TEMA 6. EVOLUCIÓL’any 1859 es va publicar una de les obres més importants del coneixement humà: L’origen de les espècies, de Charles Darwin. Les ciències de la vida estan articulades entorn de l’evolució. Sense aquesta teoria, la biologia seria poc més que un munt de dades sense sentit.Tal i com va dir el biòleg Dobzhansky, “res no té sentit en biologia si no és sota la llum de l’evolució”.Però ha plogut molt des del 1859. Què ha canviat des de llavors? Hi ha dades noves? Reforcen la teoria? O la refuten? Els nombrosos avenços en totes les branques de la biologia i de la paleontologia no fan sinó corroborar l’evolució aportant proves. En realitat, l’evolució és un fet. El fet que l’anomenem “teoria” no ens ha de confondre, ja que aquest terme té diferents significats depenent si el context és el científic o no. Fora de l’àmbit científic, el terme “teoria” es refereix a una o més idees, que estan per demostrar, és a dir, potser són certes, potser no. En canvi, dins el context científic, una teoria és una idea recolzada sòlidament per nombroses proves. Per descomptat, ha de poder ser posada a prova, perquè si no, no estariem fent ciència.I quines proves o evidències tenim de l’evolució?

Evidències biogeogràfiquesLa biogeografia és la branca de la biologia que s’ocupa de l’estudi de les àrees de distribució dels organismes.Segons la doctrina creacionista, més fonamentada en creences religioses, o fins i tot de l’integrisme religiós, cada espècie va ser creada especialment per viure en la seva zona. Per això no trobem ossos polars al tròpic, i sí els trobem al pol nord. És clar que podem demanar: I per què no els trobem al pol sud? (Total, ser el Creador no és qualsevol cosa, i crear ossos també a l’Antàrtida no hauria de suposar cap problema)Fixa’t que aquesta idea implica que la Terra no ha canviat mai. De fet el creacionisme o fixisme, no només nega la idea de la variació dels éssers vius, sinó també que el planeta hagi canviat al llarg del temps.Quan Darwin i Wallace van recórrer mig món estudiant els éssers vius van observar fets que generaven certes preguntes:

- Per què a moltes illes oceàniques no trobem mamífers terrestres, o com a molt rat-penats?

- Per què a Europa abunden els conills, mentre que en zones molt semblants de Sudamèrica hi ha llebres patagòniques, que en realitat són rosegadors, no lagomorfs? Més encara, com és possible que en Austràlia hi ha un marsupial, mamífer més primitiu que els anteriors, però que té aspecte de llebre?

- Per què Austràlia no té mamífers placentaris originaris i només té marsupials molt relacionats entre ells, que no es troben enlloc més? Com és que hi ha 57 espècies de cangurs a Austràlia, i només a Austràlia?

- Darwin ja coneixia fòssils de marsupials abans d’anar-hi. Per què uns moren (els fòssils) i altres no, si són tan semblants?

- A les Galàpagos hi ha una espècie de tortuga i de pinsà per a cada illa, molt semblants per cert, a la tortuga i pinsà que viuen a Sudamèrica . Per què una espècie per a cada illa, quan hi ha una sola espècie en zonés molt més extenses? No seria més pràctic crear una espècie per a

1

tot l’arxipèlag? Les Galàpagos són illes volcàniques, més joves que el continent més proper, Sudamèrica.

Evidentment, aquests fets no refuten les idees creacionistes, perquè no es pot demostrar amb mètodes científics la no existència de la creació per un agent sobrenatural. Però les fan trontollar. Perquè… I si el conil, la llebre de la Patagònia i el marsupial amb aspecte de llebre, tot i evolucionar per separat s’assemblen perquè habiten zones semblants?I si els marsupials es troben a Austràlia, perquè aquesta es va separar de la resta de continents abans que hi arribessin mamífers placentaris, i per això els marsupials van anar evolucionant per separat?I si, un cop formades les illes Galàpagos, van ser colonitzades pel pinsà i la tortuga sudamericans i van anar evolucionant per separat, originant les diferents espècies que veiem ara?

Evidències paleontològiquesCom recordaràs perfectament de geologia de 3r ESO, quan una roca és erosionada i transportada es diposita en capes anomenades estrats, que sovint contenen restes d’organismes, els fòssils.Si tenim una sèrie d’estrats, el més modern és el situat més amunt de tots, i el més antic, el situat més avall.Per tant, els fòssils, que tenen la mateixa edat que l’estrat on es formen, seguiran el mateix patró d’antiguitat.SEMPRE s’observa que els fòssils més moderns són més complexes que els situats en els estrats inferiors, i curiosament més semblants a les espècies actuals. És també curiós, que als estrats de certa antiguitat no apareguin fòssils d’espècies actuals. Amb els humans passa igual: no trobem fòssils de Homo sapiens en estrats més antics de 200000 anys, però sí d’espècies homínides ja desaparegudes, i més primitives. Els evolucionistes parlen de fòssils que tenen característiques de dos grups diferents d’organismes alhora, un mosaic, que diuen ells. I què? N’han trobat cap, els paleontòlegs, que tot el dia caven i piquen pedra? Seria bo, oi? Doncs sí, l’Archaeopteryx n’és un, dels mosaics que s’han trobat, i presenta característiques de rèptil i ocell alhora, i té una antiguitat superior a la de qualsevol ocell. Anem una mica més enllà. Si els organismes evolucionen, sembla raonable pensar que es podria trobar tota una sèrie sencera de fòssils que mostressin la seva evolució fins arribar a l’espècie actual. Sí, d’acord, els paleontòlegs es passen la vida plorant i gemegant, dient que les troballes són molt fragmentàries, etc. Però, seria possible? Doncs sí, s’ha reconstruït l’evolució sencera de l’elefant, per exemple, o la dels cargols del gènere Planorbis. I la més espectacular: la sèrie de fòssils que marca l’evolució del cavall. I per últim, si les espècies han estat creades i no han evolucionat, per què no trobem avantpassats del cavall vius, i no trobem fòssils de cavalls als estrats més antics?

2

Evidències anatòmiquesQuan es fan estudis comparatius de l’anatomia de grups d’organismes, sorgeixen més fets curiosos. L’exemple típic és l’estudi dels vertebrats: tots tenen una estructura òssia molt similar, siguin caminadors, voladors, corredors, cavadors o nedadors. A l’extremitat anterior, per exemple, tots tenen els mateixos ossos: húmer, cúbit, radi, carpians, metacarpians i falanges. Això sí, modificats pel tipus de desplaçament que tenen. Un altre exemple; tots els vertebrats tenen 7 vèrtebres cervicals, tant un ratolí com una girafa.

3

4

Existeixen en algunes espècies, uns òrgans que estan atrofiats, ja no fan la funció per la qual estaven dissenyats, i s’anomenen vestigials, com per exemple:

5

a. Les ales d’un estruç, testimonis d’una època en la que els avantpassats no eren tan grans i pesats, i podien volar.

b. Algunes serps conserven rudimentàries restes de pelvis i potes posteriors, inútils per a la locomoció.

c. Les balenes també conserven rudiments de potes posteriors, i tenen unes dents atrofiades que no arriben a sortir mai de les genives.

Aquests fets són realment molt difícils d’explicar, com no sigui admetent que les serps deriven d’animals amb potes, i que les balenes provenen d’altres animals que tenien extremitats posteriors i dents desenvolupades. En anatomia comparada també cal distingir entre òrgans homòlegs i anàlegs, o homologies i analogies evolutives. Una homologia és un caràcter que comparteixen algunes espècies i l’avantpassat comú d’aquestes, i poden realitzar la mateixa funció o no. Per exemple, la pentadactília dels vertebrats és una homologia, perquè la tenen tots els vertebrats. Ara bé depenent de la classe de vertebrats, realitzen funcions diferents, una resposta a les diferents pressions ambientals. En canvi, una analogia és un caràcter que comparteixen algunes espècies i que no té l'avantpassat comú a aquestes espècies, la qual cosa indica que s’han originat per evolució convergent. En relació amb aquests processos podem distingir:- Radiació adaptativa. Es dóna quan un avantpassat troba noves

“fronteres”, i per tant a partir d’ell proliferen diferents formes adaptades als diferents nínxols ecològics. Per exemple:

1. El pinsà sudamericà quan va colonitzar un nou espai: les Galàpagos.2. Els rèptils, quan van “inventar” l’ou amb closca, fet que els permetia

independitzar-se del medi aquàtic, van trobar un nou medi, el terrestre, per a ells sols.

3. Els ocells, que deriven dels rèptils.4. Els mamífers, quan van desaparèixer els dinosaures.

- Convergència evolutiva. Es dóna quan dos grups força diferents, evolucionen cap a formes similars, a causa de la mateixa pressió que han de superar per adaptar-se a problemes o ambients similars.

6

Evidències embriològiquesQuan es realitzen estudis comparats del desenvolupament embrionari d’animals, veiem que en les fases inicials presenten similituds sorprenents,

7

que van desapareixent a mesura que es van desenvolupant. Un cas molt conegut és el dels vertebrats. Tots els caràcters generals del grup apareixen primer, i després es van desenvolupant els propis de l’espècie concreta.Així, tots els embrions dels vertebrats, en els estadis inicials presenten fenedures branquials, que correspondrien amb el grup més antic: els peixos.I no només passa en els embrions: els cap-grossos presenten respiració netament branquial, mentre que els adults la tenen pulmonar. Quan observem estadis inicials d’embrions de diferents vertebrats, tots són molt iguals.L’única manera racional d’explicar-ho és considerant que tots els vertebrats provenen d’un ancestre comú. Aquesta prova és considerada com una de les més contundents a favor de l’evolució.

Evidències bioquímiquesHistòricament són les més recents, gràcies als avenços en biologia molecular i bioquímica. En podem destacar:

a. Molècules comunes. Els processos bàsics (metabòlics, genètics) de la vida són iguals en tots els organismes. La glicòlisi consta de 10 fases idèntiques en tots els organismes. Tots els organismes fan servir ATP per a emmagatzemar energia.

b. Universalitat del codi genètic. Com ja vam veure, l’equivalència codó-aminoàcid, és la mateixa per a tots els éssers vius. Un ribosoma humà podria sintetitzar proteïnes a partir d’ARNm d’un parameci sense problemes, per exemple.

8

c. Es poden construir arbres filogenètics (que reflecteixen el grau de parentiu entre els organismes) estudiant les diferències entre les proteïnes, seqüenciant els seus aminoàcids. S’han estudiat molt les hemoglobines dels vertebrats, i el citocrom c, proteïna transportadora d’e- en la respiració mitocondrial (veure p.354).

d. Tots els organismes tenen les seqüències d’ADN (i ARN) més semblants entre si com més propers siguin evolutivament. Això es fa estudiant les mostres d’ADN de dues espècies diferents. S’escalfen, de manera que se separen les cadenes, i es fan hibridar. Com més semblants són, més coincidències hi ha amb la hibridació. Aquestes tècniques van revolucionar la filogènia cap a finals dels 80, principis dels 90. com a exemple, podem afirmar que l’ADN dels humans i el ximpamzè coincideix en un 97%, l’home i el gibó, en un 94%. L’home i Rhesus en un 91%. I entre home i gàlag un 58%. D’aquesta menera no només es poden construir arbres filogenètics, sinó que, a més , aquestes proves i les paleontològiques coincideixen.

Proves immunològiquesÉs basa en la reacció antigen-anticos. Aquesta és més intensa com més properes siguin les espècies.El procés consisteix en inocular plasma d’un animal, humà per exemple, en un animal com el conill. Aquest reaccionarà formant anticossos específics contra l’antigen humà. Al cap d’unes setmanes es pren una mostra de sang del conill i es barreja amb la sang humana. El % d’aglutinació serà del 100% ja que posem en contacte els antigens i els anticossos específics. Si ara anem barrejant diferents mostres del conill amb la sang de diferents espècies, observarem un % d’aglutinació que serà més baix com més llunyana sigui l’espècie prova als humans. Com sempre, corroborem totes les evidències anteriors, si bé s’han trobat resultats sorprenents: les balenes i les foques no estan gaire emparentats, les primeres ho estan amb els ungulats, mentre que les segones estarien més emparentades amb els ossos

9

TEORIES DE L’EVOLUCIÓLes teories evolucionistes ens diuen, de manera molt sintètica, que els organismes provenen de la transformació d’altres.La teoria actual es troba a cavall entre les ciències històriques i les ciències experimentals.De les històriques, perquè estudia fets succeïts en el passat, i no poden ser validats o invalidats totalment per les ciències experimentals. Són objecte d’interpretacions, i per tant, estan sotmesos a una constant discussió. Però està acceptada per la comunitat científica perquè l’evolució es basa en mecanismes ecològics i genètics, domini de les ciències experimentals.

Podem dir que l’evolució es dóna a causa de l’acumulació de diferències hereditàries que poden sorgir a cada generació.Tothom associa l’evolució a Darwin, quan això no és del tot exacte. Sempre hi ha hagut idees evolucionistes.Ja al món clàssic, Empèdocles, Anaximandre, van mostrar aquestes idees, però sense cap prova. En realitat són més especulacions filosòfiques, que no pas deduccions científiques.A la Grècia clàssica les idees dels pitagòrics, més místics que els jònics (predecessors de la moderna ciència experimental) es van imposar. Caldrà esperar fins al final del s. XVIII per trobar un canvi d’idees. Fins llavors, el pensament predominant es que res no canviava, o ho feia molt poc. Es l’anomenat fixisme.Els representants més destacats són el botànic suec Linné, l’inventor de la nomenclatura binomial, i Georges Cuvier, enorme naturalista francés.Linné defensava el creacionisme, es a dir, totes les espècies existeixen per la creació d’un ens sobrenatural.

10

Cuvier, en contra de l’opinió que els fòssils eren estadis intermedis entre la matèria viva i la mineral, va saber veure que els fòssils eren restes d’organismes que havien viscut en el passat. Explicava la cada cop més abundant evidència fòssil com organismes que no van poder sobreviure a catàstrofes bíbliques (diluvi universal, per exemple), i per això es van extingir. Es l’anomenat catastrofisme. Posteriorment, espècies que vivien en àrees adjacents a la catàstrofe migraven i repoblaven la zona devastada. El creacionisne no pot ser acceptat com a teoria científica, perquè els seus arguments són extrets de la Bíblia, i no de l’observació ni comprovació.Com a reacció a les idees evolucionistes, al segle XIX, primer van redefinir el concepte d’espècie. Deien que algunes havien quedat invariables, mentre que d’altres eren formes alterades d’espècies originals, i que per tant, no eren autèntiques espècies. D’altres deien que eren els gèneres els que havien estat creats, però no les espècies, i així successivament (¡?!???)Aquí tenim un cas freqüent en el pensament humà: Cuvier, un intel·lecte brillant, estava absolutament equivocat. I ara veurem unes idees, que tot i sent evolucionistes, també eren equivocades.Actualment es defensa el neocatastrofisme com a teoria científica. Ex.: impacte de meteorits, etc.Lamarckisme. També anomenada “Llei de l’herència dels caràcters adquirits”. Lamarck va publicar al 1809 la seva “Filosofia zoològica”, on bàsicament explicava que:

a. L’evolució es dóna sota la influència del medi ambient (no sona gens malament)

b. La natura cada dia genera nous organismes simples, per generació espontània, i es van fent cada cop més complexes.

c. L’ús freqüent desenvolupa l’òrgan, la manca d’ús el debilita i atrofia.d. I aquests canvis es mantenen a través de les generacions.

Lamarck definiria la forma de la girafa com un intent d’arribar cada cop millor a les branques més altes. Cada generació apareixerien individus amb el coll més estirat.Aquestes idees són, però, errònies. No existeix la generació espontània, i un caràcter adquirit no és heretable.Però a favor seu direm que va intentar explicar l’origen de la vida en una època extraordinàriament difícil, que ja és molt. A més, va reconèixer l’enorme importància del medi ambient.Lamarck, simplement no va encertar els mecanismes pels quals es produeix l’evolució.Quan Lamarck, que de tant fer servir la lupa estava mig cec, en una mostra de mala educació, Cuvier va dir que si l’ús crea l’òrgan, com és que havia perdut la vista?

Darwin (i Wallace). L’evolució per selecció natural.Diuen les males llèngües que a Darwin li pertoca el protagonisme per la seva tenacitat, enorme col·lecció de proves, així com la idea de la selecció natural.Però el que li va encendre la “inspiració” va ser Russell Wallace, que havia mantingut contactes amb Darwin, però va arribar a les mateixes conclusions per separat. El mateix Darwin el qualifica de noble i generós, i és cert. Darwin va tardar en emetre les seves idees, i encara gràcies que els seus amics ho

11

van fer per ell. Per què? És molt probable que a causa de la seva família i la seva dona, extraordinàriament religiosos. Darwin, com tot ésser humà, va evitar durant un temps d’enfrontar-se amb les implicacions de la seva teoria, com si fos conscient de la tangana que acabaria muntant.Un cop oberta la caixa dels trons, Darwin va demostrar al món la veracitat de la seva teoria, gràcies a , com hem dit, la seva consistència i tenacitat. Wallace, tot sol, no ho hagués aconseguit.Total, que al 1859 es publica L’Origen de les espècies, obra cabdal del pensament humà, que va implicar una revolució científica, social i cultural sense precedents. En una societat victoriana, extremadament puritana, l’obra de Darwin va crear una polèmica que, ni la moderna enginyeria genètica ha aconseguit, de moment.Pensa que la que va liar va ser tal, que totes les ciències biològiques actuals giren entorn de la teoria de Darwin.Bé, i quin mèrit van tenir Darwin i Wallace en tot això, a nivell científic?a. Van ser els primers en aportar proves consistents, gràcies als nombrosos

viatges que havien realitzat.b. Per primer cop expliquen un mecanisme de l’evolució, és a dir, no només

mostraven que existia, sinó com es produia.Són molts els fets que els van fer pensar en l’evolució:1. Experiments de selecció artificial amb plantes i coloms. Darwin era aficionat

a la colombofília i sabia que les races de coloms han estat creades per l’home, seleccionant aquels individus que interessen. Quan encreuava diferents races, acabava obtenint individus amb les característiques salvatges.

2. Les teories de Malthus: la població creix en proporció més ràpida que els recursos, de manera que s’estableix una competència per sobreviure.

3. Les idees del geòleg Charles Lyell, probablement la persona que més va influir en Darwin. Lyell era defensor de l’actualisme, que diu que entenent el present, es pot reconstrur el passat. Ex.: els esculls de corall.

Val a dir que també hi havia una mena de fixisme en la geologia, i Lyell va ser un dels primers a rebatre’l.c. Es va tirar 5 anys recollint mostres, viatjant a bord del Beagle. I Wallace es

movia entre Austàlia i Indonèsia. De fet, quan va arribar a les Galàpagos va ser molt difícil que no se li acudissin pensaments evolucionistes amb els pinsans i les tortugues.

La selecció naturalN’hi ha d’altres que ja estudiarem, però el mecanisme concebut per Darwin, és la força evolutiva més important. Més o menys consisteix en:

- Neixen més individus que els que poden sobreviure, i tots ells presenten una variabilitat genètica molt alta.

- Per tant hi ha una lluita per sobreviure. La natura tria aquells que impliquen una millor adaptació, i per tant els individus que els tenen. No els més forts, com es diu sovint, sinó els més ben adaptats. Aquests individus no només sobreviuran, sinó que es reproduiran més que els altres, transmetent a la descendència aquells caràcters que els han permès de tenir tant d’èxit.

- Si això es perllonga força generacions, es dedueix que els organismes van canviant gradualment, i adaptant-se al medi ambient.

12

Darwin, limitat per la ciència de la seva època va “fallar” en desconèixer l’origen de la variabilitat (no existia la genètica), i es va veure forçat a acceptar l’herència dels caràcters adquirits lamarckiana. Ironies, recorda que només set anys després Mendel va publicar els seus resultats, també ignorats. Darwin va morir sense saber-ne res.Sovint es diu que Darwin està superat, però el significat d’aquesta frase està subjecte a falses interpretacions.Sí és cert, però, com veurem a continuació, que les seves idees s’han revisat i complementat, aprofitant els avenços de la biologia. Però encara avui, les idees darwinianes són la columna vertebral de tots els evolucionistes actuals, i sempre que han estat posades a prova, les han superat.Llegiu les fotocòpies 326-328.Teoria sintètica o neodarwinismeCom ja hem dit abans, la teoria de Darwin era bàsicament correcta, però en alguns aspectes presentava forats, com el cas de la variabilitat, i cal tenir present que els coneixements han augmentat molt des del segle XIX, en tots els àmbits.Entre els anys 30 i 40, un seguit d’especialistes en el seu camp van revisar, corregir i actualitzar la teoria darwiniana. En destaquen Dobzhansky (genetista), Mayr (zoòleg), Simpson (paleontòleg), Huxley (biòleg), però en realitat la majoria de biòlegs, en certa manera hi són implicats. Aquesta revisió s’anomena neodarwinisme o teoria sintètica, i com ja hem dit es va poder formular gràcies a la genètica, biologia molecular, ecologia, paleontologia, etc.Bàsicament, es fonamenta en:

a. Els gens són els elements on hi actua l’evolució.b. La causa de la variabilitat són les mutacions i la recombinació la

fomenta.c. La selecció i altres mecanismes actuen sobre aquesta variabilitat, a

causa de la pressió d’adaptació que el medi exerceix sobre els organismes. Podem dir que el medi obliga als organismes a canviar.

d. És la població, no l’individu, la unitat evolutiva. Segons siguin els ambients, una població pot evolucionar en diferents direccions.

e. L’aïllament és fonamental en l’especiació o aparició de noves espècies, en impedir la barreja de gens entre poblacions.

Hi ha evolucionistes que no comparteixen al 100% les idees neodarwinistes. En destacarem la teoria neutralista, que sosté que la variabilitat genètica no sempre té valor adaptatiu, és a dir, de vegades és neutra. L’altra teoria important és la dels equilibris puntuats, formulada pels paleontòlegs Gould i Elredge, i diu que l’evolució no sempre és contínua ni gradual, sinó que de vegades hi ha salts evolutius. El registre fòssil sembla evidenciar-ho: observant seqüències evolutives en els estrats, no s’aprecien grans variacions en el registre durant llargs periodes de temps. Però de sobte, apareixen noves formes, com si l’evolució fóra sobtada.Totes aquestes idees, a més de completar l’evolucionisme, fan importants aportacions i enriqueixen el debat i discussió científiques. Com ha de ser.

13

MECANISMES EVOLUTIUS

Variabilitat fenotípica

Les espècies “amaguen” en els seus gens una variabilitat enorme (tal i com sospitava Darwin), que es tradueix en una gran varietat potencial de fenotips. Però, què succeeix a la natura? Que la majoria d’espècies presenten poca variabilitat “aparent”. Per què? Perquè són seleccionats aquells gens que confereixen una millor adaptació en aquell “moment” determinat.Però llavors, com podem afirmar l’existència de tal variabilitat si, com hem dit abans, no és aparent? La resposta ens ve donada per l’acció humana de la selecció artificial, que ha operat durant segles, i encara dura. Aquí tens uns quants exemples:a. Coloms i altres ocells. A partir de la varietat salvatge, els criadors han anat

seleccionant nombroses races, de vegades molt diferents entre elles. Però totes tenen en comú la capacitat d’encreuar-se entre si i tenir descendència fèrtil, perquè són de la mateixa espècie. Segons això, ha estat l’home qui ha “inventat” aquesta gran varietat de races? No. Simplement ja hi era. L’home ha afavorit la propagació de caràcters determinats, obtenint tal varietat de fenotips. I per què no els trobem a la natura? Perquè la majoria d’aquestes varietats no sobreviurien a la natura. Gairebé només hi quedaria la raça salvatge.

b. Melopsittacus undulatus. La gran varietat de colors del perico australià és una conseqüència similar a la dels coloms.

c. Un cas realment espectacular és el de les nombroses races de gossos que hi ha actualment. Com veurem més endavant, aquesta variabilitat ja existia abans de la selecció humana. Això sí, és la selecció la que provoca l’aparició de tal varietat fenotípica.

d. Més exemples són les hortalisses com la col, col-i-flor, els peixos d’aigua freda (Carassius), etc.

Els experiments amb drosòfiles, per exemple, no fan més que corroborar aquest fet. Contràriament al que es pensava abans, les poblacions estan molt lluny de ser uniformes genèticament. Estudis en humans, una espècie recent, i per tant amb poca variabilitat indiquen que un 25% dels gens estan representats per 2 o més al.lels, i que qualsevol individu és de mitjana, heterozigot per almenys un 7% dels seus gens.

Causes de la variabilitatLa principal matèria primera de la variabilitat genètica són les mutacions, que són canvis heretables en el genotip, i poden afectar qualsevol tipus de gens, tant estructurals com reguladors.Les causes de les mutacions són variades: rajos X, radiació ultraviolada, radiactivitat, i substàncies químiques, sobretot.Apareixen aleatòriament, però això no vol dir que no tinguin una causa. Cal distingir entre les que apareixen puntualment, que no tenen importància

14

evolutiva, i les que es donen amb una determinada freqüència, anomenades recurrents. Normalment es troben en una baixa freqüència en una població, però poden determinar canvis favorables, que seran seleccionats.Ara bé, una mutació, per ella mateixa, gairebé mai determina la direcció del canvi evolutiu.I com es promou o preserva aquesta variabilitat?

15

La principal responsable és la reproducció sexual, gràcies a la meiosi (recorda la recombinació genètica entre cromosomes homòlegs) i també a la fecundació, moment on es combinen els genomes parentals.En el cas de la reproducció asexual, la variabilitat només es dóna quan hi ha una mutació en el moment de la divisió cel·lular, i cada organisme progenitor originarà una estirp d’organismes clònics. Amb el temps, poden aparèixer mutacions en els diferents clons, de manera que com no apareguin en el mateix clon, les mutacions mai no s’acumulen en un mateix genotip.Ara bé, en poblacions amb reproducció sexual, que no intercanviessin gens entre elles, la variabilitat tendiria a estancar-se. En els animals són molt freqüents els comportaments que afavoreixen l’exogàmia, és a dir, evitar d’encreuar-se amb individus molt propers genèticament: alguns cops són les femelles joves les que marxen del grup, mentre que de vegades són els mascles. Fins i tot els grups pretecnològics humans obliguen els joves a casar-se amb dones d’altres poblats.Les plantes també tenen mecanismes per a evitar l’autofecundació, a l’igual que els animals hermafrodites.Un altre mecanisme que preserva la variabilitat és la diploïdia. En un organisme haploide, qualsevol variació és reflectida en el fenotip, de manera que és ràpidament seleccionada. Els genotips tendiran, per tant a ser homogenis. Però en els diploides, moltes mutacions queden com a recessives, de manera que no són seleccionades i queden com a reserva genètica.En relació amb la diploïdia cal entendre un concepte: l’anomenat vigor híbrid o superioritat dels heterozigots. Suposem un al.lel A, normal, i un altre a, que pot implicar una malaltia greu, fins i tot mortal en homozigosi.La pregunta és: i com és que no es perd l’al.lel a, que tan nefast és?S’ha trobat en molts casos que els individus heterozigots Aa, presenten algun avantatge adaptatiu. Ex.: l’anèmia falciforme. Els heterozigots resisteixen més bé la malària, i fins i tot, les dones són més fèrtils, que les homozigòtiques dominants.En les plantes conreades sovint passa: les varietats híbrides creixen i es reprodueixen millor, i solen ser més resistents que les varietats homozigòtiques.Caràcter preadaptatiu de les mutacions.Ara ja sabem que la variabilitat es preexistent, només es manifesta sota la pressió de la selecció. Però no apareix durant la selecció, ja hi era abans. Com s’ha pogut arribar a saber? Hi ha nombroses proves: la papallona Biston betularia, la resistència dels insectes als plaguicides…Però l’experiment definitiu el van idear Joshua i Esther Lederberg. Poc després de la Segona Guerra Mundial, van començar a aparèixer bacteris resistents als antibiòtics. Què havia passat? Per què abans no n’hi havien?Aquests investigadors van preparar una sèrie de plaques de Petri amb agar, un medi nutritiu gelatinós. Cada placa portava una fletxa marcada en un lateral. Van escampar en aquesta bateria de plaques, bacteris cultivats en un brou nutritiu líquid, en una capa molt prima. I les posaven a incubar durant unes 24 hores. Llavors apareixien colònies, clons que derivaven del bacteri “inicial” que havia “aterrat” a la placa quan es va escampar el brou.També tenien una sèrie de plaques amb agar nutritiu i penicil·lina, i també marcades amb una fletxa. Amb un cilindre del mateix diàmetre que les plaques, cobert per un extrem amb una gasa, i també marcat amb una fletxa.

16

Pressionant el cilindre contra la placa cultivada i fent coincidir les fletxes aconseguien sembrar la gasa amb bacteris. Després pressionaven la gasa sembrada contra una placa amb penicil·lina, també fent coincidir les fletxes. D’aquesta manera aconseguien que cada colònia ocupés exactament la mateixa posició en la segona placa i es pogués identificar.Normalment, en les plaques incubades amb penicil·lina no obtenien res: els bacteris no podien créixer amb penicil·lina. Però de tant en tant apareixia alguna colònia: eren bacteris resistents. Gràcies a la idea de fer coincidir les marques, podien trobar fàcilment en les plaques inicials la colònia resistent. Agafaven mostres d’aquestes colònies inicials i les sembraven en medi amb penicil·lina. i sempre eren resistents. Aquestes colònies inicials no havien entrat mai en contacte amb la penicil·lina. simplement eren variants (mutacions) produïdes a l’atzar entre la població, i seleccionades pel medi ambient (la presència de penicil·lina). Les mutacions són, doncs, preadaptatives. Ja hi eren abans. Per cert, què s’aconsegueix abusant dels antibiòtics? Soques resistents. I dels pesticides? Crear plagues resistents.

Càlcul de les freqüències gèniquesA principis del segle XX, els biòlegs van formular importants qüestions sobre el manteniment de la variabilitat genètica en les poblacions:- Com poden mantenir-se els al·lels dominants i recessius?- Per què els dominants no expulsen els recessius?

17

- La braquidactília humana (dits curts), per exemple, esta causada per un al·lel dominant. Com és que la majoria de la gent no la pateix?Totes aquestes qüestions van ser abordades per Hardy i Weinberg, matemàtic anglès i metge alemany, respectivament. De manera independent, van demostrar que la recombinació genètica no canvia per ella mateixa la composició general dels al·lels en una població.Per a demostrar-ho van suposar una població ideal, on:1. No hi ha mutacions.2. No hi ha ni sortida (emigració) ni entrada (immigració) d’individus en la

població. I per tant, de gens.3. La població és prou gran com per desconsiderar la influència de l’atzar en

la variació de les freqüències dels al·lels.4. L’aparellament es dóna a l’atzar, és a dir, hi ha panmixi (També s’acostuma

a dir que una població així és una demo).5. Tots els al·lels són igualment viables. No hi ha cap genotip que proporcioni

major o menor eficàcia biològica, és a dir, capacitat de sobreviure i deixar descendència.

Doncs bé, sempre que es donguin aquestes 5 condicions, Hardy-Weinberg van demostrar que per a un gen amb dos al·lels, A i a, les freqüències dels dos en la població no variarà en una generació. Encara més, no variaran ni les freqüències genotípiques, és a dir, AA, Aa i aa. El reservori genètic resta en equilibri respecte aquests dos al·lels, cosa que es representa mitjançant l’eqüació p2 + 2pq + q2 = 1 On p i q són les freqüències dels al·lels A i a, respectivament. Les freqüències genotípiques seran AA = p2

Aa = 2pq aa = q2

Suposem una població on la freqüència de A = 0,8 i de a = 0,2. Quines seran les freqüències genotípiques si el gen no està lligat al sexe i tenen les mateixes freqüències en els mascles que en les femelles, i l’aparellament es dona a l’atzar?

- f(AA), és que succeexi A i A(p2). 0,8 x 0,8 = 0,64.- f(Aa), és A i a, i a i A. 2(pq). 2( 0,8 x 0.2) = 0,32- f(aa), és que succeeixi a i a(q2). 0,2 x 0,2 = 0,04

quina serà la freqüència dels al·lels després d’aquesta generació?

Freq A = Freq AA + Freq Aa / 2 = 0,64 + 0,32 / 2 = 0,64 + 0,16 = 0,8. Freq a = Freq aa + Freq Aa / 2 = 0,04 + 0,16 = 0,2Fixa’t, tú, la freqüència no ha variat. I si ho fèssim per n generacions, tampoc no variarien.Si un gen té més al·lels, l’equilibri de Hardy-Weinberg és igualment vàlid. L’eqüació seria

( p + q + r )2 = 1

L’equilibri de H-W és un fonament tan valuós per a la genètica de poblacions com les lleis de Mendel per a la genètica clàssica.

18

És normal dubtar-ne: com hem de creure en un principi matemàtic que suposa 5 condicions que mai no es donen a la realitat? Quina validesa pot tenir, si els al·lels en una població varien constantment?Què ens diu la 1ª llei de Newton? Quan en un cos no hi actua cap força, si està en repòs així quedarà, i si es mou, mantindrà una velocitat constant. Molt maco, però és que resulta que sempre hi estan actuant forces, sobre els cossos. La 1ª llei és una premisa fonamental per examinar aquestes forces. Anàlogament, i encara que la freqüència dels al·lels varia constantment en la realitat, sense l’eqüació de H-W no sabriem com detectar els canvis, la seva magnitud i direcció.Si identifiquem els individus homozigots, podem calcular la freqüència dels al·lels. Fent-ho vàries generacions, podem detectar possibles canvis, i així investigar-ne les causes. Vols un exemple? Suposa un al·lel a, que implica un efecte perjudicial, i que en homozigosi implicarà la no supervivència de l’individu. Es pot estimar el nombre d’homozigots aa prenent mostres als nounats, per exemple. Suposa que un de cada 10000 nens és homozigot. És a dir, 1/10000. Per tant la freqüència de aa és: q2 = 0,0001. q = 0,01. Això vol dir que p = 0,99. la freqüència de Aa sera 2pq = 0,0198, aproximadament 0,02. Un 2% serà heterozigot . Fem l’operació 5 anys més tard, i trobem que q = 0,009, en comptes de 0,01. I suposa que uns quants anys després és de 0,008. què vol dir? Que l’equilibri s’està desplaçant a favor de l’al·lel dominant A. Hi ha evolució. Gràcies a l’eqüació sabem que s’està produint un canvi, la seva magnitud i direcció. És l’hora de buscar els factors que causen aquest canvi: els agents evolutius. Els principals són les mutacions (que ja hem vist), el flux gènic, la deriva genètica, l’aparellament no aleatori, i sobretot la selecció natural.El flux gènicÉs l’entrada o sortida de gens en una població. Pot donar-se per immigració o emigració tant de reproductors, com de gàmetes (pensa en el pol·len).Poden anar entrant lentament en les poblacions molt grans, per encreuaments successius des de la perifèria fins el centre, ocasionant gradients o clines de variació d’un caràcter donat. Ex.: la mida corporal dels animals nord-sud degut a variacions tèrmiques.Les barreres geogràfiques que impedeixen el flux són importantíssimes en la formació de noves espècies o especiació.El flux gènic introdueix al·lels en una població, mentre que la selecció natural incrementa les diferències entre les freqüències genotípiques, produint poblacions més ben adaptades localment. Tenen sovint, doncs, efectes antagònics.Deriva genèticaÉs un fenòmen que consisteix en canvis de les freqüències gèniques degudes a l’atzar.Considerem per exemple que la freqüència d’un al·lel a, és de l’1%. En una població de 1000000 d’individus, hi haura 20000 al·lels a. No 10000, ja que els individus tenen 2 al·lels de cada gen, i seran 2000000 d’al.lels. L’1% serà, doncs, de 20000.Però, i en una població més petita, d’uns 50 individus? Només hi haurà un al·lel. Si, per atzar, l’únic individu portador de l’al·lel desapareix pel que sigui, o no es reprodueix, l’al·lel a es perd. Ara suposem que es perden 10 individus dels 49 no portadors. La freqüència salta de l’1% a l’1 per 80.

19

Actualment no hi ha cap dubte que la deriva genètica és un agent evolutiu. El debat es troba en la importància que té. Almenys ja s’han trobat dos casos on s’ha constatat que és molt important:

a. Efecte del fundador. Una població petita, que prové d’una més gran, pot ser o no representativa genèticament d’aquesta darrera. Alguns al·lels poden tenir una freqüència molt més alta o haver-se perdut totalment. Quan aquesta petita població augmenti tindrà una composició diferent de la del grup que la va originar.Ex.: Els Old Order Amish de Lancaster, Pennsylvania. Entre aquestes persones hi ha una freqüència sense precedents d’un al·lel que en homozigosi combina l’enanisme amb la polidactília (6 dits). Des de la seva fundació al 1770 s’han enregistrat més de 61 casos, gairebé tants com en la resta de la població mundial. Es calcula que un 13% (de les 17000 persones que el formen actualment) en són portadors. Aquesta població, aïllada de la resta prové d’uns pocs individus. Per atzar, un d’aquests tenia l’al·lel.A les Pitiüses, amb diferents poblacions de sargantanes per a cada illot, hi ha un % enorme d’individus melànics (negres). La raó es troba que entre els primers exemplars que colonitzaven aquests espais, per atzar, un bon nombre eren melànics o portadors.

b. Colls d’ampolla de les poblacions. Hi té lloc quan el nombre d’individus d’una població disminueix dràsticament, per causes que poc o res tenen a veure amb la selecció natural (cataclismes, cacera abussiva, etc). Ex.: L’elefant marí de les costes de Califòrnia gairebé es va extingir per la caça, quedant tan sols 20 individus. Un cop protegida la població (des de 1984), ha ascendit a més de 30000 individus. Les mostres de sang de 124 cadells indiquen que són homozigòtics per 21 gens, fet que ha comportat una dramàtica pèrdua de variabilitat, produïda també pel comportament reproductor ( 1 mascle s’aparella amb 50 femelles sense despentinar-se). Els colls d’ampolla tendeixen no tan sols a eliminar alguns al·lels, sinó a augmentar excessivament d’altres. Una malaltia, la de Tay-Sachs, produïda per un al·lel recessiu en homozigosi, té una freqüència altíssima entre els descendents de jueus d’Europa Central i Oriental, segurament produïda per un coll d’ampolla que va tenir lloc a l’edat mitjana. Fins no fa gaire, un de cada 3600 nens la patia. Ara, amb els controls genètics ha baixat tant, que és més freqüent en individus no jueus. Sigui com sigui, els dos exemples de deriva genètica, tendeixen a augmentar l’homozigosi.Aparellament no aleatoriEs produeix quan no hi ha atzar. Per exemple, l’autopol·linització de les flors. Un altre cas és el d’alguns animals amb polimorfisme cromàtic. Ex.: hi ha una oca que presenta formes blaves i formes blanques (homozigòtiques recessives). És dóna el fet que cada oca s’aparella preferentment amb una del seu color. Aquest comportament tendeix a disminuir el % d’heterozigots. El nombre d’homozigots és més alt que si l’aparellament fos aleatori. Fa variar el % de genotips, però no el d’al·lels. Però ara suposa que totes les femelles s’aparellessin preferentment amb mascles blaus. Llavors variarien tant les freqüències genotípiques com gèniques.

La selecció naturalAquest concepte se li va acudir a Darwin llegint l’informe de Malthus. Va comprendre que totes les poblacions estan condemnades a excedir els seus

20

recursos, de manera que només una petita fracció dels que podrien existir, neixen i sobreviuen: els que tenen variacions favorables.Actualment, seguint el rigor de la genètica de poblacions, la selecció natural seria la taxa de reproducció diferencial dels diferents genotips en una població. Aquest èxit reproductiu, resultat de les interaccions entre els organismes i el medi ambient (altres organismes inclosos) pot provocar canvis en el reservori genètic, és a dir, l’evolució. Com ja hem dit, és la principal força de l’evolució, afavorint l’eficàcia biològica dels genotips més favorables.Alguns biòlegs van argumentar, quan es va formular la teoria sintètica, que la selecció natural només serviria per eliminar el menys adaptat, i per tant tendiria a reduir la variabilitat.Però la genètica moderna ha demostrat que això no és així. La selecció sovint afavoreix els heterozigots, és a dir, promou i manté la variabilitat. Recorda el cas de l’anèmia falciforme. I actua tant sobre els genotips com els fenotips.Hi ha diferents tipus de selecció, però els efectes són els mateixos: afavorir uns genotips en detriment d’altres.Selecció equilibradora o estabilitzadoraElimina els genotips extrems, afavorint els heterozigots, per tant els al·lels es mantenen amb freqüències elevades. Ex.: el nombre d’ous d’una niuada. S’ha comprovat que, a més d’estar influït ecològicament, està determinat genèticament, i tenen més índex de supervivència les niuades amb un nombre “mig” d’ous. Els individus que, genèticament ponen molts o pocs ous, tenen menys supervivents proporcionalment. Els polimorfismes també són mantiguts per aquest tipus de selecció .

21

Un altre exemple seria el de l’anèmia falciforme. Els negres nord-americans, descendents d’aquells capturats com a esclaus a l’Africa, presenten l’al·lel mutant amb freqüències molt més baixes: a Nord-amèrica no hi ha malària. I els que viuen a l’Amèrica central? Presenten freqüències molt altes. A l’América Central hi ha malària. Selecció disruptiva o desorganitzadoraImplica un increment dels genotips extrems d’una població, en detriment de les formes intermèdies. Ex.: hi ha formes de plantes que viuen en sòls contaminats, i formes de plantes que només viuen en sòls no contaminats. Aquestes són incapaces de viure en sòls contaminats. Les primeres poden viure també en sòls no contaminats, però no poden competir amb les que ja hi vivien. Hi ha diferències molt marcades entre els dos fenotips. Aquesta selecció amb temps pot provocar l’aparició de noves espècies.Una altre cas és el del salmó “Coho” Oncorhynchus kisutch. S’ha observat que els mascles més abundants són els de 2 anys més petits, i els de 3 més grans. Els primers, perquè poden fecundar més fàcilment sense ser vistos pels de 3 anys. I els segons, perquè acostumen a lluitar pels nius, i guanyen els més grans.Selecció direccionalAfavoreix els individus amb una característica extrema. I tendeix a produir una substitució d’uns al·lels per d’altres. Ex.: Biston betularia, la resistència als antibiòtics.Llegir fotocòpies 390-391. “ Coevolució”

Concepte biològic d’espècie.Segons els fonaments del neodarwinisme, una espècie és un conjunt d’individus que són semblants morfològica i fisiològicament, iguals que els seus ascendents, capaços de reproduir-se real o potencialment entre si i generar descendència fèrtil. Han quedat aïllats reproductivament d’altres grups. Diem

22

“real o potencialment” perquè cal tenir en compte el fet que, si bé, per exemple no és probable que poblacions humanes de la Patagònia i Sibèria s’arribin a reproduir entre ells, ho podrien fer perquè són membres de la mateixa espècie. De manera anàloga, si tu portes un grup d’insectes a una illa remota, no queden convertits en espècie automàticament. Aquesta definició funciona per espècies animals. Molts vegetals poden reproduir-se asexualment, i formar híbrids fèrtils amb d’altres espècies. Ni els bacteris, amb les seves modalitats d’intercanvi genètic, ni els eucariotes unicel·lulars, que es divideixen asexualment, segueixen aquesta definició. Si bé tots els biòlegs parlen d’espècie, la majoria de botànics i microbiòlegs pensen que espècie és una conveniència que existeix en la ment humana.Des d’un punt de vista pràctic, una espècie és una categoria on ubiquem un organisme que s’ajusta a certs criteris, habitualment força estrictes.Evolutivament, una espècie és un grup o població que poden aïllar-se reproductivament, i acabaran sent espècies noves. Aquest procés s’anomena especiació.Especiació al·lopàtricaLes espècies amb una àrea geogràfica força gran, tenen poblacions geogràfiques representatives, que difereixen entre si, en major o menor grau, també a nivell genotípic. Aquestes diferents poblacions s’anomenen races, però continuen sent de la mateixa espècie. Parlem de subespècies quan són prou diferents fenotípicament entre elles. Una espècie en aquesta situació, és molt susceptible d’iniciar una especiació si sorgeixen barreres que evitin el flux gènic entre elles. Les barreres poden ser :

a. Illes. Una població fragmentada en illes, amb el temps, acabarà originant espècies diferents, ja que el flux gènic queda tallat. El cas més espectacular és el dels continents. Quan Austràlia es va separar de la resta de continents, fa uns 55 milions d’anys, es va convertir en un arca de Noè de marsupials.

b. Els cims de les muntanyes són autèntiques illes, sobretot pel que fa a vegetals.

c. Un llac, que queda aïllat d’altres masses d’aigua dolça.d. Un bosc pot ser una illa per a un petit mamífer.e. Uns metres de terreny sec, poden ser una barrera per a dues poblacions

de cargols, per exemple.Sigui com sigui, una població aïllada començarà a divergir genèticament, sota la pressió de diferents forces selectives. Si passa prou temps, i les forces són intenses, pot arribar el moment en el qual la població aïllada ja no es pugui encreuar amb la inicial. Ja tenim una nova espècie.No totes les poblacions aïllades es transformaran. Poden tornar a unir-se amb la població progenitora o extingir-se, que sembla molt probable en la majoria de poblacions aïllades molt petites. Bé, en realitat el destí de qualsevol espècie és extingir-se.Especiació simpàtricaForça més discutida, no són necessàries les barreres geogràfiques, com en l’al·lopàtrica. Les barreres són d’aIllament genètic o reproductiu:Mecanismes d’aïllament genètic o reproductiuImpedeixen que dos grups de població, o dues espècies s’encreuin. I si arriben a encreuar-se no poden donar híbrids viables o fèrtils. Els biòlegs

23

evolucionistes no s’acaben de posar d’acord a l’hora de decidir si l’únic mecanisme d’especiació són les barreres geogràfiques o n’hi ha més:

- Els més puristes creuen que a la base de qualsevol aïllament genètic sempre hi ha un de geogràfic. I si dues poblacions han començat a divergir, no ho acabaran fent si no és per un aïllament geogràfic.

- Però també n’hi ha molts que creuen que sí. Sí que hi ha més mecanismes, entre d’altres raons, perquè s’han estudiat exemples concrets d’aïllament per causes ecològiques, etològiques, etc, diferents de l’aïllament geogràfic. Llegir fotocòpies anells de races de gavians.

Hi ha dos tipus d’aïllament: els prezigòtics i els postzigòtics.Mecanismes prezigòticsImpedeixen la formació de zigots híbrids. Els principals són:

a. L’ecològic. Actua en poblacions que viuen en la mateixa zona, però diferents hàbitats. Ex:: pugons que viuen en plantes diferents, peixos en salinitats diferents.

b. Estacional. Produït per la diferent època de zel o reproducció. Ex.: diferents amfibis de Nord-amèrica, o 2 granotes del Pirineu, que són interfèrtils, però no s’arriben a encreuar mai perquè tenen diferents èpoques de reproducció. Hi ha també el cas de dues espècies d’insectes, que tenen una llarga fase larvària hipogea (sota terra). L’adult és només la fase reproductiva, molt més curta. Entre elles no s’arriben a encreuar mai perquè una arriba a la maduresa sexual abans que l’altra.

c. Sexual o etològic. Quan l’atracció entre els sexes és nul·la o insuficient, a causa del diferent comportament nupcial, coloració, etc. El cas dels gavians és d’aquest tipus.

d. Mecànic. Quan per l’estructura dels genitals (o parts florals), no hi ha possibilitat d’aparellament.

e. Per pol·linitzadors diferents. Molt freqüents en plantes superiors, degut a que cada espècie és pol.linitzada per un insecte específic ( o ocell com els col.librís)

f. Gamètic. No hi ha atracció entre els diferents gàmetes, o bé uns no poden sobreviure en els conductes reproductors dels altres, fins i tot són immòbils, i no arriben a fecundar. És molt important en el cas d’animals marins.

Mecanismes postzigòticsSi bé porten implícit un aparellament, la reproducció fracassa, a causa de:

a. Els híbrids són inviables, normalment degut a les diferents dotacions genètiques. El zigot no sobreviu, perquè quan es divideix, les cèl.lules filles no reben el mateix material genètic.

b. Els híbrids són estèrils, almenys els d’un sexe.c. Els híbrids van degenerant, van perdent fertilitat I viabilitat, encara que

s’encreuin amb una espècie progenitora.Especiació quànticaNo és deguda a l’aïllament entre poblacions, sinó a mutacions El principal mecanisme és la poliploidia, que sorgeix com a resultat de:

a. els cromosomes es dupliquen , aparellen i se separen correctament durant la meiosi, però no a la citocinesi. Això es pot fer artificialment amb colquicina, que evita la separació durant la mitosi.

24

b. Els cromosomes no se separen correctament durant la meiosi o mitosi.La poliploïdia implica la duplicació del nombre de cromosomes, i s’anomena autopoliploïdia. Però normalment es genera per l’augment del nombre de cromosomes per hibridació amb d’altres organismes: al·lopoliploïdia. és molt freqüent en vegetals, però també es coneix en algun animal. Els híbrids, tant animals com vegetals solen ser estèrils perquè contenen dues dotacions de cromosomes amb diferent nombre. Per tant, no tindran cromosomes homòlegs per aparellar-se durant la meiosi. Els gàmetes no són viables. Però suposem que en aquest organisme suceeix una poliploïdia: els seus cromosomes estan duplicats, de manera que els descendents sí podran fer meiosi, i per tant, gàmetes. Ja es pot reproduir sexualment. Pensa que unes 235000 espècies d’antòfits (plantes amb flor) han tingut aquest origen.La classificació de les espècies i la biodiversitat, seguir del llibre (130-136)

25