiva

Seleçãopositiva

Mutação vantajosa

Mutação neutra

Algumas mutações neutras que acompanham outras adaptativas aumentam em frequências nas populações por um efeito carona (hitchhiking) da seleção natural

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Seleção

balanceadora

Mutações ‘balanceadas’

Mutações neutras

Seleção balanceadora (diversificadora)

Dependência Negativa da freqüênciaPor interações biológicas. Competição e relações parasita-

hospedeiro

• Interações hospedeiro-parasita

• polimorfismo de nichos múltiplos

Genótipos AA e AaGenótipo aa

Seleção se dá contra o fenótipo “comedor do lado esquerdo” (dominante) favorecendo números iguais de indivíduos se alimentando dos dois lados

• Valores adaptativos dependentes negativamente da freqüência são importantes porque eles podem produzir polimorfismos estáveis dentro uma espécie.

– A medida que a freqüência de cada genótipo aumenta, seu valor adaptativo diminui.

• A seleção natural favorece um gene quando ele é raro, mas funciona contra quando ele é comum.

• 0 resultado é que os genótipos se equilibram em alguma freqüência intermediária

Dependência Negativa da freqüência

• não produz polimorfismos estáveis

• Mas sim, elimina os polimorfismos, produzindo uma população geneticamente uniforme

• Genótipos de coloração de advertência

– O valor adaptativo desses será maior em freqüências elevadas

– Ex.: onde a população local de pássaros será bem educada em relação ao perigo de ingerir as formas com a coloração de advertência.

Dependência Positiva da freqüência Seleção balanceadora (diversificadora) em ambientes heterogêneos no espaço e ao longo do tempo

As populações podem sofrer diferentes pressões seletivas distintas ao longo de sua distribuição geográfica, ou devido a mudanças climáticas ou sazonais que afetam o valor adaptativo populacional de forma diferenciada. Este processo pode levar à manutenção de uma maior diversidade genética populacional.

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Características da seleção natural

• age nos indivíduos, mas afeta populações

• age nos indivíduos, não nos grupos

• age no fenótipo, mas evolução consiste na mudança na freqüência de alelos

• não pode antecipar mudanças ambientais

• não é perfeita

• não é aleatória, nem progressiva

Seleção Sexual

Seleção Sexual – Darwin, 1871 Darwin (1871):

“Nós estamos interessados aqui apenas com aquele tipo de seleção que eu chamei de Seleção Sexual. Esta depende da vantagem que certos indivíduos têm em relação a outros do mesmo sexo e espécie, relacionada exclusivamente com a reprodução.”

Darwin e Seleção Sexual

• Por quê machos e fêmeas da mesma espécie diferem um do outro, com machos exibindo fenótipos (formas ou comportamento) geralmente mais exagerados do que as fêmeas?

• Por quê machos de espécies relacionadas exibem maiores diferenças entre eles, do que as fêmeas destes?

• As características selecionadas podem ou não envolver competições físicas ou rituais.

• Adaptações (favorecidas por seleção sexual) nem sempre são benéficas para a sobrevivência dos indivíduos

Darwin e Seleção Sexual

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Resultados da Seleção Sexual

• Machos e fêmeas de uma espécie se diferenciam não apenas nos seus órgãos reprodutivos, mas frequentemente nas suas características secundárias que não são diretamente associadas com a reprodução.– Estas diferenças, chamadas dimorfismo sexual, podem

incluir variações de tamanho, coloração, características aumentadas/exageradas ou outros adornos.

– Machos são geralmente maiores e mais chamativos, pelo menos entre vertebrados.

• O dimorfismo sexual é um produto da Seleção Sexual sobre longos períodos de tempo.

Dimorfismo Sexual

Na Seleção Sexual há o favorecimento de fenótipos que dão vantagens individuais na atração e manutenção da(o) parceira(o) assegurando maior sucesso reprodutivo

Padrões de plumagens, canto, estruturas usadas para luta, feromônios, sinais coloridos ou luminosos, etc

Freqüentemente resulta em dimorfismo entre os sexos, nos quais os machos são geralmente mais diferenciados.

Mecanismos seletivos

Seleção intra-sexual: competição entre machosSeleção intersexual: escolha da fêmea

Mecanismos de Seleção Sexual• Seleção intra-sexual é a competição

direta entre indivíduos do mesmo sexo (geralmente machos) para acasalar com o sexo oposto.– Competição pode se dar na forma de

batalhas físicas.– Mas a forma mais comum envolve

apresentações ritualizadas, em que competidores desencorajam os rivais e determinam a dominância.

• Seleção intersexual ou escolha do parceiro se dá quando membros de um sexo (geralmente fêmeas) possuem preferências em relação a indivíduos do outro sexo.– Machos com características mais

“masculinas” ou “atrativas” são escolhidos.

– Muitas destas características não são adaptativas para a sobrevivência. (pavão).

Exceção: o caso da Jaçanã• Os machos chocam os

ovos.

• As fêmeas defendem e disputam o território.

• As fêmeas poliândricas competem pela cópula com os machos: matam filhotes (e ovos) de outra fêmea para que este macho copule com ela e incube seus ovos.