ACTA PHYTOGE.OGRAPHICA SUECICA EDIDIT

SVENSKA VÄXTGEOGRAFISKA SÄLLSKAPET

44

EPIPHYTISCHE MOOSVEGETATION IN LAUBWÄLDERN DER INSEL ÖLAND

(SCHWEDEN)·

VON

ERIK SJÖGREN

Summary:

Epiphytic Moss Communities in Deciduous

Woods on the Island of Öland, Sweden

UPPSALA 1961

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI AB

SVENSKA VÄXTGEOGRAFISKA SÄLLSKAPET (SOCIETAS PHYTOGEOGRAPHICA SUECANA)

Adress: Uppsala Universitets V äxtbiologiaka Institution, Villaviigen 14, Uppsala 8, Sverige

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övr.: Lektor ERIK A.LMQUIST, Prof. Emo HULTEN, Prof. BEBTIL .LINDQUIST, Prof. JoHN AxEL NANNFELDT, Doc. NILs QUENNERSTEDT, Prof. SVEN �.

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skyddet samt att a.rbeta. för den växtgeogra.fiska fol'Skningens utnyttjande i värt Iands näringsliv .t

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ACTA PHYTOGEOGRAPHICA SUECICA 44

EPIPHYTI S C HE MOOSVEGETATION

IN LA-UBWÄLDERN DER INSEL ÖLAND

(SCHWEDEN)

VON

ERIK SJÖGREN

Summary:

Epiphytic Moss Communities in Deciduous

Woods on the Island of Öland, Sweden

UPPSALA 1961

Almqvist & Wiksells Boktryckeri AB

Druckkostenbeitrag aus Längmanska Kulturfonden

Inhaltsverzeichnis

Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Einige Leitgedanken der Untersuchung Terminologie . . . . Das öländische Klima

I. EIN LEITUNG

7 Der öländische Laubwald und seine epiphytische 8 Moosvegetation . . . . . . . . . . . 14 9 Das Spezialgebiet im Vickleby Strandskog _ . . 1 6

II. EP I PHYT ISCHE MOOSVEREINE

Methodik und Terminologie 23

1. Mnio-Plagiothecion . 25 c. Isothecietum myuri 4 1

a. Amblystegietum juratzkani 27 3 . Anomodontion . 45 b. Praelongeto-Lophocoleeturn . 31 a. Anomodontetum . 53 c. Orthodicraneturn montani . 31 b. N eckeretum complanati 53

2. Isothecieto-V elutinion 34 4. Leucodontion 55 a. Bryum capillare - Mnium cuspidatum - a. Leucodontetum 6 1

Union 38 b. Orthotrichetum pallentis 61 b. Amblystegielleto-Populeetum 41 Resume 62

III. STANDORTSVERHÄLTN ISSE

1 . Das Licht . . . . . . . . . . .

Stammneigung 1md Beleuchtung . . Skiophile und photophile Bryophyten

2. Die Temperatur

A. Atmosphärische Faktoren

64

65 Methodik der Lichtmessungen 66 66 Lichtmessungen und Moosdecke, einige Vergleiche 67

69

Temperaturtoleranz und Wuchsform . . . . . . 69 Die Jahres- und Tagesschwankungen der Tempe·-

Methodik der Temperaturmessungen . Temperaturwerte

7 1 73 76 ratur in Laubwäldern 71 Resume

3. Die Luftfeuchtigkeit

Jahres- und Tagesrhythmus In verschiedenen Typen von Laubwald Hygrophile und xerophile Bryophyten . Austrocknungsresistenz und Wuchsform

4 . Der Wind

Direkter Einfluss Indirekter Einfluss

77

78 Methodik der Luftfeuchtigkeitsmessungen 79 78 Relative Feuchtigkeit (RH) und Sättigungsdefizit 78 ( DPD) . . . . . . . . . . . . . 82 79 Sättigungsdefizitwerte (mit Resume) 83

84 Anemotoleranz und Anemophilie 84

84

86

Acta Phytogeog1'. Suec. 44

1. Rindenfeuchtigkeit . . . . .

Baumart und Rindenfeuchtigkeit Stammneigung und Rindenfeuchtigkeit Regenstreifen und Trockenstreifen

2. Rinden-pR . . . . . . . .

B . Substratfaktoren

87 Resume

87 Einige andre physikalische Rindenfaktoren 89

86

89 9 1

92

Terminologie . . . . . . . . . 93 Methodik der pR-Bestimmungen von Rinden-pR-Amplitude und pR-Optimum 95 pR-Amplitude einiger Bryophyten in öländischen

Laubwäldern . . . . . . . . . . 96 Rinden-pR verschiedener Baumarten 100 Rinden-pR und Laubstreu . . . . . 10 1

extrakt . ·. . . . . . . 1 0 1 pR-Werte der Rindenproben 102 Staubimprägnierung 105 Resume . . . . . . . . . 106

IV. ZUR ÖKOLOG IE DER EIN ZELNEN ARTEN

1 . Die Verteilung der epiphytischen Moose innerhalb des Spezialgebietes

2. Die vertikale und horizontale Zonierung auf den Phorophyten

Kreisdiagramme 1 1 5 Stammdiagramme

3. Die Substratwahl

Obligat, präferent und fakultativ epiphytische Substratwechsel . Arten . . . . . 12 7 Resume . . . .

Dauerprobeflächen 128

Summary . . . .

Literaturverzeichnis .

Index . . . . . . .

Sämtliche Photographien sind Eigenaufnahmen des Verfassers

Acta Phytogeog1·. Sueo. 44

107

1 1 5

12 1

127

130 131

133

. 139

146

Vorwort

In den Jahren nach 1940 hatte ich das Glück, die Sommermonate auf Öland zu verbringen und die eigenartige Vegetation der Insel studieren zu kön­nen. Mein Interesse für die Natur und das Pflanzen­leben dort wurde auf zahlreichen fesselnden Exkur� sionen unter der Leitung von Civilingenieur ToRGIL STÄHLE, Dozent NrLs ALBERTBON und Professor ÜSSIAN DAHLGREN geweckt. Ich bin diesen drei Herren sehr zu Dank verpflichtet für ihren freund­schaftlichen Unterricht, der für mein künftiges Interesse der Botanik bestimmend wurde.

Grundlegenden und interesseweckenden botani­schen Unterricht genoss ich an der Uppsalaer Uni­versität bei den Herren Professoren J OHN AXEL N ANNFELDT und ELIAS MELIN. Im Jahre 1953

wurde' eine kurze Abhandlung über epigäische Moosvereine in öländischen Laubwäldern geschrie­ben. Professor NANNFELDT, der diese meine erste bryologische Untersuchung wohlwollend guthiess, gab mir auch gute diesbezügliche Ratschläge, die mir im weiteren Verlaufe von grossem Nutzen waren.

Im Laufe des Jahres 1953 wurde meine Arbeit am Pflanzenbiologischen Institut in Uppsala unter Leitung von Herrn Professor G. ErNAR Du RrETZ begonnen. Sein inspirierender Unterricht weckte mein Interesse für pflanzensoziologische und standortsökologische Untersuchungen. Der Wert des Unterrichtes in so vielen Formen, den ich bei Professor Du RrETZ genoss, kann nicht überschätzt werden. Seine stete Bereitwilligkeit, pflanzenbiolo­gische Probleme zu diskutieren, sowie seine ermun­ternde Einstellung zu meinen Untersuchungen waren eine wesentliche Voraussetzung für die Durch­führung derselben.

Unschätzbare Hilfe gewährte mir unter mehr als 10 Jahren Fil . Dr. HERMAN PERSBON bei der Be­stimmung von schwerbestimmbaren Bryophyten. Auf einigen Exkursionen mit Dr. PERSBON auf dem Alvar Ölands wurde mein Interesse ,für die Bryolo­gie wesentlich erhöht. In den Jahren vorher haben auch Frau ELSA NYHOLM (Lund), Med. Dr. SrGFRID ARNELL (Gävle) und Dozent ÜLLE MÄRTENSSON (Uppsala) in schwierigen Fällen die Bestimmung von Moosen freundliehst kontrolliert.

Meinen wärmsten Dank will ich Herrn Professor ToR BERGERON aussprechen für seine Kritik meines Berichtes über das Klima Ölands. Die Ausführung der mikroklimatischen Messungen wurden mit La­borator BERTIL KuLLENBERG, Fil. Dr. RAGNAR MELIN und Dr. Phil. E. HovMÖLLER (Stockholm) diskutiert. Ihre wertvollen Ratschläge und Anwei­sungen haben meine Arbeit wesentlich erleichtert.

Dozent HENRY RuFELT hat mir gute Richt­linien für die Messung der Rindenfeuchtigkeit gegeben. Bei der Ausführung der mikroklimatischen Messungen haben die Herren Fil. Stud. lNGVAR SJÖGREN und GUTTüRM HANSBON beigetragen.

Herzlichen Da.nk sage ich hiermit Dozent BENGT PETTERSSON, Fil. Kand. BENGT M. P. LARS­soN, Fil . Lic. PETER HALLBERG, Fil. Lic. REINHOLD I v ARSBON und dem Schriftleiter Herrn Dozent MATS W lERN, die alle mit vielen wertvollen Rat­schlägen und Informationen die Durchführung vorliegender Arbeit erleichtert haben.

Die Übersetzung aus dem Schwedisehen und die Stilüberprüfung haben Herr HERBERT MEISSNER (StolzenaufWeser) , Herr RuDOLF PoRGES (Kalmar) und Dr. Paul G. JARVIS sehr genau und mit Inte­resse ausgeführt.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

6 Vorwort

Schliesslich will ich meinen Eltern BETH und ALEx SJÖGREN meinen innigen Dank sagen. Sie halfen mir in manchen Fällen bei der Zusammen­stellung der Untersuchungsresultate in der vor­liegenden Arbeit.

Schwedischen Akademie der Wissenschaft und von Längmanska Kulturfonden erhalten.

Pflanzenbiologisches Institut, Uppsala.

Finanzielle Hilfe habe ich vor allem durch Sti­pendien der Uppsalaer Universität, der Königl .

.Acta Phytogeog1-. Suec. 44

. . . man erinnert sich dort immer, dass die mild lächelnde Schönheit, die eine Idylle und nicht Heldendichtung ist, meistens aus einer schönen, nunmehr entschwundenen Harmonie zwischen Mensch und Natur hervorgegangen ist.

Nach STEN SELAND ER, "Det levande landskapet" ( 1955) .

Im Mai 1 961 .

Erik Sjögren

. I. Einleitung

Einige Leitgedanken der Untersuchung

Seit der öländischen Reise LINNEs im Jahre 174 1

wurde die öländische Gefässpflanzenflora Gegen­stand einer intensiven Untersuchung. Manchmal hat man sich darauf konzentriert, vollständige Verzeichnisse der Gefässpflanzenarten der ver­schiedenen Gemeinden vollzubringen. Die öländi­sche Moosflora und Moosvegetation wurde dagegen nicht so genau untersucht, mit Ausnahme der des Alvars (ALBERTSON 1946, 1950). Die klassische Abhandlung über öländische Bryophyten ist "Musci et Hepaticae Oelandiae" (ZETTERSTEDT

1869) . Einige kleine Abhandlungen über interes­sante Moosarten auf Öland sind auch erschienen (WITTE 1906, MEDELIUS 192 1, JENSEN 1926,

JENSEN & MEDELIUS 1929, ALBERTSON 1940a und b, HoRN AF RANTZIEN 195 1 ). Untersuchungen über die Differenzierung und Standortsökologie der Bryophytenvereine fehlen dagegen, mit Ausnahme über die der Alvar-Gebiete.

Die folgende Abhandlung enthält eine Beschrei­bung von Differenzierung und Standortsökologie

· der in öländischen Laubwäldern vorkommenden epiphytischen Moosvereine. Sie enthält auch eine Beschreibung mikroklimatischer Verhältnisse eines lichten Laubwaldgebietes, weil ja die atmosphäri­schen Standortsverhältnisse von grosser Bedeutung für die Ansiedlung und Entwicklung der Epiphyten­vegetation sind.

Die Literatur über Standortsansprüche und Dif­ferenzierung der verschiedenen epiphytischen Moos­vereine wird in den Kapiteln erwähnt. Diese Litera­tur ist wegen des grossen Interesses für die meistens schwererklärbaren Standortsansprüche und Diffe­renzierung der epiphytischen Kryptogamenvereine sehr reichhaltig.

Diese Abhandlung beabsichtigt auch, die epi-

phytische Moosvegetation mit der auf dem Fest­lande von Götaland und Svealand zu vergleichen. Untersuchungen vor allem über Differenzierung der Vereine, Substratwahl , Zonierung usw. wurden deshalb auch in Schonen, Halland, Västergötland, Östergötland und Närke durchgeführt (Fig. 1 ).

Es ist schwer, eine Untersuchung über die Differenzierung der Epiphytenvereine eines. Gebie­tes ohne Kenntnis der epigäischen, epilithischen und epixylischen (S. 9) Bryophytenvereine durch­zuführen. Die epiphytischen Moose zeigen nä:r:nlich in Götaland oft einen deutlichen Substratwech­sel von S nach N. Dies verursacht Schwierigkei­ten bei der Untersuchung der Differenzierung der Vereine. Manche Bryophyten kommen in Götaland beinahe nur auf Rinde und in Svealand beinahe nur auf Stein vor.

Es ist daher eine grosse Hilfe und von wesentlicher Bedeutung, den Charakter der Laubwaldphyto­zoenose kennenzulernen, ehe man mit einem gerraueren Studium der epiphytischen Moosdecke beginnt. Der Laubwald, der auf Öland eine sehr unterschiedliche Zusammensetzung zeigt, birgt nämlich verschiedene Typen von Epiphytenvegeta­tion, die von der Verteilung der Baumarten, von der Grösse der untersuchten Wälder und dem Reichtum an Lichtungen, die den Charakter des Mikroklimas immer beeinflussen (S. 67 ff. ) , sowie von pH und Vermoderungsgeschwindigkeit der Laubstreu u. a. Faktoren abhängig sind. Die Zusammensetzung der basalen Moosdecke an den Stämmen steht oft mit dem Charakter der epi­gäischen Moosdecke der nächsten Umgebung im Zusammenhang. Man kann in dieser Hinsicht z. B. den Hainbuchenwald mit dem Eschen-Ulmenwald, der auf guten Böden auf Öland wahrscheinlich Klimaxwald ist, vergleichen. Im Hainbuchenwald vermodert die Laubstreu langsam und die Moos-

A cta Phytogeog·r. S·uec. 44

8 Einleitung

Fig. l. Die Lage der Untersuchungsgebiete. l. Borga hage 2. Mittlandskogen (Österskog) 3. Vickleby Strandskog (mit dem Spezialgebiet) , Styr-

manshagen und Lilla Vickleby kronopark 4. Västerstads almlund und Stora Dalby lund 5. Ottenby lund und Albrunna lund 6. Das Reservatgebiet S. Rammaren 7. Das Reservatgebiet Herrfallsäng 8. Das "Falbygden"-Gebiet 9. Das Reservatgebiet Dalby-Söderskog

10. Das Reservatgebiet Stenshuvud

decke auf dem Waldboden entwickelt sich sehr schlecht. Deshalb gibt es nur wenige präferent epigäische Bryophyten (S. 127) an den Basen der Bäume. Im Eschen-Ulmenwald verschwindet die Laubstreu dagegen schnell, die Bodenschicht und Feldschicht zeigen gute Entwicklung, was auch für die epiphytische Vegetation, die hauptsächlich aus circumneutrophilen Arten besteht, zutrifft.

Die mikroklimatischen Faktoren werden im folgenden ziemlich ausführlich behandelt. Sie sind im Spezialgebiete im Vickleby Strandskog (Kirch­spiel Vickleby) untersucht worden. Einige inner­halb des Spezialgebietes vorkommende epiphytische Moosarten wurden kartiert. Die Verbreitungskarten zeigen, wie die Verteilung der Arten mit dem Wech­sel der untersuchten mikroklimatischen Faktoren parallelisiert werden kann. Rindenproben wurden in einigen Laubwäldern auf Öland gesammelt und pH-Bestimmungen durchgeführt.

A cta Phytogeog1·. Suec. 44

Die Untersuchungen der Differenzierung der epiphytischen Moosvereine erstrecken sich auf die grösseren südöländischen Laubwälder. Das Probe­flächenmaterial wurde hauptsächlich in den süd­öländischen Wäldern Styrmanshagen in Torslunda, Strandskogen in Vickleby, Stora Dalby lund und Västerstads almlund in Kastlösa, Albrunna lund in Södra Möckleby und Ottenby lund in Ottenby gesammelt (Fig. 3) . Diese Laubwälder enthalten sämtliche auf Öland vorkommende Laubwaldtypen. "Dertermination of stand environment and its effect on cryptogamic vegetation should rest on an objective analysis of an adequate sample of the forest types in a region" (HALE 1955, S. 61).

Terminologie und Nomenklatur

Terminologiefragen werden in jedem Abschnitt besonders behandelt (S. 23, 66, 69, 78, 86, 93, 127).

Hier können deshalb nur einige Termini erwähnt werden, dieim folgenden nicht näher erklärt werden.

Der Baumstamm wird nach ÜCHSNER (1927, S. 22) in Kronen- , Stamm- und Basisregion eingeteilt, um Beschreibungen und Vergleichungen zu er­leichtern. Diese Einteilung ergibt sich ganz natür­lich im Hinblick auf die Zonierung der epiphyti­schen Moosdecke an einem Stamme. An der Basis dominieren die fakultativ und präferent epiphyti­schen Arten. Die basale, zusammenhängende Moosdecke zeigt oft eine scharfe obere Grenze. In der Stammregion sind die obligat epiphytischen Arten viel häufiger . Die Grenze zwischen Basis­und Stammregion sehe ich aber nicht wie ÜCHSNER im Vorkom�en oder Mangel an fakultativen Epi­phyten. Die Grenze ist deshalb immer auf eine Höhe von einem Meter über dem Boden, sowohl auf geraden wie auf geneigten Stämmen, festgestellt. Die Grenze zwischen Stamm- und Kronenregion liegt immer dort, wo die Krone sich verzweigt. Von dort gibt ÜCHSNER auch einen sogenannten Sub­kronenteil an, den ich aber bei meinen Untersu­chungen nicht berücksichtigt habe.

Die erwähnte Begrenzung macht die Ausdehnung der Regionen auf den Stämmen deutlicher, was die Vergleichbarkeit der Epiphytenvegetation auf jungen und alten Stämmen derselben Baumart

Terminologie 9

erleichtert. Auf geneigten Stämmen wird die Grenze zwischen der Moosdecke der Stamm- und Basis­region sehr undeutlich, und in diesem Fall wird es viel mehr geeignet, die Höhe der Vereine oder Arten über dem Boden als die Lage innerhalb der Basis- oder Stammregion anzugeben.

Im folgenden werden rissige und glatte sowie harte und poröse Rinden unterschieden. Di� rissigen Rinden bieten ganz verschiedene Siedelungsmög­lichkeiten an der 0 herfläche und zwischen den Rindenwällen. An alten Birken und Eichen ist die Rinde meistens sehr rissig. Eine sehr glatte Rinde findet man z. B. bei der Hainbuche sowie bei mehreren anderen Laubbäumen besonders an jungen Stämmen (S. 89 ff. ) . Die poröseste Rinde kommt immer an der Basis der Baumstämme vor. Sogar bei Baumarten mit sonst in der Stammregion sehr harter Rinde kann die basale Rinde sehr porös sein. Diese Porosität erleichtert die Ansiedlung von feuchtigkeitsliebenden fakultativen Epiphyten an Stammbasen. Poröse Rinden lösen sich leicht von den Stämmen los, wodurch die Zusammenset­zung der basalen Moosdecke oft mosaikartig wirkt. Dadurch wird die Differenzierung der Vereine meist erschwert, weil diese sich oft in schmalen, senk­rechten Streifen ansiedeln.

Der Name Phorophyt (ÜcHSNER) oder Träger­pflanze wird anstatt "Wirtspflanze" gebraucht. ScHIMPER ( 1888) "hat diejenigen Pflanzen, auf welchen die Epiphyten ihren Lebenszyklus durch­laufen, als ,Wirtspflanzen' bezeichnet. Da der Name ,Wirt' schon anderwärtig (Parasitismus) gebraucht wird, so scheint es nicht angebracht zu sein, diesen Namen auch für die Epiphyten tragen­den Pflanzen zu verwenden. Wir schlagen den Namen ,Trägerpflanze' (Phorophyt) , statt Wirts­pflanze vor" (ÜCHSNER 1927, S. 3).

Arten auf lebenden Phorophyten werden epi­phytisch genannt (vgl . epidendrisch bei HALE 1950,

dendrophil bei DE LAMARLIERE 1901, Xylophyten bei ÜLEMENTS 1902 und bei RILlTZER 1925). Ter­mini für Arten auf anderen Substrattypen sind epixylisch und epilithisch. Epixylische und epili­thische Arten kommen auf vermoderndem Holz bzw. auf Stein vor (Lithophyten bei ScHIMPER

1898 und Epilithen bei GAMS 1918). Die Bryo­phyten, die auf nackter Erde und nicht auf Laub-

streu oder auf Zweigen wachsen, nennt man epigä­isch (ALMBORN 1955).

Die Einteilung der Bryophyten in adnate und radicante (GAMS 19 18) habe ich im folgenden ver­mieden. Diese Termini werden nämlich heute oft nicht sensu GAMS benutzt. Unter den als radicant genannten Arten findet man nämlich zuweilen scheinbar epigäische Arten, die eigentlich zur epixylischen Gruppe gestellt werden sollten. Solche Arten (S. 98) sind auf Standorten in laubstreu­reichen Laubwäldern auf vermodernden Zwei­gen, z. B. in Eicheu-Birkenwäldern und in Hain­buchenwäldern gemein.

Manche fakultativ oder präferent epiphytische Moose können sowohl adnat als auch radicant (sensu GAMS) wachsen. "Bei den kriechenden Haftpflanzen verwischt sich die Grenze gegen die wurzelnden Bryochamaephyten, dieselbe Art kann hier bald adnat, bald radicant auftreten" (GAMS 1918, s. 344).

Bezüglich der Nomenklatur der Laubmoose siehe 0. JENSEN ( 1939) und MARTENSSON ( 1955), über die der Lebermoose S. ARNELL ( 1956), der Flechten MAGNUSSON ( 1936) und der Gefässpflanzen HY­LANDER (1953 , 1955). Hypnum cupressiforme um­fasst im folgenden alle Formen und Varietäten; f . filiforme wird aber separat behandelt. Amblyste­gium juratzkanum unterscheide ich von A . serpens und Brachythecium curtum von B. starkei. Die Aufteilung von Plagiothecium silvaticum coll. war mir leider nicht möglich, weil es mir an genugend reichem Material der Art in den untersuchten Probe­flächen mangelte.

Das öländische J(lima

Damit die Ergebnisse der folgenden Unter­suchungen über mikroklimatische Verhältnisse ei­nes öländischen Laubwaldes anschaulicher werden, habe ich hier das öländische Makroklima ziemlich ausführlich behandelt, weil es ja für den Charakter des Mikroklimas von grundlegender Bedeutung ist.

Temperatur. Das maritime öländische Temperatur­klima mit kaltem Frühling und warmem Herbst wird zum grossen Teil von der Wassertemperatur der Ostsee geprägt.

Acta Phytogeog1·. S�t,ec. 44

10 Das Klima

co co

20 Ölands N udde 20 Ölvingstorp

DW 1942:4,9° DW 1942: 4,7°

1946:7.4° ",1!1'� 15 1946: 7,2° " .t:r,, '15 " / " /

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-15 -15 J F M A M A 5 0 N D J F M A M A 5 0 N D

co co 20 Mörbylanga 20 Sandbäckshull

.DW1942: 5,2° ".o-'

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-15 -15 J F M A M A 5 0 N D J F M A M A 5 0 N D

Fig. 2. Monatsmitteltemperaturen in °C f ür das Kältejahr 1942 (--0--) und das Normaltemperaturjahr 1946 (-e-) Vier Wetterstationen: Ölands N dude, Mörbylanga (auf Öland) und Sandbäckshult, Ölvingstorp (auf dem Festlande ) Durchschnittswerte für die Jahre= DW.

Die j ährliche Temperaturamplitude ist auf Öland infolge des maritimen Charakters des Temperatur­klimas deutlich kleiner als auf dem Festlande west­lich von Kalmarsund (ANGSTRÖM 1939) . Es gibt nur Temperaturübersichten fürdie Jahre 1901-1930. Die mittlere Jahrestemperatur dieser Periode ist ·7 ,2° für die nördlichste Landzunge Ölands, 6,0° in Mörbylanga und 5,7° auf der Festlandsstation Sandbäckshult (Alem), 10 km von Kalmarsund ·entfernt. Das maritimste Temperaturklima besitzt die nördlichste Landzunge Ölands. Im Sommer treibt der vorherrschende südwestliche Wind die Wärme der Wasseroberfläche gegen das Baltikum,

Acta Phytogeog1·. Suec. 44

wodurch sich die Temperaturamplitude noch ver­ringert. Die Ostseite Ölands ist deshalb während des Sommers deutlich kälter als die Westseite. Die Isothermenkarte der Mitteltemperaturen an der Bodenoberfläche (Januar 1901-1930) zeigt, dass der grösste Teil von Öland sich zwischen den Kur­ven ±0° und -1 o befindet (ANGSTRÖM 1 958).

Eine Zusammenstellung der Temperaturver­hältnisse auf Öland im Vergleich zu einigen Sta­tionen auf dem Festlande fehlt nach 1930. Die Tabelle 1 umfasst die Periode 1935-1947 . Der Temperaturverlauf während des "Kältejahres" 1942 und des , ,Normaltemperaturjahres" 1946 gibt auch

DM Klima 1 1

'TABELLE 1. Mittlere Jahrestemperatur in ° C für die Periode 1935-1947. Durchschnittswerte für die ganze Periode = DW.

m ü.M. 1935 -36 -37 -38

Auf Öland Ölands norra udde 4 8,0 7,7 8,0 8,8

Mörbylänga 5 7,9 7,8 8,0 8,9

.Auf dem Festlande Sandbäckshult (Alem) 37 6,5 6,3 6,5 7,7

Ölvingstorp 15 7,4 7,2 7,3 8,3

:gute Auskünfte über den maritimen Charakter des Temperaturklimas Ölands, d. h. milde Winter, ·verspätete Sommerwärme, höhere Mitteltempera­·turen als auf dem Festlande, warmer und langer ·Herbst usw. (Fig. 2) .

Man rechnet Öland zum grössten Teil zum lokal­:maritimen Gebiet Schwedens. Bei ANGSTRÖM (1958, S. 37) findet man eine Karte der Anzahl von Tagen mit Mitteltemperaturen an der Bodenoberfläche > + 3° (nach ANGSTRÖM 1953, Nr. 25-26) . Die

:Methode, die Temperaturverhältnisse auf diese ·weise zu schildern, gibt bessere Auskünfte als die Mitteltemperaturen, die ja die Maximi- und Minimi­-temperaturen nicht erkennen lassen. Extremwerte verschiedener meteorologischer Elemente sowie ·deren Frequenz sind ja von grösster Bedeutung für -die Pflanzen (ENQUIST 1924, S. 208; 1 929, S. 21 ff. ·und 1933).

Der maritime Charakter des Temperaturklimas im Vergleich zu dem des Festlandes zeigt sich auch in den vorliegenden Temperaturanomalien. Diese ;sind im Frühling und im Sommer auf Öland negativ, während des Dezembers dagegen positiv.

. Niederschlag. Öland liegt im Regenschatten hinter ·den smaländischen Gebirgen. Eine starke Ein­wirkung auf die Höhe der Niederschläge hat sicher .auch die geringe Höhe und Ausdehnung der Insel.

Eine Zusammenfassung der Vierteljahrsnieder­;schläge für die Jahre 1945 und 1956 enthält Tabelle 2. Skedemosse und Ekerum, die höchsten Wetter­

;stationen auf Öland, zeigen die höchsten Nieder­;schlagswerte. Die nördlichste Landzunge und Mör­.by langa zeigen niedrigere Werte, doch nicht so

-39 -40 -41 -42 -43 -44 -45 -46 1947 DW

8,4 5,6 5,9 4,9 8,5 7,8 8,2 7,4 7,0 7,4

8,2 5,6 5,8 5,2 8,6 8,0 8,4 7,5 6,8 7,4

7,1 4,7 5,0 4,7 8,0 7,3 7,5 6,9 6,3 6,5

7,5 4,9 5,1 4,7 7,9 7,3 7,8 7,2 6,6 6,9

niedrige wie auf der Station Kapelludden (oft <400 mm jährlich) im östlichen Teil Ölands.

Ein grosser Teil der Niederschläge auf Öland fällt im Sommer oft während kräftiger Gewitter. Die lokalen Gewitter sind bedeutend. Die täglichen konvektiven Cumuli des Nachmittags werden da­gegen oft über das Meer getrieben, ehe sie zu Nie­derschlagswalken werden, ganz im Gegensatz zum V erhalten auf dem Festlande. Im Frühling fällt die geringste Niederschlagsmenge, im Herbst und Spätherbst die grösste. Die Niederschlagsmenge 250 mm für das Sommerhalbjahr, repräsentiert eine kritische Grenze für die Kultiverung ohne künst­liche Bewässerung. Die unregelmässige Verteilung und Grösse der Niederschläge während der trocken­sten Periode des Jahres sowie die geringe jährliche Anzahl von Tagenmit Niederschlägen (CoPPEY 1908, AMANN 1928) beeinflussen wahrscheinlich auf eine negative Weise die Ansiedlungsfähigkeit der epi­phytischen Moose auf Öland. SISSINGH ( 1949) zeigt schöne Parallelen zwischen der Niederschlagsmenge der atlantischen Trockenperiode in den Niederlan­den und der Verbreitung der Epiphytenvegetation .

Schneedecke. Die Mächtigkeit der Schneedecke nimmt auf Öland von N nach S ab. Nördlich von Borgholm ist die Schneedecke maximal 40-60 cm und südlich von Färjestaden maximal 20-40 cm hoch (ANGSTRÖM 1 958) . Südö1and zeigt eine ge­ringere Beständigkeit der Schneedecke als Nord­öland. Man kann jedoch keinen Unterschied in der Entwicklung der Epiphytenvegetation der Laub­wälder der Insel bemerken, den man mit verschie­dener Mächtigkeit und Beständigkeit der Schnee-

Acta Phytogeogr. Suec. 44

12 Das Klima

TABELLE 2. Vierteljahrsniederschlag in mm einiger öländiseher Wetterstationen im Vergleich zu drei Stationen auf dem Festlande.

Durchschnittswerte für die Periode 1 945-1 95 6.

Sommer-I li III IV I-IV halbjahr (II-III) in % des

mü.M. J-M A-J J-S 0-D J-D ganzen Jahres (I-IV)

Auf Oland Ölands norra udde 4 9 1 91 Skedemosse (Köping) 20 1 06 1 19 Ekerum 40 87 1 1 1 Mörbylanga 5 98 92

Auf dem Festlande

Kalmar 7 89 1 03 Nybro 90 125 129 Orrefors 1 70 128 1 26

decke zwischen N-Öland und S-Öland in Zusammen­hang stellen könnte. Ein Vergleich in dieser Hinsicht ist aber schwer durchzuführen, weil das Gebiet nördlich von Borgholm arm an grösseren Laub­wäldern ist.

Sonnenschein. Die geringe Niederschlagsmenge auf Öland geht parallel mit der hohen jährlichen An­zahl von Sonnenscheinstunden. Es gibt Gebiete in Schweden, die eine noch höhere Zahl von Sonnen­scheinstunden zeigen. Auf der nördlichsten und südlichsten Landzunge Ölands ist die Zahl mit > 2000 Stunden jährlich besonders hoch (LIND­HOLM 1955) .

Nebel. Nebel ist wegen der Lage der Insel in der Ostsee häufiger auf Öland als auf dem Festland. An den Küsten Ölands ist der Nebel am häufigsten, nimmt aber schon auf der Skedemosse-Station ab (Tab. 3) . Das südliche und mittlere Öland hat eine jährliche Nebelfrequenz von 15-20 % der Tagesan­zahl und N-Öland von 10-15% (LINDSKOG 1931 und ANGSTRÖM 1958) . Diese Verteilung der Nebel­frequenz könnte den günstigen Effekt, den die grössere Tiefe der Schneedecke auf N-Öland auf die Entwicklung der Epiphytenvegetation haben kann, ausgleichen. Die Bedeutung des Nebels für die qualitative und quantitative Entwicklung der

A cta Phytogeogr. Suec. 44

150 1 25 460 53 159 1 33 5 1 7 54 162 125 485 56 143 128 461 5 1

1 64 1 22 478 56 1 90 1 67 61 1 52 1 83 171 608 5 1

Epiphytenvegetation ist aber am grössten in Ge­bieten mit noch geringerer Niederschlagsmenge.

Luftfeuchtigkeit. Der Zusammenhang zwischen den Humiditätswerten und dem Feuchtigkeitsgrad des Klimas geht aus einer Karte bei HESSELMAN ( 1932, S. 533) hervor. Nach HESSELMAN gehört Öland einem Gebiete mit einer Luftfeuchtigkeit nach schwedischen Verhältnissen subariden 'Gepräges, d. h. Humiditätswerte nach MARTONNE < 30, an. Die höchsten schwedischen Werte sind höher als 60. Von Öland und einem schmalen Gebiete des Festlandes in der Nähe der Insel werden Werte <24 angegeben (ANGSTRÖM 1953 , Nr. 25-26; 1958 S. 75). Das russische Schwarzerdegebiet zeigt an mehreren Orten dieselben Luftfeuchtigkeitswerte wie Öland.

Andere Methoden, den Luftfeuchtigkeitszustand eines Ortes anzugeben, findet man bei MARTONNE

(1926) und bei TAMM ( 1959) . TAMMS Humiditätszahl entspricht der Niederschlagsmenge, die der V er­dunstung entgeht. Seiner Ansicht nach muss das öländische Feuchtigkeitsklima subarid genannt werden (Humiditätswerte < 100 mm). Die Insel zeigt durchschnittliche Werte von 50 mm (die höchsten südwestschwedischen Werte : 400-600) . Nach BERGERON (brieflich mitgeteilt) ist es aber sehr schwer, die Evapo-Transpiration zu mess�n oder

Das Klima 13

TABELLE 3. Anzahl nebliger Tage in der Periode 1 922-1 931 auf einigen öländischen Wetterstationen im Vergleich zu drei Wetterstationen auf dem Festlande.

Durchschnittswerte für die ganze Periode = DW.

1 922 -23 -24 -25

Auf Oland

Ölands norra udde 24 47 44 39 Ölands södra udde 48 55 78 31 Kapelludden 42 47 74 40 Skedemosse 35

Auf dem Festlande

Kalmar 43 5 1 68 45 Ölvingstorp 1 6 5 1 4 9 Kimramala 9 20 19 1 2

abzuleiten, weil sie auf repräsentative Weise wahrscheinlich nur mit Lysimeter gemessen werden kann. Eine genügend grosse Anzahl von diesem Instrument fehlt aber in Schweden. Die Luftfeuch­tigkeit als mikroklimatischer Faktor wird Llll fol­genden ausführlicher geschildert (S. 77 ff. ) .

W indverhältnisse. Öland ist wegen seines rauhen Winterklimas bekannt. Die starkenöstlichen Winter­winde sind gefürchtet. Während des grössten Teiles des Jahres herrschen aber westliche und südwest­liche Winde (ÖSTMAN 1926) . In die Herbst- und Wintermonate fällt die höchste Zahl von stür­mischen Tagen. Die sehr hohe Windfrequenz und Windstärke auf Öland ( > 7 Beaufort durchschnitt­lich 35,6 Tage j ährlich) bewirken eine starke Aus­trocknung. Dies hebt die ungünstigen Eigenschaften des Niederschlagsklimas für die Ansiedlung und Entwicklung der Epiphytenvegetation noch mehr hervor. Die mildernde Wirkung der Waldgebiete Ölands a.uf das Klima geht unter anderem dadurch deutlich hervor, dass sich in Gebieten ohne Wälder der Frühling verspätet, was z . B. aus der Blütezeit der ersten Gefässpfl;:mzen des Jahres hervorgeht. Die Laubwaldgebiete sind daher von grosser Be­deutung als lokalklimatisch günstige Refugien für Pflanzen mit geringer Austrocknungs- und Extrem­temperaturresistenz. Die Einwirkung des Windes auf das Mikroklima· der verschiedenen Standorte einer nicht mehr gepflegten Laubwiese wird im folgenden ausführlicher beschrieben (S . 76, 83) .

-26

2 3 4

1

6 0 0

-27

45 59 53 25

58 4

1 8

J e i

'·"'.i ..... ·� '"\

\ .. \ \

\._._

-28

46 46 59 29

96 12 1 6

so

-29 --'-30 1931 DW

8 3 50 3 1 6 3 50 38 6 5 47 38 2 2 22

10 6 56 44 4 1 1 2 8

3 3 20 1 2

100KM

Fig. 3. Die Lage der Wetterstationen (Tab. 1-3, Fig. 2 ) . 1 . Kimramala 7. Ölands norra udde 2. Sandbäckshult 8. Skedemosse 3. Orrefors 9. Kapelludden 4. Nybro 10 . Ekerum 5 . Ölvingstorp 1 1 . Mörbylanga 6 . Kalmar 1 2 . Ölands södra udde

A cta Phytogeogr. Suec. 44

(

14 Der Laubwald

Der öländische Laubwald

und seine epiphytische Moosvegetation

Das öländische Laubwaldareal wurde bis Ende des 19 . Jahrhunderts -vom Menschen kräftig dezimiert, ein Vorgang, der am Ende des 19. Jahrhunderts und am Anfang des 20. Jahrhunderts seinen Höhepunkt erreichte. Der Laubwald breitete sich aber nachher wieder aus. Während der postglazialen Wärmezeit war Öland sicher zum grössten Teil mit dichten Laubwäldern bestanden, soweit solche auf der In­sel vorkommen konnten. Eine besondere Urzeit­stimmung gehen die Laubwaldsümpfe zwischen den Ancylus- und Litorinawällen und westlich davon im Vickleby Strandskog. Dort findet man Erlen und Birken auf hohen Sockeln, die im Früh­ling rings von Wasser umgeben sind (Fig. 10, 1 1 ) . Während des Sommers und im Herbst ist der Boden zwischen den Sockeln mit hygrophilen und mesohygrophilen Arten bewachsen. Nach SELANDER ( 1955, S. 306) wäre keine Frage des Naturschutzes von grösserer Bedeutung, als diesen Splitter eines Waldtypes, der dem Urzeitwalde ähnlich ist, zu retten.

Beinahe 50% des gesamten Waldareales auf Öland besteht aus Laubwald (vgl. unten) . In . Südschweden ist der Anteil des Laubwaldes am gesamten Waldareal nur in einigen Teilen von Schonen so hoch wie auf Öland. Der grösste Teil des öländischen Laubwaldes beschränkt sich auf das Gebiet südlich von Borgholm. Nördlich von Borgholm ist der Boden sehr flachgründig und für Laubwaldwuchs weniger geeignet. Hier fehlen auch mehrere der Gefässpflanzen des Laubwaldes.

Ein Vergleich zwischen den beiden W aldtaxie­rungen 1923 und 1948 (ARMAN 1950) zeigt eine Zunahme des öländischen Waldareales von 4,2 % (1923: 13,2% und 1948: 17,4 %), die allerdings zu hoch erscheinen mag, wenn man die bei den beiden Taxierungen augewandten verschiedenen Methoden berücksichtigt. Während der ersten Taxierung wur­den nämlich nur grössere zusammenhängende Wald­gebiete kartiert. Die Wäldchen der Alvar-Gebiete und die mit lichtem Wald bewachsenen Kultur­böden wurden im Gegensatz zum Jahre 1948 nicht

Acta Phytogeogr. Suec. 44

mitgerechnet. Im Jahre 1948 umfasste das Laub ­waldareal Ölands 234 km2• Ein Vergleich der beiden oben erwähnten Taxierungen ergibt folgendes über die prozentuelle Verteilung des Waldes auf ver­schiedene Waldtypen (Riksskogstaxeringsnämnden 1932; ARMAN 1950) :

Laub-Nadel- -Nadel-

Kiefernw. Fichtenw. mischw. mischw. Laubw.

1923 24,1 0,9 15,5 1 1,8 47,7

1948 29,8 3,0 6,9 1 5, 7 44,6

Auf mass1g nahrungsreichen und tiefgründigen Böden stocken auf Öland in nicht mehr gepflegten Laubwiesen vorwiegend Birke und Espe. Die natürliche Entwicklung endet meistens mit einem Klimaxwalde aus dominierenden Eichen und Bir­ken. So verläuft z . B. die Entwicklung im "Borga­hage" bei Borgholm. Dieser Wald war früher eine über weite Flächen gepflegte Laubweise mit weiten Weidengebieten (vgl. der Name "Borgholms Ox­hage" auf einer Karte aus dem 17. Jahrhundert) .

Nur ausnahmsweise verläuft die Entwicklung zum anspruchsvollsten Laubwaldtypus mit domi­nierenden Eschen und Ulmen, hauptsächlich Ulmus carpinifolia. LINDQUIST ( 1938) ist der Ansicht, dass Corylus avellana in Schonen diese Entwicklung verhindern kann, da die jungen Haselsprossen eine stark lichthemmende Wirkung haben, die ungün­stig für die Eschen- und Ulmenkeimlinge ist.

Auf Öland findet nunmehr eine schnelle Besied­lung von alten Weidegebieten, verwüsteten Laub­wäldern und nicht mehr gepflegten Laubwiesen statt. Die Zeit der grossen Abholzung begann im Jahre 1812. In der Zeit von 1913-1918 wurde das Areal der Eichenwälder auf Öland besonders kräftig dezimiert. Der Mangel an Holz war aber schon im 18 . Jahrhundert sehr gross (AHSTRAND 1768) . Im Jahre 1814 wurden die vom Hauptgut abgelegenen Böden aufgeteilt und ihre Wälder entweder all­mählich abgeholzt oder in Acker- und Weideland umgewandelt (NELSON 1955) .

Besonders auf Mittelöland ist das Laubwaldareal seit Ende des 19 . Jahrhunderts viel grösser ge­worden. Im Walde Mittlandskogen, , ,Österskog' ' , in der Mitte Ölands findet man heute oft

· ver­

lassene Häuser, Acker und Weiden (STENBERGER

Der Laubwald 1 5

1933, STERNER 1955d) . Sehr interessant ist in diesem Zusammenhang, Vergleiche zwischen älte­ren und jüngeren topographischen Karten des Gebietes zu ziehen. AHLQUIST schreibt ( 1821 ) , dass man keinen wirklichen zusammenhängenden Laub­wald im "Österskog"-Gebiete am Anfang des 19 . Jahrhunderts finden könne, mit Ausnahme einiger Wäldchen auf den Kulturböden.

Die Vergrösserung des Waldareales hat grosse Bedeutung für die Zunahme der Ansiedlung von feuchtigkeitsliebenden epiphytischen Moosarten. Die Wälder kontinentaler Gebiete sind pseudoat­lantische Refugien der Arten, die eine hauptsäch­lich atlantische Verbreitung zeigen. In Mitteleuropa findet man z. B. solche Arten auf einzelnen östlichen Standorten ausserhalb ihres Hauptverbreitungs­gebietes. Dies gilt z. B. für die Vegetation der Quereion roboris- und Fraxino-Carpinion - Wälder im östlichen Europa (BRAUN-BLANQUET 1951 , S. 144). Ein dichter Laubwald bietet auch günstigere Ansiedlungsmöglichkeiten als eine Laubwiese mit ihren zahlreichen Lichtungen und dem dadurch auch sehr wechselnden Mikroklima, das standört­lich ungünstige Bedingungen für die Entwicklung einer reichen epiphytischen Moosvegetation bietet.

Der standörtlich anspruchsvollste Laubwald­typus auf Öland ist von Esche, Ulme und Ahorn geprägt und auf das Gebiet südlich von Borgholm beschränkt. Auf besonders guten Böden, die nicht zu flachgründig · sind, bildet wahrscheinlich dieser Waldtypus das Klimaxstadium (vgl. Stora Dalby lund und Västerstads almlund) . Noch gegen Ende des 18 . Jahrhunderts war aber Västerstads almlund eine gepflegte Laubwiese mit vorherrschenden Eichen und Linden (AHLQUIST 1821 ) .

Esche und Ulme, besonders Ulmus carpinifolia, die wahrscheinlich während der postglazialen Wärmezeit einwandert�n, sind verbreitete Baum­arten in der öländischen Laubwaldvegetation, auch auf nahrungsarmen und flachgründigen Böden im vorherrschenden Eicheu-Birkenwalde (Fig. 7 ) . Eschenkeimlinge besiedeln oft sehr zahlreich ver­lassene Laubwiesen und Weideländer, werden aber allmählich von der Eiche verdrängt. Auf feuchten Böden muss die Ulme vielfach der konkurrenz­kräftigeren Esche weichen. Auch in den sehr wald­armen Kirchspielen Ölands kommen beinahe im-

mer einige Eschen in den Dörfern vor. Diese Baum­art hat eine grosse Windtoleranz, was zum Teil die Verbreitung in Karstspalten auf dem Alvar erklä­ren kann. Auch Ulmus carpinifolia ist sehr wind­tolerant und kommt beinahe in allen Laubwäldern vor. Sie hat ein starkes Ausbreitungsvermögen infolge ihrer kräftigen, vegetativen Fortpflanzung durch Wurzelsprosse. Ulmus glabra hat ihr grösstes Vorkommen bei Borgholm.

Die öländische Laubwaldvegetation wird durch zahlreiche Sträucher gekennzeichnet. Arten wie Cornus sanguinea, Euonymus europaeus, Rhamnus cartharticus und Rh. frangula kommen oft mit. Corylus avellana und Orataegus spp. vor. Besonders. grosse Bedeutung kommt der Strauchschicht in den engen Laubwaldstreifen auf dem steilen Abhang zwischen dem Ackergebiet und dem Alvar bei Resmo und Vickleby zu.

Der Einteilung des Laubwaldes in zwei Haupt­gruppen, "hainartige Wälder" (dichter Laubwald und Laubwiese) und "Birkenwälder" , welche STERNER (1938) benutzt, bin ich hier nicht gefolgt. Der reine Birkenwald aus Betula verrucosa ist auf Öland sehr selten (Fig. 9 ) . Die Eiche kommt beinahe immer in den Birkenwäldern mit vor. Betula verrucosa wandert zuweilen über die Grenz­gebiete des Alvars hinaus, wodurch ein eigenartiger Waldtypus mit Potentilla fruticosa in der niedrig­sten Strauchschicht entsteht. Ich finde, man sollte auf Öland zwei verschiedene Laubwaldtypen un­terscheiden, nämlich den Eicheu-Birkenwald und den Eschen-Ulmenwald. Bei diesen beiden Typen sind Bodenschicht, Feldschicht und auch Epi­phytenvegetation deutlich verschieden. Den selte­nen, reinen Birkenwald ohne Eiche stelle ich als einen besonderen Typus dem Eicheu-Birkenwalde zu.

Die reinen Erlenbrüche sind auf Öland selten. Sie sind meistens mit Betula pubescens und Salix spp. vermischt. Diese Erlenwälder bilden Über­gänge zu den Waldsümpfen, die oft mit Carex riparia und C. acutiformis ganz bedeckt sind. Be­sonders gut entwickelte Erlenbrüche .findet man in den beiden Kirchspielen Böda und Köping sowie in Vickleby östlich von Beijershamn. Auch im Ottenby lund ist Alnus glutinosa eine deutlich in Erscheinung tretende Baumart des Birkenwaldes.

Acta Phyto_qeo_qr. S.ttec. 44

16 Das Spezialgebiet

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Fig. 4. Karte des Spezialgebietes auf dem Ancyluswall im Vickleby Strandskog, Öland.

Das Spezialgebiet

im Vickleby Strandskog

Das Spezialgebiet (etwa 75 x 60 m) liegt auf dem Ancyluswall innerhalb von Vickleby Strandskog (Gemeinde Mörbylanga, Kirchspiel Vickleby, im östlichsten Teil des Grundbesitzes 74III (Fig. 4) . Der Name Strandskogen galt zu Anfang des 19 . Jahrhunderts für die damals zusammenhängenden Wälder am Ufer von Kalmarsund zwischen Borg­holm und Smedby, eine Strecke von 6 Meilen.

Der Waldtypus innerhalb des Spezialgebietes, der von zahlreichen Kultureinflüssen gekennzeich­net wird, ist der auf Öland durchaus vorherrschende Laubwaldtypus. Quercus robur und Betula verrucosa dominieren wie in den meisten öländischen Laub­wäldern. Fraxinus excelsior wird gegen W, wo die Kiesablagerungen nicht so mächtig sind, häufiger.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

Zeichenerklärung.

0 Quercus robur (Stammdiameter > 15 cm ) < 1 5 cm)

0 Betula verrucosa (Stammdiameter > 1 5 cm)

o < l 5 cm)

A

Fraxinus excelsior

Malus silvestris

Pinus silvestris

Rhamnus frangula

Tilia cordata

Acer platanoides

Sorbus aucuparia

Station der mikroklimatischen Messungen Tilia cordata - Gebüsch Kronenprojektion Corylus avellana - Gebüsch Einzelne Sprosse von Oorylus avellana

Steinhaufen Mauer Dauerprobefläche Pfad Reisighaufe

Die Anzahl von Baumarten, deren Früchte im Laubwiesenbau genutzt und die in einer Laubwiese immer gefördert wurden, ist innerhalb des Spezial­gebietes nicht gross. Malus silvestris ist jedoch ge­mein und wurde früher sicher in den Laubwiesen eingebracht, wenn sie dort fehlte. Auch Borbus aucuparia ist ziemlich gemein besonders als Keim­linge. Borbus suecica fehlt dagegen.

Westlich vom Ancyluswall findet man Wald­sümpfe mit A lnus glutinosa

· und Betula pubescens.

Das Wasser wird nämlich zwischen den Ancylus­und Litorina wällen während der Schneeschmelze aufgestaut.

Das Spezialgebiet war sicher früher eine ge­pflegte Laubwiese, ist jetzt aber eines der auf Öland so zahlreichen Übergangsgebiete zwischen Laub­wiese und dichtem Laubwald. Vielleicht wurde das Gebiet auf dem Strandwall sogar während des Eisenalters als Laubwiese genutzt.

1 7

Fig. 5. Lichtung in Carpinus betulus - Wald. Der Unterschied i n der Lichtexposition zwischen Lichtungen und dichtem Wald ist in diesem Waldtypus sehr auf fällig. Die Moosvegetation auf nicht staubimprägnierten Hainbuchenrinden ist dieselbe wie auf Eiche und Linde. Sie besteht entweder aus dem Isothecieto· Velutinion (Fig. 1 3 ) oder dem Mnio-Plagiothecion: Ortho­

dicranetum montani (S . 25 und 31 ) . - Halltorp, Högsrum, Öland. 25. Aug. 1 960.

Deutlich abgegrenzte Gebüsche (schwedisch: "runnor" ) von Tilia cordata und Corylus avellana kommen im Spezialgebiete verbreitet vor. Die Linde wird in südschwedischen Laubwäldern zu­nehmend seltener. Sie war zusammen mit der Eiche eine vorherrschende Baumart der Wälder während der postglazialen Wärmezeit, ungefähr am Anfang des ersten Abschnittes des Litorina­meeres. Auch später, während des Mittelalters, war aber die Linde sicher viel häufiger auf Öland als heutzutage. LrNNE schreibt ( 1 745) : "Lundarna woro ogement skiöna af Lindeträden och pa marken bewuxna med melampyro coma coerulea, som med

2 - 6 1 1 53058 Erik Sjögren

sina gula blommor och högblaa ax uplyste deras skuggor." Das Lindenlaub wurde früher sicher als Futter für das Vieh benutzt und die Bastproduk­tion der Linde hatte damals sicher auch eine grosse Bedeutung.

In der Nähe sowie im östlichen Teil des Spezial­gebietes findet man Steinhaufen, die Relikte und Belege des früheren Laubwiesen- oder Ackerbaus sind. Die kleinen und grossen Lichtungen sind nunmehr kräuterarm und moosreich. In der Bo­denschicht dominieren Moosvereine wie Squarro­sion und Camptothecion (KRUSENSTJERNA 1945, S. 1 18, 129) , die man in einer gut gepflegten Laub-

A cta Phytogeogr. Suec. 44

18

Fig. 6 . Sehr feuchter Waldtypus mit vorherrschender Betula pubescens. Feldschicht: Filipendula ulmaria, Molinia coerulea,

Phalat·is arundinacea und Lysimachia vulgaris. Die epiphytische Moosvegetation gehört in diesem Waldtypus überwiegend dem Mnio-Plagiothecion an. Diese Föderation ist besonders gut entwickelt auf verdickten Stammbasen, die durch perio­

dische Überschwemmungen, z. B. zur Zeit der Schneeschmelze, überflutet werden (Fig. 8) . In der Stammregion der

Birken herrscht die austrocknungresistente Union Orthodicranetum montani vor (S . 3 1 ) . Dominierende Arten: Hypnum

cupressiforme f. filiforme Ptilidium pulcherrimum und Orthodicranum montanum. - Ottenby lund, Ottenby, Öland. 8. Aug. 1 960.

19

Fig. 7. Lichter E ichen-Birkenwald. Dieser Laubwaldtypus ist der häufigste der öländischen Laubwaldvegetation. Sträu­cher sind hier entfernt und der Wald wird seit langem gepflegt. Eichenkronen wie in Laubwiesen breit und bis unten

verzweigt. Die basale Moosvegetation auf den Eichen besteht in einem Laubwalde dieser Zusammensetzung auf Öland

überwiegend aus dem Isothecieto- Velutinion (S . 34 und I< ig. 1 3) . - Ottenby lund, Ottenby, Öland. 8. Aug. 1 9 60.

A cta Phytogeogr. S 11f'c. 44

20

Fig. 8. Überschwemmter Wald­

sumpf in einer Niederung westlich

vom Ancyluswall. Das Wasser

wird nach der Schneeschmelze

:zwischen den Ancylus- und Lito­

rinawällen aufgestaut. Im Sommer

dominieren Lastrea thelypteris,

Lysimachia vulgaris, Carex riparia,

Filipendula ulmaria u. a. hygro­

philen Pflanzen. In der Moosdecke

.an der Bases der Baumstämme

herrscht Mnium hornum vor. Die

Föderation Mnio-Plagiothecion be­siedelt mit ihren hygrophilsten

Unionen die verdickten Baum­

basen (S . 27, 3 1 ) . - Vickleby

Strandskog, Vickleby, Öland . April

1 959.

A cta Phytogeogr. Suec. 44

Fig. 9. Reiner Birkenwald mit

Feldschicht aus vorherrschenden

Graminiden , hauptsächlich Moli­

nia coerulea. Seltener Waldtypus

auf Öland. In Ottenby lund be­

herrschen Betula pubescens und B. verrucosa grosse Flächen des

Waldes. Epiphytische Moosvege­

tation an der Basis der Birken:

Mnio-Plagiothecion mit d er aus­

trocknungsresistenten Union Or­

thodicranetum montani (S. 3 1 ). - Ottenby lund, Ottenby, Öland.

8. Aug. 1960.

Das Spezialgebiet 2 1

wiese nur spärlich entwickelt findet. I n den Lich­tungen wachsen auch hier und da Kiefernpflanzen, die zusammen mit Betula verrucosa und Populus tremula in einer Laubwiese bald Kolonien bilden, wenn sie nicht mehr geweidet wird. Nadelbäume waren in einer gut gepflegten Laubwiese nicht erwünscht. Sie verschwinden aber nach und nach, wenn der Wald dichter und Quercus robur dominie­rend wird.

Der frühere Laubwiesenbau hat nicht nur die Strauch- und Baumschicht der Laubwälder un­serer Zeit geprägt, sondern auch die Feldschicht, die Bodenschicht und sekundär sogar die epi­phytische Moosvegetation u. a . , indem er eine grosse Zahl von ganz verschiedenen Standorten innerhalb eines oft sehr kleinen, begrenzten Ge­bietes schuf. Gepflegte Laubwiesen findet man heute auf Öland nur noch in Enerum und Hunderum (Böda) , S. Greda (Föra) und in Lilla Horn (Persnäs) . Mit der Weidenwirtschaft, die für den Laubwiesen­bau so folgenschwer war, hatte man auf Öland hauptsächlich zwischen 1870-1890 angefangen (NELSON 1955) .

Eine Laubwiese, die nicht mehr gepflegt wird, bildet allmählich ganz andere standörtliche V er­hältnisse für die epiphytische Moosvegetation aus. Photophile Arten, die von Staubimprägnierung gefördert sind, können sich zuletzt nur in der Nähe von Lichtungen und auf einzelnen Bäumen an­siedeln. Skiophile Arten und Vereine, die gegen Austrocknung und kräftigen Temperaturwechsel empfindlich sind, stellen sich allmählich ein. Dies gilt sowohl für epiphytische wie auch epilithische und vielleicht vor allem epigäische Bryophyten. Die Einwirkung des nunmehr grösseren Staubge­halts in der Atmosphäre, die eine Folge des heut­zutage grösseren Ackeranteiles, der zahlreichen Gräben rings um die Äcker und des Rodens von Sträuchern zwischen den Äckern ist, wird wahr­scheinlich mit zunehmender Dichte des Laub­waldes wieder vermindert.

Die Entwicklung der epiphytischen Moosvege­tation, sowohl die qualitative wie auch die quanti­tative, konnte ich späterhin im Spezialgebiete verfolgen. Aus meinen Untersuchungen im Reser­vatgebiet "Herrfallsäng" (HaUsberg, Närke) ging hervor, wie die Sukzession in der epiphytischen

2* - 6 l l 53058

Moosdecke langsamer als in der Boden- und Feld­schicht vor sich gegangen ist. Das früher als Laubwiese gepflegte Reservatgebiet ist seit 25 Jahren in ein nördliches ungepflegtes und ein südliches noch gepflegtes Gebiet geteilt. Der nörd­liche Teil ist heute mit einem dichten Ulmenwald bewachsen, der sich gegen das Klimaxstadium ent­wickelt. Die fakultativen (präferent epigäischen) Epiphyten sind viel häufiger an der Basis der Bäume des nördlichen Teiles als an der des süd­lichen, was da von kommen kann, dass diese Arten in den gut gepflegten Wiesen der Laubwiese nur sehr spärlich vorkommen. Die im nördlichen Teil dominierenden epigäischen Bryophytenvereine Swartzietum undZetterstedtietum (vgl. SJÖGREN 1954) werden im südlichen Teil des Gebietes vom Squ­arrosion verdrängt. Im nördlichen Gebiet sind also Boden- und Feldschicht qualitativ und quan­titativ ganz verschieden von der des gepflegten südlichen Gebietes. Sehr interessant zu bemerken war, dass die Veränderungen der epiphytischen Moosvegetation dagegen, mit Ausnahme der der untersten Basisregion der Bäume, während der letzten 25 Jahre ziemlich unbedeutend waren.

In Dauerprobeflächen auf Öland wurde auch gezeigt, dass die Bryophyten der Bodenschicht nicht so empfindlich gegen Veränderungen der standörtlichen Verhältnisse durch Abholzung oder schneller Zuwachs in der nächsten Umgebung wie die Gefässpflanzen der Feldschicht sind. Hier soll aber erwähnt werden, dass ANDERSSON & W .ALD­HEIM ( 1946, S. 1 13) nicht zu diesem Ergebnis ge­kommen sind. Durch die Verzögerung in der Ent­wicklung der Bodenschicht erhält eine nicht mehr gepflegte Laubwiese nach relativ kurzer Zeit eine Feldschicht, die aus typischen Laubwaldarten be­steht - die Wiesenarten verschwinden bald - die Bodenschicht behält dagegen noch für längere Zeit mehrerer ihrer Wiesenbryophyten. Die epigäischen, skiophilen Laubwaldmoose siedeln sich erst an, wenn der Laubwald ziemlich dicht geworden ist. Zuerst erscheint auf Öland im allgemeinen Rhyti­diadelphus triquetrus, dann folgen Eurhynchium swartzii und E. zetterstedtii . Diese Verzögerung der Sukzession ist auch für die epiphytische Moosdecke typisch, was oben bereits geschildert wurde. Bryo­phyten zeigen demnach im allgemeinen eine weitere

A cta Phytogeog1-. S7�ec. 44

22 Das Spezialgebiet

standörtliche Amplitude als Gefässpflanzen und haben grössere Möglichkeiten durch sich gegensei­tig kompensierende Standortsfaktoren (S. 78) nicht optimale Standortsverhältnisse ertragen zu können.

Als gute Regel einer Epiphytenuntersuchung innerhalb eines Spezialgebietes können z . B. die folgenden erwähnt werden. Wenn man den Charak­ter der epiphytischen Moosvegetation eines Gebietes studiert, ist es von grösster Bedeutung, dass auch Phorophyten mit spärlicher Epiphytenvegetation einbezogen werden. HALE ( 1955, S. 6 1 ) schreibt sehr richtig: " . . . few workers examine objectively the full range of stands in a single floristic province whether they contain cryptogams or not, but rather concentrate on stands with conspicuous epiphytic communities." Bei Epiphytenuntersuchungen wird auch meistens (vgl. WILMANNS 1958, S. 12) die Seite der Phorophyten, deren Epiphytenvegeta­tion am besten entwickelt ist, nur studiert, eine Methode die auch nicht befolgt werden muss. Von gleich grosser Bedeutung ist es auch, dass man die Epiphytenvegetation eines grösseren Gebietes nicht nur durch Spezialuntersuchungen innerhalb kleiner

.A cta Phytogeogr. Suec. 44

Gebiete mit qualitativ und quantitativ reichlicher Epiphytenvegetation charakterisiert.

Das Vegetationsmosaik des Spezialgebietes mit Lichtungen und Baum- und Strauchgruppen eignet sich gut für mikroklimatische Untersuchungen. Es war nämlich meine Absicht, einige Parallele zwischen der Verteilung sowie der vertikalen und horizontalen Zonierung der epiphytischen Moosar­ten und dem Wechsel der untersuchten mikrokli­matischen Faktoren im Spezialgebiet aufzuzeigen (vgl. u. a. Fig. 20) .

Die Untersuchung der epiphytischen Moosvereine des Spezialgebietes wurde nicht so gründlich durch­geführt und das Ergebnis kann hier nicht durch Tabellen veranschaulicht werden. Die epiphytische Moosvegetation ist nämlich spärlich entwickelt und arm an Trennarten. Sie kann zur gewöhnlichsten epiphytischen Föderation der öländischen Laub­wälder, nämlich dem Isothecieto- Velutinion (S. 34), gerechnet werden. Die Untersuchungen der Dif­ferenzierung der epiphytischen Moosvereine wurden auf die anderen Laubwaldgebiete Südölands kon­zentriert .

II. Epiphytische Moosvereine

Methodik und Terminologie

Die Untersuchung der Differenzierung der epi­phytischen Moosvegetation in Laubwaldgebieten auf Öland gründet sich auf Material von sämtlichen grösseren Laubwäldern der Insel. Im Mittland­skogen (auf mittlerem Öland) mit seiner stereoty­pen Zusammensetzung wurde jedoch keine gründ­liche Untersuchungen durchgeführt. In diesem Walde ist die Anzahl von Baumarten mit hohen Standortsansprüchen an Nahrungszuschuss gering. Eine ähnliche Zusammensetzung zeigen die kleinen Laubwälder nördlich von Borgholm. Besonders gut geeignet für Untersuchungen über die epiphytischen Moosvereine sind die südöländischen Laubwälder (S. 8) . Diese Laubwälder sind Relikte eines vor ca. 200 Jahren noch zusammenhängenden Waldes (S. 14) zwischen Kalmarsund und dem grossen Alvar.

Die soziologischen Tabellen (Tab. 6-1 7 ) enthalten zum grössten Teil Probeflächenanalysen von epi­phytischen Moosvereinen auf Öland. Als Vergleich werden aber auch einige Tabellen von epiphytischen Moosvereinen aus Schonen, Västergötla,nd und Närke beigefügt.

In der Moosdecke der Stammbasen in einem dichten Laubwalde kommen nur sehr wenige Flech­ten vor. Deshalb fehlen sie auch beinahe gänzlich in den beigefügten soziologischen Tabellen. In der Stammregion , z. B. im Leucodontion (S. 55) , er­langen die Flechten aber eine viel grössere Bedeu­tung. Eine Trennung der epiphytischen Moos- und Flechtenvereine ist nicht ratsam. Es wäre wün­schenswert, allmählich eine Synthese von epiphy­tischen Flechten- und Bryophytenvereinen durch­führen zu können, was aber nicht leicht ist, u. a . schon wegen der Schwierigkeit, bei einer Person eine gute Artenkenntnis beider Kryptogamen­gruppen vereint zu finden.

Früher wurde bereits versucht, bei Synusie­Untersuchungen epigäischer Moosvereine auch Arten in der Feldschicht der Probeflächen zu er­wähnen, die den Charakter des Standortes bestäti­gen können (SJÖGREN 1954) . Diese Methode gilt als eine Vorbereitung zu einer phytozoenotischen Untersuchung. Das Arbeiten mit allen Vegetations­schichten in Laubwäldern finde ich besonders gut geeignet, mit Primäruntersuchungen in den ver­schiedenen Vegetationsschichten vorzubereiten.

Hier soll betont werden, dass die Bryophyten­vereine der vorliegenden Untersuchung als S y n u­s i e n behandelt werden (GAMS 1918, Du RrETZ 1930a) . In einem reich entwickelten epiphytischen Moosteppich kann man jedoch auch eine Mikro­schichtung beobachten, die von den verschiedenen Wuchsformtypen der Arten abhängig ist (S. 79) . Ein durchgehender Zusammenhang zwischen der Zusammensetzung der Laubwaldphytozoenase im grossen und ganzen und der der untersuchten epiphytischen Moosvereine kann hier nicht dar­gestellt werden. Einige Ver�ine haben jedoch den Schwerpunkt ihres Vorkommens in verschiedenen ·

Laubwaldtypen, was noch näher im Anschluss an die Beschreibung der Vereine im folgenden erwähnt wird (vgl. auch Tab. 18) .

Als Probeflächengrösse werden im folgenden 4 dm2. benutzt . Die Probeflächen sind meistens quadra}­tisch. Innerhalb von Vereinen, die in schmalen, deutlich abgegrenzten Zonen auf den Phorophyten vorkommen, wird eine langgestrickte Probefläche derselben Grösse verwendet. Diese Probeflächen­grösse ist im allgemeinen gross genug für die U n­tersuchung von epiphytischen Bryophytenvereinen (Unionen) in südschwedischen Laubwäldern. Bei grösseren Probeflächen zeigte sich, dass die sozio­logische Zusammensetzung oft qualitativ inhomo­gen wurde und mehrere Unionen oder sogar mehrere Föderationen umfasste, besonders dort, wo die

Acta Phytogeogr. Suec. 44

24 Methodik und Terminologie

Vereine nur in schmaler Zonierung vorkommen. Wurde aber eine kleinere Probeflächengrösse als 4 dm2 benutzt, so wurden vielfach nur Fragmente der Vereine (Unionen) erfasst. Die in den Unionen dominierenden Arten haben nämlich im allgemeinen eine grosse Konkurrenzkraft und decken oft zu­sammen mit nur einigen Lebermoosarten des ersten Kolonisationsstadiums oder einigen Arten mit weiter standörtlicher Amplitude und geringem Trennwert grosse Flächen an der Basis der Bäume.

Nur für die Vereine der Stammregion der Bäume (das Leucodontion) könnte vielleicht eine Probe­flächengrösse kleiner als 4 dm2 benutzt werden.

In der Literatur über epiphytische Moos- oder Flechtenvereine werden viele verschiedene Probe­flächengrössen verwendet (siehe BARKMAN 1958, S. 300) . KRUSENSTJERNA ( 1945) benutzt z. B. den ganzen Baumstamm bis zu 2 m Höhe über dem Boden als Probefläche (vgl. auch DorGNON 1954) . DEGE­LIUS ( 1939) benutzt 20 dm2, ALMBORN ( 1948, 1955) 8 x 2 dm und 4 x 2 dm, WALDHEIM ( 1 944) und IWATSUKI ( 1 960) 4 dm2• HALE ( 1952) hat die Epi­phytenvegetation in einer bestimmten Höhe über dem Boden rings um die Stämme analysiert (vgl. auch ÜLSEN 1917 ) . TYSZKIEWICZ ( 1935) dagegen hat die Epiphytenvegetation bestimmter Himmels­richtungen an den Bäumen untersucht. Diese bei­den Methoden sind meiner Ansicht nach für die strikte soziologische Untersuchung der Moosvereine, deren Abgrenzung ja von Standortsfaktoren nicht beeinflusst werden soll, nicht geeignet.

Der Deckungsgrad wird nach der 5gradigen Skala von HuLT-SERNANDER-Du RrETZ angegeben ( Du RIETZ 1 92 1 , S. 225) . Geeigneter wäre vielleicht eine 6gradige Skala mit einer Aufteilung der ersten Deckungsgradklasse, in der die meisten Trennarten wegen ihrer geringen Konkurrenzkraft vorkommen. Trotzdem die Sozietät nicht die grundlegende so­ziologische Einheit dieser Arbeit ist, wird der Deckungsgrad der Arten der Probeflächen erwähnt. Die Probeflächengrösse innerhalb jeder Tabelle ist immer gleich. Der Deckungsgrad gibt daher nähere Auskunft über die Dominanz der Bryophyten innerhalb einer bestimmten Probeflächengrösse, was von grosser Hilfe ist, wenn man in der Natur eine Moosdecke einem bestimmten Vereine schnell zuordnen möchte. Parallele Sozietäten findet man

A cta Phytogeogr. Suec. 44

nämlich oft sowohl in verschiedenen epiphytischen Unionen wie in Föderationen, bisweilen sogar auf einem einzigen Phorophyten. Wenn man nicht die Möglichkeit gehabt hat, zuvor während einer längeren Zeit die höheren soziologischen Einheiten eines Untersuchungsgebietes zu studieren, wird es sehr schwer, die Differenzierung der epiphytischen Moosvereine gleich mit der Sozietät zu beginnen.

Die Aufstellung <J.er Vereine gründet sich auf die Trennarten (vgl. Du RIETZ 1 942, S. 125) und deren Trennwert, der immer im Anschluss an die Tabellen angegeben wird. Die obligat und präferent epiphy­tischen Arten (S . 127) zeigen den höchsten Wert als Trennarten für die Vereine. LOESKE hat ( 190 1 , S. 81-82) zum ersten Mal das Vorkommen von Trennarten innerhalb epiphytisoher Vereine be­tont. Die erste Epiphytenassoziation mit "especes caracteristiques" wurde von ALLORGE ( 1922) be­schrieben.

Tabelle 19 erleichtert das Verstehen der Bedeu­tung der Trennarten. Sie erstrecken bisweilen ihr Vorkommen über mehrere Unionen derselben oder verschiedener Föderationen. Der Wert der angege­benen Trennarten gilt, wenn nichts anderes er­wähnt wird, für das öländische Vorkommen der Vereine. Wenn die Trennarten nur von regionalem Wert sind, wird dies im Anschluss an die Beschrei­bungen der Vereine angegeben. Die Konkurrenz­kraft mancher Trennarten ist oft sehr klein, was wiederum bewirkt, dass sie oft mit niedriger Kon­stanz in den Vereinen vorkommen. Es ist deshalb wünschenswert, dass - wie bei der Abgrenzung von Vereinen überhaupt - die epiphytischen Moosvereine durch möglichst viele Trennarten ge­kennzeichnet werden.

Vergleiche über den Wert der Trennarten in Schonen, Västergötland und in Närke finden sich auch in der Beschreibung der epiphytischen Moos­vereine auf Öland. Die Vereine werden auch mit den Assoziationen und Allianzen BARKMANs ( 1 958) ver­glichen.

In den soziologischen Tabellen ist die Union die niedrigste soziologische Einheit. Die Föderationen werden in Unionen (Du RrETZ 1 936, 1942; vgl. "das Bund" bei GAMS 1936) geteilt. Die Föderations­analysen bestehen aus einer Zusammenstellung von Probeflächen, die meistens Übergänge zwischen

M nio-Plagiothecion 25

den Unionen der Föderationen repräsentieren. Einige Tabellen (13 , 14) geben auch Übergänge zwischen einander standörtlich nahestehenden Unionen verschiedener Föderationen sowie zwischen verschiedenen Föderationen wieder. Solche Über­gänge sind z. B. zwischen dem Anomodontion der Basisregion und dem Leucodontion der Stammregion auf Baumarten mit circumneutralen Rinden be­sonders häufig. Diese Übergänge bilden sich u. a. aus, wenn das Leucodontion von der Basisregion eines jungen Stammes in einem lichten Walde bis auf die Stammregion vom Ancmodontion "ver­drängt' ' wird, was oft geschieht, wenn der Phorophyt älter und der Wald allmählich dichter wird.

In der folgenden Be�chreibung der Vereine werden die azidiphilen Vereine zuerst behandelt und die circumneutrophilen zuletzt. Eine Aufstellung der Vereine nach ihren Vorkommen auf verschiedenen Baumarten wie bei WALDHEIM ( 1944) würde meiner Ansicht nach ein Hindernis für die soziologische Untersuchung bedeuten. Deshalb wird diese Metho­dik hier vermieden. Das A nomodontion bevorzugt z . B. auf Öland Baumarten mit circumneutralem

Rinden-pR, kann sich jedoch auch auf primär sauren Rinden, die staubimprägniert worden sind, ansiedeln. Einzelne Eichen in reinen Eschen­Ulmenwäldern tragen oft eine Moosdecke, die eine grosse Ähnlichkeit mit derjenigen der Eschen und Ulmen der nächsten Umgebung zeigt. Dies kann von mikroklimatischen Verhältnissen, Staubim­prägnierung der Rinde sowie von Diasporenzuschuss herrühren. In den soziologischen Tabellen habe ich deshalb Probeflächen eines Vereins auf verschie­denen Baumarten mit in dieselbe Tabelle gestellt. Wenn die Expositionsverhältnisse eine ausgespro­chene Bedeutung für die horizontale Zonierung der Vereine zeigt, wird auch die Himmelsrichtung im Anschluss an die Probeflächen angegeben. Es kommt nämlich oft vor, dass auf einer Stammseite ein Bryophytenverein vollständig mit einer gros­sen Zahl von Trennarten entwickelt, auf der ge­genüberliegenden Seite dagegen nur fragmentarisch ausgebildet ist. Dieses Verhalten kann von Xero­philie, Hygrophilie und Austrocknungstoleranz des Vereins abhängig sein.

1 . Mnio-Plagiothecion

Der Name der Föderation bezieht sich auf den grossen Reichtum an M nium-Arten sowie auf das konstante Vorkommen der Trennart Plagiothecium silvaticum coll. innerhalb des Vereins . Die Zahl der M nium-Arten ist auch innerhalb der epigäischen Föderation Mnio-Olimacion gross (KRUSENSTJERNA 1945, S. 140) . Das Mnio-Plagiothecion kann sowohl als epigäisch wie auch als epiphytisch bezeichnet werden. Die Unionen Praelongeto-Lophocoleetum und A mblystegietum juratzkani der Föderation bil­den auf Erlenbasen auf Öland einen Übergang zu den epigäischen Bryophytenvereinen aus. Die xerophile Union Orthodicranetum montani ist da­gegen rein epiphytisch. Der Verein besiedelt mit Vorliebe Erlen- und Birkenstümpfe. Auf Erlenbasen findet man die feuchtigkeitsliebendsten Unionen und auf Birke die xerophile Union Orthodicranetum

montani (Tab. 6 ) . Das Mnio-Plagiothecion ist im grossen und ganzen der einzige epiphytische Moos­verein in den Alnus glutinosa - Betula pubescens -

Waldsümpfen auf Öland. In den auf Öland sehr verbreiteten Eicheu-Birkenwäldern kommt das Mnio-Plagiothecion mit Übergängen zum Isothe­cieto- V elutinion vor.

Das Mnio-Plagiothecion unterscheidet sich in Hinsicht des Vorkommens von Trennarten und der Standortsansprüche sehr deutlich von den cir­cumneutrophilen Föderationen Leucodontion und A nomodontion. Mit dem I sothecieto- V elutinion gemeinsame Trennarten gegen das Leucodontion und das A nomodontion sind Ohiloscyphus pallescens und Oh. polyanthus. Trennarten für Unionen innerhalb des M nio-Plagiothecion wie des I sothecieto- V eluti­nion sind Bryum capillare, M nium cuspidatum,

Acta Phyto,qeogr. S�tec. 44

26 M nio-Plagiothecion

Rhodobryum roseum und Lophocolea minor. Trenn­arten der Föderation gegen sämtliche andere epiphytische Moosvereine auf Öland sind (Tab. 19) : Blepharostoma tricho­

phyllum Dicranum scoparium

Mnium hornum Plagiothecium sil'!Jaticum

coll.

Die nachgenannten Trennarten kommen in Schwe­den in der Hauptsache im Süden des Landes vor: Amblystegium furatzkanum Aulacomnium androgynum Eurhynchium praelongum

Lophocolea cuspidata L. heterophylla M nium hornum

Gegen W-Europa allmählich seltener werdende Trennarten sind (JENSEN 1915, 1923, DIXON 1954) :

Lophocolea minor (fehlt i n Grossbritannien) Orthodicranum monta.num (selten in Dänemark und

Grossbritannien) Ptilidium pulcherrimum (selten in Grossbritannien)

Der Wert der vorgenannten Arten als Trennarten des M nio-Plagiothecion ist in Götaland wie folgt zu beurteilen.

In Schonen (Probeflächenmaterial von Erlen­bruch bei Stenshuvud, SO-Schonen) kommt Lepi­dozia reptans als Trennart der Föderation dazu, eine Art, die auf Öland nur in der xerophilen Union Orthodicranetum montani vorkommt. Der Wert als Trennart von M nium hornum wird im Anschluss an die Föderation Isothecieto- Velutinion (S. 35) ausführlicher behandelt. Zu den Trennarten der Föderation gegen andere epiphytische Födera­tionen können in Schonen auch Leucobryum glaucum und A ulacomnium androgyn um gerechnet werden. Diese Arten kommen auch gemein auf Stein und Lignum in Laubwäldern, besonders in W-Göta­land, vor. Aulacomnium androgynum wird auf Öland oft im Cladino-Pleurozietum (SJÖGREN 1954, S. 106) in sehr lichten Eicheu-Birkenwäldern auf Sand­boden gefunden .

Die ausgeführten Probeflächenanalysen inner­halb der Föderation im Herrfallsäng (Närke) enthal­ten alle hier erwähnten Trennarten einschliesslich M nium punctatum. Diese Art hat ihr Hauptvor­kommen in den hygrophilsten Unionen der Födera­tion. Sie kommt auch in Västergötland als Trennart der Föderation gegen andere epiphytischen Födera­tionen vor. Im westlichen Smaland beim See Fiolen (Aneboda) wurde die folgende Artenkombination innerhalb der Föderation notiert:

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Dicranella cerviculata Dicranum scoparium Drepanocladus uncinatus Hypnum cupressiforme Lophocolea heterophylla

Plagiothecium silvaticum coll .

Ptilidium pulcherrimum Scapania paludicola

Von diesen Arten fehlt jedoch die letztgenannte auf Öland und Gotland. D. cerviculata wurde im Mnio-Plagiothecion auf Öland nicht gefunden und Drepanocladus uncinatus kommt nur selten vor.

Einige Standortsansprüche der Föderation wur­den bereits oben erwähnt (S. 25). Das Mnio­Plagiothecion kommt sowohl auf feuchten wie auf trockenen Standorten vor (Tab. 18) . Die Födera­tion wird vor allem auf Substraten mit einem pH unter 6,0 angetroffen. Mehrere Arten der Födera­tion hab�n jedoch eine weitere pH-Amplitude, was beinahe immer festgestellt werden kann, wenn man die pH-Amplitude eines Vereins mit der seiner Arten vergleicht (vgl. z. B. S. 30, 31 ) . Die höchsten pR-Werte findet man in den hygrophilsten Unionen der Föderation. Auf den Baumbasen in Erlen­brüchen werden bei Überschwemmungen Nähr­stoffe abgesetzt. Es ergibt sich, dass es viel leichter ist, das pH des Substrates nach dem Vorkommen eines Vereins zu beurteilen als nach den einzelnen Arten.

Die folgenden Unionen des M nio-Plagiothecion wurden auf Öland untersucht:

a ) Amblystegietum furatzkani (S . 27, Tab. 4) b) Praelongeto-Lophocoleetum (S . 31 , Tab. 5) c) Orthodicranetum montani (8 . 31 , Tab. 6)

Das M nio-Plagiothecion suchte ich vergebens in BARKMANs Arbeit über die epiphytischen Vereine Europas ( 1958) . Die xerophile Union Orthodi­cranetum montani (S . 31 ) zeigt jedoch ihre deut­lichste Übereinstimmung in der Artenzusammen­setzung innerhalb der Allianz Dicrano-Hypnion filiformis (Ordn. Dicranetalia) (op . cit . , S. 500-508) . Die beiden hygrophilen Unionen haben dagegen eine nahe übereinstimmende Artenzusammenset­zung innerhalb der Allianz Anomodontion euro­paeum mit der Suballianz Homalion und der As­soziation Chiloscypheto-Mnietum (op . cit . , S. 560-562) . BARKMAN hebt die nahe Verwandtschaft der letztgenannten Assoziation mit epigäischen Bryo­phytenvereinen hervor. Dieses Verhalten· gilt auch für die beiden unten beschriebenen Unionen

M nio-Plagiothecion 27

Amblystegietum juratzkani und Praelongeto-Lopho­coleetum, die eine deutliche Verwandtschaft mit der epigäischen Föderation M nio-Climacion zeigen (KRUSENSTJERNA 1945, S. 140; SJÖGREN 1954, s. 122) . Das Chiloscypheto-Mnietum sondert sich durch das Vorkommen von mehreren präferent epi­gäischen Arten von anderen epiphytischen Moos­vereinen deutlich ab. Folgende Trennarten der Assoziation Chiloscypheto-M nietum (mit der Sub­assoziation eurhynchiet:Jsum stokesii) seien zum Vergleich erwähnt:

Ghiloscyphus spp. Glimacium dendroides Eurhynchium stokesii Fissidens adianthoides Lophocolea bidentata M nium hornum

Mnium punctatum Mnium rostratum M nium rugicum Plagiothecium silvaticum

var. neglectum

Zu den Arten der Assoziation, die innerhalb des Amblystegietum juratzkani und des Praelongeto­Lophocoleetum in Götaland nicht vorkommen, zählen aber Homalia trichomanoides, Brachythecium rutabulum (nur selten) , B. salebrosum und Mnium undulatum. Das Vorkommen dieser Arten im Chiloscypheto-Mnietum deutet darauf hin, dass die Assoziation in den Niederlanden Substrate mit höherem Nahrungszuschuss als die beiden hygro­philen Unionen des M nio-Plagiothecion in Gö­taland besiedelt. Die Assoziation kommt nach BARKMAN vorzugsweise auf periodisch über­schwemmten Salix-Basen vor.

Der Name Mnio-Plagiothecion wurde schon frü­her von �TEFUREAC ( 1941 ) benutzt. Er begründete den Verein auf das Vorkommen von M nium punc­tatum und Plagiothecium silesiacum. BARKMAN hat wegen des schlechten Trennwertes dieser beiden Arten den Namen Blepharostomion eingeführt. Diese überwiegend epilithische Allianz hat nur wenige Trennarten mit dem von Öland beschrie­benen M nio-Plagiothecion gemeinsam und unter­scheidet sich von diesem Verein u. a. durch das Vorkommen der Trennarten Calypogeia suecica und N owellia curvifolia sowie durch das Fehlen von mehreren für das M nio-Plagiothecion typischen Trennarten. Calypogeia suecica wurde in dieser Föderation nur in Närke gefunden. Nowellia cu?·vi­folia wurde nur selten auf vermoderndem Holz im westlichen Götaland in Hailand (K varnaberget,

Tönnersjö) zusammen mit den folgenden Arten, die für das M nio-Plagiothecion in Götaland typisch sind, gefunden:

A ulacomnium androgyn um Dicranum scoparium Lophocolea heterophylla Orthodicranum montanum

Plagiothecium silvaticum coll.

Ptilidium pulcherrimum

a) Amblystegietum juratzkani

Das A mblystegietum juratzkani ist die hygro­philste Union der Föderation auf Öland. Es be­siedelt den untersten Teil der Erlenstümpfe und auch andere Baumbasen in Waldsümpfen, wo u. a . das Vorkommen von Fontinalis antipyretica auf extrem gute Feuchtigkeitsverhältnisse hindeutet. In öländischen Erlenbrüchen werden folgende Ge­fässpflanzen 1m allgmeinen konstant angetroffen (Fig. 1 1 ) :

Carex remota Carex riparia Deschampsia caespitosa Poa palustris Caltha palustris Comarum palustre Equisetum fluviatile

Filipendula ulmaria Lastrea thelypteris Lycopus europaeus Lysimachia thyrsiflora - vulgaris Scrophularia nodosa U rtica dioeca

Trennarten der Union gegen andere Unionen der Föderation sowie gegen andere epiphytische Moosföderationen sind Mnium rugicum, Fissidens adianthoides und Amblystegium juratzkanum. Die letztere Art ist oft innerhalb der Union dominant. Fissidens adianthoides und M nium rugicum findet man auch in den epigäischen Vereinen der Erlen­sümpfe gemein. Als dominierende Arten innerhalb der Union kommen oft auch M nium horn·um und Plagiothecium silvaticum coll. vor.

Auch in Schonen hat Amblystegium juratzlcanum einen guten Wert als Trennart für die Union. Das Probeflächenmaterial von Närke zeigt leider; nur eine fragmentarische Entwicklung des Amblystegie­tum juratzkani ausschliesslich mit der Trennart Fissidens adianthoides vorkommend.

Übergänge gegen die Union Praelongeto-Lopho­coleetum, die ein wenig geringere Feuchtigkeits­ansprüche hat, sind häufig, besonders auf Erlen­basen mit stark geneigten Seiten. Da werden die Grenzen zwischen den Zonen, in denen die beiden Unionen meistens vorkommen, sehr unscharf. Zu

A cta Phytogeogr. Suec. 44

28 M nio-Plagiothecion

der Basisregion der Erlen stelle ich auch die blass­gelegten Wurzeln, die meistens ganz mit einer Moosdecke bedeckt sind. Die obere Grenze der basalen Moosdecke ist gewöhnlich gegen den Teil des Stammes, an dem eine zusammenhängende Moos­decke fehlt, sehr scharf. Oberhalb dieser Grenze wachsen nur zerstreute Individien von austrock-

nungresistenten Arten. Übergänge gegen die hygro­philste Bryophytensynusie der öländischen Laub­wälder seien auch erwähnt. Dieser Verein, die Union Brachythecietum rivularis im M nio-Olimacion (SJÖGREN 1954, S. 1 24), findet man zwischen den Baumsockeln der Erlenbrüche. Nur sehr selten wurden aber Übergänge zwischen den Unionen

TABELLE 4. M nio-Plagiothecion.

Amblystegietum juratzkani.

Anzahl der Laubmoose . . . Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche Nr . . . .

a) Amblystegium juratzkanum

Fissidens adianthoides

M nium rugicum

b) M nium hornum

Plagiothecium silvaticum coll.

c ) Brachythecium rivulare

- rutabulum

- salebrosum

- velutinum

Bryum capillare

Oalliergonella cuspidata

Ohiloscyphus pallescens

- polyanthus

Dicranum scoparium

Fontinalis antipyretica

Hypnum cupressiforme

- - f. filiforme

M nium cuspidatum

Plagiothecium denticulatum

Radula complanata

Rhodobryum roseum

5 7

2

+ + + +

+ + + + + +

+

+

+ + +

Grösse der Probeflächen 4 dm2; sie liegen in der Basis­region (zwischen 0-l m über dem Boden, vgl. S. 8). Sämtliche Probeflächen an verschiedenen Baumstämmen. Baumart: Alnus glutinosa.

Probeflächen Nr. l-10. Vickleby (Karlevi Mo), Öland. 27. Sept. 1 958. Erlenbruch in der Nähe der Garex riparia ­

Waldsümpfe. In der Baumschicht ist Alnus glutinosa weitaus vorherrschend. Vereinzelte Individuen von Betula pubes­

cens kommen auch vor. Strauchschicht spärlich entwickelt mit Salix spp. Die Feldschicht besteht zu dieser Jahreszeit

A cta Phytogeogr. Suec. 44

8 7 9 7 5 7 7 7 2 2

3 4 5 6 7 8 9 1 0

+ + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + -'- + +

+ + +

+ + +

+ + + + +

+ + + + + +

+ + + + + + + +

+ + + +

+ +

+

aus dominierenden Filipendula ulmaria, Geum rivale und Lysimachia vulgaris. In der Bodenschicht das Mnio-Glima­

cion.

Trennarten und Begleiter

a) Trennarten des Amblystegietum juratzkani gegen andere Unionen des Mnio.Plagiothecion.

b) Trennarten des M nio-Plagiothecion gegen andere epi­phytische Moosföderationen auf Öland.

c) Begleiter.

Fig. 1 1 . Erlensockel in einem aus­

getrockneten Erlenbruch (vgl. Fig.

10 ) . Mnium hornum, Eurhynchium

praelongum, Plagiothecium silvati­

cum coll. , Amblystegium juratzka­

num und Fontinalis antipyretica

herrschen vor. Die zwei letzteren Arten sind auf den n iedersten Teil

des verdickten Sockels konzen­

triert. Epiphytische Moosvereine:

Amblystegietum juratzkani zuun­

terst undPraelongeto- Lophocoteetum

zuoberst, hygrophile Unionen des

Mnio-Plagiothecion (S . 27 , 3 1 ) .

- Karlevi Mo, Vickleby, Öland.

Sept. 1 958.

M nio-Plagiothecion 29

Fig. 10. Herbstbild eines vollständig

ausgetrockneten Erlenbruches. Die Erlensockel un d Stützwurzeln sind

ganz entblösst. In der Feldschicht

herrschen Lysimachia vulgaris,

Geum rivale, Filipendula ulmaria

und Caltha palustris vor. Die epi­

phytische Moosvegetation wird in

diesem Waldtypus vorn Mnio­

Plagiothecion beherrscht (Fig. 1 1

und S. 25) . - Karlevi Mo, Vick­

leby, Öland. Sept. 1 958.

ACta Phytogeog1". Suec. 44

30 M nio-Plagiothecion

Fig. 1 2. Birkenstumpf mit dichter

Vegetation der beiden azidiphilen

Arten Mnium hornum und Aula­

comnium androgynum sowie reich­

lich vorkommenden M ajanthemum

bifolium und Oxalis acetosella auf dem wasserreichen, sauren Holze.

In dem reichen Coryletum der

nächsten Umgebung fehlen diese

Arten in der Feld- und Boden­schicht. - Vickleby Strandskog,

Vicldeby, Öland. Juli 1 957 .

Praelongeto-Lophocoleetum und Orthodicranetum Erlenbasen sind auf diesem Standort auch sehr montani des Mnio-Plagiothecion an den Erlenstäm­men beobachtet.

Das Vorkommen des Amblystegietum juratzkani auf den Sockeln von Erlen und Birken in Wald­sümpfen ist ganz vom periodischen Zuschuss von Feuchtigkeit abhängig (Fig. 1 1 ) . Der Verein kann also tropohydrophil (S. 79) genannt werden. Auf Erlensockeln am Ufer des Hornsjön auf N-Öland, wo der Wasserzuschuss zur Zeit der Schneeschmelze die Wasserschwankungen nur wenig beeinflussen und wo deshalb die Erlensockel sehr schiecht entwickelt sind, fehlt der Verein beinahe voll­ständig (SJÖGREN 1957 ) . Die Artenzonen auf den

A cta Phytogeogr. Suec. 44

schlecht entwickelt und nur schmal. M nium hornum und Climacium dendroides kommen nur selten vor.

In den südwestschwedischen Erlenbrüchen, die meistens ziemlich trocken sind, wurde auch die Föderation M nio-Plagiothecion wegen des Fehlens von periodischen Überschwemmungen, welche die Ausbildung von breiten Erlensockeln und groben Stützwurzeln begünstigen, nicht beobachtet.

Die pH-Amplitude der Union auf Öland be­schränkt sich wahrscheinlich zwischen pH 4,5 und 6,0. Sowohl Mnium hornum wie M. rugicum haben jedoch eine weitere pH-Amplitude als der Verein, dessen Trennarten sie sind.

M nio-Plagiothecion 31

b) Praelongeto-Lophocoleetum

Auf Öland sind Eurhynchium praelongum, Lo­phocolea heterophylla und L. cuspidata Trennarten der Union (Tab. 19 ) . Die ersten beiden Arten dominieren oft in der Union. Die beiden Lophocolea­Arten werden auch im Orthodicranetum montani

TABELLE 5. Mnio-Plagiothecion.

Praelongeto-Lophocoleet1w�.

Anzahl der Laubmoose . . .

Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche Nr . . . .

a ) Eurhynchium praelongurn

Lophocolea heterophylla

- mino1·

b ) M nium hornum

Plagiothecium silvaticum coll.

c )

Brachythecium rivulare

- velutinum

Dicranum scoparium

D1·epanoclailus uncinatus

Hypnum cupressiforme

5 4 7 4 3 6 2 4

2 2 1 I I I 2 3 4 5 6 7 8

1 2 2 3 5 2

2

2

2

selten gefunden. Lophocolea minor zeigt einen Trennwert für die Unionen Isothecietum myuri (I sothecieto- V elutinion) , A mblystegietum juratzkani und Praelongeto-Lophocoleetum gegen andere epi­phytische Unionen in öländischen Laubwäldern. Eurhynchium praelongum ist in der epigäischen Föderation Mnio-Climacion allgemein. Diese Art ist auch in den öländischen Laubwäldern zusammen mit Thuidium delicatulum eine der konstantesten Arten der hygrophilsten Union Eurhynchio-Tri­quetretum des Eurhynchion (SJÖGREN 1954, S. 1 15 ) . E. praelongum hat eine grosse Konkurrenzkraft, wird jedoch meistens durch Mnium ho1·num von für diese Art optimalen Standorten verdrängt.

Das Praelongeto-Lophocoleetum zeigt in Erlen­brüchen in Schonen (Probeflächenanalysen von Stenshuvud, vgl. S. 26) eine vollständige Entwick-lung. Die Trennarten der Union in Schonen sind dieselben wie auf Öland, und die Artenkombina­tionen unterscheiden sich von der auf Öland nur durch das spärliche Vorkommen von A ulacomnium androgynum, Leucobryum glaucum und Lepidozia reptans.

Das Probeflächenmaterial aus der Union in Närke zeigt dieselbe Artenkombination wie auf Öland und in Schonen. Das Vorkommen der beiden in Schweden nördlichen Arten Calypogeia suecica und

- - f. filifm·me

Stammumfang 2 dm über

dem Boden ( dm) 9 8 8 1 1 9 8 8 1 4 Mnium pseudopunctatum gibt aber der Union in

Grösse der Probeflächen 4 dm2; sie liegen in der Basis­

region der Bäume. Sämtliche Probeflächen an verschie­

denen Stämmen.

Bau mart: Alnus glutinosa.

Probeflächen Nr. 1-8. Vickleby (Beijershamn), Öland. 2 5 .

Sept. 1 9 5 8 . In der Baumschicht herrschen Alnus glutinosa

und Betula pubescens vor. In der Feldschicht dominieren zu

dieser Jahreszeit Filipendula ulmaria, Lysimachia thyrsi­

flora, Poa palustris und Caltha palustris. In der Boden­

schicht das Mnio-Climacion.

Trennarten und Beg·leiter a) Eurhynchium praelongum ist Trennart für das Prae­

longeto-Lophocoleetum gegen die übrigen Unionen der

Föderation Mnio-Plagiothecion. Die Lophocolea-Arten sind dagegen nur Trennarten gegen die Union

A mblystegietum juratzkani.

b) Trennarten des Mnio-Plagiothecion gegen andere epi­

phytische Moosföderationen auf Öland.

c) Begleiter.

Närke ein etwas abweichendes Gepräge . Die pH-Amplitude des Praelongeto-Lophocolee­

tum beschränkt sich wie die der vorigen Union auf das pR-Gebiet von 4,5 bis 6,0. Eurhynchium prae­longum kommt aber auch epigäisch zwischen pH 6,0 und 7 ,0 vor . Lophocolea heterophylla findet man bei einem pH über 6, 0 bisweilen ebenfallsauf epigäischen Standorten.

c) Orthodicranetum montani

Trennarten der xerophilen Union Orthodicrane­tum montani gegen andere Unionen des Mnio-Pla­giothecion sowie gegen andere epiphytische Födera­tionen in öländischen Laubwäldern sind Orthodicra­num montanum, Ptilidium pulcherrimum, Lepidozia reptans und A ulacomnium androgyn um. Die beiden

A cta PhytogeogT. S nec. 44

32

TABELLE 6. M nio-Plagiothecion.

Orthodicranetum montani.

Anzahl der Laubmoose . . . Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche Nr . . . .

a)

Ptilidium pulcherrimum

Orthodicranum montanum

A ulacomnium androgynum

Lepidozia reptans

b) Lophocolea heterophylla

- cuspidata

- mino1·

PlagiotheciU?n silvaticum coll.

Blepharostoma trichophyllum

Dicranum scoparium

M nium hornum

Eurhynchium praelongum

c )

Brachythecium velutinum

B1·yum capillare

Cetraria glauca

Cladonia fimbriata v. coniocraea

Cladonia-Phyllokladien

Hypnum cupressiforme

_____:_ f. filiforme

M etzgeria furcata

Paraleucobryum longifolium

Parmelia physodes

- saxatilis

- tubulosa

Plagiothecium denticulatum

Pleurozium schreberi

Polytrichum iunipe?·inum

Radula complanata

Thuidium delicatulum

4

6

3

2

3 4

2

1

3

5

5

3

4

5

3 4

1

3

4

5

1

1

3

Sämtliche Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basis­

region der Bäume. A.lle Probeflächen an verschiedenen

Stämmen.

Bau mart: Betula verrucosa, Probefläche Nr. 1-4, 1 8, 1 9;

Betula pubescens, Probefläche Nr. 5-1 7 .

Probeflächen

Nr. 1-4. Österskog, Algutsrum, Öland. Juli 1 959. In der

Baumschicht herrschen Betula ve?'?'ucosa und Quercus

robur vor. Strauchschicht reichlich entwickelt mit vielen

Arten, am häufigsten Crataegus spp. und C01·ylus avellana.

Feldschicht spärlich entwickelt. Austrocknungsresistente

Arten wie Stellaria holostea, M elampyrum pratense, Oxalis

Acta Phytogeogr. Suec. 44

6

1

6

4

1

1

3

6

7

4

4

1

8

4

4 4 6 4 7 4 7

1 2 1 1 1 9 1 0 1 1 1 2 1 3 14 1 5

5

1

3

5

1

1

2

3

4 5

3

5

2

5

5

9 4 4 5 2 1 1

1 6 1 7 1 8 1 9

1

3

1

3

3

3

3

acetosella, Poa nemoralis, Milium, effusum und Carex silva­

tica dominieren. In der Bodenschicht das Eurhynchion: Eu­

Triquetretum.

Nr. 5-17. Ottenby lund, Ottenby, Öland. Juli 1 959.

In der Baumschicht dominieren Betula pubescens und B.

verrucosa; nur spärliches Vorkommen von Quercus robur.

Der Wald ist licht und die Strauchschicht sehr spärlich

entwickelt. Die Feldschicht besteht zum grössten Teil aus

Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Calamagmstis

epigeios und Molinia coerulea. Bodenschicht schlecht ent­wickelt wegen der kräftigen Konkurrenz der Feldschicht­

arten.

Nr. 18, 19 . Styrmanshagen, Torslunda, Öland. Juli 1959 .

M nio-Plagiothecion 33

ersten Arten haben den besten Trenn wert. Ptilidium pulcherrimum kommt aber auch epilithisch, epi­xylisch und selten epigäisch, oft zusammen mit Aulacomnium androgynum, vor. Auf epiphytischen Standorten sind Orthodicranum montanum und Ptilidium pulcherrimum ein Artenpaar, das man beinahe immer in gut entwickelter epiphytisoher Moosvegetation auf nicht staubimprägnierter Bir­kenrinde in Götaland findet. Auf Öland kommt Lepidozia reptans sehr selten in dieser Union vor. In sämtlichen Unionen der Föderation in Schonen und in Närke wird diese Art aber viel häufiger.

Das Orthodicranetum montani kommt in ganz Götaland vor. Es hat sich gezeigt, wie die Ar­tenkombination der Union die gleiche in Närke, Västergötland, Schonen wie auf Öland ist. In S. Rammaren bei Hjälmaren (Närke) wurde z . B . die folgende Artenverbindung beobachtet:

A ulacomnium androgyn um Lophocolea heterophylla Blepharostoma tricho- Orthodicranum montanum

phyllum Plagiothecium denticula-Dicranum scoparium Drepanocladus uncinatus Hypnum cupressiforme Lepidozia reptans

tum - silvaticum coll. Ptilidium pulcherrimum

Baumschicht mit dominierendem Quercus robur und nU!' einzelnen Individuen von Betula verrucosa. In der Strauch­schicht dominieren Corylus avellana und Crataegus spp. Feldschicht zum Teil von derselben Zusammensetzung wie in Österskog (vgl. oben) , zum Teil einem Verein mit grösseren Nahrungs- und Feuchtigkeitsansprüchen mit den Arten Pulmonaria officinalis, Viola mirabilis, Mercuria­

lis perennis und Aegopodium podagraria angehörend. In der Bodenschicht vorherrschend Eurhynchion mit ver­schiedenen Unionen, deren Verteilung von der Insolations­grösse und der Konkurrenzkraft der Feldschichtarten ab­hängig ist.

'frennarten und Begleiter

a) Trennarten des Orthodicranetum montani gegen die übrigen Unionen des Mnio-Plagiothecion. Lepidozia

reptans kann nur auf Öland als Trennart der Union gewertet werden.

b) Trennarten des M nio-Plagiothecion gegen die übrigen epiphytischen Moosföderationen auf Öland. Lopho­

colea -Arten fehlen jedoch innerhalb des Amblyste­

gietum iuratzkani. Lophocolea minor korrunt auch innerhalb der Bryum capillare - M nium cuspidatum -

Union (Isothecieto- Velutinion) vor. c) Begleiter.

3 - 61 153058 Erik Sjögren

Übergänge vom Orthodicranetum montani zu den Unionen des Isothecieto- Velutinion sind in öländi­schen Laubwäldern sehr verbreitet. Übergänge zu

den anderen hygrophilen Unionen des Mnio­Plagiothecion sind dagegen ziemlich selten.

Die Union wird von KRUSENSTJERNA ( 1945, S . 9 1 ff. ) Ptilidietum genannt und zur Föderation Physodion gestellt. Ich habe aber hier vermieden, den Verein nach Ptilidium zu benennen, weil Ptilidium ciliare innerhalb der Union fehlt und weil Ptilidium pulcherrimum auch auf mehreren anderen Substraten als Rinde vorkommt und deshalb nur Trennwert gegen epiphytische Moosvereine hat. Auf vermoderndem Holz ist z .B. die Artenkombina­tion Ptilidium pulcherrimum - A ulacomnium an­drogyn um in ganz Südschweden besonders häufig.

WISNIEWSKI hat ( 1 930, S. 303) die Union "l'as­sociation a Drepanium cupressiforme var. filiforme et Orthodicranum montanum" genannt. Die Arten­kombination der Union wird auch z . B. von KuJALA ( 1926, S. 47) erwähnt. HERZOG ( 1 943) teilt die. Union in zwei Vereine ein: "Hypnum cupressi­forme, filiforme - Verband" und "Ptilidium pul­cherrimum - Hypnum pallescens - Verband" . Diese beiden Vereine kommen nach HERZOG mit Vorliebe auf alten Stämmen von Picea vor.

Die Artenkombination der Union kann ziemlich gut mit der Assoziation Scoparieto-Hypnetum filiformis innerhalb der Allianz Dicrano-Hypnion filiformis (BARKMAN 1 958, S. 501 ) parallelisiert werden. Als Trennarten der Assoziation gibt BARK­MAN Lophocolea heterophylla und Oladonia fimbriata var. coniocraea an. Die letzterwähnte Flechte hat auch in Südschweden einen guten Wert als Trennart für die Föderation Mnio-Plagiothecion gegen andere epiphytische Föderationen. Eine der Dominanten der Assoziation Scoparieto-Hypnetum filiformis ist, wie auch innerhalb der Union Orthodicranetum montani in Südschweden, Hypnum cupressiforme f. filiforme. (Über die Verbreitung der Assoziation in Europa siehe BARKMAN 1958, S. 503 . )

Das Orthodicranetum montani ist auf Öland wie in ganz Südschweden einer der xerophilsten und austrocknungstolerantesten epiphytischen Moos­vereine. Die Synusie kann in dieser Hinsicht nur mit den Unionen des Leucodontipn verglichen werden (Tab. 16) . Die Birkenrinde, die vom Orthodicrane-

A cta Phytogeogr. S�tec. 44

34 I sothecieto- V elutinion

tum montani mit Vorliebe besiedelt wird, hat jedoch eine geringere Wasserkapazität als die Rinden der vom Leucodontion bevorzugten Baumarten. In der Föderation · M nio-Plagiothecion findet man also

Unionen mit ganz verschiedenen Feuchtigkeits­ansprüchen, aber mit denselben Standortsan­sprüchen an das Rinden-pR (Tab. 18) .

2. lsothecieto-V elu tinion

Die in öländischen Laubwäldern am häufigsten vorkommende epiphytische Föderation ist das Isothecieto- Velutinion� Es findet sich mit Vorliebe auf Eiche und Linde, selten auf Birke und sehr selten auf Baumarten mit circumneutralem Rinden­pR. Der Name der Föderation bezieht sich auf I sothecium myurum, I sothecium myosuroides und Brachythecium velutinum. Die letztere Art hat in Götaland eine östliche Hauptverbreitung. Iso­thecium myosuroides bildet im S- und W-Götaland in der Föderation eine Union mit deutlich südwest­licher Verbreitung. Isothecium myurum eignet sich als Trennart für die Föderation gegen andere Bryophytenvereine der Laubwälder Südschwedens nur mässig gut. Es kommt nämlich auch auf Silikat­gestein, Lignum und selten epigäisch vor. In SO­Schweden kommt die Art j edoch vorwiegend auf Rindensubstrat in der Föderation Isothecieto- Velu­tinion vor. Brachythecium velutinum zeigt ungefähr dieselbe Substratwahl und denselben Wert als Trennart, fehlt a her der Föderation in SW -Schweden fast völlig.

Trennarten des Isothecieto- Velutinion gegen an­dere epiphytische Moosföderationen in Laubwäl­dern auf Öland sind Brachythecium populeum, Eurhynchium pulchellum, Brachythecium starkei, B. curtum, B. reflexum, B. velutinum, B. rutabulum und lsothecium myurum. Von diesen Trennarten hat Brachythecium rutabulum nur einen geringen Trenn­wert gegen das A nomodontion und B . . velutinum eignet sich nur schlecht als Trennart gegen das Mnio-Plagiothecion. B. rutabulum findet man auch oft epigäisch im Mnio-Olimacion und B. populeum kommt in öländisch�n Laubwäldern häufig epi­lithisch vor. Ohiloscyphus pallescens und Oh. poly-

A cta Phytogeogr. Suec. 44

anthus sind nur Trennarten gegen das A nomodontion und das Leucodontion. A mblystegiella subtilis und A . confervoides kommen sowohl im Leucodontion wie im Anomodontion vor und sind deshalb nur Trennarten gegen das Mnio-Plagiothecion (Tab. 19) .

Über die Hauptverbreitung (in S-Schweden und in ganz W-Europa) einiger der Trennarten der Föderation Isothecieto- Velutinion, die in Göta­land eine deutlich östliche Verbreitung zeigt, sei folgendes gesagt: Gegen das nördliche Svealand werden die in Götaland gemeinen Arten Brachy­thecium rutabulum, B. populeum und Bryum capillare allmählich seltener. Brachythecium curtum hat in Schweden eine etwas südlichere Verbreitung als B. starkei. Eine in S-Schweden gegen SW zunehmende Verbreitung zeigen Isothecium myosuroides und Frullania tamarisci (letztere Art in Grossbritannien allgemein verbreitet, aber selten in den trockensten Teilen des Landes) , Brachythecium velutinum ist dagegen in SO-Schweden viel häufiger als in SW­Schweden.

Eine gegen W-Europa zunehmende Verbreitung (JENSEN 1915, 1923 und DrxoN 1954) zeigen nur Frullania tamarisci und Isothecium myosuroides, Trennarten der in Götaland westlichen Union Isothecietum myosuroidis (S . 43) . Mehrere der Trennarten der Föderation werden gegen W-Eu­ropa allmählich seltener (GB = Grossbritannien) :

Brachythecium curtum - reflexum - starkei - velutinum (gegen westlichen GB allmählich sel-

tener) Eurhynchium pulehelZum (sehr selten in GB) Rhodobryum roseum (ziemlich selten in G B)

lsothecieto- V elutinion 35

Untersuchungen über das Vorkommen der Fö­deration in einigen anderen südschwedischen Pro­vinzen:

In Schonen ist das lsothecieto- V elutinion selten. Im Walde Dalby-Söderskog (SW-Schonen) kommt z. B. die Föderation meines Wissens nur selten vor und die Übergänge gegen das A rwmodontion sind sehr zahlreich. Plagiothecium silvaticum coll. wurde in Schonen oft im lsothecieto- Velutinion gefunden, kommt in dieser Föderation auf Öland jedoch nur sehr selten vor (Tab. 9). Trotz der fragmentari­schen Entwicklung der Föderation kann aber an­genommen werden, dass die Probeflächen der Föderation (Tab. 13). nicht nur lsothecium myurum - Sozietäten des Anomodontion repräsentieren (W ALDHEIM 1944, S . 6 1 , 70, 81) .

Im Probeflächenmaterial von Stenshuvud (SO­Schonen) ist dagegen die Föderation sehr gut entwickelt. In diesem Gebiet sind aber Baumarten, die für eine Ansiedlung des lsothecieto- V elutinion günstig sind, viel häufiger als im Dalby-Söderskog. Im humiden Lokalklima auf Stenshuvud kommt die westliche Union lsothecietum myosuroidis des lsothecieto- Velutinion (Tab. 1 1 ) mit den beiden Trennarten Frullania tamarisci und lsothecium myosuroides häufig vor (vgl. GAUME 1944) . Brachy­thecium velutinum ist im Stenshuvud-Gebiet viel seltener als auf Öland und Eurhynchium pulehelZum fehlt gänzlich. Als Föderationstrennart findet man Brachythecium populeum. Amblystegiella ·subtilis kommt als Trennart gegen das Mnio-Plagiothecion und Chiloscyphus pallescens, Ch. polyanthus und Bryum capillare kommen als Trennarten gegen das A nomodontion und Leucodontion vor.

M nium hornum findet man im Stenshuvud-Ge biet wie auch in ganz SW-Götaland fallweise innerhalb des Isothecieto- Velutinion. Der Trennwert dieser Art für das Mnio-Plagiothecion gegen andere epi­phytische Moosföderationen nimmt in Götaland von 0 gegen W ab. Die Art wurde z. B. in Hailand reichlich auf Birke in einem Eichenwalde (K varna­berget, Tönnersjö) gefunden. Weil die Wasserkapa­zität der Birkenrinde niedrig ist, wird das Vorkom­men von M nium hornum auf diese Baumart in W -Götaland wahrscheinlich durch das günstige at­mosphärische Luftfeuchtigkeitsklima gefördert. In öländischen Laubwäldern findet man M nium hor-

num ausserhalb der Waldsümpfe nur auf vermo­dernden Birkenstämmen oder auf Birkenstümpfen (Fig. 12) . Mnium hornum wurde auch epigäisch auf Sanddünen an der Westküste gefunden. Dort kommen auch die in 0-Götaland meistens epiphy­tischen Arten Frullania tamarisci und Antitrichia curtipendula vor (nach P. HALLBERG, Uppsala, nicht veröffentliche Ergebnisse) . Die Substratwahl mancher Epiphyten wird ja von 0- nach W-Schwe­den allmählich weniger spezifisch (siehe S. 132) . Dies gilt auch dem Vorkommen von A. curtipendula und lsothecium myurum an den Küsten Gotlands (BENGT PETTERSSON 1955) .

Die Beobachtung, dass eine Trennart den Trenn­wert für einen Verein nur innerhalb eines kleinen Gebietes behält und ausserhalb dieses Gebietes auch oder nur noch in anderen Vereinen vorkommt, hat WESTHOFF ( 1947) "desintegration" genannt. Mnium hornum kann also auf Öland nur als regio­nale Trennart für das M nio-Plagiothecion gegen andere epiphytische Moosvereine bezeichnet wer­den. Unter regional versteht man hier, dass die Art nur innerhalb eines Teiles ihres Verbreitungs­gebietes (MELTZER & WESTHOFF 1942) Trennart für einen Verein ist. Ausser den Waldsümpfen findet man M nium hornum nur selten auf Öland, wenn günstige Luftfeuchtigkeitsverhältnisse vorliegen auch im lsothecieto- Velutinion oder auf Baum­stümpfen, wo die Substratfeuchtigkeit hoch ist (Fig. 12) . Um die grossen Carex riparia - Wald­sümpfe im Vickleby Strandskog (Fig. 8) ist z. B. die folgende Artenzusammensetzung auf Eichen­basen nicht ungewöhnlich (die Baumbasen liegen alle oberhalb der oberen Grenze der jährlichen Überschwemmung der Waldsümpfe) . Man könnte hier vielleicht von einem Übergang zwischen dem Mnio-Plagiothecion und dem lsothecieto-Velutinion sprechen:

Brachythecium velutinum Ohiloscyphus pallescens Olimacium dendroides H ypnum cupressi forme f.

filiforme Lophocolea heterophylla

· M nium cuspidatum M nium hornum M nium undulatum Plagiothecium silvaticum

coll. Polytrichum piliferum

Das Vorkommen von Climacium dendroides und Lophocolea heterophylla deutet auf einen günstigen Feuchtigkeitszustand auf solchen Standorten hin.

A cta Phytogeogr. St�ec. 44

36

TABELLE 7. I sothecieto- Velutinion.

Baum Nr . . . . 20 99

Himmelsrichtung . . . Anzahl der Laubmoose . . . 9 5

Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche Nr . . . . 2

a) Brachythecium populeum

Eurhynchium pulchellum

Brachythecium starkei

- curtum

- reflexum

b ) Amblystegiella confervoides 1

c ) Bryum capillare 1

M nium cuspidatum

Rhodobryum roseum

Oladonia fimbriata v. coniocraea

d) Hypnum cupressiforme f. filiforme 2

Brachythecium velutinum

I sothecium myurum

Brachythecium rutabulum 1

e ) A nomodon longifolius

Amblystegium serpens

Oampylium sommerfeltii

Dicranum scoparium

Eurhynchium swartzii

H omalothecium sericeum

Hypnum cupressiforme

M etzgeria furcata

JYI nium affine

Radula complanata

Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregion der Bäume. Die Probeflächen 1-6 sind bandförmig und erstrecken sich rings um die Stämme in einer Höhe von 2

dm über dem Boden.

ßaumart: Quercus robur, Probefläche Nr. 2-4, 6-l l ; Tilia

cordata, Probefläche Nr. 1, 5 .

Probeflächen

Nr. 1-6. Über die Numerierung der Stämme vgl. die Karten über die Verteilung einiger epiphytischen Moose innerhalb des Spezialgebietes auf dem Ancyluswall, Vick­leby, Öland. 16 . Juli - 5. Aug. 1958. Der Charakter der Phytozoenose geht teils aus der Karte über das Gebiet,

Acta Phytogeog1·. Suec. 44

97 129 1 33 134 I VI IX

sw N s sw so 7 6 6 8 6 5 6 8 8

1 1 1 1

3 4 5 6 7 8 9 10 l l

2

1

1

l

l 1

1

2 3 1 2 1 l

4 1

1 1

1

1 4 2 1

1 2 l 1

4

teils aus dem Abschnitt über das Spezialgebiet hervor (S. 1 6).

Nr. 7-11. Baumart, Neigungsgrad, basaler Umfang der Phorophyten sowie Zusammensetzung der Vegetation auf den Standorten usw. (siehe Tab. 10) .

Trennarten und Begleiter

a) Trennarten des Isothecieto- Velutinion gegen andere epiphytische Moosföderationen auf Öland.

b) Gemeinsame Trennarten für das Jsothecieto- Velu­

tinion, A nomodontion und Leucodontion gegen das M nio-Plagiothecion.

c) Gemeinsame Trennarten des Isothecieto- Velutinion

1md Mnio-Plagiothecion gegen das Anomodontion und

I sothecieto- V elutinion 37

Das reichliche Vorkommen der Union I sothecietum myosuroidis im Stenshuvud-Reservatgebiet zeigt im Verein mit mehreren anderen westlichen Bryo­phyten auf ein maritimes Lokalklima des Gebietes an (PERSSON 1935) . Auf Steinblöcken sind z. B. Rhytidiadelphus loreus und H ylocomium brevirostre gemein. In den Erlenbrüchen kommt Leucobryum glaucum viel häufiger als auf Öland vor. Das Vor­kommen von Arten mit in S-Schweden östlicher Hauptverbreitung ist gering. Eurhynchium pul­ehelZum fehlt z. B. und Brachythecium velutinum ist sehr selten innerhalb des Isothecieto- Velutinion.

Durch Probeflächenanalysen im Herrfallsäng (Närke) wurde gezeigt, wie Brachythecium populeum dort ziemlich gemein ist und oft über grosse Flächen auf den Baumbasen innerhalb des Isothecieto- Velu­tinion dominieren kann. Von den Trennarten gegen andere epiphytische Moosvereine (Tab. 19) wurden auch Amblystegiella subtilis, Brachythecium ruta­bulum und Isothecium myurum notiert. Unter den östlichen Arten des Vereins findet man hier auch Campylium sommerfeltii. Brachythecium velutinum und die anderen oben erwähnten Trennarten der Föderation auf Öland fehlten dagegen in diesem Gebiete. Im . Laubwald S. Rammaren am N-Ufer des Hjälmaren (Närke) kommt das Isothecieto­Velutinion auch vor. Die östliche Art Pterygynand­rum filiforme kommt hier dazu. Die übliche Arten­zusammensetzung innerhalb des I sothecieto- V elu­tinion auf Eichen dieses Waldes ist die folgende:

Amblystegiella confer-voides

Amblystegiella subtilis Brachythecium curtum - populeum - reflexum - rutabulum - velutinum Bryum capillare

H omalothecium sericeum lsothecium myurum Lophocolea cuspidata M etzgeria furcata M nium cuspidatum Plagiothecium denticula-

tum - silvaticum coll . Radula complanata

Leucodontion. M nium cuspidatum und Rhodobryum

roseum f indet man jedoch sehr selten im M nio-Plagio­

thecion auf Oland. d) Arten, die nur ausnahmsweise innerhalb der Födera­

tionen Leucodontion, Anomodontion und Mnio-Plagio­

thecion vorkommen. e) Begleiter.

Verein: Isothecieto- Velutinion, Gemisch der drei Unionen der Föderation (siehe S. 38).

Plagiothecium silvaticum coll. und Lophocolea cuspi­data sind also hier nicht wie auf Öland nur auf das Mnio-Plagiothecion beschränkt (S . 35) . Übergänge vom Isothecieto- Velutinion gegen das Mnio-Plagio­thecion wie auch gegen das Anomodontion, eine sehr seltene epiphytische Föderation in Svealand, sind häufig .

In der Gegend von Stockholm (Ingarö) stimmt die Artenzusammensetzung der Moosdecke auf Eiche und Esche im grossen und ganzen mit der des Isothecieto- Velutinion überein:

Brachythecium populeum - salebrosum - velutinum Bryttm capillare

Hypnum cupressiforme M etzgeria furcata M nium cuspidatum

Das Probeflächenmaterial von Falbygden (Väs­tergötland) zeigt zum grössten Teil Übergänge vom Isothecieto- Velutinion zum Anomodontion. Reine Artenkombinationen, die der in Südschweden öst­lichen Föderation I sothecieto- Velutinion entspre­chen, wurden hier nur selten gefunden. Auf Eichen und Eschen am Abhang von Gerumsberget bei Fär­dala wie auch auf Öland, in Schonen und Närke, findet man oft die folgende Artenverbindung:

A mblystegiella subtilis Brachythecium populeum - reflexum - rutabulum - salebrosum

Bryum capillare I sothecium myurum Lophocolea minor M inum cuspidatum

Die Initialstadien der Sukzession der beiden Fö­derationen Isothecieto- Velutinion und AnomodÖntion sind im grossen und ganzen dieselben. Die Erst­besiedler auf jungen Phorophyten sind meistens Arten mit weiter pH-Amplitude, wie Metzgeria furcata, Radula complanata, H ypnum cupressi­forme, A mblystegiella subtilis und A . confervoides. Nach diesen Arten siedeln sich oft Bryum capillare und M nium cuspidatum an, wenn die Entwicklung zum I sothecieto- V elutinion fortschreitet und Les­keella nervosa, H omalothecium sericeum und A no­modon longifolius, wenn die Entwicklung in Rich­tung auf das Anomodontion verläuft. Zuletzt siedeln sich die dendroiden, konkurrenzkräftigen Arten im Isothecieto- Velutinion an, wie z .B. Isothecium myu­rum und mehrere Brachythecium-Arten. Zwischen den Unionen der Föderation gibt es hinsichtlich der Sukzession einen Zusammenhang. Die Bryum

Acta Phytogeogr. Suec. 44

38 I sothecieto- V elutinion

capillare - M nium cuspidatum - Union siedelt sich meistens zuerst an, dann folgt das A mblystegielleto­Populeetum und zuletzt das Isothecietum myuri. Die Unionen werden also im folgenden nach ihrer soziologischen Progression geordnet. Es ist immer sehr schwer die Initialstadien der epiphytischen Moosvegetation auf jungen Phorophyten soziolo­gisch zu studieren, weil sie meistens nur fragmen­tarisch entwickelte Union,en repräsentieren.

Die Sukzession in Richtung auf vollständig ent­wickelte Föderationen nimmt einen sehr langsamen Verlauf ( DoiGNON 1949) , wenn die Sukzession unge­stört weitergeht. Die Entwicklung zum vollstän­digen Anomodontion dauert z. B. nach den Beob­achtungen von DoiGNON mindestens 40 Jahre. In Rodungen verläuft aber die Sukzession viel schnel­ler, sowohl auf den Bäumen in der· Nähe der neuen Lichtungen wie auf den Stämmen, die am Boden liegen.

Das Isothecieto-Velutinion hat ungefähr dieselben pH-Ansprüche wie das M nio-Plagiothecion. Die pH-Amplitude der letzteren Föderation reicht aber nicht so weit in das ·circumneutrale pH-Gebiet hinein. Das Vorkommen des I sothecieto- V elutinion auf circumneutralen Rinden nimmt in Schweden gegen Svealand zu, wo die Föderation oft nah­rungsreichen Rinden anstatt des Anomodontion be­siedelt. Dieses Verhältnis wurde sowohl auf Fal­bygden in Västergötland wie in den Wäldern Rerr�allsäng und S . Rammaren in Närke beob­achtet. Daraus folgt, dass grosse Missverständ­nisse entstehen können, wenn man die epiphy­tischen Moosvereine, wie es früher oft geschah, nur im Hinblick auf das Vorkommen auf verschiede­nen Baumarten studiert.

Die drei ersten Unionen des Isothecieto- Velutinion wurden in öländischen Laubwäldern untersucht. Die vierte Union kommt z .B. in Schonen vor und hat ihre schwedische Hauptverbreitung im südwest­lichen Teil des Landes :

a) Bryum capillare - Mnium cuspidatum - Union (S . 38, Tab. 8)

b) Amblystegielleto-Populeetum (S. 41, Tab. 9) c) Isothecietum myuri (S. 4 1 , Tab. 10)

Isothecietum myosuroidis (S . 34, Tab . 1 1 )

Es ist ziemlich schwer, eine Parallele zwischen dem I sothecieto- V elutinion und einem der von BARKMAN

.Acta Phytogeogr. Suec. 44

aufgestellten Bryophytenvereine zu finden. Jedoch zeigte sich, dass die Assoziation Anomodonteto­Isothecietum (LIPPMAA 1935, S. 22 ff. ; BARKMAN

1958, S . 555) innerhalb der Suballianz Homalion (der Allianz A nomodontion europaeum) Trennarten sowohl für die Föderation Isothecieto- Velutinion wie für das Anomodontion enthält. So hat die er­wähnte Suballianz Borrialion mit dem Isothecieto­V elutinion die Trennarten M nium cuspidatum, I sothecium myurum und Brachythecium rutabulum gemeinsam. Brachythecium populeum, Mnium cus­pidatum und I sothec�um myurum werden Trennarten der Assoziation A nomodonteto-I sothecietum genannt. Unter den Trennarten des Anomodontion (sensu meo) in S-Schweden hat BARKMAN die Arten A nomodon viticulosus, Porella platyphylla, A nomo­don attenuatus und Thamnium alopecurum als Trennarten des Anomodonteto-Isothecietum erwähnt.

Wahrscheinlich ist es nicht möglich, in den Niederlanden die Föderationen Anomodontion und Isothecieto- Velutinion zu unterscheiden. Mehrere südschwedische Trennarten dieser beiden Födera­tionen zeigen eine gegen W-Europa abnehmende Verbreitung. Vielleicht können auch die Födera­tionen in W -Europa eine weitere pH-Amplitude als in S-Schweden ausnützen, weil der Feuchtig­keitszuschuss hier grösser ist als in S-Schweden und deshalb nicht eine so grosse Wirkung als begren­zender Standortsfaktor ausübt. Die mesohygro­phile oder hygrophile Synusie Anomodontion kann z. B. unter günstigen Luftfeuchtigkeitsverhältnissen Baumarten besiedeln, die eine niedrige Wasser­kapazität der Rinde und primär saures Rinden-pR besitzen, z. B . Eiche, Linde, Erle und Hainbuche. Die Salzimprägnierung vom Meer her bewirkt auch in den Niederlanden, dass das Rinden-pR dieser Baumarten für eine Besiedlung mit dem Anomodon­tion günstiger wird. Die Föderation kann daher auch auf Rinden mit primär saurem pH mit dem Isothe­cieto- Velutinion konkurrenzfähig werden.

a) Bryum capillare - Mnium cuspidatum - Union

Trennarten gegen die anderen Unionen der Födera­tion Isothecieto- Velutinion sind Mnium cuspidatum,

39

TABELLE 8. Isothecieto- Velutinion.

Bryum capillare - M nium cuspidatum - Union.

Baum Nr . . . .

Himmelsrichtung . . .

Anzahl der Laubmoose . . . Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche N r . . . .

a) Brachythecium populeum

c )

Bryum capillare

M nium cuspidatum

Lophocolea minor

Gladonia fimbriata v. coniocraea

d)

26 95

4: 4: 1

2

Hypnum cupressiforme f. filiforme 2 1

Brachythecium velutinum 3 1

- rutabulum

e) H omalothecium sericeum

Hypnum cupressiforme

M etzgeria furcata

Mnium affine

- stellare

Plagiochila asplenioides

Radula complanata

Grösse der Probeflächen 4: dm2, innerhalb der Basis­region der Stämme. Die Probeflächen 1-5 erstrecken sich rings um die Stämme in einer Höhe von 2 dm über dem Boden.

Baumart: Quercus robur, Probefläche Nr. 1, 4-9; Tilia

cordata, Probefläche Nr. 2, 3; Fraxinus excelsior, Probe­fläche Nr. 10, 1 1 .

Probeflächen

Nr. 1-5. Numerierung der Stämme vgl. die Karten (S.

Rhodobryum roseum und Bryum capillare. Der Trennwert dieser Arten gegen das Mnio-Plagiothe­cion ist jedoch gering. Mnium cuspidatum und Rhodobryum roseum kommen auch epigäisch und zuweilen auch epilithisch vor. Die letztere Art ist als epigäisch azidiphil und fehlt in der Föderation Eurhynchion. Sie ist jedoch Trennart der Unionen

96 103 191 I II IX

5

1

3

2

2

N w 0

3 4: 4: 6 5

2 2

4: 5 6 7 8

1

2 2 1

5 3 2

2

1 2 2

1 1

N

5 1

9

1

1

N

5

2

1 0

1

1

1

1

1

3

3

NO

6

2

1 1

3

1

109) über die Verteilung verschiedener epiphytischen Moose innerhalb des Spezialgebietes im Vickleby Strandskog, Öland. 1 6. Juli - 5. Aug. 1 958. Der Charakter der Phyto­zoenase geht teils aus der Karte über das Gebiet, teils auß dem Abschnitt über das Spezialgebiet hervor (S. 1 6) .

Nr. 6-11 . Baumart, Neigungsgrad, basalerStammumfang, Zusammensetzung der Vegetation auf den Standorten usw. (vgl. Tab. 10).

Trennarten und Begleiter: vgl. Tab. 5.

Cirriphylletum und Pseudoscleropodietum puri (SJö­GREN 1954, S . l lO ff. ) innerhalb des Squarrosion gegen die Föderation Eurhynchion. Lophocolea minor ist auch Trennart obiger Union gegen die übrigen Unionen der Föderation, kommt aber auch im Mnio-Plagiothecion vor (Tab. 19) . Der Charakter der Union als Initialstadium in der Sukzession ist

A cta Phytogeogr. Suec. 44

40

TABELLE 9. Isothecieto- Velutinion.

A mblystegielleto-Populeetum.

Baum Nr . . . . 1 3 1 8 1 196 1 39 157 159 1 3 1 III IV VI VIII

Himmelsrichtung . . .

Anzahl der Laubmoose . . .

Anzahl der Lebermoose . . .

Probefläche N r . . . .

a)

Brachythecium populeum

b}

Amblystegiella subtilis

- confervoides

c }

Rhodobryum roseum

d) Hypnum cupre.ssiforme f. filiforme

Brachythecium velutinum

Isothecium myurum

Brachythecium rutabulum

e)

Anomodon longifolius

Brachythecium salebrosum

Gampylium chrysophyllum

Eurhynchium swartzii

- zetterstedtii

Homalothecium sericeum

Hypnum cupressiforme M etzgeria furcata

M nium affine

Orthotrichum sp.

Plagiothecium silvaticum coll.

Radula complanata

Thuidium recognitum

6

2

2

2

1

1

6

2

2

2

2

3

l

3

2

5

Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basis­

region der Stämme. Die Probeflächen 1-4 erstrecken sich

rings um die Stämme in einer Höhe von 2 dm über dem Boden.

Baumart: Quercus robur, Probefläche Nr. l, 4-7, 9-1 3;

Fraxinus excelsior, Probefläche Nr. 2, 3, 8.

Probeflächen

Nr. 1-7. Die Numerierung der Stämme ergibt sich aus

A cta Phytogeog1·. Suec. 44

9

4

3

2

8

5

2

6

1

6

3

W N 0 SO SW

6 7 4 4 5 6

1 1 l 2

7 8 9 10 l l 12

1

3

. 1

3

l

1

2

3

4

1

3

1

3

0

5

1 3

2

2

1

3

2

den Karten der Verbreitung einiger epiphytischen Moose

innerhalb des Spezialgebietes im Vickleby Strandskog, Öland. 16 . Juli - 5. Aug. 1958. Der Charakter der Phyto­

zoenose geht teils aus der Karte über das Gebiet teils aus

dem Abschnitt über das Spezialgebiet hervor (S. 16 ) .

Nr. 8-13. Baumart, Neigungsgrad, basaler Stammum­

fang, Zusammensetzung der Vegetation a.uf den Stand­

orten usw. vgl. Tab. 10.

Trennarten und Begleiter: vgl. Tab. 7.

I sothecieto- V elutinion 41

im Vergleich zu den übrigen Unionen der Födera­tion (S. 41 ) sehr bezeichnend.

Die Probeflächen innerhalb der Union im Herr­fallsäng (Närke) enthalten auch die "öländischen" Trennarten Bryum capillare, M nium cuspidatum und Brachythecium populeum. Der Trennwert letz­terer Art ist in Svealand etwas geringer als auf Öland, wo sie meistens in der Union Amblystegiel­leto-Populeetum vorkommt. In Närke kann die Art dagegen als Föderationstrennart gegen andere epiphytische Moosföderationen bezeichnet werden.

Der Trennwert der Föderationstrennarten ist im allgemeinen nicht so regional begrenzt wie der der Unionstrennarten. Im Reservatgebiet Herrfallsäng wie auch in Västergötland (Falbygden) hat Bryum capillare eine weitere Standortsamplitude als auf Öland, worauf u . a. das Vorkommen der Art in Leskeella nervosa - Sozietäten des Anomodontion auf Ulmen und Eschen hindeutet.

Die Standortsansprüche der Union an pH und Feuchtigkeitszuschuss sind im grossen und ganzen dieselben wie die der anderen Unionen der Födera­tion (Tab . 18) . Die pH-Amplitude der Bryum capillare - M nium cuspidatum - Union erstreckt sich von pH 4,5 bis 6 ,5. Die Entwicklung ist optimal im Bereiche von pH 5,0-6,0. Auf dem Erdboden reicht aber die pH-Amplitude für Mnium cuspidatum und Rhodobryum roseum bis auf pH 7 ,0. Dasselbe Ver­halten gilt auch für Brachythecium rutabulum, eine Art mit gutem Trennwert gegen das M nio-Plagio­thecion und das Leucodontion und nur seltenem Vor­kommen im Anomodontion. Diese Art hat eine viel weitere pH-Amplitude als das Isothecieto- Velutinion wenn man auch das epigäische Vorkommen dazu rechnet. Ohiloscyphus pallescens und Oh. polyanthus kommen auch selten epigäisch auf Standorten mit einem pH über 6,0 vor . (Über die Unterschiede in pH-Amplitude zwischen den Trennarten und den epiphytischen Moosvereinen siehe auch S. 30, 31 . )

h) A mblystegielleto-Populeetum

Der Name der Union, die vollständig entwickelt nur auf Öland angetroffen wurde, bezieht sich auf das Vorkommen von A mblystegiella subtilis, A . con­fervoides und Brachythecium populeum. Die ersten beiden Arten haben eine ziemlich breite Standorts-

amplitude, wachsen aber auf Öland mit Vorliebe in dieser Union (Tab . 19) . In der Föderation Isothe­cieto, Velutinion ist B. populeum am seltensten in der Union Isothecietum myuri und ist auch selten inner­halb der Bryum capillare - M nium cuspidatum -Union. Die Art ist auf Öland präferent epiphytisch, ist aber auch auf erratischen Blöcken ziemlich ge­mein. Ihr Trennwert ist jedoch für das Isothecieto­V elutinion gegen andere epiphytische Moosfödera­tionen sehr gut.

Bryum capillare, M nium cuspidatum und Rhodo­bryum roseum fehlen in dieser Union auf Öland, was auch aus dem Probeflächenmaterial von Närke hervorgeht. In Västergötland und Närke ist der Trennwert von Brachythecium populeum für die Union Amblystegielleto-Populeetum gegen andere Unionen des I sothecieto- Velutinion viel geringer · als auf Öland. Der Trennwert der Art für die ganze Föderation bleibt jedoch unverändert. Lophocolea minor fehlt in der Union sowohl auf Öland wie in Schonen. Diese Art kommt mit Vorliebe in der Bryum capillare - M nium cuspidatum - Union und auch im Mnio-Plagiothecion vor (Tab. 19) .

Die pH-Amplitude der Union Amblystegielleto­Populeetum erstreckt sich weiter in das circum­neutrale Gebiet als die der vorigen, der Bryum capil­lare - Mnium cuspidatum - Union.

c) I sothecietum myuri

Die Union Isothecietum myuri kann als das End­stadium der Sukzession innerhalb des Isothecieto­V elutinion betrachtet werden. Die konkurrenz­schwachen Arten A mblystegiella subtilis, A . con- ·

fervoides, Lophocolea minor und Bryum capillare. sind den konkurrenzfähigeren Arten erlegen. Die skiotolerante Art I sothecium myurum beherrscht oft vollständig die basale Moosdecke auf Eiche und Linde in öländischen Laubwäldern, was auch bei Brachythecium velutinum und B. rutabulum der Fall sein kann (Fig. 13) . In sehr lichtexponierter Lage herrscht Hypnum cupressiforme f. jiliforme oft vor. Diese Form von Hypnum cupressiforme bevor­zugt auf Rinde ganz das Isothecieto- Velutinion und bildet oft die obere Grenze der zusammenhängen­den, basalen Moosdecke gegen die Stammregion. Die Homalothecium sericeum - Sozietät ist innerhalb

A:cta Phytogeog1-. Suec. 44

42

TABELLE 10. Isothecieto- Velutinion.

lsothecietum myuri.

Baum Nr.a . . . V VI VII VIII

Himmelsrichtung . . . N NW SW s so NW s N so N NW w SO NO Anzahl der Laubmoose . . . 4 5 5 5 8 4 3

Anzahl der Lebermoose . . . 1 1 1 1 1 2

Probefläche Nr . . . . 2 3 4 5 6 7

.a) Brachythecium populeum 1

c)

Oladonia fimbriata

V. coniocraea

d) Hypnum cupressiforme

f. filiforme 2 1

Brachythecium velutinum 2 1 2

I sothecium myurum 1 3 1 2 1 2

Brachythecium rutabulum 3 2

e) Brachythecium salebrosum 1

H omalothecium sericeum

Hypnum cupressiforme 1 1

Leskeella nervosa

M etzgeria furcata 1 1 2 2

Plagiothecium

silvaticum coll. Radula complanata 1

Rhytidiadelphus triquetrus

Thuidium delicatulum

Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basis­region der Stämme. Die Probeflächen 1-5 erstrecken sich rings um die Stämme in einer Höhe von 2 dm über dem Boden.

a Baumart: vgl. folgendes Verzeichnis der Wuchsorte.

Probeflächen

Nr. 1. Quercus robur (Nr. 136 im Spezialgebiet). Die Lage dieses Baumes ergibt sich aus der Karte (Fig. 4).

Nr. 2. Quercus robur. Basaler Stammumfang 1 70 cm. Lichtexposition mässig stark. Nicht mehr gepflegte Laub­wiese innerhalb vom Vickleby Strandskog. 12 . Aug. 1 958.

Nr. 3. Quercus robur. Basaler Stammumfang 200 cm. Lichtexposition mässig stark. Derselbe Wuchsort wie beim vorigen Phorophyt. 12. Aug. 1 958.

Nr. 4. Quercus robur. Basaler Stammumfang 250 cm. Lichtexposition mässig stark. Derselbe Wuchsort wie beim vorigen Phorophyt. 1 2 . Aug. 1 958.

Acta Phy togeogr. Suec. 44

4 3 4 2 4 4 5 2 3 2 3 5

1 2 2 1 1 1 1 1 2

8 9 10 11 12 13 14 15 1 6 1 7 18 19

1 2 2

1 2 2 1 2 1 1 2 1

1 3 5 5 4 4 3 2 3

1

1 2 3 3

1

1 1 1 1

1 1

Zusammensetzung der Vegetation auf dem Wuchsort der drei letzten Phorophyten: Die seit 25 Jahre nicht mehr gepflegte Laubwiese besteht aus einem Eieben-Birkenwald mit sehr reich entwickelter Strauchschicht von Oorylus

avellana. Die Zusammensetzung der Feldschicht steht mit dem Lichtzuschuss in Zusammenhang. Sie besteht teils aus einem mesohygrophilen Verein mit dominierenden Mercurialis perennis, Pulmonaria officinalis, Viola mira­

bilis und Geum rivale, teils aus einem noch mehr austrock­nungresistenten Verein mit dominierenden M elampyrum

pratense, Milium effusum, Stellaria holostea und Veronica

chamaedrys. Im ersten Verein besteht die Bodenschicht aus dem Eurhynchion mit den Unionen Swartzietum oder Zetterstedtietum, im letzteren Verein aus dem Eurhynchion

mit der Union Eu- Triquetretum sowie aus fragmentarisch entwickeltem Squarrosion und Oamptothecion, Relikten aus der Zeit der Laubwiesenpflege.

Nr. 5. Quercus robur. Basaler Stammumfang 148 cm. Lichtexposition mässig stark. Karlevi Mo, Vickleby, Öland.

Isothecieto- Velutinion 43

der Union auf Öland selten, kommt aber um so häufiger im A nomodontion und im Leucodontion vor. Zwischen dem Isothecietum myuri und den anderen Unionen der Föderation finden sich häufig Über­gänge (Tab . 7 ) . Beim Studium der Epiphytenvege­tation ist es deshalb oft viel schwerer, reine Unionen zu erkennen als Föderationen.

Übergänge zwischen dem I sothecietum myuri und den Unionen des A nomodontion sind besonders häufig im Eschen-Ulmenwald Dalby-Söderskog (SW-Schonen) (Tab. 13) . Das Vorkommen von Plagiothecium silvaticum coll. im I sothecieto- V elu­tinion soll hier betont werden. Diese Art wurde nämlich auf Öland fast nur im Mnio-Plagiothecion

12 . Aug. 1 958. Die Zusammensetzung der Vegetation in dem schmalen Waldstreif en wird durch dominierende Tilia cordata gekennzeichnet. Quercus robur ist selten. In der Feldschicht sind Poa nemoralis und M elica uniflora die häuf igsten Arten. Durch diese beiden Arten, die über grosse Flächen dominieren, werden manche trockenlie­bende �f lanzen verdrängt. Die Bodenschicht ist wegen der starken Konkurrenz der Graminiden schlecht entwickelt und besteht aus dem Eurhynchion mit der Union Eu- Tri­

quetretum und dominierendem Rhytidiadelphus triquetrus.

Baum

I. Quercus robur. Neigungsgrad 2 (vgl. S. 1 1 5) gegen N. Basaler Stammumf ang 225 cm. Lichtexposition mässig stark gegen alle Himmelsrichtungen. Stora Dalby lund, Kastlösa, Öland. 8. Aug. 1 958. Einer der wenigen Eschen­Ulmenwälder auf Öland. In der Baumschicht dominieren Fraxinus excelsior, Ulmus carpinifolia und U. glabra.

Die Baumarten Quercus robur, Acer platanoides und Po­pttlus tremula kommen nur spärlich vor. In der Feldschicht sind Mercurialis perennis, Pulmonaria officinalis, Viola

mirabilis, Aegopodium podagraria und Viola silvestris sehr gemein. Nur in Licht�ngen wird die Zusammensetzung mehr von trockenliebenden Arten geprägt. In der Boden- . schicht dominierendes Eurhynchion: Swartzietum.

II. Quercus robur. Gerader Stamm. Basaler Stammum­f ang 1 50 cm. Stora Dalby lund, Kastlösa, Öland. Aug. 1 958.

III. Fraxinus excelsior. Neigungsgrad I gegen S. Basaler Stammumfang 150 cm. Lichtexposition mässig stark ge­gen alle Himmelsrichtungen. In der Stammregion des Phorophyten spärlich Hypnum cupressiforme f . . filiforme,

Frullania dilatata und Leucodon sciuroides. Stora Dalby lund, Kastlösa, Öland. 1 3 . Aug. 1 958.

beobachtet (S. 35) . Gegen SW-Schweden wird es allmählich schwerer die reine Union Isothecietum myuri zu finden. Daraus geht der östliche Charak­ter des Vereins sowie der ganzen Föderation hervor.

Auf Stenshuvud (SO-Schonen) ist das Isothecie­tum myuri häufiger als in Dalby-Söderskog, was vom Vorkommen von Phorophyten mit günstigem Rinden-pH abhängen kann. In diesem Gebiet ist die westliche Union Isothecietum myosuroidis auch sehr häufig. Übergänge vom Isothecietum myuri zu dieser Union findet man oft im atlantischen Lokal­klima von Stenshuvud. Auch die westliche Art Rhytidiadelphus loreus \-Vurde hier ziemlich oft im Isothecietum myosuroidis notiert (Tab. 1 1 ) .

IV. Quercus robur. Basaler Stammumf ang 2 1 5 cm. Licht­exposition stark gegen alle Himmelsrichtungen, besonders gegen S in der Nähe des Wa1drandes. Rinde sehr rissig. In der Stammregion spärlich Leucodon sciuroides. Lilla Vick-1eby kronopark, Öland. 14 . Aug. 1 958. Eieben-Birkenwald mit wenigen anderen Baumarten. In der reichlich ent­wickelten Strauchschicht dominiert Oorylus avellana. Feld­schicht aus dominierenden trockenliebenden Arten. Die Bodenschicht besteht überwiegend aus dem Eurhynchion

mit den Unionen Eu- Triquetretum und Swartzietum. Das Zetterstedtietum f ehlt.

V. Quercus robur. Neigungsgrad 1 gegen S. Basaler Stammumf ang 1 40 cm . Lichtexposition stark gegen alle Himmelsrichtungen. Nicht mehr gepf legter Laubwiese. Styrmanshagen, Torslunda, Öland. 28. Juli 1 958.

VI. Quercus robur. Basaler Stammumf ang 200 cm. Expo­sitionsverhältnisse wie auf dem Standort des vorigen Phorophyten. Derselbe Wuchsort wie bei V.

VII. Quercus robur. Neigungsgrad 1 gegen N. Basaler Stammumfang 280 cm. Lichtexposition mässig stark. Derselbe Wuchsort wie bei VI. Die Zusammensetzung der Vegetation wurde im Anschluss an Tabelle 6 kurz be­schrieben.

VIII. Quercus robur. Lichtexposition mässig stark. Stammregion mit spärlich vorkommenden Hypnum cupres­

siforme f . filiforme, Frullania dilatata, Orthotrichum sp., Pertusaria amara und Leucodon sciuroides (S-Seite) . Styr­manshagen, Torslunda, Öland. 28. Juli 1 958.

IX. Fraxinus excelsior. Neigungsgrad 2 gegen 0. Ba­saler Stammumf ang 230 cm. Lichtexposition stark. Lilla Vickleby kronopark, .Öland. 14. Aug. 1 958.

Trennarten und Begleiter: vgl. Tab. 7.

Acta Phytogeog1·. Suec. 44

44

TABELLE 1 1 . Isothecieto- Velutinion.

Isothecietum myosuroidis ( 1-7) und Isothecietum myuri (8-12) .

Baum Nr. a

1 2 . . .

Anzahl der Laubmoose . . . 3 5

Anzahl der Lebermoose . . . l Probefläche Nr . . . . 2

a) lsotheciur.n r.nyosuroides 5 5

Frullania tamarisci

b) Brachytheciur.n populeum

c) Amblystegiella subtilis

d) Bryum capillare

Oladonia fimbriata v. coniocraea

e) Brachythecium velutinum

Hypnur.n cupressiforme f. filiforme 2

Isothecium myurur.n

Brachythecium rutabulur.n

f) Antitrichia curtipendula

Brachythecium sp. juv. Oladonia-Phyllokladien Dicranur.n majus

- scoparium

Eurhynchium striatum

Evernia prunastri

H omalothecium sericeum

Hypnum cupressiforme

Metzgeria furcata

Mnium hornum

- undul:J.tum

Orthotrichum sp. j uv. Pertusaria amara

Plagiochila asplenioides

Radula complanata

Thuidium delicatulum

- tamariscinum

Probeflächen innerhalb der Basisregion der Stämme. Grösse 4 dm2•

a Baumart: Quercus robur, Baum Nr. 1, 7, 8, 1 1 , 12 ;

Fraxinus excelsior, Baum Nr. 2, 9, 10; Acer plantanoides,

Baum Nr. 3; Fagus silvatica, Baum Nr. 5, 6.

Probeflächen Nr. 1-12 . Stenshuvud, SO.Schonen. Juli 1 959. Baumschicht mit dominierenden Quercus robur und Fagus silvatica. Feldschicht zur Sommerzeit sehr spärlich

.Acta Phytogeogr. Suec. 44

3 8 1 0 1 1 4 5 9 12 1 3 14

6 7 7 6 3 3 4 4 3 5

3 1 2 2 2

3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 12

5 1 1

2 4

1

1 4 1 2

1 1 4 2 3 3 5 4 3 3

1

1

1 1

1

entwickelt, besonders dort, wo Fagus silvatica dominiert. Die Bodenschicht ist wegen des langsam vermodernden · Laubstreus sehr kümmerlich; es gibt daher nur wenige fakultativ epiphytische Bryophyten an den Stamrnbasen.

Trennarten und Begleiter

a) Trennarten des lsothecietum myosuroidis gegen andere Unionen des lsothecieto- V elutinion.

b) Trennarten des I sothecieto- V elutinion gegen andere epiphytische Moosföderationen.

45

3 . Anomodontion

Trennarten des Anomodontion gegen andere epi­phytische Moosföderationen auf Öland sind:

Anomodon attenuatus - longijolius - viticulosus

H omalia trichomano,ides N eckera complanata

Alle diese Trennarten kommen auf Öland auch auf Kalkstein vor, mit Ausnahme von Anomodon at­tenuatus, aber viel seltener als epiphytisch. Gemein­same Trennarten für das Anomodontion und Leuco­dontion gegen die beiden mehr oder weniger azidi­philen Föderationen Mnio-Plagiothecion und Iso­thecieto- Velutinion sind:

Frullania dilatata H omalothecium sericeum

Leskeella nervosa Porella platyphylla

Von diesen vier Arten kommen alle mit Ausnahme von Frullania dilatata auf Öland auch auf Kalkstein vor. Weil F. dilatata also auf Öland wahrscheinlich obligat epiphytisch ist, wird der Trennwert dieser Art gegen Bryophytenvereine öländischer Laub­wälder besonders hoch. Es soll auch erwähnt werden, dass Homalothecium sericeum auf Öland selten auch im I sothecieto- Velutinion angetroffen wird, wodurch sich der Trennwert der Art gegen diese Föderation verringert. Amblystegiella subtilis und A . confervoides sind nur Trennarten gegen das M nio-Plagiothecion, kommen selten im Le'u,codon­tion und Anomodontion vor und haben den Schwer­punkt . ihres Vorkommens im Amblystegielleto­Populeetum des I sothecieto- Velutinion. Brachythe­cium rutabulum habe ich auf Öland nur selten im Anomodontion gefunden. Diese Art herrscht im I sothecieto- V elutinion vor und kann als Trennart gegen die beiden epiphytischen Föderationen Leu-

c) Gemeinsame Trennarten des Isothecieto- Velutinion

und des Anomodontion gegen das Mnio-Plagiothecion.

d) Gemeinsame Trennarten des I sothecieto- V elutinion

und des 2\;fnio-Plagiothecion gegen das Anomodontion

und das Leucodontion. e) Arten, die auf Öland nur ausnahmsweise auch in

anderen epiphytischen Moosföderationen ausser dem Isothecieto- Velutinion vorkommen.

f) Begleiter.

codontion und M nio-Plagiothecion bezeichnet wer· den.

Hauptverbreitung der Trennarten der östlichen Föderation Anomodontion in Südschweden und in ganz W-Europa:

Eine gegen Svealand allmählich abnehmende Verbreitung zeigen:

A mblystegiella subtilis - confervoides A nomodon attenuatus - longifolius

Anomodon viticulosus H omalia trichomanoides N eckera complanata - crispa

Folgende Arten werden in Südschweden gegen W seltener: Anomodon attenuatus (nur wenige Fund­orte in Dalsland und Bohuslän), A . longifolius (nicht in Hailand und Bohuslän gefunden) .

Der östliche Hauptverbreitungstypus einiger der oben erwähnten Arten kann durch Berücksich­tigung ihrer Vorkommen in Dänemark (Dk) und Grossbritannien (GB) noch stärker betont werden (JENSEN 1915, 1923; DIXON 1954) :

Anomodon attenuatus (Dk: selten, GB: sehr selten) - longijolius ( Dk: selten, die höchste Anzahl der

Fundorte auf Bornholm GB: sehr selten) Neckera pennata (Dk: sehr selten, GB: sehr selten) Amblystegiella confervoides ( Dk: nur auf Bornholm,

GB : sehr selten) - subtilis (Dk: selten, GB: nicht gefunden)

Ziemlich verbreitet sowohl in Dänemark wie in Grossbritannien sind dagegen Homalia trichomanoi­des, A nomodon viticulosus, N eckera complanata und N. crispa.

Untersuchungen über das Vorkommen des Ano­modontion in einigen anderen südschwedischen Provinzen:

Das Anomodontion hat in Schweden eine deut­lich südliche Hauptverbreitung und wird gegen Svealand allmählich seltener. Das Leucodon­tion hat dagegen eine in Südschweden nicht so deutlich südliche Hauptverbreitung wie das Ano­modontion. Mehrere der Trennarten des A nomodon­tion werden gegen die N-Grenze ihrer Verbreitung epilithisch. Meistens werden Kalkblöcke besiedelt, erratische Blöcke nur, wenn sie von kalkreichem Wasser überspült werden oder wenn sie unter

Acta Phytogeog1·. S1wc. 44

46

TABELLE 12. Anomodontion.

Baum Nr.a . . . I II

Himmelsrichtung . . . s SW NW N NO 0 Anzahl der Laubmoose . . . 4 5 3 4 3 3 Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche N r . . . . 1 2 3 4 5 6

a) Anomodon longifolius 3 1 1 3 2

- viticulosus 3 3 3 1 - attenuatus

b) Leskeella nervosa

H omalothecium sericeum 1 Porella platyphylla

c) N eckera complanata 2 2

H omalia trichomanoides

d) Aml;Jlystegiella subtilis

Brachythecium salebrosum

- rutabulum

Eurhynchium swartzii

Hypnum cupressiforme

Isothecium myurum

M etzgeria furcata I

Radula complanata

Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregion der Stämme.

a Baumart: Ulmus glabra, Baum Nr. I; Fraxinus excel­

sior, Baum Nr. II, IV; Ulmus carpinifolia, Baum Nr. III, V.

Probeflächen Nr. l-20: Västerstads almlund, Kastlösa, Öland. 23. Juli I 958:

Baum

I. Ulmus glabra Neigungsgrad 1 (S. l l 5) gegen SO. Basaler Stammumfang 250 cm. In der Baumschicht dominieren Ulmus carpinifolia, U. glabra und Fraxinus

excelsior. Die Feldschicht wird im Sommer von M ercurialis

perennis beherrscht. Urtica dioeca, Pulmonaria officinalis,

Aegopodium podagraria und Dentaria bulbifera kommen häufig vor. Nur wenige Graminiden. In der Bodenschicht Eurhynchion mit dem Swartzietum und dem Zetterstedtie­

tum. H omalia trichomanoides kommt in diesem Walde spärlich epigäisch vor, ein westlicher Zug in der Entwick­lung der epiphytischen Moosvegetation.

II. Fraxinus excelsior. Neigungsgrad 1 gegen 0. Basaler Stammumfang 225 cm. In einer Höhe von 2 m über dem Boden in der Stammregion Leucodon sciuroides und Ano­

modon viticulosus.

A cta Phytogeogr. Suec. 44

s 3

7

3

III IV V

sw W NW 0 so so s NO NW N NO 0 so 4 3 2 4 4 4 6 3 3 6 4 8 3 1 1 2 2

8 9 IO l l I 2 I 3 14 I5 I6 I7 I8 I9 20

1 3 2 I I 2

2

2 2 I 3 2 1 3 2 3 3

1

3 3 I 3 1

I 1 I

1

III. Ulmus carpinifolia. Lichtexposition mässig stark. Stora Dalby lund, Kastlösa, Üland. 24. Sept. 1 958.

IV. Fraxinus excelsior. Neigungsgrad I gegen N. Basaler Stammumfang 108 cm. Sehr rissige Rinde, die sich leicht vom Stamm loslöst, wodurch am Stamm moosfreie Flächen entstehen .

V. Ulmus carpinifolia. Basaler Stammumfang 200 cm . Sehr rissige Rinde, die sich leicht von dem Stamm loslöst.

Trennarten und Begleiter

a) Trennarten des A nomodontetum gegen das N eckere­

tum complanati und gegen andere epiphytische Moos­föderationen.

b) Gemeinsame Trennarten des Anomodontion und Leucodontion gegen das Isothecieto- Velutinion und M nio-Plagiothecion.

c) Trennarten des N eckeretum complanati gegen das Anomodontetum und gegen andere epiphytische Moosföderationen.

d) Begleiter.

Verein: Anomodontion, Gemisch der Unionen Neckereturn

complanati und A nomodontetum.

Anomodontion 47 Baumarten mit circumneutralem Laubstreu liegen. Als Beispiel sei die folgende Artenzusammensetzung im "Fiby urskog" in Uppland auf einem Silikat­block unter Oorylus avellana und Populus tremula erwähnt:

Anomodon viticulosus A ntitrichia curtipendula Brachythecium rutabulum H omalothecium se'riceum lsothecium myurum

M etzgeria furcata M nium undulatum N eckera complanata - crispa Plagiochila asplenioides

Im Dalby-Söderskog (SW-Schonen) ist das Ano­modontion qualitativ und quantitativ gut entwickelt und bedeckt die Phorophyten oftmals von der Basisregion bis in die Kronenregion. Das Luftfeuch­tigkeitsklima ist in diesem Walde für die Entwick­lung einer reichen Epiphytenvegetation sehr gün­stig. In Tabelle 13 wird eine Probeflächenserie vom Dalby-Söderskog wiedergegeben, die auch Über­gänge zwischen dem Anomodontion und dem Iso� thecieto- Velutinion enthält. Übergänge zum Isothe­cieto- Velutinion sind nämlich ebenso häufig in Schonen wie in Västergötland.

Übergänge zwischen epiphytischen Moosvereinen kommen besonders häufig zwischen Vereinen vor, die sich hinsichtlich Sukzession und . Standortsan­sprüchen ähnlich verhalten. Zwischen dem Ano­modontion und dem Mnio-Plagiothecion fehlen z. B. Übergänge auf Öland vollständig.

Zu den Trennarten der Föderation A nomodontion in Schonen rechnet man auch Thamnium alope­curum. Diese Art hat hohe Feuchtigkeitsansprüche und wurde auf Öland nur auf Kalkstein sehr spär­lich gefunden. A nomodon attenuatus zeigt in Schonen einen höheren Wert als Trennart als auf Öland. Im Stenshuvud-Gebiet fehlt das Anomodontion im Gegensatz zum Dalby-Söderskog beinahe ganz, da hier Baumarten niit circumneutralen Rinden, nur spärlich vorkommen.

In Västergötland (Falbygden) kommt Anomodon rugelii als Trennart des A nomodontion gegen andere epiphytische Moosföderationen dazu. Sonst ist die Zusammensetzung der Föderation in Västergöt­land dieselbe wie in Schonen und auf Öland. Anomodon attenuatus ist im Anomodontion ebenso häufig wie in Schonen. Übergänge gegen das Isothecieto- Velutinion trifft man überall an (S. 53 ) .

In Närke nähert sich die Föderation ihrer Nord-

grenze und kommt im Herrfallsäng nur noch selten vor. Im Walde S. Rammaren am Ufer des Hjälmaren wird das Anomodontion wahrscheinlich vom günstigen Lokalklima (Luftfeuchtigkeitszu­stand) gefördert. Das Probeflächenmaterial der Föderation aus dem letztgenannten Walde zeigt im

. grossen und ganzen die folgende Zusammenset­

zung:

Amblystegiella subtilis Anomodon attenuatus - longifolius - viticulosus Brachythecium rutabulum - salebrosum

Eurhynchium swartzii Homalia trichomanoides Leskeella nervosa N eckera pennata Radula complanata

Interessant ist das Vorkommen von N eckera pen­nata innerhalb des Anomodontion im Walde S . Harn­rnaren sowie das reichliche Vorkommen von Ho­malia trichomanoides, einer Art, die nördlich von Närke, Södermanland und Uppland sehr selten ist. Übergänge gegen das lsothecieto- Velutinion kom­men in diesem Gebiete auch vor.

Im Gegensatz zu den beiden vorigen Födera­tionen kommen A nomodontion und Leucodontion mit Vorliebe auf circumneutralem Rindensubstrat und· vor allem auf Esche, Ulme, Ahorn oder Espe vor. Staub- und salzimprägnierte primär saure Rinden können auch besiedelt werden. Baumarten mit primär sauren Rinden in Eschen-Ulmenwäldern können bei reichlichem Zuschuss von Diasporen ebenfalls vom Anomodontion und Leucodontion besiedelt werden .

Das A nomodontion ist ein typischer Verein der Basisregion und das Leucodontion ist ein Verein der Stammregion. Nur auf jungen Phorophyten in lichtexponierter Lage kann das Leucodontion sich auch in der Basisregion der Stämme ansiedeln, wenn das konkurrenzkräftigere A nomodontion fehlt (Fig. 17 ) .

Die pH-Amplitude des Anomodontion liegt zwi­schen 6,0 und 7,5. Anomodon longifolius, A . attenua­tus, H omalothecium sericeum und Leskeella nervosa haben jedoch eine weitere pH-Amplitude und kom­men ausnahmsweise auch auf Rinden mit einem pH unter 6,0 vor. Homalia trichomanoides hat auf . Öland im grossen und ganzen dieselbe pH-Ampli­tude wie das Anomodontion.

A cta Phytogeogr. S1�ec. 44

48

TABELLE 13. Isothecieto- Velutinion (a) und Anomodontion (h).

Baum Nr . a . . .

Himmelsrichtung . . . Artzahl . . . Probefläche Nr . . . .

a) Plagiothecium silvaticum coll.

b ) I sothecium myurum

Hypnum cupressiforme f. filiforme

Brachythecium velutinum

c) A nomodon attenuatus

- longifolius

- viticulosus

Hornalia trichomanoides

N eckera complanata

Thamnium alopecurum

d) H omalothecium sericeum

e) Brachythecium rutabulum

Eurhynchium striatum

Hypnum cupressiforme

M etzgeria furcata

3

N 5

1

2

3

a

3 4 1 6 1 1 1 1

s N W N 0 5 4 4 4 3

2 3 4 5 6

1 4 4 3 4

1

4 2

1 1·

Grösse der Probeflächen 4 dm2• Lage innerhalb der Basisregion der Stämme.

a Baumart: Quercus robur, Baum Nr. 1-4, 1 1 , I6; Fagus

silvatica, Baum Nr. 15; Fraxinus excelsior, Baum Nr. 8-10,

13; Ulmus glabra, Baum Nr. 12 .

Probeflächen Nr. 1-2 1 . Dalby-Söderskog, Skane. 29. Juni 1959. Baumschicht mit dominierenden Ulmus glabra,

Fraxinus excelsior und Fagus silvatica. Quercus robur ist einer starken Konkurrenz dieser Baumarten ausgesetzt. Die Feldschicht ist im Sommer artenarm und besteht vorwiegend aus M ercuralis perennis und Aegopodium

podagraria, sofern die Lichtexposition nicht zu stark ist. In der .Bodenschicht: Eurhynchion, auf trockenen Standor­ten mit den Unionen Swartzietum und vor allem Eu- Tri­

quetretum, auf feuchteren kommen das Eurhynchietum

striati und das Cirriphyllo-Homalietum dazu.

Trennarten und Begleiter

a) Plagiothecium silvaticum coll. ist auf Oland Trennart des M nio-Plagiothecion gegen andere epiphytische Moosföderationen. In Schonen dagegen ist diese Art

Acta Phytogeogr. Suec. 44-

1 1

s 5

7

4

Gemisch b

1 1 1 1 1 15 8 1 0 10 1 2 1 3 2 9 1 0 8

s N NW W s w s 0 0 w 0 s S NO 5 4 4 5 8 4 3 5 6 6 4 6 4 5

8 9 1 0 1 1 12 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 20 21

5 5 5 4

5 2 5 5 I 4 5

4 5 5

1 1

5

1

5

I

eine gemeinsame Trennart des M nio-Plagiothecion

und des Isothecieto- Velutinion.

b) Arten, die nur sehr selten in anderen epiphytischeii Moosföderationen als dem Isothecieto- Velutinion

angetroffen werden. c) Trennarten des Anomodontion gegen andere epiphyti­

sche Moosföderationen. d) Amblystegiella subtilis ist eine gemeinsame Trennart

des Isothecieto- Velutinion, Anomodontion und Leu­

codontion gegen das Mnio-Plagiothecion. Campylium

chrysophyllum und H omalothecium sericeurn sind ge­meinsame Trennarten des A nornodontion und Leu­

codontion gegen das M nio-Plagiothecion und das I sothecieto- V elutinion.

e) Begleiter.

Vereine: Isothecieto- Velutinion: Isothecietum myuri (non typicum) ( 1-7) ; Gemisch zwischen dem Isothecieto- Velu­

tinion und dem Anomodontion (8-12); Anomodontion: Anomo­

clontetum und N eckeretum complanati.

A nomodontion 49

Auf Öland wurden die folgenden Unionen des Anomodontion untersucht: a) Anomodontetum (S . 53, Tab. 1 5) b) Neckereturn complanati (S . 53, Tab. 15)

Nach KRUSENSTJERNA ( 1 945, S. 95, Tab . 31) ge­hört das Anomodontion (sensu meo) wahrscheinlich dem Leucodontion an. Das Leucodontion sensu KRu­SENSTJERNA ist eine Subföderation, die zur Födera­tion Xanthorion gestellt wird. WALDHEIM unter­scheidet eine "Waldfazies" von einer "nitrophilen Fazies" in seiner Föderation Leucodontion, die wahrscheinlich mit KRUSENSTJERNAs Xanthorion identisch ist. KRusENSTJERNAs Subföderation Leu­<-odontion entspricht der "Waldfazies" von WALD­HEIMs Leucodontion, die Subföderation Eu-Xan-

Fig. 1 3 . Basisteil von QueTcus TObuT

in mässig lichtexponierter Lage. Standort in einer seit mehr als 20

Jahren nicht mehr gepflegten

Laubwiese. In der epiphytischen

Moosdecke herrscht das Isothecieto­

Velutinion: Isothecietum myu1·i vor (S . 4 1 ) . Mehrere epiphytische

Moosarten wurden von Isothecium

myuTum verdrängt. - Vickleby Strandskog, Vicldeby, Öland . 1 7 .

Aug. 1 9 60.

4 - 61 1 53058 Erik Sjögren

thorion "der nitrophile Fazies" WALDHEIMs (WALD­HEIM 1944, S. 74) .

" Die nitrophile Fazies" entspricht nur einem Teil der Föderation Leucodontion (sensu meo) . Die , ,Waldfazies' ' ist ein Gemisch meiner beiden Födera­tionen A nomodontion und Leucodontion. Trotz der gemeinsamen Trennarten der Föderationen Ano­modontion und Leucodontion ist es meiner Ansicht nach nicht schwer, mit Hilfe der anderen Trenn­arten der Vereine das photophobe, mesohygrophile, circumneutrophile und basal vorkommende A no­modontion von dem photophilen, xerophilen, cir­cumneutrophilen, meistens in der Stammregion vor­kommenden Leucodontion zu unterscheiden (Tab . 19 ) . In WALDHEIMs Leucodontion kommt Bryum

A cta Phytogeogr. Suec. 44

50

TABELLE 14. Anomodontion (a) und Gemisch (b) von Anomodontion und lsothecieto- Velutinion.

Anzahl der Laubmoose . . . 4 8 Anzahl der Lebermoose . . . 2 l Probefläche Nr . . . . 1 2

a)

A nomodon longijolius 5 4

- viticulosus

- Tugelii

- attenuatus

Homalia tTichomanoides 3

b) Porella platyphylla

Leskeella neTvosa

Homalothecium sericeum

c )

A mblystegiella subtilis

AntitTichia curtipendula

Brachythecium plumosum

- populeum

- reflexum

- TutabuZum

- salebrosum

BTyum capillar·e

Cirriphyllum piliferum

DTepanocladus uncinatus

Eurhynchium swartzii

- zetteTstedtii

Hypnum cupressijorme

I sothecium myurum

Leucodon sciuroides

Lophocolea minor

J11 etzge1·ia fur·cata

NI nium cuspidatum

Plagiochaa asplenioides

Radula complanata

Rhytidiaclelphus triquetrus

Thuiclium clelicatulum

Grösse der Probeflächen 4 dm2• Lage innerhalb der

Basisregion der Stämme. Sämtliche Probeflächen von

verschiedenen Stämmen.

ßau rnart: Acer· platanoides, Probefläche Nr. 2, 4, 9, 1 0;

Fraxinus excelsior·, Probefläche Nr. 1 ; Ulmus glabrct, Pro­befläche N r. 3, 5-8, 1 1 , 12 ; Quercus robur, Probefläche N r. 1 3 .

Probeflächen

Nr·. 1-12. Gerumsberget, Fardala, Västergötland. 5. Aug.

1959. In der Baumschicht Ulmus glabra, Acer platanoides

und Fr·axinHs excelsior vorherrschend. Die Feldschicht an

dem von Blöcken übersäten Abhang ist nur spärlich ent-

A cta Phytogeogr-. S�tec. 44

10

l 3

4

a b

7 8 8 7 1 0 1 0 7 5 9 3

2 3 1 3 3 2 1 3

4 5 6 7 8 9 1 0 11 12 1 3

4 5 3 2 4 3 4

2

5 2 4 4

1

1

1

4 4

2 2

2

1

wickelt. Dominierende Arten: Oxalis acetosella, Anemone

hepatica und Asperula odor·ata. In der Bodenschicht vor­

herrschend Eurhynchion: Zetterstedtietum. Etwas seltener

sind die Unionen Swartzietum und Eu- Triquetretum, die

sich an trockenen, mässig bis stark lichtexponierten Stand­

orten ansiedeln.

Nr. 1 3 . Plantaberget, N-Abhang, Skogartorp, Väster­götland. 6. Aug. 1959. Hier ist die Zusammensetzung in der

Baumschicht dieselbe wie am N -Abhang von Gerums berget.

Der Wald ist jedoch lichter. Die Feldschicht des kalk­

wasserüberrieselten Abhanges ist artenreich. Besonders

häufig sind Anemone hepatica, Oxalis acetosella, JJ1ctfan-

A nomodontion 51

capillare, Trennart des I sothecieto- V elutinion auf Öland, auch vor. Der Trennwert dieser Art gegen andere epiphytische Moosföderationen ist nämlich in Svealand ganz deutlich geringer als auf Öland (S. 4 1 ) . Homalia trichomanoides und Isothecium myurum, die ich als Trennarten verschiedener Föderationen aufstelle, findet man bei WALDHEIM zusammen in der Union Myuretum (Neckerion p'umilae) und Anomodontetum (Leucodontion) ( 1944, S. 70) . Eine Homalia trichomanoides -

. Sozietät

wurde in Närke, Västergötland, Schonen und auf Öland im I sothecieto- V elutinion nicht notiert. -Wenn eine Moosdecke aus dominierenden H omalia trichomanoides und I sothecium myurum besteht, bin ich der Ansicht, dass ein Gemisch aus den beiden Föderationen Isothecieto- Velutinion und Anomo­dontion vorliegt (vgl . WALDHEIM 1944, S. 70) . Die Übergänge zwischen dem A nomodontion und dem Isothecieto- Velutinion werden gegen SW-Schweden allmählich häufiger (vgl . S . 47 ) .

Die Artenzusammensetzung des A nomodontion stimmt mit der des Anomodontion europaeum BARKMANs ( 1958, S . 548) ziemlich wohl überein. Die Allianz wird so genannt, damit sie von einem vikariierenden Verein in Nordamerika unterschie­den werden kann. Trennarten der Allianz BARK­MANS sind Anomodon longifolius, A . viticulosus, A . attenuatus und Homalia trichomanoides. Der Verein wird zur Ordnung Leucodontetalia (voN HüBSCH­MANN 1952) gerechnet. Trennarten dieser Ordnung sind:

H omalothecium sericeum

Leskea polycarpa

Orthotrichium diaphanum

Pylaisia polyantha

Zygodon viridissimus

Fig. 1 4. Basisregion einer Buche mit Draperien von domi­

nierenden Necke1·a complanata und N. crispa (Föderation

Anomodontion, S. 4:'5 ) . Im südwestlichsten Schweden sind

feuchtigkeitsliebende Bryophyten viel häufiger auf Rinden

mit geringer Wasserkapazität (S. 78) als in Ostschweden.

N. crispa ist auf Öland als Epiphyt sehr selten, kommt aber

auf Kalkstein gelegentlich vor. Die beiden N eckera- Arten wachsen im Skäralid-Tal oft an der Stammregion der

Buchen, weil das Luftfeuchtigkeitsklima d ieser Talsohle

für die Entwicklung der epiphytischen Moosvegetation themum bifolium und Geum rivale. In der Bodenschicht vor- sehr günstig ist. _ Skäralid, Klippan, Skane. 4. Juli 1 960. herrschend Eurhynchion: Swartzietum und Eu- Triquetretum.

Auf sehr feuchten Standorten herrschen Oratoneurum com-

mutatum und M nium selige1·i vor.

Gruppe

a) Trennarten des Anomodontion gegen andere epi­phytische Moosföderationen.

b) Gemeinsame Trennarten des A nomodontion und Leu­

codontion gegen das Isothecieto- V elutinion und das M nio-Plagiothecion

c) Begleiter.

Vereine: Anomodontion: Anomdontetum und Neckeretum

complanati ( 1-8); Gemisch zwischen dem Anomodontion

und dem Isothecieto- Velutinion (9-13) .

Das Anomodontion europaeum kommt nach BARK­MAN ( 1958, S. 548) in den Tiefebenen von ganz Europa vor, mit Ausnahme des Mittelmeergebietes, der euatlantischen Region sowie der borealen N adelwaldregion. Das Zentrum der Verbreitung liegt in kontinentalen Gebieten, wie Ungarn, Polen, dem Baltikum und Teilen von Südschweden.

Das A nomodontion europaeum umfasst zwei Suballianzen, das Anomodonteto-Leucodontion mit

A cta Phytogeogr. S7tec. 44

52

TABELLE 15. Anomodontion.

Anomodontetum (a) und Neckeretum complanati (b) .

Baum Nr . . . . I II III

B = Basis-, S = Stammregion . . . B B s B B B

Himmelsrichtung . . . so 0 s NO NO 0

Anzahl der Laubmoose . . . 4 8 5 6 3 3

Anzahl der Lebermoose . . . 2 2 2

Probefläche Nr . . . . 2 3 4 5 6

a ) Anomodon longifolius 3 5 4

- viticulosus 3

- attenuatus

b )

N eckera complanata

c ) Leskeella nervosa 2 2

Frullania dilatata

Homalothecium sericeum

d) Amblystegiella subtilis

- conje1·voides

Amblystegium serpens

Brachythecium rutabulum

- velutinum

Hypnum cupressiforme

- - f. filiforme

Leucodon sciuroides

M etzgeria furcata 2

Radula complanata

Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basis­

region der Stämme. Die Probeflächen Nr. 1 6- 1 8 in einer

Höhe von 0,5, 0, 75 und 1 ,5 m über dem Boden.

Bau mart; Ulmus glabra, Baum Nr. I; Acer platanoides,

Baum Nr. II; Ulmus glabra, Baum Nr. III, IV; Fraxinus

excelsio1·, Baum Nr. V-VIII.

Wuchsort: Die Phorophyten I-VIII in Stora Dalby lund,

Kastlösa, Öland. 8 . Aug. 1958. I. Neigungsgrad 1 (S . 1 1 5 ) gegen N. Basaler Stammum­

fang 1 65 cm. Lichtexposition mässig stark gegen alle Him­

melsrichtungen ausser gegen N, wo eine Mauer die Insola­tion vermindert.

II. Neigungsgrad 1 gegen N. Basaler Stammumfang 1 75 cm.

III. Basaler Stammumfang 170 cm . Ein dichtes Ge­

büsch von C01·ylus avellana rings um den Stamm vermin-

A cta Phy togeogT. Suec. 44

B

s 3

7

3

a b

IV V VI VII VIII

B B B B B B B B B B s w N NO s sw so 0 w sw sw sw 3 2 2 2 3 3 4 2 2 4 2

1 1 1 1 1 2 3 8 9 1 0 l l 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8

3 3 4 5 3 5

5 2 4

2

2 3 2 3 2 3

1

1

dert die Insolation. Rissige Rinde, die sich leicht vom Stamm loslöst.

IV. Basaler Stammumfang 1 80 cm. Die Zusammenset­zung der Vegetation im Walde wird in Tabelle 10 geschil­

dert.

V. Basaler Stammumfang 1 80 cm . In der Stammregion Anomodon viticulosus und Leucodon sciuroides. 5 m über dem Boden Leucodon sciuroides. Lichtexposition der Stammbasis

sehr schwach. VI . Basaler Stammumfang 160 cm . In der Stammregion

Frullania dilatata, Leucodon sciuroides und Radula com­

planata spärlich. Lichtexposition mässig stark.

VII. Neigungsgrad 2 gegen N. Basaler Stammumfang 1 1 7 cm. Lichtexposition mässig stark gegen alle Himmels­

richtungen.

VIII. Neigungsgrad 2 gegen SO. Basaler Stammumfang

1 7 0 cm. Lichtexposition mässig stark gegen alle Himmels­

richtungen.

A nomodontion 53

kontinentaler Verbreitung und das Homalion mit vollständiger Entwicklung im westlichen Europa. Die Assoziation Anomodonteto-Isothecietum des Homalion (LIPPMAA 1 935) unterscheidet sich von den Unionen der Föderation Anomodontion durch das Vorkommen von Trennarten sowohl der Födera­tion I sothecieto- V elutinion als auch des A nomodon­tion (Tab . 19 ) . Bryum capillare findet man unter den Trennarten der Ordnung Leucodontetalia BARKMANs ( 1958, S. 516 ) .

Es geht hervor, dass BARKMANs Anomodontion europaeum auch Übergänge zwischen dem A nomo­dontion und dem Leucodontion umfasst (vgl. Subal­lianz Anomodonteto-Leucodontion, das dem Tortu­lion laevipilae BARKMANS [op cit . , S. 526 ff .] nahe­steht, einer Allianz, die auch mit der Föderation Leucodontion - sensu meo - nahe verwandt ist ) . Dazu kommen die Artenkombinationen, die in Götaland als Übergänge zwischen dem A no­modontion und dem I sothecieto- Velutinion bezeich­net werden können (vgl. Suballianz Anomodonteto­Isothecietum) . Es wird somit deutlich, dass gegen Westeuropa die Unterscheidung dieser beiden aus Öland beschriebenen Föderationen allmählich schwerer fällt als in kontinentaleren Gebieten wie etwa im Baltikum und auf Öland (S . 47 ) .

a) Anomodontetum

Im Gegensatz zu den Unionen des Isothecieto­Velutinion wurde zwischen den erwähnten beiden Unionen des Anomodontion kein Sukzessionszu­sammenhang beobachtet. Die Entwicklung gegen das A nomodontetum kann sowohl vom Leucodontion

Trenn arten u n d Begle iter

a) Trennarten des A nomodontetum gegen das N eckere­

tum complanati und gegen andere epiphytische Moos­

föderationen.

b) Trennarten des N eckeretum complanati gegen das Anomodontetum und gegen andere epiphytische

Moosföderationen. c) Gemeinsame Trennarten des A nomodontion und Leu­

coclontion gegen das I sothecieto- V elutinion und M nio­

Plagiothecion.

d) Begleiter.

Unionen: Anomodontetum ( 1-14) ; Neckereturn complanati

( 1 5-18) .

als auch von den Initialstufen des I sothecieto- V elu­tinion ausgehen (S . 37) . Im letzteren Fall beginnt das Initialstadium der Sukzession mit einigen Lebermoosen oder Laubmoosen mit weiter standört­licher Amplitude. Danach geht die Entwicklung zwei Wege. Auf circumneutralen Rinden, deren Moosteppich sich in Richtung auf das Anomodon­tion entwickelt, siedeln sich allmählich kleine cir­cumneutrophile Arten wie Amblystegiella confervoi­des, A . subtilis, Leskeella nervosa und Homalothecium sericeum an. Die Arten der Initialstufen kommen nur ausnahmsweise auch noch im Endstadium vor. Ein Vergleich der Sukzession in der epiphytischen Moosvegetation auf Juniperus virginiana (QuAR­TERMAN 1 949) sei erwähnt. Die Moose des Initial­stadiums, das auf dieser Baumart von Frullania spp. und Orthotrichum fallax gebildet wird, kommen in einer zusammenhängenden Moosdecke von über­wiegend pleurokarpen Bryophyten nur noch spo­radisch vor. Im Japan ist das Ulotion asiaticae mit den Arten Ulota crispa, U. reptans und Frullania sp. einer der Pioniervereine auf Laub- und Nadel­bäumen (lWATSUKI 1 960) .

Auf Öland sind Anomodon viticulosus, A . attenua­tus und A . longifolius Trennarten des A nomodonte­tum gegen das N eckeretum complanati und auch ge­gen andere epiphytische Moosvereine Ölands (Tab. 1 9 ) . In Västergötland kommt A. rugelii dazu.

Die Union Anomodontetum unterscheidet sich auf Öland von WALDHEIMs gleichnamiger Union ( 1 944, S. 80) durch das Fehlen einer Isothecium myurum ­Sozietät.

Die Union ist circumneutrophil und mesohygro­phil (Tab. 18 ) , was mit den Standortsansprüchen der folgenden Union übereinstimmt. Die Übergänge gegen die Union N eckeretum complanati sind häufig vorkommend.

b) N eckeretum complanati

Trennarten der Union Neckereturn complanati gegen das Anomodontetum und auch gegen andere epiphytische Moosvereine auf Öland sind N eckera complanata und H omalia trichomanoides. Das N eckeretum complanati unterscheidet sich von der Union Oomplanatetum (WALDHEIM 1944, S. 70) mit meistens dominierender N eckera complanata aus der

A cta Phytogeog1·. Suec. 44

54 A nornodontion · Leucodontion

azidiphilen Föderation N eckerion purnilae. WALD­HEIM betont z . B. die grosse Verwandtschaft zwi­schen dem N eckerion purnilae und dem Drepanion cupressiforrnis mit der Union Drepanieturn filifor­rnis (ÜCHSNER 1927, S. 81 ff. ) . Der letztere Verein ist aber näher mit dem Isothecieto- Velutinion als mit dem A nornodontion verwandt.

Die feuchtigkeitsliebende Art N eckera crispa, die gegen SW-Schweden häufiger innerhalb des Anornodontion vorkommt, ist auf Öland als Epiphyt sehr selten. Sie ist häufiger auf Kalkstein, wird jedoch nur an wenigen Stellen gefunden. Neckera pennata wurde im Neckereturn cornplanati nur sehr selten auf Öland und in S. Rammaren (Närke) angetroffen. N. cornplanata und Hornalia tricho­manoides dominieren oft auf Baumbasen in den Buchenwäldern Schonens, kommen aber auch häufig zusammen mit Arten vor, die auf Öland als Trennarten für das I sothecieto- V elutinion angesehen werden. In diesem Fall habe ich den Bryophyten­teppich als ein Gemisch aus den beiden Födera­tionen I sothecieto- V elutinion und A nornodontion angesehen. Wenn N eckera cornplanata und H ornalia trichornanoides zusammen dominieren, ohne V ar­kommen von Föderationstrennarten ist das A no­rnodontion oder das Neckereturn cornplanati nur fragmentarisch entwickelt. Die vol lständig ent­wickelte Union Neckereturn cornplanati des A norno­dontion findet man in öländischen Laubwäldern nur auf Phorophyten mit primär circumneutralem Rin­den-pR oder ausnahmsweise auf staubimprägnier­ten, primär sauren Rinden. Die pR-Amplitude des Neckereturn cornplanati ist dieselbe als die des A no­rnodonteturn.

A cta Phytogeog1·. Suec. 44

Fig. 1 5. Moosvegetation an einer Esche in mässig l icht­

und wind-exponierter Lage am Waldrand. Die Moosvege­

tation besteht zum grössten Teil aus dem Leucodontion:

Orthotrichetum pallentis (Fig. 1 6, und S. 6 1 ) . In der

Stammregion besiedelt auch die Union Leucodontetum dort, wo der Stamm sich verzweigt. Der Wasserzuschuss in dem

Regenstreifen, von der Astgabel ausgehend, ist sehr gross.

- Albrunna lund, S. Möckleby, Öland. 9. Aug. 1 960.

Leucodontion 55

Fig. 1 6. Untere Stammregion von

Fraxinus excelsim· (derselbe Phoro­

phyt wie in Fig. 1 5) . Die Moosve­

getation besteht aus dem Leucodon·

tion mit der östlichen Union

Orthotrichetum pallentis. Dominie­

rende Arten: Orthotrichum pallens,

0. octoblephare, 0. speciosum, Leu­

codon sciuroides m1d Leskeella

nervosa. Der Deckungsgrad der

epiphytischen Moose der Födera­

tion Leucodontion ist fast immer

gering. - Albrunna lund, S. Möck­

leby, Öland. 9. Aug. 1 960.

4 . Leucodontion

Die gemeinsamen Trennarten für das Leucodon­

tion und das Anomodontion gegen das Isothecieto­

V elutinion und das M nio-Plagiothecion wurden bereits erwähnt (S . 45) . Als Trennarten für das Leucodontion gegen andere epiphytische Moosfö­derationen auf Öland können folgende Arten ge­nannt werden:

Leucodon sciuroides Orthotrichum diaphanum - fallax - octoblephare - pallens

Orthotrichum speciosum - stramineum - striatum Ulota bruchii - crispa

Leucodon sciuroides ist in Götaland eine gute Trennart für das Leucodontion gegen andere epi-

phytische Moosvereine, kommt aber auch auf von Kalkstein oder auf Kalkwasser berieselten, erra­tischen Blöcken vor . Die epilithischen Fundorte

· werden nach Svealand zu allmählich zahlreicher. In W-Europa, z. B. in den Niederlanden, ist Leuco.

don sciuroides eine obligat epiphytische Art (BARK­

lVIAN 1958, S. 531 ) .

Über die Hauptverbreitung der Trennarten des Leucodontion (Tab . 19 ) in S-Schweden und in ganz W-Europa soll folgendes gesagt werden. Viele Trennarten haben in Schweden eine südliche Haupt­verbreitung. Sie werden gegen Norrland allmählich seltener, wie : Leucodon sciuroides, Tortula papillosa

(nicht nördlich von Närke) , Porella platyphylla,

Acta Phytogeogr. Suec. 44

56 Leucodontion

Frullania dilatata, Leskeella nervosa, H omalothecium sericeum, Orthotrichum pallens, 0. octoblephare, 0. striatum, 0. stramineum, 0. diaphanum. Die beiden Stroemia-Arten sind kontinentale Arten und kom­men in Götaland nur ziemlich selten in der Nähe der Küsten vor. Eine in Götaland gegen W zunehmende Verbreitung zeigen Orthotrichum dia­phanum, Ulota crispa und U. bruchii.

Gegen W-Europa ( Dänemark = Dk, Grossbri­tannien = G B) allmählich seltener werden ( JENSEN 1915, 1923 und DIXON 1 954) :

A cta Phytogeogr. Snec. 44

Leskeella nervosa ( Dk: sehr selten, GB : sehr selten) Orthotrichum pallens ( Dk: nicht gefunden, GB : sehr

selten) - speciosum ( Dk: mehrere Fundorte, aber immer

spärlich, GB: sehr selten) Stroemia gymnostoma ( Dk: sehr selten, GB: nicht

gefunden) - obtusifolia ( Dk: nicht gemein, GB: selten)

Folgende Trennarten des Leucodontion sind da­gegen sowohl in Dänemark wie in Grossbritannien häufig vorkommend:

Fig. 17 . Fraxinus excelsior in einer

gepflegten Vmbwiese mit starker

Beleuchtung. Infolge des grossen Lichtzuschusses in der Basisregion

des Stammes kommt sogar auf

diesem alten Phorophyt das aus­

trockn ungsresistente Leucoclontion

als Ersatz für das wenig austrock­

nungresistente Anomoclontion vor (S. 47) . Dominierende Arten:

Leucoclon sciuroicles, Pylaisia poly­

antha, H omalothecium se1·iceum,

Eurhynchium swartzii und Ambly­

stegiella subtilis. - Herrfallsäng,

HaUsberg, Närke. Mai 1959.

Leucodontion 57

Frullania dilatata H omalothecium sericeum Orthotrichum diaphanum - octoblephare - stramineum

Orthotrichum striatum Porella platyphylla Tortula papillosa Ulota bruchi-i - crispa

In Närke sind die Trennarten einschliesslich Pylaisia polyantha dieselben wie auf Öland. Pylaisia polyantha ist auf Öland eine seltene epiphytische Art. Im Walde S . Rammaren ist das Leucodontion viel häufiger als im Reservatgebiet Herrfallsäng. In Herrfallsäng wird die Föderation wahrscheinlich durch die von der naheliegenden Industrie verur­sachte Luftverunreinigung geschädigt. Sonst bietet das Herrfallsäng-Gebiet eine grosse Zahl von Baum­arten, die für die Besiedlung durch das Leucodon­tion geeignet sind. Die grosse Empfindlichkeit des Leucodontion gegen Luftverunreinigm{gen wird von BARKMAN (1958, S. 285 ff. ) auf Grund seiner Untersuchungen in der Nähe der grossen Städte in den Niederlanden bestätigt. In diesen Gebieten verschwinden zuerst Ulota- und Orthotrichum - Arten. Als besonders empfindlich gegen Luftverunreini­gungen nennt BARKMAN auch z . B. Anaptychia ciliaris, Ulota bruchii, Antitrichia curtipendula, Frullania tamarisci und N eckera pumila. Schon HARTLEY & RAMAGE ( 1901 ) haben die Bedeutung der Luftverunreinigungen in der Nähe von In­dustriegebieten betont. HoRWOOD ( 1907) hat sehr richtig bemerkt, dass Bryophyten eine grössere Empfindlichkeit gegen Luftverunreinigungen zeigen als Gefässpflanzen. Öland hat nur wenige Industrie­betriebe; ihre Einwirkung auf die Entwicklung der Epiphytenvegetation der benachbarten Laubwald­gebiete ist daher nur sehr gering.

Das Leucodontion unterscheidet sich besonders gut von den anderen epiphytischen Moosvereinen auf Öland durch das reichliche Vorkommen von obligat epiphytischen Arten. Das Vorkommen in der Stamm- und Kronenregion der Phorophyten vermindert auch die Besiedlung mit fakultativ epiphytischen (präferent epigäischen) Arten. Die Föderation ist deutlich photophil oder phototo­lerant, desgleichen deutlich austrocknungstolerant. Sie hat auch eine geringere Konkurrenzkraft als die basal an Baumstämmen vorkommenden Ver­eine. Polsterähnliche Bryophyten wie Ulota- , Tortula- und OrthotrichU;m - Arten besitzen nur eine

5 - 6 1 153058 Erik SJ"ögren

geringe Konkurrenzkraft gegenüber den basal vorkommenden pleurokarpen Bryophyten des Ano-

. modontion oder des Isothecieto- Velutinion. Unter den oben erwähnten Trennarten des Leucodontion habe ich auf Öland nur Leucodon sciuroides, Ortho­trichum speciosum und 0. octoblephare epilithisch gefunden. Die übrigen haben einen sehr guten Trennwert gegen Bryophytenverellien in öländi­schen Laubwäldern.

Die Zusammensetzung der Föderation Leucodon­tion auf Falbygden in Västergötland ist im grossen und ganzen dieselbe wie auf Öland. Die östliche Art Orthotrichum pallens ist aber selten. Die feuch­tigkeitsliebende Art Drepanocladus uncinatus ist dagegen sowohl im Leucodontion wie im A nomodon­tion sehr häufig, was auch in SW-Schonen und in Hailand der

.Fall ist. Eine hohe Luftfeuchtigkeit

kann in SW-Schweden die ungünstigen Ansied­lungs- und Entwicklungsverhältnisse auf Rinden mit geringer Wasserkapazität für feuchtigkeits­liebende Bryophyten vermindern. Drepanocladus uncinatus wird auf Öland in der Epiphytenvegeta­tion vor allem an Baumbasen in Waldsümpfen gefunden, auf etwas trockeneren Standorten nur basal an Populus tremula, deren Rinde eine hohe Wasserkapazität hat. Pyl'aisia polyantha und Stroe­mia gymnostoma waren im Leucodontion in Väster­götland viel häufiger als auf Öland anzutreffen.

Dass die oben beschriebene Föderation Leucodo.n­tion nicht mit der gleichnamigen Föderation WALDHEIMs ( 1944) oder mit der Subföderation Leucodontion (KRUSENSTJERNA 1945) überein­stimmt, geht schon aus der Beschreibung im Anschluss a� die Föderation Anomodontion (S. 49)

hervor. Das Leucodontion ( sensu meo) umfasst im grossen und ganzen nur ,_,die nitrophile Fazies" des Leucodontion W ALDHEIMS. Diese Fazies schliesst nach WALDHEIM aber auch einige nitrophile Ver­eine (z . B. das Tortuletum) an isolierten Baum­stämmen ein, die in df'r vorliegenden Beschreibung der epip�ytischen Moosvereine öländischer _Laub­wälder nicht vorkommen. Das Lyellietum WALD­HEIMs ( 1944, S. 78) hat eine in S-Schweden west­liche Verbreitung und kommt auf Öland nicht vor. Das Leucodontetum WALDHEIMs stimmt beinahe völlig mit der unten beschriebenen Union überein (S. 6 1 ) . Die Unionen Sericeetum und Raduletum,

A cta Phytogeogr. Suec. 44

58

TABELLE 16. Leucodontion.

Orthotrichetum pallentis ( a) und Leucodontetum ( b) .

a Gemisch b

Anzahl der Laubmoose . . . 5

Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche Nr . . . .

6 6 4 5 6 6

l 2 3 l

2 3 4 5 6 7

6 5 5 5 6 5

l l 2 2 4 l

8 9 10 l l 12 1 3

5 6 5 5

3 3 3 2

4 4

3 3

7 5

2

14 15 1 6 17 18 19 20 2 1

4 6 4 3 2

l 2 3 2 3

22 23 24 25 26

a) Leucodon sciuroides

b) Stroemia obtusifolia

Orthotrichum diaphanum

- octoblephare

- pallens

- speciosum

- stramineum

- striatum

Ulota crispa

Xanthoria parietina

Anaptychia ciliaris

c) Tortula papillosa

d ) H omalothecium sericeum

Leskeella nervosa

Frullania dilatata

Porella platyphylla

e) Hypnum cupressiforme

- - f. filiforme

l

l

2 l l

l

l

l

l

5 5 l l

l

l

l

l

l

5 l 4 5 5 l l

l

l l

4

l

l

2

4 l

l l l

4 2 2 3 4

l 2

l

l

l

l

l

5 5 2 4 5

2

l

l l

l 2 l M etzgeria furcata

Pertusart:a amara

Radula complanata l 3 4 5 4 4 3 4 3 l l

l

Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregion der Bäume. Sämtliche Probeflächen an verschiedenen Stämmen. Baumart: Fraxinus excelsior, Probefläche Nr. l-10, 12 ,

15-24; Quercus robu�, Probefläche Nr. 26; Ulmus carpini­

folia, Probefläche Nr. 1 1 , 14; Acer platanoides, Probefläche Nr. 13, 25.

Probeflächen

Nr. 1-21. Albrunna lund, � Möckleby, Öland. Juli 1 959.

In der Baumschicht dominieren Fraxinus excelsior und Quercus robur. Der Wald ist jung und licht. Die Strauch­schicht von Prunus spinosa, Crataegus spp. , Euonymus,

Rhamnus spp. und in der Nähe vom Waldrand gegen das Alvar mit Potentilla fruticosa ist gut entwickelt. In der Feldschicht sind die austrocknungresitenten und die mesohygrophilen Arten am häufigsten. Auf wenig licht-

A cta Phytogeogr. Suec. 44

exponierten Standorten sind Poa nemoralis und M elica uniflora selten; hier herrschen Mercurialis perennis, Fili­

pendula ulmaria, Viola mirabilis, Pulmonaria officinalis,

Paris quadrifolia, Campanula trachelium und Laserpitium

latifolium vor. Die Bodenschicht ist artenarm und spärlich entwickelt wegen der starken Konkurrenz der Feldschicht­arten und wegen der dichten, nur langsam vermodernden Eichenlaubstreu.

Nr. 22-26. Stora Dalby lund, Kastlösa, Öland. Juli 1959

(vgl. Tab. 10).

Trennarten und Begleiter

a) Trennarten des Leucodontetum gegen das Orthotriche­

tum pallentis und das Pylaisietum.

b) Trennarten des Orthotrichetum pallentis gegen das Leucodontetum auf Öland.

Leucodontion 59

die von WALDHEIM (op. cit.) beschrieben wurden, habe ich auf Öland durch das Vorkommen einiger Trennarten nicht unterscheiden können.

Das Leucodontion ist eine für Schweden südliche Artenverbindung. Sie geht jedoch viel weiter nach N als das A nomodontion. Die höchste Artenzahl besitzt aber das Leucodontion in S-Schweden.

Die xerophile und circumneutrophile Födera­tion Leucodontion braucht zur vollständigen Ent­wicklung entweder primär circumneutrale Rinden oder Rinden, die durch Staubimprägnierung ein höheres pH erhalten haben. Im letzteren Falle entwickelt sich jedoch die Föderation nicht immer vollständig. Vogelmist, der bei kleinen Regen­schauern am Stamme nach unten geschwemmt wird, kann auch eine zufällige Besiedlung des Leucodontion begünstigen. Wenn Ulota- und Ortho­trichum - Arten in einem dichten Walde, wo die Staubimprägnierung sicher sehr gering ist, auf primär sauren Rinden gefunden werden, lässt sich die Ansiedlung möglicherweise durch das Vor­handensein von Vogelmist erklären.

Die von öländischen Laubwäldern beschriebenen Unionen der Föderation sind:

a ) Leucodontetum (S . 6 1 , Tab. 1 6, 1 7 ) b) Orthotrichetum pallentis (S . 6 1 , Tab. 1 6)

Die Ordnung Leucodontetalia (BARKMAN 1958, S . 526) stimmt ziemlich gut mit der Ordnung überein, in der man die in dieser Arbeit beschriebenen Föderationen Anomodontion und Leucodontion zu­sammenfassen könnte. Trennarten für die Ordnung Leucodontetalia sowie für die beiden Föderationen sind u. a. Pylaisia polyantha und Homalothecium sericeum. Die Trennarten Orthotrichum diaphanum und Zygodon viridissimus sind aber in S-Schweden auf das Leucodontion beschränkt. Leskea polycarpa, die als eine gute Trennart des Leucodontetalia er-

c) Trennarten des Leucodontion gegen andere epiphy­tische Moosföderationen.

d) Gemeinsame Trennarten des Leucodontion und Ano­

modontion gegen das Mnio-Plagiothecion und lsothe­

cieto- V elutinion.

e) Begleiter.

Unionen: Orthotrichetum pallentis ( 1-13) ; Gemisch von Leucodontetum und Orthotrichetum pallentis ( 14-2 1 ); Leu­

codontetum (22-26).

wähnt wird, wurde in den beiden Föderationen in S-Schweden nicht angetroffen.

Das Leucodontion kann mit der Allianz Tortulion laevipilae (vgl. das Syntrichion laevipilae bei OcHS­

NER 1927) verglichen werden. Trennarten dieser Allianz sind nämlich Tortula papillosa, Orthotrichum diaphanum, 0. octoblephare, 0. tenellum, Tortula laevipila und Cryphaea arborea. Die drei letzten Arten sind aber in S-Schweden sehr selten. Die Suballianz Orthotrichion obtusifolii enthält eine Assoziation, Orthotrichetum speciosi (vgl. JAEGGLI

1934: "Associazione a Leucodon sciuroides") , die auch in S-Schweden vorkommt und die mit WALD­HEIMs Pylaisietum ( 1944, S. 78) übereinstimmt. Den Namen Orthotrichetum speciosi habe ich im folgenden vermieden, weil Orthotrichum speciosum ebenso häufig in der östlichen Union der Föderation, dem Orthotrichetum pallentis, wie im Pylaisietum vor­kommt. Die Verbreitung von Pylaisia polyantha erreicht nicht mehr diese östliche Union. Ihr Haupt­vorkommen ist jedoch im Leucodontion in S-Schwe­den, aber nicht in unmittelbarer Nähe der Küsten. In "Fiby urskog" in Uppland wurde Pylaisia po­lyantha z. B. auf Espe zusammen mit anderen Arten des Leucodontion gefunden: Drepanocladus uncinatus Eurhynchium swartzii H omalothecium sericeum

Leskeella nervosa Stroemia obtusifolia Thuidium philibertii

Epiphytische Moosvereine mit konstantem Vor­kommen von Ulota crispa und U. bruchii (vgl. Ulotion crispae bei BARKMAN 1958, S. 508) nehmen von 0 gegen W in Götaland zu. Probeflächen­analysen wurden in S-Schweden an der Grenze des Hauptverbreitungsgebietes dieser Vereine nicht vorgenommen. In S-Schweden sind diese Vereine schwer vom Pylaisietum zu unterscheiden. Das Ulotion crispae wird gegen 0 allmählich spärlicher und kommt in Estland nur noch fragm�ntarisch entwickelt vor. Die Allianz-Trennarten Ulota crispa und U. crispula ( = U. crispa var. crispula) wurden nur selten in öländischen Laubwäldern gefunden. Andere von BARKMAN erwähnte Trennarten der Allianz sind auf Öland entweder sehr selten oder fehlen gänzlich, wie Ulota drummondii, U. coarctata und Orthotrichum lyellii. Diese Arten nehmen in Bohuslän, Hailand und in Schonen an Häufigkeit zu. Im Probeflächenmaterial des Leucodontion in

A cta Phytogeog1·. S-uec. 44

60

TABELLE 17. Leucodontion.

Leucodontetum ( a) und Pylaisietum (b) .

Anzahl der Laubmoose . . . Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche Nr . . . .

a) Orthotrichum speciosum

- octoblephare

- stramineum

- striatum

- pallens

Ulota crispa

- bruchii

Stroemia gymnostoma

- obtusifolia

b) Pylaisia polyantha

Leucodon sciuroides

c)

5

2

2

4

3

2

5

3

3

5

2

4

I

5 4 3

I

a

4

2

5

I

3

I

6

5

4

3

7

I

2

Frullania dilatata

Leskeella nervosa 4

I

5 5

d) A.mblystegiella subtilis

Amblystegium serpens

Antitrichia curtipendula

Drepanocladus uncinatus

Hypnum cupressiforme

- - f. filiforme

M etzgeria furcata

Radula complanata

Rhytidiadelphus triquetrus

2

I

3

I

Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Stamm­region der Bäume. Sämtliche Probeflächen an verschiede­nen Stämmen. Bau mart: Acer platanoides, Probefläche Nr. I 2, I 3; Ulmus

glabra, Probefläche Nr. 4-6, 9, l l , I4, I5, I 7; Populus tre­

mula, Probefläche Nr. 7, 8, I 6, I 8-20; Corylus avellana,

Probefläche Nr. 14.

Probeflächen

Nr. 1-4, 9-13. Nordabhang von Gerumsberget, Fardala, Västergötland. 5. Aug. 1959. Über die Zusammensetzung der Vegetation siehe Tab. I4.

Nr. 5-8, 14-19. Nordabhang von Plantaberget, Skogar­torp, Västergötland. 6. Aug. I959 (vgl. Tab. I4) .

Nr. 20. Südabhang von Gerumsberget, Ö. Gerum, Väster­götland. 7. Aug. I959. Der Wald besteht hier aus Quercus

robur, Fraxinus excelsior und Populus tremula und an Stellen,

A cta Phytogeog1·. Suec. 44

I

5

2

8

2

4

I

I

Gemisch

5 5 7 5 5

2 2 3 2 2

9 IO I I I 2 . I3

I

I

5

I

I

I

I

2

I

I

I

I

4

2

2

I

I 3

3

4 I

I

I

I

4 5

I 2

I4 I 5

I

I

I 4

4 I

I

2 2

5

I 6

3

I

I

2

b

5 5 5 4

I 2 2

I 7 I 8 I 9 20

I 4

I I

3

3 I

2

4

I I

3

I I

3

I

4

wo der Feuchtigkeitszuschuss gross ist, aus Alnus glutinosa

und Betula pubescens. In der Feldschicht sind die Grammi­den sehr häufig. Die starke Insolation und der Reichtum an Blöcken verhindern eine reiche Entwicklung der V ege­tation der Feldschicht. In der Bodenschicht ist das Eurhyn­

chion mit dem Swartzietum sehr spärlich entwickelt. Fissi­

dens cristatus var. mucronatus ist hier innerhalb der Union gemein.

Trennarten und Begleiter

a) Trennarten des Leucodontion gegen andere epiphyti­sche Moosföderationen. Die Arten sind auch Trennar­ten des Pylaisietum gegen das Leucodontetum.

b) Trennarten des Leucodontion gegen andere epiphy­tische Moosföderationen. Leucodon sciuroides ist auch Trennart gegen das Pylaisietum.

Leucodontion 61

Västergötland kamen U. bruchii und U. crispa vor. Die beiden Assoziationen Ulotetum bruchii und Ulotetum crispae (BARKMAN 1958, S. 510) sind jedoch auch hier fragmentarisch entwickelt. Auch in Närke wurden nur Fragmente der Allianz Ulotion crispae in dem Herrfallsäng- sowie im S. Hammaren­Gebiet gefunden.

a) Leucodontetum

Die Union Leucodontetum zeichnet sich durch das konstante Vorkommen von Leucodon sciuroides aus. Ulota- und Orthotrichum - Arten fehlen. Sie kommen in einem früheren Besiedlungsstadium auf eireum­neutralen Rinden vor und werden oft ein wenig höher als das Leucodontetum an den Phorophyten gefunden. Man könnte das Leucodontetum, wegen der Methode der Union gegen andere epiphytische Vereine durch das Fehlen der oben erwähnten Arten zu unterscheiden, mit der Union Isothecietum myuri des I sothecieto- Velutinion vergleichen. Die beiden Unionen sind auch Endstadien in der Suk­zession innerhalb der beiden Föderationen. Das Leucodontion und besonders die Union Leucodonte­tum bilden oft auf alten Phorophyten eine Über­gangszone zwischen der Föderation Anomodontion der Basisregion und den epiphytischen Moos­vereinen der Stammregion, in denen polsterähnliche Moose vorherrschen.

Das artenarme Leucodontetum sensu WALDHEIM (1944, S. 79) stimmt im grossen und ganzen mit der hier beschriebenen Union überein, mit Ausnahme des Vorkommens der Orthotrichum lyellii - Sozietät innerhalb von WALDHEIMs Leucodontetum in Scho­nen. Auf Öland wie auch in ganz S-Schweden sind Übergänge zwischen dem Leucodontetum und an­deren Unionen des Leucodontion, auf Öland z. B . dem Orthotrichetum pallentis, sehr häufig (Tab . 16 ) .

Im Herrfallsäng-Gebiet in Närke ist die Union

c) Gemeinsame Trennarten des Leucodontion und Ano­

modontion gegen das M nio-Plagiothecion und das Isothecieto- Velutinion.

d) Begleiter.

Unionen: Leucodontetum ( l-8); Gemisch von Leucodontetum

und Pylaisietum (9-16); Pylaisietum ( 1 7-20).

Leucodontetum selten. Die Trennarten des Leuco­dontion werden gegen das nördliche Schweden all­mählich seltener und einige da von werden prä­fereut epilithisch (S . 130) . In Västergötland (Fal­bygden) nehmen Übergänge zwischen dem Leuco­dontetum und dem Pylaisietum (Tab. 17) sehr zu. Die Arten Pylaisia polyantha und Stroemia obtusi­folia werden gegen das Innere von S-Schweden allmählich häufiger. Auf Öland wurde das Pylaisie­tum nicht gefunden.

h) Orthotrichetum pallentis

Auf Öland findet man im dichten Laubwalde ausser dem Leucodontetum noch eine Union inner­halb des Leucodontion, das Orthotrichetum pallerdis. Der Name der Union bezieht sich auf die konstant vorkommende Art Orthotrichum pallens, die in S-Schweden eine östliche Verbreitung zeigt u!l� vie� seltener im Leucodontion in SW-Schwed(m als z. B. auf Öland vorkommt. In Västergötland (Falbyg­den) erscheint diese Art sehr selten im Pylaisietum, wird aber in Närke etwas häufiger, wo die letzte Union des Leucodontion ( PERSBON & WALDHEIM 1940) mit konstantem Vorkommen von Pylaisia polyantha, Orthotrichum speciosum und Stroemia obtusifolia völlig dominiert. Auch in NW-Närke (Garphyttan) ist das Pylaisietum schön entwickelt.

Auf Öland sind folgende Arten Trennarten gegen das Leucodontetum und auch gegen andere epiphy­tische Moosvereine: Orthotrichum pallens, 0. specio­sum, 0. stramineum, 0. octoblephare, 0. striatum, Ulota bruchii, U. crispa und Stroemia obtusifolia. Der Trennwert dieser Arten gegen andere Unionen des Leucodontion auf dem Festlande von S-Schwe­den ist jedoch geringer als auf Öland. Mehrere der Trennarten findet man somit auch im Pylaisietum (W ALDHEIM 1944, S. 78) . Pylaisia polyantha kann in S-Schweden als Trennart des Leucodontion gegen andere epiphytische Moosföderationen angesehen werden.

Das Orthotrichetum pallentis (sensu BARKMAN 1958, S. 569) wird von diesem Verfasser nur auf Grund des Vorkommens von Leskea polycarpa zum Leskion polycarpae gestellt (op. cit . , S. 562) . Die Begründung lautet folgendermassen: "This species

A cta Phytogeogr. Suec. 44

62 Leucodontion

and the ecology of the association (along rivers) point to relationship with the present alliance" (op. cit . , S. 569) . Das Vorkommen der Arten Pylaisia polyantha und Leucodon sciuroides (nach GAMS 1 927 auch Orthotrichum obtusifolium und Frullania dilatata) in dieser Assoziation deutet auf eine nähere Verwandtschaft mit dem Tortulion laevipilae hin (vgl. auch ÜCHSNER 1927 ) . Ortho­trichum pallens und 0. stramineum werden als gute Trennarten erwähnt. Platygyrium repens und

Resurne (Tabelle 18-19) .

Leskeella nervosa werden von BARKMAN als regionale Trennarten des Orthotrichetum pallentis angegeben. Die vorige Art fehlt dem Orthotrichetum pallentis auf Öland, kommt aber in der Union in Närke (Herrfallsäng) vor. Aus Mittelschweden liegt von dieser Union irrfolge der Schwierigkeit, Vereine zu finden, die keine Gemische mit dem Pylaisietum oder mit Unionen des Ulotion crispae darstellen, kein Material von Probeflächen vor.

TABELLE 18. Epiphytische Moosvereine öländischer Laubwälder, nach ihren Ansprüchen an Feu.chtigkeitszu· schuss und pH geordnet.

Über die Ausdrücke mässig azidiphil, subneutrophil und circumneutrophil siehe S. 93.

I mässig azidiphil

MNIO·PLAGIOTHECION :

austrocknungsresistent Orthodicranetum montani

wenig austrocknungs-resistent Praelongeto-Lophocolcetum

feuchtigkeitsliebend A mblystegietum juratzkani I Die drei Baumartengruppen Alnus glutinosa

enthalten die Baumarten, Betula verrucosa

die mit Vorliebe von den - pubescens

obenstehenden Vereinen be-siedelt werden (nur nicht staubimprägnierte Rinden) .

Acta Phytogeog1-. Suec. 44

mässig azidiphil bis subneu-trophil

ISOTHECIETO -VELUTINION :

Bryum capillare - M nium

cuspidatum - Union

A mblystegielleto -Populeetum

I sothecietum myuri

Quercus robur

Carpinus betulus

Tilia cordata

( Alnus glutinosa)

I

circumneutrophil

LEUCODONTION :

Leucodontetum

Orthotrichetum pallentis

ANOMODONTION :

Anomodontetum

N eckeretum complanati

Fraxinus excelsior

Ulmus glabra

- carpinijolia

Populus tremula

Acer platanoides

Resurne 63

TABELLE 19. Trennarten der epiphytischen Moosvereine öländischer Laubwälder.

In den Unionen, innerhalb welcher die Arten mit - - bezeichnet sind, kommen die Trennarten nur selten vor.

Föderationen : . . . Leucodontion Anomodontion Isothecieto-Velutinion Mnio-Plagiothecion

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Leucodon sciuroides ---

Stroemia obtusifolia ---

Orthotrichum spp.l ---

Ulotx bruchii und crispa ---

Tortula papillosa --- ---

Porella platyphylla --- --- --- ---

Frullania dilatata --- --- --- ---

Leskeella nervosa --- --- --- --- . .

H omalothecium sericeum --- --- --- --- - - - - - -

Anomodon attenuatus ---

- longifolius ---

- viticulosus ---

N eckera complanata ---

H omalia trichomanoides ---

Amblystegiella subtilis - - - - - - ---

- confervoides - - - - - - ---

Brachythecium rutabulum - - - - --- --- ---

Bryum capillare --- - - - - - -

M nium cuspidatum --- - - - - - -

Rhodobryum roseum --- - - - - - -

Brachythecium populeum - - --- - -

Eurhynchium pulehelZum --- --- ---

Brachythecium starkei --- --- ---

- curtum --- --- ---

- reflexum --- --- ---

I sothecium myurum --- --- ---

Brachythecium velutinum --- --- --- - - - - - -

Chiloscyphus pallescens --- --- --- --- --- ---

- polyanthus --- --- --- --- --- ---

Plagiothecium silvaticum coll. - - - - - - --- --- ---

Lophocolea minor --- --- ---

Eurhynchium praelongum ---

Lophocolea heterophylla --- - -

- cnspidata --- - -

Ptilidium pulcherrimum ---

Orthodicranum montanum ---

A ulacomnium androgynum ---

Lepidozia reptans ---

Amblystegium 1'uratzkanum ---

Fissidens adianthoides ---

M nium rugicum ---

Blepharostoma trichophyllum --- --- ---

Dicranum scoparium --- --- ---

Mnium hornum --- --- ---

1 0. diaphan um, fallax, octoblephare, pallens, speciosum, stramineum, striatum.

111 . Standortsverhältnisse

A. ATMOSPHÄRISCHE FAKTOREN

1 . Das Licht

Die Einwirkung des Lichtes auf die Vegetation als direkter Standortsfaktor kann nur schwer von den indirekten Einwirkungen auf Temperatur und Luftfeuchtigkeit geschieden werden. Es wäre des­halb nur von geringem Wert, das Licht als isolierten Standortsfaktor zu studieren, ohne auch Temperatur­und Luftfeuchtigkeitsverhältnisse zu berücksich­tigen. Ein reiches Literaturverzeichnis mit Hin­weisen, wo diese Probleme studiert werden können, findet man bei BARKMAN ( 1958, 8. 57) .

Der Zusammenhang zwischen Insolation und Temperatur ist jedoch nicht so schematisch, wie WISNIEWSKI ( 1930, S. 310) geschrieben hat: "S'il s'agit des conditions qui regnent en Pologne, la temperature est proportionelle a l 'intensite de la lu­miere; au contraire, l 'humidite de l'air et du sub­stratum est inverserneut proportionelle a l'intensite de la lumiere ." Am deutlichsten ist wahrscheinlich der Zusammenhang zwischen direktem Sonnenschein und Temperatur. Rechnet man aber auch das indirekte Tageslicht dazu, so wird der Zusammen­hang nicht mehr so deutlich.

Mit den in Tabelle 20 wiedergegebenen relativen Werten der Beleuchtung soll gezeigt werden, wie ganz verschieden die Insolation an . der Basis der Baumstämme in einer nicht mehr gepflegten Laub­wiese ist (vgl. u. a. ELLENBERG 1939) . Die Nord­seite der Stämme wird nämlich nicht immer am schwächsten beleuchtet (S. 67 ) . In kultivierten Wäldern werden die Lichtverhältnisse oft sehr stereotyp, z. B. in einer Kiefernpflanzung. Dies beeinflusst ganz natürlich die Ähnlichkeit der Zonierung der epiphytischen Moosdecke auf den Phorophyten. Die stereotype Lichtverteilung bleibt

A cta Phytogeogr. Suec. 44

zum _ Teil auch in den älteren Waldpflanzungen erhalten (M!TSCHERLICH 1 940) .

Die Artenzusammensetzung der Baumschicht beeinflusst auch den Lichtzuschuss in einem Laub­walde sehr wirksam (TcHou 1949, S. 1 1 7 ff. ; WAL­TER 1951 , S. 349; HALE 1955) . In einem Nadel­walde bekommt das Licht einen anderen Charakter als in einem Laubwalde. Die Nadeln sind weniger lichtdurchlässig als das Laub (KNEBEL 1 936). Die wechselnde Fähigkeit der Moossporen, innerhalb verschiedener Spektralgebiete des Lichtes zu keimen, ist auch ebenfalls von grösster Bedeutung, was auch LISTOWSKI (1928) erwähnt hat.

Die Standortstypen einer Laubwiese sind zahl­reicher als die eines dichten Laubwaldes (CIESLAR 1904) , wodurch Möglichkeiten für die Ansiedlung von epiphytischen Moosen mit ganz verschiedenen Standortsansprüchen geschaffen werden. Die Be­leuchtung in den Lichtungen eines Waldes ist sehr wechselnd. Temperatur- und Luftfeuchtigkeits­schwankungen in verschiedener Höhe über dem Erd­boden kommen häufig vor und sind bedeutend. In einer neuen Rodung eines dichten Laubwaldes, wo sich früher die Vegetation an die schlechten Be­leuchtungsverhältnisse angepasst hatte, können lichtliebende Ulota-, Orthotrichum- und Tortula -Arten mehr basal als im umgebenden Walde wach­sen, wenn die Konkurrenzverhältnisse günstig sind. In gut gepflegten Laubwiesen, wo Stockausschläge jedes Jahr entfernt werden, wird die Beleuchtung sogar für die basale Moosdecke oft zu stark .

Die Ansiedlung von trockenliebenden epiphy­tischen Moosen in Rodungen geht sehr langsam vor sich. Um angeben zu können, ob keine Verände-

Das Licht · Die Temperatur 65

rungen mehr in der Artenzusammensetzung vor­kommen, muss die epiphytische Moosvegetation wahrscheinlich während eines Zeitraumes von mindestens fünf Jahren studiert werden. Die An­siedlung von Ulota-, Orthotrichum- und Tortula -Arten in Rodungen kann nicht nur durch die kräftigere Beleuchtung, sondern auch durch erhöhte Staubimprägnierung gefördert worden sein, die wiederum davon abhängt, dass es dem Winde mög­lich ist, den Wald stärker zu durchwehen. Die Veränderungen der epiphytischen Moosvegetation einer Rodung können auch an der "Verschiebung" der lichtliebenden Arten von der Stammregion bis in die Basisregion der Stämme sowie am Absterben der skiophilen Bryophyten der Basisregion abge­lesen werden.

Die äussere Morphologie (Wuchsform) ist von grosser Bedeutung für die Möglichkeit der epiphy­tischen Moose kräftige oder schwache Beleuchtung zu ertragen. Die dendreiden Arten wachsen oft dort, wo die Insolation nicht zu stark ist. Arten, die dicht am Stamm wachsen wie Radula complanata, Frullania dilatata, M etzgeria furcata und H omalo­thecium sericeum, findet man auf den Phorophyten oft unter den dendreiden Arten als RelJkte eines früheren Sukzessionsstadiums, wenn der Licht­zuschuss des Standortes früher grösser war. Solche konkurrenzschwachen Arten müssen sich, wenn die epiphytische Moosdecke allmählich dichter wird, höher am Stamme, wo die Beleuchtung kräftiger ist, ansiedeln. Bezüglich der verschiedenen Wuchs­formen der Bryophyten siehe u. a . bei ÜCHSNER ( 1927 ) .

Gegenseitig kompensierende Standortsfaktoren sind von grösster Bedeutung für Moose auf Standorten, wo ein Standortsfaktor deutlich nicht optimal ist. Durch die Konkurrenz der Arten mit weiteren standörtlichen Amplituden wird jedoch der Einfluss der kompensierenden Faktoren in der Natur ver­ringert. Es wird deshalb sehr schwer sein, festzu­stellen, unter welchen minimalen Lichtverhältnissen eine Moosart leben kann (ZMUDA 1915) . Wenn der Konkurrenzfaktor im Laboratorium ausgeschaltet wird, genügt z. B. eine viel geringere Beleuchtung. Reichlicher · Nahrungszuschuss kann im Labora­torium bei niedrigeren Lichtwerten (vgl. HESSEL­MAN 1904, ELLENBERG 1939, TAMM 1953, S. 66) als

kompensierender Faktor einwirken, wenn nur die Luftfeuchtigkeit konstant gehaltet wird.

Es wurde z. B. auf Öland beobachtet, wie Ortho­trichum-, Ulota- und · Tortula - Arten in dichten Laubwäldern auf nahrungsreichen Rinden ziemlich nahe am Boden in der Basisregion vorkommen können. In Lichtungen und an Waldrändern werden prrmar circumneutrale oder staubimprägnierte Rinden mit Vorliebe besiedelt, aber auch saure Rinden, die nur geringer Staubimprägnierung aus­gesetzt sind, können auf Standorten bei gutem Lichtzuschuss besiedelt werden.

Wenn eine Laubwiese nicht mehr gepflegt wird und der Wald die Wiesen allmählich besiedelt, werden die Standorte zuletzt benutzt, wo kompen­sierende Standortsfaktoren die ungünstige Einwir­kung anderer Standortsfaktoren auf die skiophobe oder wenig skiotolerante epiphytische Moosvegeta­tion vermildern können. Allmählich werden aber auch solche Standor�e den photophilen Bryophyten unzuträglich. Die skiophilen und skiotoleranten Arten und Vereine kommen dann zur Vorherrschaft. Die photophilen Arten bleiben nur als Relikte der lichten Kulturlandschaft noch erhalten. So kommt z. B. ein deutlicher Übergang zwischen den Fö­derationen Leucodontion und Anomodontion in Waldgebieten vor, wo Baumarten mit circumneu­tralen Rinden vorherrschen.

Bezüglich der Lichtverteilung in einem Laub­waldgebiete während verschiedener Jahreszeiten will ich hier nur erwähnen, dass der Beleuchtungs­zuschuss im Frühling und im Herbst am grössten ist, wenn das Laubwerk die Insolation noch nicht verhindert. Die vertikale und horizontale Licht­verteilung auf isolierten Baumstämmen ist aber anders als auf Stämmen in einem dichten Walde (vgl. LÜDI & ZoLLER 1953) .

Stammneigung und Beleuchtung

Die Neigung eines Stammes beeinflusst die Inso­lationsgrösse und ihre sekundären Einwirkungen. Ein gegen N geneigter Stamm wird auf der Südseite kräftiger beleuchtet als ein gerader Stamm. Durch die Neigung wird aber der Feuchtigkeitszuschuss auf der Oberseite des Stammes trotz der austrock­nenden Wirkung der kräftigeren Sonnenbestrahlung

. .il.cta Phytogeogr. s��ec. 44

66 Das Licht

(vgl. Insolationswinkel) vergrössert, da die Oberseite eines geneigten Stammes dem Regen viel stärker ausgesetzt ist. Wenn dagegen ein Stamm sich gegen S neigt, wird die Insolation auf der N -Seite des Stammes ein wenig grösser als auf einem geraden Stamm wegen der Vorherrschaft des diffusen, indirekten Himmelslichtes auf dieser Stammseite. Nur die Grösse des direkten Sonnenlichtes wird von der Stammneigung beeinflusst. Die verstärkte In­solation hat auch auf geneigtem Boden eine grosse Bedeutung für die Vegetation (BROKS 1939, GEIGER 1950, S. 220). Daraus geht hervor, dass die Bedeutung der Stammneigung für die Zonierung der Moosdecke innerhalb von Gebieten mit at­lantischem Klima, wenigen Stunden Sonnenschein und hauptsächlich diffusem Tageslicht am gering­sten wird. In einem öländischen Laubwalde wird aber der Feuchtigkeitszuschuss auf der N-Seite eines gegen S geneigten Stammes, im Vergleich zur S-Seite, für die Ansiedlung einer reich entwickelten epiphytischen Moosdecke sehr günstig.

Skiophile und photophile Bryophyten

Im folgenden werden die Ausdrücke photophil, .skiophil, phototolerant, skiotolerant und euryphotisch (RICHARDS 1932; DANSEREAU 1951 ) benutzt, wenn die Abhängigkeit einer Art oder eines Vereins vom Lichtfaktor angegeben wird. Die grosse Bedeutung, die in der Angabe der Toleranz liegt, will ich hier betonen. Es ist ein grosser Unterschied zwischen der Toleranz und dem Anspruch einer Art an einen Standortsfaktor (RICHARDS 1932) . SAPEHIN hat ( 191 1 ) von Lichttoleranz gesprochen (polnisch: swietowynosliwyi). Der Ausdruck euryphotisch wird anstatt indifferent benutzt (GAMs 1927) , wenn die grosse Phototoleranz einer Art angegeben wird .

. Der Gegensatz zu el).ryphotisch ist stenophotisch. Stenophotische Arten sind entweder skiphob (pho­tophil) oder photophob (skiophil) . Die Ausdrücke heliophil und heliophob (BARKMAN 1958) habe ich hier vermieden, weil ihre Bedeutung eine Abhängig­keit vom direkten Sonnenlicht andeuten könnte. (Bezüglich der umfangreichen Nomenklatur über die Abhängigkeit vom Lichtfaktor siehe auch AMANN 1928; TYSZKIEWICZ 1935; TcHou 1949, S. 1 19; BARKMAN 1958, 8. 59. )

Acta Phytogeogr. Suec. 44

Methodik der Lichtmessungen

Für die Lichtmessungen innerhalb des Spezial­gebietes wurden zwei Weston Master Universal Exposure Meters S 74/715 benutzt. Dieses ziemlich einfach konstruierte photoelektrische Instrument habe ich einem exakter arbeitenden meteorologi­schen Lichtmessungsinstrument vorgezogen, weil man mit Exposure Meters sehr kurz hintereinander mehrere Messungen durchführen kann, was die Vergleichbarkeit der Werte erleichtert. Man muss aber hier darauf hinweisen, dass die Werte mit diesem Instrumente im Grünschatten zu hoch und im Blauschatten zu niedrig ausfallen (MÖRIKHOFER 1939; ZwoRYKIN & RoMBERG 1949; SJöRs 1954) . Die Genauigkeit der Messungen ist bei spärlichem Licht am geringsten. Wenn man hohe Lichtwerte messen will, sollte das Instrument zwischen den Messungen im Dunkeln verwahrt werden . Bezüg­lich des Anteils der blauen Strahlen am Gesamtlicht bei verschiedenen Wetterverhältnissen siehe SJÖRS ( 1954, s. 56) .

Um den Ermüdungseffekt des Instrumentes bei hohen Lichtwerten auszuschalten wurden zwei Exposure Meters benutzt, eines für Messungen auf einer Kontrollstation in der Mitte der Dauerprobe­fläche der grössten Lichtung (vgl. Fig. 4) und einer für synchrone Messungen an verschiedenen Stamm­basen und Stammseiten. Die Lichtwerte der Kon­trollstation machen wahrscheinlich 90-95 % des Lichtes in unbewaldeten Gebieten der nächsten Um­gebung aus (SJÖRS 1954) .

Die relativen Lichtwerte geben der totalen Licht­reflexion einer weissen matten Pappscheibe (40 x

40 cm) wieder (Tab. 20) . Die beiden Instrumente wurden vor den Messungen auf der Kontrollstation kontrolliert, um eventuelle Unterschiede im Mes­sungsergebnis festzustellen. Der Wert eines Licht­messungsinstrumentes der oben erwähnten Art erstreckt sich zwischen 0,2-1600. Die Werte werden aber in der Tabelle 20 so wiedergegeben, dass der höchste Wert 8000 ist und der niedrigste 1 . Die auf der Kontrollstation gemessenen höchsten Licht­werte waren 2000. Ein Wert von 100 entspricht eine doppelt so hohe Lichtreflexion als 50. Der Wert 100 = 40 Lux, 200 = 80 Lux usw.

Auf der Kontrollstation wurde später eine graue,

Das Licht 67

matte Pappscheibe derselben Grösse benutzt, um den Ermüdungseffekt des Instrumentes bei hohen Lichtwerten hier zu vermeiden. Die Lichtreflexion der beiden Pappscheiben wurde vor den Messungen verglichen.

Die Lichtmessungen wurden 90 Min. lang (12 .00-13.30, 1 1 . Aug. 1958) durchgeführt. Die Sonnen­höhe beträgt im Gebiete zu dieser Zeit des Jahres am Mittag 48,8°. Um die erhaltenen Lichtwerte besser vergleichbar zu machen, wurde nach den Messungen eine Korrektur auf Grund der Beleuch­tungsabnahme auf der Kontrollstation (20 % auf 1 ,5 Stunden) vorgenommen.

Die Lichtwerte (immer Maximalwerte, in einer bestimmten Entfernung der Pappscheibe erhalten) in Tabelle 20 haben nur Gültigkeit wenn sie unter­·einander verglichen werden. Die Beleuchtungs­_grösse auf einer Rinde ist natürlich von ihrer Rissigkeit und vori der Neigung des Stammes .abhängig. Der Lichtzuschuss, den Rindenwälle ·erhalten, ist im Vergleich zu der der Oberfläche der Rinde sehr gering.

Die Wetterverhältnisse während der Lichtmessungs­periode waren bei wolkenlosem Himmel und Windstille ideal, wodurch der Einfluss der wandern­den Lichtflächen vermindert wurde. Bei klarem Himmel tritt der Unterschied in der Lichtverteilung zwischen kleinen und grossen Lichtungen und Standorten unter dichten Corylus-Gebüschen viel schärfer hervor als beim wolkenbedecktem Himmel (Fig. 20) .

Lichtmessungen innerhalb eines Waldes sind leich­ter durchzuführen , wenn Windstille herrscht. Sonst wandern die Lichtflächen über die Pappscheibe hin und her (LAUSCHER & ScHWABL 1934) . Der Licht­zuschuss ist daher in einem dichten Walde bei starken Winden am grössten, was auch SACHAROW ( 1949) erwähnt. Die Lichtflächen sind sicher von grosser Bedeutung besonders für Pflanzen, die unter sehr ungünstigen Lichtverhältnissen, z. B . in einem tropischen Regenwald, leben. Über einem Walde herrscht sehr selten gänzliche Windstille. Man sollte deshalb eigentlich, um zuverlässige Werte des Lichtes zu erhalten, das der Vegetation in einem Waldgebiete zu Verfügung steht, das gesamte Licht bei verschiedenen Witterungsver-

hältnissen messen (WIESNER 1907; HECHT 1918; EDER 1920), z . B . mit Graukeilphotometer oder mit Chlorsilberpapier. Wechsel und Bedeutung der wandernden Lichtflächen können auch durch Filmregistrierung studiert werden.

Lichtmessungen und Moosdecke, einige Vergleiche

(siehe Tab. 20 und Fig. 4 1 )

Die Baumstämme, an denen die Beleuchtungs­grösse aus verschiedenen Himmelsrichtungen un­tersucht worden sind, verteilen sich gleichmässig auf das Spezialgebiet. Die Werte in Tabelle 20 sind nach den Lichtmessungen in drei Gruppen verteilt.

Gruppe I (siehe Tab. 20) . Stämme mit einem maxi­malen Lichtwert über 100 ( S. 66) , meistens an der S-Seite der Stämme.

LINDE 94. Maximale Lichtexposition gegen N. Die Moosdecke fehlt dagegen auf der S-Seite des Stammes, was hier schwer zu erklären ist.

EICHE 106. Beleuchtung am schwächsten auf der 0- und N-Seite, wo die Moosdecke am stärksten ent­wickelt ist.

BIRKE 1 53. Die starke Beleuchtung auf der S- und 0-Seite des Stammes kann die Konzentration der Moosdecke auf der W-Seite des Phorophytes erklären.

BIRKE 1 19. Hier wächst die Moosdecke auf der am meisten beleuchteten Stammseite, was schwer zu er­klären ist.

EICHE 55. Die kräftigste Beleuchtung auf der 0 -und S-Seite des Stammes, w o die Moosdecke ebenfalls fehlt.

EICHE 6. Eine Mauer (siehe Fig. 4) vermindert die Beleuchtungsgrösse basal auf diesem Stamm. Die Einwirkung der austrocknenden Winde wird gering, wodurch die Lage der Moosdecke bestimmt wird.

EICHE 6 1 . Durch den hohen Lichtwert auf der W­Seite des Stammes ist die austrocknende Wirkung zu hoch, so dass sich eine Moosdecke auf dieser Stammseite nicht ansiedeln kann.

EICHE 76. Beleuchtung am grössten auf der 0- und S-Seite des Stammes, wo die Moosdecke in der Basis­region fehlt.

EICHE 42. Hohe Lichtwerte auf der W-Seite (gegen die südlichste der drei grossen Lichtungen) . Der Stamm wird jedoch von der Esche Nr. 4 1 geschützt . Der Baum ist jung und die Moosdecke besiedelt des­halb den Stamm rings um die Basis.

Acta Phytogeog1-. Snec. 44

68 Das Licht

TABELLE 20; Im Spezialgebiet gemessene relative Lichtwerte an 40 gleichmässig auf das Gebiet verteilten

Baumstämmen.

Der kleinste messbare Wert ist l und der höchste 8000.

Der Wert 1 00 bezeichnet einen doppelt so hohen Licht­wert als 50 usw. Der Wert 1 00 = 40 Lux, 200 = 80 Lux usw. Erklärungen der drei Gruppen und der Methodik der

Messungen auf S . . 66 und 67-69.

Gruppe

I

II A

II B

III

Stamm Nr.

(vgl. Fig. 4)

49

45

94

106

153

1 1 9

55

6

1 8

89

61

76

42

1 5

1 85

1 7 1

144

1 38

126

1 28

1 14

1 95

89

161

67

1

27

1 04

1 08

1 1 0

1 70

149

1 34

69

123

139

109

1 78

193

191

A cta Phytogeogr. Suec. 44

Himmelsrichtungen N 0 W S

8

1 1

4

37

27

27

24

1 07

43

1 07

85

75

1 64

5

6

1 3

2

53

6

24

53

64

853

341

107

2 7

7 5

1 1 7

83

1 9

1 3

2 7

4 7

19 24

37 53

32 59

7 9

15

1 1

1 3

1 1

24

37

48

8

48 7

19 29 32 1 3

9

1 9

7

4

1 3

1 9

8

1 2

2 7

43

27

43

9

1 6

8

1 3

2 1

9

8

1 6

27

8

7

7

9

67

1 7

107

29 29

1 28

107

43

75

1 1 7

5 3

9 1 8

1 5

7

1 3 7

21

37

27

8

29

19

16

29

24

85

22

1 3

37

15

1 1

27

37

1 6

1 9

1 2

1 5

4

1 0

149

105

1 34

1 70

853

427

1 024

256

53

1 6

64

85

21 1

2 1

1 6 2 7

27

43

59 64

1 3

48

32

1 9

5 3

2 2

7 5

39

9

21

9

19 27

32

1 6

1 9

1 6

9

4

9

Gruppe Il (siehe Tab. 20). Die maximalen Licht­werte niedriger als 100 (S. 66) . Der höchste Licht­wert immer an der S-Seite der Stämme.

A.) Auf der 0-Seite ein wenig höhere Lichtwerte als auf der nach dem Walde gerichteten W-Seite.

EICHE 15 . Beleuchtung auf der S-Seite des Stammes am grössten, wo die Moosdecke auch nicht zusammen­hängend ist.

EicHE 1 85. Wenig höherer Lichtwert auf der 0- und S-Seite des Stammes als auf den anderen Seiten. Die Moosdecke fehlt jedoch auf der W -Seite, was vom Vorhandensein einer Lichtung westlich des Stammes abhängen kann . Die kleine Wiese, die sich westlich von der südlichsten der grossen Lichtungen im Walde erstreckt, fungiert wahrscheinlich wie ein Reservoir trockener Luft und wirkb deshalb einer guten Aus­bildung der epiphytischen Moosvegetation entgegen.

EICHE 1 7 1 . Höhere Lichtwerte auf der N-Seite als auf der S-Seite. Das Oorylus-Gebüsch südlich des Stammes hat eine lichtabschirmende Wirkung und erklärt damit die Lage der Moosdecke .

EICHE 1 44. Diesem Stamm fehlt die basale Moos­decke auf der N-Seite innerhalb eines schmalen Sek­tors. Dies kann vielleicht vom Vorhandensein einer kleinen Lichtung nördlich vom Stamm abhängig sein.

EICHE 1 38. Dieser Stamm zeigt die höchsten Licht­werte auf der N -Seite. Die hohe Luftfeuchtigkeit im W-Teil des Spezialgebietes verringert aber die Aus­trocknung, die oft init der Beleuchtungsgrösse paral­lelisiert werden kann (S. 64) . Deshalb kann die Moosdecke beinahe rings um den Stamm zusammen­hängend wachsen.

EICHE 1 28. Lichtwerte zweimal höher auf der S-Seite als auf der N-Seite. Die austrocknende Wirkung wird jedoch durch die hohe Luftfeuchtigkeit im W-Teil des Spezialgebietes gemindert.

LINDE 1 14. Doppelt so hohe Lichtwerbe auf der S-Seite des Stammes als auf der N -Seite. Die Moos­decke konzentriert sich auch auf die N -Seite.

B. ) Höhere Lichtwerte auf der W-Seite als auf der 0-Seite.

EICHE 1 6 1 . Beleuchtung gleichmässig auf die Stammseiten verteilt. Moosdecke rings um den Stamm.

EICHE 67. Stockausschläge sind ein Schutz gegen die maximale Beleuchtung von N.

Gruppe III (siehe Tab. 20) . Baumstämme mit grös­seren Unregelmässigkeiten der Lichtverteilung auf den Stammseiten als bei den vorigen Gruppen.

EICHE 27 . Die S- und W-Seite haben die höchsten Lichtwerte. Diese Stammseiten besitzen Rinden ­flächen ohne Moosdecke.

Das Licht · Die Temperatur 69

EICHE 1 04. Gleichmässige Beleuchtung, jedoch Lichtwert auf der W-Seite, wo Stamm Nr. 1 05 steht, nur wenig niedriger. Die Moosdecke konzentriert sich auf die S-Seite des Stammes.

.

LINDE 108. Nicht zusammenhängende Moosdecke auf der S-Seite des Stammes, trotz gleichmässiger Beleuchtung, was durch eine geringere Zahl von Stock­ausschlägen auf der S-Seite des Stammes bedingt sein kann .

EICHE 1 70. Gleichmässige Beleuchtung, jedoch keine zusammenhängende Moosdecke auf der S-Seite des Stammes.

EICHE 134. Das Licht ist sehr gJeichmässig auf allen. Stammseiten verteilt. Die Moosdecke konzentriert sich jedoch auf die W-Seite des Stammes, die gegen den dichten Wald mit seiner hohen Luftfeuchtigkeit gerichtet ist.

EICHE 69. Beleuchtung maximal von W. Der Moosteppich bedeckt jedoch den Stamm ringsherum, was wahrscheinlich vom Schutz durch die Stockaus­schläge abhängt. Die austrocknende Wirkung auf der 0-Seite des Stammes, die gegen eine grosse Lich­tung gerichtet ist, verhindert jedoch noch nicht das Vorkommen einer epiphytischen Moosdecke.

LINDE 123. Lichtverteilung ziemlich gleichmässig auf allen Stammseiten. Die Moosdecke konzentriert sich jedoch auf die N-Seite des Stammes.

EICHE 139. Zweimal so hohe Lichtwerte auf der S-Seite des Stammes als auf der N-Seite. Die unregel­mässige Austrocknung wird jedoch wie bei der Eiche Nr. 1 38, durch die günstigen Luftfeuchtigkeitsver­hältnisse des Standortes kompensiert. _

EICHE I 09. Beleuchtung gleichmässig rings um den Stamm. Rindenflächen ohne Moosdecke auf der 0-Seite, die wahrscheinlich den austrocknenden Winden von der grossen Lichtung ausgesetzt sind.

Auch sehr kleine Lichtungen sind von grosser Bedeutung für die Lichtverteilung auf den Baum­basen. Die grösste Anzahl der Werte in Gruppe I wurde an Baumstämmen in der Nähe der grösseren und kleinen Lichtungen gemessen. Rings um die Linden findet man oft Stockausschläge, die den basalen Lichtzuschuss b

.ei dieser Baumart verrin­

gern. Die Moosdecke fehlt also meistens auf der am

stärksten lichtexponierten Seite der Stämme des Spezialgebietes oder es zeigen sich hier vegeta­tionsfreie Flächen in der zusammenhängenden Moosdecke, wenn nicht andere Standortsfaktoren die Einwirkung der Austrocknung vermildern können. Auf Phorophyten des westlichen Teiles des Spezialgebietes, wo die Beleuchtung aus allen Himmelsrichtungen meistens gleich ist, zeigt die Moosdecke quantitativ und qualitativ die reichste Entwicklung auf der Westseite der Stämme gegen den dichten Laubwald und die Waldsümpfe der nächsten Umgebung. Stockausschläge rings um die Stammbasis haben gleich einer hohen und dichten Feldschicht eine lichtisolierende Wirkung, die die Ausbildung einer zusammenhängenden Moosdecke rings um die Baumbasis fördert. Die Lage der Lichtungen bestimmt deutlich welche Stammseite das maximale Licht erhält und parallel damit oft­mals auch die Beschränkung der Moosdecke auf verschiedene Stammseiten.

2 . Die Temperatur

Die direkte Einwirkung der Temperatur auf die Respiration und Transpiration der Pflanzen ist meistens sehr schwer vom indirekten Einfluss dieses Standortsfaktors zu trennen. Viele Bryophy­ten haben einen grossen Widerstand gegen niedrige Temperaturen. Der hauptsächliche Zuwachs der Moose ist auf Herbst und Frühling beschränkt (RoMOSE 1940, S. 73, 103 ) . "Der Winter ist, was das Langenwachstum der vegetativen Triebe betrifft,

meistens keine absolute Ruhez.eit. Denn vom An­fang bis zum Schluss der Winters kann man fest­stellen, dass viele Moose ihr Längenwachstum begonnen haben" (HAGERUP 1935, S. 64) .

Temperaturtoleranz und Wuchsform

Die Termini thermophil, psychrophil, euryther­misch und stenothermisch bezeichnen das Tempera-

A cta Phytogeogr. Suec. 44

70 Die Temperatur

turbedürfnis und die Temperaturtoleranz ver­schiedener Bryophyten. Bezüglich der Terminologie des Temperaturbedürfnisses . siehe auch HILITZER (1925) und AMANN ( 1928, S. 10) . Die Bedeutung des Temperaturfaktors für die Entwicklung und die Ansiedlung der epiphytischen Moose wird oft für gering gehalten (HILITZER 1925), wenn nur die direkten Wirkungen der Temperatur berücksichtigt werden. Durch die indirekte Einwirkung wird aber die Bedeutung dieses Standortsfaktors viel grösser. Es ist auch nicht ganz sicher, wie in der Literatur oft betont wird, dass die Bedeutung des Lichtfak­tors für eine epiphytische Moosdecke grösser ist als die des Temperaturfaktors (WISNIEWSKI 1930) . Viele Bryophyten haben nämlich (IRMSCHER 1912) einen deutlich grösseren Widerstand gegen niedrige Lichtwerte als gegen niedrige Temperaturen . Auch der Widerstand gegen Extremtemperaturen ist oftmals sehr gross, wie IRMSCHER (op. cit . ) gezeigt hat. Der Widerstand gegen Extremtemperaturen nimmt zu, wenn ein Bryophyt vor der Untersuchung der Temperaturtoleranz eine Trockenperiode erlebt hat (LANGE 1955) .

Die Wirkung der minimalen Temperaturen wird z . B. durch eine isolierende Schneedecke ausge­schaltet. Einige dm oberhalb der Schneedecke wird die Epiphytenvegetation kräftigerem Temperatur­wechsel und Extremtemperaturen ausgesetzt als höher am Stamm (MICHAELIS 1934) . Im Winter ist die Temperaturschichtung der Wälder oft stabil. Die Grenze der basalen Moosdecke an Baumstäm­men ist in öländischen Laubwäldern oft sehr scharf und verlauft horizontal, was von der IsoHerfähig­keit der Schneedecke abhängig sein könnte (Fig. 2 1 ) . Auf windexponierten Standorten bildet sich selten eine ähnliche horizontale Grenze aus, weil die Winde den Schnee gegen die Stämme meistens auf eine Stammseite aufwehen (KREUTZ 1952, S. 61 ; HALE 1955, Fig. 3 ) . Das Eis hat dieselbe Tem­peraturisolierfähigkeit wie der Schnee. Im Frühling, wenn der Schnee zuerst um die Bäume schmilzt (KREUTZ 1952, Pl. XII, XIII) , gefriert oft das Schmelzwasser in der Nacht und schützt die basalen epiphytischen Moose sowohl gegen Temperatur­extreme wie gegen Austrocknung.

A cta Phytogeog1·. Suec. 44

Es ist oft sehr schwer zu beurteilen, ob ein Bryo­phyt wegen zu ungünstiger Temperaturverhält­nisse abgestorben ist. Oft leben zuletzt nur einige resistente Zellen am Stamme oder in der Sprosspitze (RoMOSE 1940, S. 37) . Hier und da wurde auf Öland beobachtet, wie Leskeella nervosa auf wind- und lichtexponierten Standorten in der Stammspitze mehrere kleine Sprosse wie ein Miniaturexemplar von Olimacium dendroides trug.

Die Temperaturtoleranz der epiphytischen Moose ist von der Wuchsform teilweise abhängig. Dendroide und polsterförmige Arten zeigen einen grösseren Widerstand gegen niedrige Temperaturen. Eine warme Luftschicht bleibt leichter unter diesen Arten erhalten als unter den dicht anliegenden Arten. Der mittlere Unterschied zwischen der Temperatur innerhalb einer Moosdecke von Leu­codon sciuroides und eines Polsters von Tortula ruralis auf Stein an einem Sommertag betrug z. B . 5-6° (�TEFURE.AC 1941 , S. 32) . Arten, die oft unter den dendreiden Bryophyten wie in einer Minia­turschichtung wachsen, z . B. Radula complanata, M etzgeria furcata, Frullania dilatata, Ohiloscyphus spp. und Lophocolea spp. sind deshalb gegen Extrem­temperaturen und Austrocknung geschützt. Ohilo­scyphus pallescens, Oh. polyanthus, Lophocolea minor, L. cuspidata, L. bidentata und L. heterophylla findet man auf Öland sogar regelmässig in den Polstern von M nium hornum und Olimacium dendroides in Erlenbrüchen. Von den Lophocolea-Arten habe ich nur L. minor einzeln, also nicht innerhalb einer Moosdecke von anderen Arten, in öländischen Laubwäldern gefunden. Natürlich geht das Vor­kommen der oben erwähnten Arten auch mit dem hohen Feuchtigkeitsbedürfnis parallel. Innerhalb von Moospolstern können die thermophilen Arten sich auf stärker wind- und lichtexponierten Stand­orten ansiedeln als bei vereinzeltem Vorkommen.

Wenn die Temperaturtoleranz eines Bryophyten angegeben wird, so gilt sie vorerst für den Gamo­phyt. Das Sporophyt zeigt meistens dieselbe Tole­ranz mit Ausnahme des jungen Sporophytes, das oft durch Frost (auch durch Austrocknung) geschädigt wird.

Die Temperatur 7 1

Die Jahres- und Tagesschwankungen der Temperatur in Laubwäldern

Die Temperaturverteilung in einem Waldgebiete zeigt einen deutlichen Jahres- sowie einen Tag- und Nachtrhythmus (GEIGER 1950) .

Die nächtlichen Temperaturminima an der Bo­denoberfläche, die von der stabilen Temperatur­schichtung abhängig sind, werden durch eine Vege­tationsschicht gemildert. Ein nächtliches Tempera­turminimum findet man aber in einem dichten Walde auch in den Kronen der Bäume (LoRENZ­LIBURNAU 1890; SELZER 1935) . Ein entblätterter Wald verliert einen grossen Teil seiner Tempera­turisolierfähigkeit (SAUBERER & TRAPP 1941 ) .

Die Temperaturunterschiede zwischen den ver­schiedenen Seiten eines Stammes sind in den Baum­kronen im Vergleich zu der Basisregion der Bäume gering (TOMASELLI 1949) . Im Sommer werden in einem Walde die Baumstämme oft am Morgen und am Abend maximal beleuchtet, da das Laubwerk die Insolation tagsüber verhindert (GERLACH 1929; KRENN 1933; Lünr & ZoLLER 1953) . Die N-Seite der Stämme in einem mässig dichten Walde wird also nur während einiger Morgen- und Abendstun­den maximal erwärmt.

Im Winter werden die Temperaturverhältnisse mit niedrigen nächtlichen und ziemlich hohen Temperaturen am Tage, besonders auf der S-Seite der Stämme an der Rindenoberfläche sehr extrem (GEIGER 1950, Fig. 1 1 1 ) . Im Frühling können auf Baumarten mit glatten Rinden durch kräftige Temperaturschwankungen an der Rindenober­fläche meterlange Rindenrisse entstehen (Fig. 22 ) . Sie heilen nur sehr langsam und verhindern meistens die Ansiedlung von epiphytischen Moosen. Oft wirkt, besonders im Frühling die hohe Konzentra­tion von Nitraten im Baumsaft der Rindenrisse sowie die grosse Rissigkeit der Rinde auf viele epiphytische Moosarten nachteilig (NIENBURG 1919; SEEHOLZER 1935).

Die Temperaturverhältnisse stehen in engem Zusammenhang mit dem Feuchtigkeitsgehalt des Substrates und der Atmosphäre (HOMEN 1897 ) . In den Laubwäldern Ölands verringern sich die

Temperaturen irrfolge der Verdunstung in der nächsten Umgebung der Waldsümpfe und der feuchten, vegetationsfreien Bodenflächen, was aber vermutlich keinen direkten negativen Einfluss auf die Ansiedlung und Entwicklung der epiphytischen Moose hat. Die langen und schmalen "Feucht­flächen" in öländischen Laubwäldern sind zum grössten Teil mit Laubstreu bedeckt. Sie sind besonders zahlreich in der Nähe der Waldsümpfe auf Böden mit geringer Wasserdurchlässigkeit und werden nur spärlich von einigen hygrophilen Gefäss­pflanzen wie Filipendula ulmaria, Geum rivale und Ranunculus reptans sowie von einigen hygrophilen oder mesohygrophilen Bryophyten wie Campylium stellatum, Calliergonella cuspidata, Brachythecium rivulare und Calliergon cordifolium besiedelt. Im Frühling sind diese "Feuchtflächen" mit Wasser bedeckt und von einem Netz langer, schmaler Rasen umgeben. Im Gegensatz zur Moosdecke der Bäume an den Waldsümpfen zeigt die epiphytische Moosvegetation in der nächsten Umgebung dieser vegetationsfreien , ,Feuchtflächen' ' keine Kenn­zeichen einer von der des umgebenden Waldes abweichenden Entwicklung. Der günstige Luft­feuchtigkeitszustand in der Nähe der Waldsümpfe, der zum Teil mit der niedrigeren Temperatur (Verdunstungswärme wird gebraucht) in Zusam­menhang stehen kann, lässt dagegen die epiphy­tische Moosvegetation sich ein wenig reichlicher entwickeln, qualitativ und quantitativ, besonders auf den gegen die Waldsümpfe gerichteten Stamm­seiten. In der Nähe von grossen Flüssen und Seen erhalten die niedrigeren Temperaturen eine viel grössere negative Bedeutung für die Entwicklung der Epiphytenvegetation (KuJALA 1926) .

Methodik der Temperaturmessungen

Die Temperaturmessungen wurden mit einem Assmann-Psychrometer, der ein trockenes und ein feuchtes Thermometer besitzt, durchgeführt. Wenn man die Rohrmündung des Instrumentes an der Bodenoberfläche plaziert, erhält man die Tempera­tur der etwa 0-5 cm ü her dem Boden liegenden Luftschicht. Bei einer in 1 in Höhe über dem Boden liegenden Rohrmündung erhält man Temperatur-

Acta Phytogeogr. Suec. 44

72 Die Temperatur

werte für die Luftschicht in etwa 95-105 cm Höhe. Dies steht mit der Funktion des Ventilators des Instrumentes in Zusammenhang. Wenn man ein Thermistorinstrument für die Temperaturmessungen benutzt, bekommt man exaktere Werte (vgl. z . B. MÄDE 1938, 1942) . Es war aber meine Absicht, Werte der relativen Feuchtigkeit und auch des Sättigungsdefizits zu bestimmen, und deshalb habe ich einen Assmann-Psychrometer benutzt, der synchrone Temperaturwerte und Luftfeuchtigkeits­werte geben kann.

Die Temperaturmessungen wurden basal an der Bodenoberfläche und in 1 m Höhe über dem Boden durchgeführt. Die erhaltenen Temperaturzahlen bekommen ihren grössten Wert, wenn sie miteinan­der verglichen werden. Sämtliche Messungen wur­den mit nur einem Instrument durchgeführt. Des­halb konnten sie auf den Stationen I-IX nicht gleichzeitig erfolgen. Das Instrument benötigt vor jeder Ablesung 2 Min., um sich zu stabilisieren. Die zwei Messungen auf einer Station in den zwei verschiedenen Höhen über dem Boden konnten innerhalb von 5 Min. durchgeführt werden . Auf den beiden Stationen I und 111 wurde das Instrument auf eine Stange gehängt. Mit den Messungen sollte der Zusammenhang zwischen Beleuchtungs- , Tem­peratur- und Luftfeuchtigkeitsverhältnissen sowie der Parallelismus zwischen der Verteilung der epiphytischen Moose und der Verteilung der Werte der untersuchten atmosphärischen Standortsfak­toren im Spezialgebiet veranschaulicht werden. Das Ergebnis der Messungen wurde in Diagramm­form gebracht. In den Diagrammen wurden die Werte zusammengezogen, wodurch die Tendenz des Temperaturverlaufes deutlicher wird. Wenn man die zahlreichen kleinen Temperaturschwan­kungen zwischen zwei Messungen auch angeben will, muss ein kontinuierlich registrierendes Instrument benutzt werden.

Die Lage der Stationspunkte wurde auf der Karte über das Spezialgebiet eingetragen (Fig. 4) und sei hier näher beschrieben:

I: Mitten in der mittleren der drei grossen Lich­tungen in der SO-Ecke der Dauerprobefläche.

II: Mitten im Oorylus-Gebüsch südlich der mittleren grossen Lichtung. Das Gebüsch ist auf allen Seiten

A cta Phytogeog?-. ßu.ec_;_ 4ft.

von Wiesenvereinen mit dominierendem Helicto­trichetum pratense (SJÖGREN 1 954, S. 1 20) umgeben.

III: In der Mitte der 0-Seite der Dauerprobefläche in der südlichsten der drE>i grossen Lichtungen.

IV: Am Waldrand, auf der NW-Seite der Eiche Nr. 88.

V: Am W aldrand, wo sich die Wiese von der süd­lichsten der drei grossen Lichtungen in westlicher Richtung im Walde erstreckt.

VI: Im W-Teil des Spezialgebietes im Ooryletum mit dominierenden M alampyrum pratense, Oonvallaria majalis und Stellaria holostea in der Feldschicht.

VII: Im Ooryletum (W-Teil des Gebietes) von der­selben Zusammensetzung wie bei voriger Station.

VIII: Westlich des sanften westgeneigten Abhanges im dichten Laubwalde, wo dieser viel dichter ist als in der nächsten Umgebung der vorigen beiden Statione�. In der Nähe der Station herrscht Fraxinus excelsior in der Baumschicht vor. Die Station liegt ausserhalb der Karte, aber nur einige m westlich der W-Grenze des Spezialgebietes.

IX: Lage in einer 25 m breiten Kiefernpflanzung, 5 m östlich der Mauer, die das Spezialgebiet gegen 0 begrenzt. - Die Lage der Station wurde auf der Karte nicht eingetragen. Der grösste Teil der Kiefernpflan­zung wurde im Jahre 1957 abgeholzt und ein Weg durch das Gebiet angelegt.

Witterung. Die Temperaturmessungen wurden an vier Tagen zwischen dem 10. und 17 . Aug. 1956 durchgeführt. Das Wetter war während dieser Zeit veränderlich, wodurch die temperaturregulieren­den Faktoren innerhalb des Vegetationsmosaikes des Spezialgebietes deutlich beeinflusst wurden. Die Witterung nach eigenen Beobachtungen:

10. Aug. Wolkenloser Himmel und Windstille während der Messungen. Sonnenhöhe um 1 2.00 Uhr 49,2°. Die Strahlungsintensität am 13 . Aug. war 1 ,047 von der am 17 . Aug.

13 . Aug. Sehr dünne, gleichmässig verteilte Wolken­decke, beinahe Windstille, nicht beständige Winde. Regen während des ganzen Tages, der die Temperatur­und Luftfeuchtigkeitswerte am 13 . Aug. beeinflusste. Verdunstungswärme wurde abgel_eitet und die Luft war mehr feuchtigkeitsgesättigt als normal.

15. Aug. Starker, beständiger Wind während der ganzen Messungsdauer. Um 15.35 Regen, der nach 20 Min. aufhörte. Während dieser 20 Min. beinahe Wind­stille.

1 7 . Aug. Zwischen 12 .00-12.45 einige Wolken, danach gleichmässig verteilte dünne Wolkendecke . Die Winde waren schwach und nicht beständig.

Die Temperatur 73

Die Witterung nach synoptischen Karten: Kurze Übersicht der Witterung an den vier

Messungstagen. Die Karte für jeden Tag wurde nach den Werten von 07 .00 Uhr angegeben. Die Wetterberichte für den Distrikt gelten vom Nach­mittag desselben Tages bis zum Mittag des nächsten Tages.

10 . Aug. Schwacher bis mässig starker, nordwest­licher Wind. Im grossen und ganzen gutes Wetter. Immer noch kühle Nacht mit wenig zunehmender Tagestemperatur.

Temperatur: + 1 3° (normal + 1 5° ) . (Sämtliche Aus-künfte von der Station in Kalmar. )

Wind und Wetter: NNW 5 mfsek. Bewölkung: klar. Niederschlag: Voriger Tag 14 mm, in der Nacht

O mm. Luftdruck: 1015,5 mb. 13. Aug. Zunehmende Bewölkung und am Nach­

mittag Regen. Am Morgen des folgenden Tages Windwechsel auf SW, aufhörender Regen, aber später e inige Regenschauer. Temperatur unverändert.

Temperatur: + 12° (normal + 15°) . Wind und Wetter: NW 3 mfsek. Bewölkung: Cicu- und Acu �Wolken bedecken die

Hälfte des Himmels. Niederschlag: Voriger Tag 6 mm, in der Nacht

weniger als 0,4 mm. Luftdruck: 1 010,9 mb. 15. Aug. Kräftiger, an der Küste und auf Gotland

sehr kräftiger Wind, am Abend abnehmend. Erst bewölkt und Regen an mehreren Orten, vielleicht mit Gewitter. Vom Abend ab zeitweise aufheiternd und morgen nur einige Regenschauer. Kühl. (Auskünfte von der Station in Kalmar fehlen für diesen Tag. )

17 . Aug. Mässiger, abnehmender Wind zwischen W und NW. Bewölkt und am Mittag und am Abend einige Regenschauer. Temperatur unverändert.

Temperatur: + 9° (normal + 14°) . Wind und Wetter: WSW 6 mfsek. Bewölkung: Beinahe ganz bewölkter Himmel. Niederschlag: Voriger Tag 1 mm, in der Nacht 0 mm. Luftdruck: 1001 ,8 mb.

Temperaturwerte (Fig. 18 A-B. )

Vergleich zwischen den beiden untersuchten Ni­veaus (Bodenoberfläche und 1 m Höhe über dem Boden) :

STATION I und III: Die Temperatur an der Boden­oberfläche ist konstant höher als in einer Höhe von 1 m. Der Unterschied wird bei allen Messungen gegen

6 - 61153058 Erik Sjögren

Abend geringer und ist nach 15.00-16.00 Uhr ziemlich gering, jedoch noch deutlich wahrnehmbar. Die Temperaturschichtung der bodennahen Luftschicht ist hier sehr instabil oder überdiabatisch (adiabatische Temperaturschichtung herrscht wenn die Temperatur um 1 o auf 100 m Höhe abnimmt) .

STATION II: Der Unterschied zwischen den beiden Niveaus ist hier nicht so deutlich wie bei den beiden vorigen Stationen (die Neigung der Bodenoberfläche, die Einwirkung auf den Wärmezuschuss hat, ist innerhalb des Spezialgebietes ohne Bedeutung) . Der Unterschied wird nur nach 1 3.00-14 .00 Uhr deutlich, mit Ausnahme des 17 . Aug. Dies kommt daher, dass die Bodenoberfläche im Oorylus-Gebüsch viel lang­samer erwärmt wird als in den Lichtungen. Der Wind dringt bei dieser Station auch schlechter durch und die Luft wird deshalb vertikal langsamer ver­mischt. Die kalte Luft liegt daher während des grös­sten Teiles des Tages an der Bodenoberfläche.

STATION IV und V: Diese Stationen sind einander unter Berücksichtigung des Licht- und Windexposi­tionsgrades am ähnlichsten und werden deshalb ge­meinsam behandelt. Der Ausgleich der Temperatur­unterschiede der . Niveaus ist dieselbe wie im Oorylus­Gebüsch. Am 15. Aug. zeigt das Diagramm wie die bodennahe Luftschicht in Zusammenhang mit der kurzen Periode von Windstille und Regen stark abgekühlt wurde. Am 13 . Aug. haben wahrscheinlich die Winde einen Luftwechsel bewirkt, der die Maxi­maltemperatur mitten am Tage an der Bodenober­fläche absinken liess.

STATIONEN VI, VII und VIII: Die Tendenz des Tem­peraturverlaufes auf diesen drei Stationen ist ähnlich und die Temperaturwerte der beiden Niveaus liegen nahe beieinander. Die Temperatur an der Bodenober­fläche ist immer niedriger als in 1 m Höhe über dem Boden. Der Luftwechsel bei diesen Stationen ist schwächer als bei den vorigen. Die Werte von Station Nr. VIII, die �m weitesten entfernt von den Lich­tungen liegt, sind im grossen und ganzen denen der Stationen VI und VII ähnlich. Gegen den Westteil des Gebietes mit allmählich dichter werdendem Laub­wald wird die Temperaturschichtung allmählich stabil. Sie wird nur während einiger Stunden mitten am Tage, wenn die Sonne am höchsten steht, instabil. Das Mikroklima im Oorylus-Gebüsch und am Waldrand nimmt eine Zwischenstellung zwischen dem im dichten Laubwalde und dem in den Lichtungen ein.

STATION IX: In der Kiefernpflanzung östlich des Spezialgebietes sind die Temperaturschwankungen grösser gegenüber den im Laubwalde gelegenen Sta­tionen. Der Luftwechsel ist in der Kiefernpflanzung stärker als im W-Teil des Spezialgebietes, wo die Strauch- und Feldschicht viel dichter ist.

A cta Phytogeogt·. Suec. 44

74

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Die Temperatur

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Fig. 1 8 A-B. Temperaturdiagramme für die Stationen I-IX innerhalb und in unmittelbarer Nähe des Spezialgebietes (siehe Fig. 4) auf dem Ancyluswall im Vickleby Strandskog, Öland. --e --, an der Bodenoberfläche; - - - 0 - - -, 1 m über dem Boden.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

Ili 17.8.

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12 13 14

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St.

VI 13.8.

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IX 13.8.

12

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12

Die Temperatur

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13 1 4 1 5 1 6

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1 7

1 7

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VI 15.8.

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IX 15.8.

St.

75

12 13 1 4 1 5 1 6

12 13 14 15 16 1 7

1 2 13 1 4 1 5 16

A cta Phytogeogr. Suec. 44

76 Die Temperatur

Maximale und minimale Temperatur:

STATIONEN I und III: Die Temperaturamplitude ist an der Bodenoberfläche immer am grössten.

STATION II: Der Unterschied zwischen maximalen und minimalen Temperaturwerten ist wie bei den beiden vorigen Stationen am grössten an der Boden­oberfläche. Die Amplitude ist jedoch viel geringer als auf den beiden vorigen Stationen.

STATIONEN IV und V: Die Temperaturamplitüde ist bei Station IV an der Bodenoberfläche am grössten, ist aber wie im Corylus-Gebüsch gering. Die Station V zeigt keinen Unterschied in der Temperatura�plitude zwischen den beiden Niveaus. Die Temperatur­schwankungen sind im kleinen Wiesengebiete, das von der südlichsten der drei grossen Lichtungen westlich abgeht, sehr ausgeglichen.

STATIONEN VI, VII und VIII: Die Temperaturampli­tude wird hier nicht geringer und der Temperatur­verlauf wird durch · einen sehr geringen Wechsel ge­kennzeichnet. Der Unterschied zwischen den beiden Niveaus ist ohne Bedeutung.

STATION IX: Die Temperaturamplitude der beiden Niveaus ist in der Kiefernpflanzung grösser als im Laubwalde. Der Unterschied in Temperaturamplitude zwischen der Bodenoberfläche und 1 m über dem Boden tritt jedoch nicht deutlich in Erscheinung.

Einfluss der Witterung auf die Temperaturverhält­

nisse:

STATIONEN I und III: Das Ergebnis der Messungen am 10. und 13 . Aug. unterscheidet sich von der am 15. Aug. Am letzten Tage waren starke Winde vorherr� sehend, der Luftaustausch zwischen den beiden Niveaus verstärkte sich; der Unterschied zwischen den Temperaturwerten an der Bodenoberfläche und in 1 m Höhe trat daher nicht so deutlich in Erschei­nung.

· STATION II: Wahrscheinlich wenig kräftiger Luft­wechsel im Corylus-Gebüsch am stürmischen Tage 1 5. Aug., woduch die meistens ein wenig wärmere Luftschicht an der Bodenoberfläche mit den höheren bodennahen Luftschichten vermischt wurde.

STATIONEN IV und V: Der kräftige Luftwechsel am 1 5. Aug beeinflusst wie im Gorylus-Gebüsch die Werte der Station IV. Der Luftwechsel auf der Station V verhindert wahrscheinlich auch einen deutlichen Temperaturunterschied zwischen den beiden Niveal)s.

STATIONEN VI, VII und VIII: Der ausgleichende Effekt der kräftigen Winde kommt bei diesen Sta­tionen, die schon bei Windstille durch einen nur kleinen Temperaturunterschied zwischen den beiden Niveaus gekennzeichnet werden, nicht deutlich zum Ausdruck.

Acta Phytogeog?·. Suec. 44

Resurne

Die temperaturausgleichende Wirkung eines Wal­

des ist während des Sommerhalbjahres am grössten.

Darauf wurde schon im Jahre 1873 von R. L.

STEVENSON hingewiesen. In Buchenwäldern in

Deutschland hat z. B. MüTTRICH ( 1 890) eine

geringere Amplitude von 2 ,2° angegeben im Ver­

gleich zu nicht bewaldeten Gebieten. Die Werte für

Fichtenwälder betrugen 0,9-1 ,3°. (Vgl. BüHLER 1918; BURGER 1931, 1933; HILITZER 1925 . )

Innerhalb des Spezialgebietes ist die Temperatur­

amplitude in Lichtungen und an Waldrändern am

grössten. Sie nimmt gegen W allmählich ab. In

einem dichten Laubwald wird zudem der Unter­

schied in der Temperaturamplitude zwischen Bo­

denoberfläche und der bodennahen Luftschicht

ziemlich gering. In Lichtungen und an Waldrändern

ist aber fast immer die Amplitude an der Boden­

oberfläche am grössten. In den südlichsten der

grossen Lichtungen war der Temperaturunterschied

zwischen den beiden untersuchten Niveaus am 17 .

Aug. extrem hoch. Der Unterschied wird jedoch

rasch kleiner, wenn der Baumschatten auf die Lich­

tungen fällt.

Starke Winde beeinflussen deutlich die Tempera­

turverteilung der untersuchten Stationen. Der

Luftwechsel verminderte die Temperaturunter­

schiede zwischen der Bodenoberfläche und dem

1 m-Niveau. Die Temperaturschichtung wird da­

durch stabiler. Der temperaturregulierende Ein­

fluss der Winde wird in den Lichtungen, im Gory­lus-Gebüsch und am Waldrand deutlich, schwächt

sich aber auf den Stationen · des Westteiles des

Spezialgebietes, wo dichtes Gebüsch das Durch­

dringen des Windes erfolgreich verhindert, sehr ab.

Ein Unterschied in Hinsicht der Verzögerung

der Wärmeabsorption und der Wärmeausstrahlung

während des Tages herrscht in einem Waldgebiete,

im Vergleich zu einem unbewaldeten Gebiet, immer

vor. Die Verzögerung wird um so deutlicher, je

zahlreicher die dichten Vegetationsschichten sind,

die durchdrungen werden müssen. Diesen täglichen

Temperaturverlauf im Walde findet man in Höhlen

noch deutlicher ausgebildet. "The coldest and

warmest periods occur 1 month later as compared

with analogical changes on the surface" (STAR-

Die Temperatur · Die Luftfeuchtigkeit 77

ZECKI 1959, S. 218) . Nach einem warmen Tag kann

sich eine instabile Temperaturschichtung im Walde

viel länger halten als auf unbewaldeten Standorten

der nächsten Umgebung.

In einem Gebiete mit einem durch grosse Tem­

peraturschwankungen gekennzeichnete_n Klima

wird die lokalklimatische Bedeutung der Waldge­

biete gross. Während des Winters kann sogar schon

ein schmaler Waldstreif die schädlichen Einwir­

kungen starker Winde und niedriger Temperaturen

auf die Vegetation mildern (KREUTZ 1952).

Auf Öland mit seinem während des Sommers

trockenen Niederschlagsklima, bekommen daher die

wenigen Laubwaldgebiete, wie natürlich auch die

im Landschaftstypus Ölands nicht natürlichen

Kierfernpflanzungen grosse Bedeutung, weil sie

extreme und ungünstige Temperatur- und Luft­

feuchtigkeitsverhältnisse ausgleichen können.

Rodungen haben eine schädliche Wirkung auf

die mikroklimatischen Standortsverhältnisse der

Epiphytenvegetation der Bäume der nächsten

Umgebung. Das Mikroklima der mässig grossen

Lichtungen wird infolge ihrer grösseren und

zahlreicheren Temperaturschwankungen für die

epiphytische Moosvegetation ungünstig. Darauf

wurde schon 1885-1 886 von HAMBERG hingewiesen.

Besonders sind es die Orthotrichum-Arten, die das

Mikroklima der Lichtungen ertragen können (vgl.

Fig. 40) . V�m forstlichen Gesichtspunkt aus ist es

auch von grosser Bedeutung, das extreme Mikro­

klima der Waldeslichtungen zu kennen. In der

bodennahen Luftschicht der Lichtungen, wo man

die grossen Temperaturextreme findet, werden die

Keimlinge oft einer kräftigen Austrocknung ausge­

setzt. Eine Lichtung hat eine kritische Grösse, die

deutlich von der Höhe des sie umgebenden Waldes

abhängt. Unter dieser Grösse wird das Mikroklima

durch schwächere Beleuchtung und Austrocknung

gemildert; über dieser zum Teil durch kräftigeren

Luftwechsel gemildert.

3 . Die Luftfeuchtigkeit

Die Luftfeuchtigkeitsverteilung in einem Laub­

walde ist von Temperatur, Windverhältnissen und

Niederschlägen abhängig._ Dies gilt für alle Wälder

auf der Erde, auch die tropischen (WENT 1940) .

WALTER (1949, Fig. 62) hat versucht, die Luft-

. feuchtigkeit oder das Sättigungsdefizit (im folgen­

den DPD = diffusion pressure deficit) auch mikro­

klimatisch zu schildern. Je grösser die Quote zwi­

schen Niederschlägen und Sättigungsdefizit ist,

desto humider ist der Klimatypus. Das Küstenge­

biet SO-Schwedens von Uppland bis Blekinge mit

Einschluss von Öland und Gotland wird z . B. zu

den ariden Gebieten gestellt (siehe auch S. 12} mit

ähnlichen Werten der Luftfeuchtigkeit wie in

Mitteleuropa, im mittleren Frankreich und in SO­

Europa nördlich des Schwarzerdegebietes. WALTERs

Karte gründet sich aber leider auf viel zu wenige

Messungen an verschiedenen Orten. Die Methode

von GAMS ( 1923, 1924) , den Kontinentalitätsgrad

{Luftfeuchtigkeitszustand) eines Gebietes mittlerer

Grösse durch ein Hyohypsogramm anzugeben, kann

hier mit erwähnt werden.

In einem Laubwald ist der Nebel nur von unter­

geordneter Bedeutung für die Epiphytenvegetation

auf Phorophyten in Lichtungen, an Waldrändern

und in isolierter Lage. BILLINGS & DREW ( 1938)

schreiben, dass die Rinde nach 2-3 nebligen Tagen

wöchentlich eine grössere Feuchtigkeit erhält als

nach einem einwöchigen Regen. Die auf Öland

kurzen Perioden mit hoher Luftfeuchtigkeit im

Sommer haben nur geringe Bedeutung für die

Epiphytenvegetation im Vergleich zu den ununter­

brochenen feuchten Perioden im Winterhalbjahr.

IRMSCHER ( 1912) hat gezeigt, wie empfindlich die

meisten Bryophyten auf den Wechsel zwischen

feuchten und trockenen Perioden reagieren (siehe

auch S. 1 1 ) .

Die verschiedenen atmosphärischen Luftfeuchtig­

keitsverhältnisse auf der Nord- und Südseite vieler

alter Baumstämme machen oft die obere Grenze

A cta Phytogeogr. Suec. 44

78 Die Luftfeuchtigkeit

der zusammenhängenden Moosdecke sowie den

Verlauf der Zonengrenzen zwischen verschiedenen

Arten und Vereinen verständlich. Die Substrat­

feuchtigkeit kann aber in diesem Zusammenhang

oft, wenn die Luftfeuchtigkeit gering ist, als kom­

pensierender Standortsfaktor wirken. "Infolge des

gegenseitigen Kompensierens der ökologischen Fak­

toren haben viele Laubmoosarten eine weite öko­

logische Amplitude" (SAPEHIN 191 1 , �· 7 1 } . Die

Substratfeuchtigkeit erlangt aber erst bei sehr ho­

hen DPD-Werten Bedeutung, d. h. wenn die rela­

tive Feuchtigkeit gering ist.

Jahres- und Tag�srhythmus

Die Luftfeuchtigkeit hat, wie das Licht- und

Temperaturklima auch eine Jahres- sowie eine

Tages- und Nachtperiodizität. Die Maximalwerte

fallen auf Öland in das Winterhalbjahr, die Mini­

malwerte in die Sommerzeit. Nur mässig hohe Werte

zeigen Frühling und Herbst in Zusammenhang mit

hohen Niederschlägen. Im Herbst ist die Ver­

dunstung oft etwas niedriger als im Frühling

(WALTER 1928; ÜCHSNER 1934), und der Unter­

schied dieser Jahreszeiten hinsichtlich der maxi­

malen und minimalen Verdunstung ist dazu nicht

so gross wie im Sommer. Die oben erwähnten Unter­

schiede der Jahreszeiten werden in einem W aldge­

biete vermindert.

Ein feuchtes Stadium stellt sich im Walde mei�

stens in der Nacht und ein trockenes am Tage ein

(GEIGER 1950, S. 319) . Am Morgen und am Abend

herrscht ein Übergangsstadium. In einem Wald­

gebiete überwiegt am Tage, mit Ausnahme von

stürmischen Tagen, meist der feuchte Typus. Dies

steht mit der beinahe stabilen Temperaturschich­

tung in einem Walde bei Windstille oder schwachem

Wind in Zusammenhang. Die Grösse des Sätti­

gungsdefizits ist von der Dichte und Beschattung

des Waldes deutlich abhängig.

In verschiedenen Typen von Laubwald

Der Laubwaldtypus, in dem die Luftfeuchtig­

keitsmessungen durchgeführt worden sind, beein­

flusst ganz natürlich die Luftfeuchtigkeits- und

Temperaturverteilung. Ein Laubwald mit kräftig

Acta Phytogeogr. Suec. 44

beschattenden Bäumen wie Buche und Ulme zeigt

niedrigere Unterschiede in der vertikalen Luft­

feuchtigkeitsverteilung als ein Wald mit wenig

schattenspendenden Bäumen wie Esche, Eiche und

Birke . Es ist interessant, die hohen Sättigungsde­

fizit-Werte innerhalb des Spezialgebietes auf Öland

mit den niedrigen Werten von Carpinus betulus -

Wäldern in Südpolen (Bialowieza) zu vergleichen

(WrsNIEWSKI 1930, S. 318) . Im Carpinion betuli wurden Werte von 0,4 mm an der Bodenoberfläche

und in 1 m Höhe solche von nur 2 mm gefunden.

Leider gibt WrsNIEWSKI die Expositionsverhält­

nisse der Messungsstellen nicht an. Er hebt aber

Parallele zwischen der Lage der oberen Grenze der

epiphytischen Moosdecke und den Sättigungsde­

fizit-Werten hervor.

Hygrophile und xerophile Bryophyten

Ein ausführlicher Bericht über die Terminologie

verschiedener Feuchtigkeitsansprüche findet sich

bei BARKMAN (1958, S. 14), der die folgende Ter­

minologie benutzt: Aerohygrophile Arten verlangen

hohe Luftfeuchtigkeit und substratahygrophile hohe

Substratfeuchtigkeit. Ombrophile und ombrophobe Arten kommen mit Vorliebe auf regenreichen bzw.

regenarmen Standorten vor. Bezüglich der Ter­

minologie der Feuchtigkeitsansprüche verschie­

dener Bryophyten siehe auch SERNANDEP.. 1912, DES ABBAYES 1934, KLEMENT 1950, TOMASELLI & DE MICHELI 1952 und RoNDON 1953.

Die Einteilung nach verschiedenen Feuchtig­

keitsquellen ist meistens sehr schwer durchzuführen,

weil die Luftfeuchtigkeit, der Niederschlag und die

Substratfeuchtigkeit sich gegenseitig kompensie­

rende Feuchtigkeitsquellen sind. Ein epiphytisoher

Moosverein mit hohen Feuchtigkeitsansprüchen

kann sich z. B. in niederschlagsarmen Gebieten an­

siedeln und entwickeln wenn nur die Luftfeuchtig­

keit hoch ist. Eine poröse Rinde mit hoher

Feuchtigkeitskapazität kann auf niederschlags- und

luftfeuchtigkeitsarmen Standorten von feuchtig­

keitsliebenden Arten besiedelt werden.

Im allgemeinen ziehe ich vor, die Austrocknungs­

toleranz und nicht die -phobie und -philie der Arten

anzugeben. Arten mit begrenzter Toleranz be·

Die Luftfeuchtigkeit 79

treffs des Feuchtigkeitszuschusses (hygrophile und

xerophile) werden stenohygrisch genannt. Eine

Gruppe von mesohygrophilen Arten wird auch un­

terschieden. Tropohydrophyten sind· Arten, die jedes

Jahr periodischer Submersion ausgesetzt werden,

z . B. in Regenstreifen (S. 88) oder auf im Frühling

überschwemmten Baumbasen in Waldsümpfen.

Die tropohydrophytischen Arten der Waldsümpfe

müssen trockene Perioden zwischen den Über­

schwemmungen ertragen können. Es zeigt sich aber,

dass der Boden zwischen Erlensockeln in ölän­

dischen Waldsümpfen auch während eines sehr

trockenen Sommers eine hohe Feuchtigkeit behält,

was zweifellos einen deutlichen Einfluss auf die

Sättigungsdefizit-Werte dieses Standortes hat.

A ustrocknungsresistenz und Wuchsform

ÜLSEN hat ( 1917) Parallele zwischen Standorts­

verhältnissen in Hinsicht des Feuchtigkeitszu­

schusses und der Xeromorphie einiger Bryophyten

geschildert. Viele erwähnte Parallele dieser Art sind

aber falsch, was heutzutage oft betont wird.

Zahlreiche Arten mit vermuteter Xeromorphie

findet man oft in Gebieten mit atlantischem Klima,

z . B. Frullania tamarisci. Diese Art trifft man im

Killarney-Gebiet zusammen mit Ulota crispa sogar

in der Kronenregion der Bäume an. Im Stenshuvud­

Walde (SO-Schonen) wachsen aber diese Arten

meistens in der Basisregion von Baumarten mit

Rinden von grosser Feuchtigkeitskapazität. Fol­

gende morphologische Eigenschaften wurden z . B.

früher ± zutreffend, aber übertrieben als Anpas­

sungen an niedrige Luftfeuchtigkeitswerte ange­

sehen: Rhizoiden, hyaline Haare, Papillen, Auri­

culae, haarige Mütze des Sporogons, dicht aneinan­

der sitzende Blätter (vgl. z . B. HABÖCK 1910;

IRMSCHER 1912; LEE 1937 ) .

Der Wuchsform verschiedener Bryophyten und

der Feuchtigkeitszuschuss verschiedener Standorte

werden auch von BIRSE ( 1957, 1958) und von

GIMINGHAM & BrRSE ( 1957) parallelisiert. Bryo­

phyten von dendroidem Wuchstypus (MEUSEL 1936, BARKMAN 1958, S. 181 ) findet man meistens

auf Standorten mit günstigem Feuchtigkeitszu­

schuss. Die wenig verzweigten und polsterähn-

liehen Arten ziehen dagegen trockene Standorte vor.

Die dendroiden Arten kommen vorWiegend in den

späteren Sukzessionsstadien der epiphytischen

Moosvereine vor und bevorzugen 'den Basisteil der

Kronen- und Stammteilen. Dendroide Bryophyten

sind daher in der Union I sothecietum myuri der

Föderation I sothecieto- Velutinion sowie in den

Unionen des Mnio-Plagiothecion und Anomodontion häufig. In der Föderation Leucodontion, die trocken­

liebend und circumneutrophil ist und deshalb

meistens die Stammregion von Baumarten mit

circumneutralem pH der Rinde besiedelt, sind

dagegen die dendroiden und reichlich verzweigten

Arten sehr selten.

Die Austrocknungsresistenz ist für Sporophyt und

Gamophyt der Bryophyten oft verschieden. Häufig

zeigt das alte Sporogon eine grössere Resistenz als

der Gamophyt, was aber nur von geringer Bedeu­

tung ist, denn ja die Auswahl des Standortes, die

Befähigung des Gamophyten der beblätterten

Moospflanze allein entscheidet (vgl. HERZOG 1926) .

Die Resistenz einer Art gegen Austrocknung ist

nicht konstant. Sie ist nach feuchten Perioden ge­

ringer als nach trockenen (IRMSCHER 1912) . Meh­

rere Schwankungen zwischen Perioden verschie­

dener Trockenheit sind aber für den Bryophyten

ungünstig (op . cit.) , eine der Erklärungen dafür,

dass die standörtlichen Verhältnisse einer Lichtung

mittlerer Grösse für die Ansiedlung der epiphy­

tischen Moose ungünstig sind (siehe auch S. 76, 77 ) .

Methodik der Luftfeuchtigkeitsmessungen (vgl. S. 7 1 )

Die Luftfeuchtigkeitswerte wurden aus den mit

einem Assmann-Psychrometer erhaltenen Tempera­

turwerten errechnet. Die Temperatur ist ja von

grosser Bedeutung für die Grösse der Sättigungs­

defizit-Werte. Deshalb ist ein Assmann-Psychro­

meter für diese Messungen sehr geeignet. Durch die

Konstruktion des Assmann-Psychrometers werden

die Einflüsse zufälliger Windstösse und wandernder

Lichtflächen (S. 7 1 ) erfolgreich eliminiert. Der

Einfluss der Winde auf die Luftfeuchtigkeitsver­

teilung wird aber nicht ganz ausgeschaltet, weil

ja die in das Instrument eingesaugte Luft schon

vom Winde umgelagert worden ist.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

80

10 I

10.8.

S t.

10 I I

10.8.

St.

10

5

IV 10.8.

S t.

A.

12 13 14 15 16

o-�--<>,, _ _

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12 1 3 1 4 1 5 16

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12 13 14 15 16

10 I

13.8.

17 S t.

10 II

13.8.

17 S t.

10 IV 13.8.

Die Luftfeuchtigkeit

12 13 14 1 5 1 6

1 2 1 3 14 1 5 16

.o�- - - .0., ,..0. - - - - -o- - -- .........

�-0 17 S t . 12 13 14 15 16

10

I 15.8.

17 S t.

10 II

15.8.

1 7 St.

17

10

5

I V 15.8.

S t.

12

,0- - - - a. ......... ,

'o. - - -o

13 14 1 5 16 1 7

13 14 15 16 17

Fig. 19 A-B. Diagramme über Sättigungsdefizit (Wertangaben in mm) der Stationen I-IX (siehe Fig. 4) innerhalb und in unmittelbarer Nähe des Spezialgebietes auf dem Ancyluswall im Vickleby Strandskog, Öland. --e --· , an der Bodenoberfläche; - - - 0 - - -, 1 m über dem Boden.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

10

5

S t.

10 VIII

17 .. 8 . .

S t .

10 IX

10.8.

St.

B.

12 13

12 13

12 13

14 15 16

14 1 5 1 6

1 4 15 16

10 V 17.8.

17 St.

10 VI

13.8.

17 S t.

10

5

I X 13.8.

17 SI.

Die Luftfeuchtigkeit

12 13 14 15 16

10 VI!

17.8.

17 St.

VI

15.8.

,'/0- ����o- -- --o..,, ,0 5

0

12 13 14 1 5

1 2 1 3 14 15

...

16

16

1 7 St.

10 IX

15.8.

17 St.

12

12

13 14 15

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..... '... \

13 14 15

8 1

16 17

,0 ...

16 17

Acta Phytogeogr. Suec. 44

82 Die Luftfeuchtigkeit

Für Luftfeuchtigkeitsmessungen werden sonst oft

Atmometer (LIVINGSTONE 1915), Haarhygrometer

oder Piche-Evaporimeter benutzt (BüDEL 1931 ) . Mit einem Piche-Evaporimeter erhält man Werte

für einen längeren Zeitabschnitt, aus denen aber die

Maximal- und Minimalwerte, die von grösster

Bedeutung sind, nicht hervorgehen. Die Wir­

kungsweise des letztgenannten Instrumentes geben

PICHE ( 1872) und VRIES & VENEMA ( 1954) an.

Mittelwerte geben immer einen zu geringen

Einblick in die mikroklimatischen Verhältnisse und ·

bereiten grosse Schwierigkeiten, Standorte mit

verschiedenem Mikroklima zu unterscheiden. Die

Werte, die man mit einem Piche-Evaporimeter

bzw. mit einem Assmann-Psychrometer erhält,

lassen sich mit denen vergleichen, die man bei

Lichtmessungen mit einem photoelektrischen In­

strument bzw. mit einem Graukeilphotometer

erhält.

Die erhaltenen Sättigungsdefizit-Werte werden

wie die Temperaturwerte in Diagrammform wieder­

gegeben, u. a. weil die Messungen in den verschie­

denen Stationen und den verschiedenen Höhen

über dem Boden nicht ganz gleichzeitig durchge­

führt werden konnten (8. 72) . Eine wesentliche

Absicht der Temperatur- und Luftfeuchtigkeits­

messungen liegt in der Wiedergabe der Tendenz des

Verlaufes dieser beiden Standortsfaktoren mitten

.am Tage, wenn die Schwankungen am häufigsten

und am grössten sind.

Relative Feuchtigkeit (RH)

und Sättigungsdefizit ( D PD)

Die Luftfeuchtigkeit wird im folgenden als

Sättigungsdefizit und nicht als relative Feuchtigkeit .angegeben. DPD-Werte geben die der Vegetation

zugängliche Feuchtigkeit besser an, weil die Tem­

peratur in diesen Wert auch miteinbezogen wird.

.Bei hoher Temperatur und hoher Dampfspannung

werden nämlich der Vegetation kleinere Feuchtig­

keitsmengen zugänglich als bei niedriger Tempera­

tur und derselben Feuchtigkeitsmenge in der Luft

(BoLAS 1926) . Bei hohen Temperaturen werden

auch die DPD-Werte hoch und diesen gleichgerich­

teten Änderungen wird man leichter in den Tempe-

Acta Phytogeogr. Suec. 44

ratur- und Sättigungsdefizitdiagrammen folgen

können als wenn die Luftfeuchtigkeit in RH wieder­

geben wäre. Das oben erwähnte ist eine der Erklä­

rungen dafür, dass tropische Tieflandregenwälder

schlechtere Entwicklungsbedingungen für die epi­

phytische Moosvegetation bieten als Hochland­

regenwälder unter demselben Breitengrad.

Die verschiedene Grösse der DPD-Werte geben

sehr deutlich die Luftfeuchtigkeitsunterschiede

zwischen den Stationen innerhalb des Spezial­

gebietes wieder. Bryophyten sind im allgemeinen

gegen Schwankungen der Luftfeuchtigkeit viel

empfindlicher als Gefässpflanzen. Die Korrelation

zwischen atmosphärischen Standortsverhältnissen

und der Verteilung der epiphytischen Moose im

Spezialgebiet ist deshalb viel grösser als bei den

Gefässpflanzen. Dieses Verhältnis wird wie folgt

sehr klar von HILITZER und GAMS herausgestellt:

"Une station qui est seche pour les Phanerogames,

ne l'est pas en meme temps pour les Cryptogames"

( HILITZER 1925, S. 21 ) . - "Wer sich daher mit

genauen Messungen dieser einzelnen Faktoren (wie

Verdunstung, Lichtintensität, osmotischer Druck

der Bodenlösung) befasst, sollte in erster Linie sein

Augenmerk den Haftpflanzen zuwenden . . . . Die

Haftpflanzen (Autephaptomenon reagieren dank

ihrer Beschränkung auf relativ einheitliche Lebens­

orte weit schärfer auf die ökologischen Faktoren als

die Wurzelpflanzen, deren oberirdische Organe ganz

andere Lebensorte einnehmen als die unterir­

dischen" (GAMs 1918, S. 344) .

Sättigungsdefizitwerte mit Resurne

(Fig. 19 A-B )

Vergleich zwischen den beiden untersuchten Ni­

veaus, an der Bodenoberfläche und auf einer Höhe

von l m über dem Boden:

STATIONEN I und III: Auf der ersten der beiden Stationen war am 10. Aug. der DPD-Unterschied zwischen den beiden Niveaus am grössten. Die nie­drige Luftfeuchtigkeit an der Bodenoberfläche im Vergleich mit denen auf I m Höhe über dem Boden war nicht so deutlich am 13 . Aug., und am 15 . Aug. beinahe gar nicht bemerkbar wegen der Witterung des vorangegangenen Tages.

STATION II: Im Corylus-Gebüsch wurde der DPD-

Die Luftfeuchtigkeit 83

Unterschied zwischen den beiden Niveaus an allen Messungstagen sehr deutlich.

STATIONEN IV und V: Der Unterschied zwischen den Niveaus war ebenso feststellbar wie im Oorylus­Gebüsch, mit Ausnahme der Werte der Station Nr. V.

STATIONEN VI, VII und VIII: Die Luftfeuchtigkeits­werte der Station Nr. VI sind besonders hoch an der Bodenoberfläche. Die Stationen Nr. VII und VIII zeigen einen deutlichen Unterschied zwischen den bei­den Niveaus während der ganzen Messungsperiode.

STATION IX: In der Kiefernpflanzung sind der Luftfeuchtigkeitszustand sowie die Temperatur sehr schwankend. Der Unterschied zwischen den DPD­Werten an der Bodenoberfläche und in 1 m Höhe ist jedoch deutlich; die höchsten Luftfeuchtigkeitswerte wurden am Boden gemessen.

Aus dem Vergleich zwischen den Messungen an

der Bodenohmfläche und denen in l m Höhe über

dem Boden geht folgendes hervor. Die DPD-Werte

sind an der Bodeno herfläche in den beiden Lieh­

tungen (Station I, III) im Vergleich zu denen des

l m-Niveaus hoch. Schon im Oorylus-Gebüsch

und am Waldrand ist der DPD-Zustand ganz an­

ders und die DPD-Werte sind an der Bodenober­

fläche am kleinsten. Daraus geht deutlich hervor,

dass ganz verschiedene Luftfeuchtigkeitsmengen

der epiphytischen Moosvegetation der Basis- und

Stammregion der Phorophyten in Lichtungen, an

Waldrändern und in dichten Wäldern zugänglich

werden (vgl. u. a. WALTER 1928) . Die DPD-Werte

der Stationen VII und VIII im Westteil des Spe­

zialgebietes geben dieses Verhältnis noch deutlicher

wieder. In der Kiefernpflanzung sind die DPD­

W erte durchgehend höher als im dichten Laub­

walde, wo die Isotierfähigkeit der Strauchschicht

gross ist. Die im Spezialgebiete gemessenen DPD­

W erte sind mit grösster Sicherheit für öländische

Laubwälder im allgemeinen representativ. Als Ver­

gleich kann hier angegeben werden, dass die höch­

sten gemessenen Werte aus den Killarney-Wäldern

Irlands höchstens 5,8 mm betrugen (RICHARDS 1938) .

Maximale und minimale DPD-Werte:

Der Unterschied zwischen maximalen und minima­len DPD-Werten ist an Waldrändern und in Lichtungen

des Spezialgebietes am grössten, wobei auch grosse Unterschiede zwischen den beiden untersuchten Ni­veaus bestehen. Die Amplitude ist in stark licht- und windexponierter Lage an der Bodenoberfläche am grössten. Innerhalb des dichten Laubwaldes und auch in der Kiefernpflanzung verringert sich dieser Unter­schied sehr. Die Differenz zwischen Maximal- und Minimalwerten wird hier sehr gering und ist bei den beiden Niveaus fast gleich.

Einfluss der Witterung auf die Luftfeuchtigkeits­

messungen:

STATIONEN I und III: Die DPD-Werte am 15. Aug. von Station Nr. I wiesen wegen der kräftigen Winde eine andere Verteilung als sonst auf. Auch die Tem­peraturschichtung wurde an diesem Tage beeinfltlsst (S . 76) . Die Folge davon war, dass die vertikale Luftfeuchtigkeitsverteilung der Lichtungen derje­nigen des Westteiles des Spezialgebietes ähnlicher wurde. Die kräftig zunehmende Luftfeuchtigkeit am 17. Aug. auf der Station Nr. III in der südlichsten der drei grossen Lichtungen steht mit den Beleuch­tungs- und Temperaturverhältnissen in Zusammen­hang.

STATION II: Den Messungen am 1 3 . Aug. waren kräftige Niederschläge am 12. Aug. vorangegangen, die deutlichen Einfluss auf die DPD-Werte im Gorylus­Gebüsch hatten (vgl. auch Station I ) . Am 1 5. Aug. war die Verteilung der DPD-Werte des 1 m-Niveaus dieser Station, wegen der durch starke Winde gestörten Temperaturschichtung, unregelmässig.

STATIONEN IV und V: Die starken Winde am 15. Aug. hatten keinen deutlich ausgleichenden Einfluss auf die DPD-Werte. Am 1 3 . Aug., nach einemregnerischen Tage, waren die DPD-Werte niedriger als am 10. Aug.

STATIONEN VI, VII und VIII: Die Luftfeuchtigkeit der Station Nr. VI war am 1 5 . Aug. besonders hoch, was in diesem Fall schwer zu erklären ist. Der Ein­fluss der Winde auf die DPD-Werte wie auf die Tem­peraturverteilung verringert sich im dichten Walde relativ viel stärker als bei windexponierten Standorten an Waldrändern und in Lichtungen.

STATION IX: Am 1 3 . Aug. waren die DPD-Werte wie bei den vorigen Stationen wegen des Regens, am Vortage niedriger als am 1 0. Aug. Der stürmische 1 5 . Aug. zeigte auch niedrige DPD-Werte, doch mit einem deutlich ausgebildeten DPD-Maximum in 1 m Höhe, was mit der Temperaturverteilung in Einklang gebracht werden kann.

.Acta Phytogeogr. Suec. 44

84

4. Der Wind

Direkter Einfluss

Die Winde haben auf die Verbreitung der Epi­

phytenvegetation öländischer Laubwälder einen di­

rekten und einen indirekten Einfluss . Ersterer ist

ve:r;hältnismässig gering. Kräftige Winde können

z . B. einen dicken Moosteppich oder Flechten, die

einer windempfindlichen · Wuchsform angehören

(z. B. Usnea) , abreissen, besonders wenn die Moos­

decke eine kritische · Dicke erreicht hat und nicht

mehr wiederstandsfähig genug ist. Dann muss die

Sukzession von neuem beginnen. Dieser Verlauf ist

am häufigsten in atlantischen Wäldern mit reich­

lich entwickelter Epiphytenvegetation (RICH.ARDS 1938) . Bei kräftigen Winden können Zweige sich

gegenseitig reiben, wodurch die Epiphytendecke beschädigt wird. Dabei können epiphytische Arten

zu Boden fallen und sich mit der epigäischen Moos­

decke vermischen, wodurch bisweilen die Unter­

suchung der Differenzierung der Vereine erschwert

werden kann. Bei zu Boden gefallenen Zweigen

ändert sich nach kurzer Zeit die Moosvegetation.

Die epiphytischen Arten können durch epixylische

ersetzt werden.

Nahe oberhalb einer Schneedecke haben die

Winde während des Winters, wenn sie oft Eiskri­

stalle und Sand mitführen, eine nicht geringe

Schleifwirkung (NORDH.AGEN 1928; BR.AUN-BL.AN­QUET 1951 , S. 194) . Dieser Einfluss ist in den Ge­birgen sowie auch an windexponierten Standorten

im Tieflande z . B. auf Öland am deutlichsten.

Dadurch werden die Ansiedlungsverhältnisse am

Basisteil windexponierter Baumstämme oberhalb

einer . Schneedecke sehr ungünstig (vgl. Austrock­

nung, Temperaturextreme S. 70) . Im Winter wurde

auf Öland beobachtet, wie windexponierte Phoro­

phyten nur selten oberhalb der Schneedecke von

einer zusammenhängenden Moosdecke besiedelt

werden. Dadurch wird die obere Grenze der basalen

Moosdecke exponierter Bäume oft sehr scharf

(Fig. 2 1 ) . Oft wurde auf Öland beobachtet, dass

A cta Phytogeogr. Suec. 44

"Polstermoose" wie Orthotrichum, Ulota und Tor­tula in der Stammregion auf exponierten Stämmen

von Eiskristallen und Sandkörnern beschädigte

Blätter und völlig abgestorbene Sprosse trugen.

Indirekter Einfluss

Der indirekte Einfluss des Windes beschränkt

sich in der Hauptsache auf den transpirationser­höhenden Einfluss, der seine grösste Bedeutung bis

zu einer Windstärke von 4 mfsek. hat. Die Wind­

stärke nimmt in der bodennahen Luftschicht sehr

schnell nach oben hin zu, wodurch die standört­

lichen Unterschiede zwischen Basis- und Stamm­

region windexponierter Phorophyten noch mehr

hervortreten. Der Windfaktor und seine Wir­

kungen wurden u. a. von HELLMAN ( 1915) , STOC­

KER ( 1923) , SZYMKIEWICZ (1924) , ÜCHSNER ( 1932�

1934) und M.ARTIN & ÜLEMENTS ( 1935) studiert.

Den grössten transpirationserhöhenden Einfluss

hat der Wind auf die epiphytische Moosvegetation

auf Phorophyten in isolierter Lage in Waldeslich­

tungen und an Waldrändern gegen die vorherr­

schende Windrichtung. Auf Öland ist die epiphy­

tische Moosvegetation der Waldränder gegen S und

SW am stärksten der ungünstigen Austrocknungs­

wirkung der Winde ausgesetzt. Auf solchen Stand­

orten zeigen die Phorophyten einen sehr deutlichen

Unterschied in der Entwicklung der Moosdecke auf

den verschiedenen Seiten der Stämme. Auf Phoro­

phyten an Waldrändern gegen N sind die Unter­

schiede in der Zonierung der Moosdecke viel ge­

ringer.

In England und auf Irland ist oft die Moosdecke

wegen der mit Feuchtigkeit gesättigten West-­

winde auf die W -Seite der Stämme beschränkt. Im Argyll-Gebiet in Schottland wachsen sogar die

hygrophilen Arten M nium hornum und M. affine auf der W -Seite windexponierter Bäume (M.ARTIN 1938) . In Schweden ist die Expositionstoleranz dieser

Der Wind 85

beiden Arten gering. Isothecium myosuroides, eine

Art, die auf Irland oft das erste Sukzessionsstadium

.auf Laubbäumen bildet, hat eine geringere Expo­

sitionstoleranz. Diese Art hat in Schweden eine

westliche Hauptverbreitung und ist deutlich hygro­

phil. Es wurde niemals beobachtet, dass das Ini­

tialstadium der Entwicklung eines epiphytischen

Moosvereins in Südschweden mit der dendroiden

und gegen Austrocknung empfindlichen Art I so­thecium myosuroides beginnt. Die Erstbesiedler

sind dagegen immer kleine Arten, die dicht an der

Rinde wachsen, z. B. die Lebermoose Metzgeria jurcata, Radula complanata und Frullania dilatata. Die polsterähnlichen Moose, können auch als

Erstbesiedler auftreten.

Im Spezialgebiet zeigt es sich, wie wirksam .ein

Waldgebiet den Einfiuss der Winde auch in Lich­

tungen und in der Nähe der Waldränder ausgleichen

kann; In den grossen Lichtungen (Stationen I und

III) und im Oorylus-Gebüsch (Station II) hat der

Wind eine ausgleichende Wirkung auf den Unter­

schied in Temperatur und Luftfeuchtigkeit bei

verschiedener Höhe über dem Boden. Innerhalb

des Waldes bleibt die Temperaturschichtung oft

trotz kräftiger Winde stabil und die Luftfeuchtig­

keitsschichtung wird voni Boden nach oben durch

�llmählich sich verringernde Werte gekennzeich­

net. Je grösser das Vermögen der Winde ist, ein

lichtes Waldgebiet zu durchdringen, desto grösser

wird die Zahl der mikroklimatischen Schwankungen.

Diese haben eine ungünstige Wirkung auf die Mög­

lichkeiten zur Ansiedlung und Entwicklung einer

artenreichen epiphytischen Moosdecke. Bryophyten

sind ja im allgemeinen gegen häufige Schwankungen

zwischen trockenem und feuchtem Mikroklima I

sowie zwischen niedrigen und hohen Temperaturen

empfindlich (S. 76 und 79 ) . Extremwerte können

besser ertragen werden, wenn die Schwankungen

nicht zu zahlreich sind.

Die · Staubimprägnierung kann hier auch zu den

indirekten Wirkungen des Windes gerechnet werden.

In dem Spezialgebiet wurde eine genaue Unter­

suchung der qualitativen und quantitativen Ver­

teilung und Zusammensetzung der Moosdecke aller

Bäume durchgeführt. Im Jahre 1957 wurde ein

Weg westlich des Gebietes angelegt, wodurch die

Staubimprägnierung innerhalb des Spezialgebietes

plötzlich wesentlich erhöht wurde. Sie wird all­

mählich mit grösster Wahrscheinlichkeit die An­

siedlung circumneutrophiler Arten auf primär

sauren Rinden erleichtern. Sichtbare Staubwolken

vom Wege erreichen nunmehr sogar im Sommer

den westlichsten Teil des Spezialgebietes. Die

grösste Einwirkung hat die Staubimprägnierung im

Frühling und im Herbst, wenn die Anzahl stür­

mischer Tage am grössten ist und wenn die Wälder

entlaubt sind (vgl. . auch Zuwachsperiodizität der

Moose, S. 69). Die epiphytische Moosvegetation auf Laubbäu­

men am Kalmarsund und an der Ostsee im öst­

lichen Teile Ölands wurde an mehreren Standorten

studiert. Es ergab sich, dass die Salzimprägnierung

primär saurer Rinden im grossen und ganzen die­

selbe ·wirkung auf die Ansiedlung von circum­

neutrophilen Arten hat wie die Staubimprägnie­

rung. An den Küsten Ölands ist eine Epiphyten­

decke auf Birke und Erle mit dominierenden

Orthotrichum octoblephare, A naptychia ciliaris, Xanthoria parietina, Ramalina spp. und Physcia spp.

nicht selten. Die circumneutrophile Epiphyten­

vegetation konzentriert sich auch auf die dem Meere

zugewandte Seite der Stämme. In den Niederlanden

kommt Ulota phyllantha mit Vorliebe auf der

W-Seite der am Meer stehenden Bäume vor (BARK­MAN 1958) . Das Vorkommen von circumneutro­

philen Bryophyten auf Birke, Eiche, Linde und

Erle an den Küsten kann auch in Zusammenhang

mit dem Mist der Seevögel stehen. Oftmals ist es

schwer zu sagen, ob eine Art durch das Vorkommen

von Phosphaten oder Nitraten auf einem Standort

begünstigt ist (RÄSÄNEN 1927 ) . Solche Arten wer­

den am besten koprophil genannt (SERNANDER 1912, Du RIETZ 1932, S. 107) .

Der Wind hat auch durch die Fähigkeit Di.aspo­ren zu verbreiten einen indirekten Einfluss auf die

epiphytische Moosvegetation. Nach IRMSCHER ( 1929) ist diese Fähigkeit nur von geringer Bedeu­

tung: " Die Meinung der leichten Ausbreitbarkeit

der Sporen kann nicht besser widerlegt werden als

durch die geschilderte grosse Häufung gleichsinnig

gerichteter Disjunktionen" (op. cit . , S . 292) . IRM­SCHER ist also von derselben Ansicht wie HERZOG

Acta Phytogeogr. Suec. 44

86 Der Wind · Rindenfenchtigkeit

( 1 926) . BROR PETTERSSON hat aber ( 1940) durch

seine Untersuchungen sehr deutlich gezeigt, wie

Moosdiasporen mit dem Winde über weite Strecken

befördert werden können. Die eminente Toleranz

mancher Bryophyten gegen verschiedene Standorts­

faktoren in Minimum und Maximum, oftmals wegen

sich gegenseitig kompensierender Standortsfak­

toren, bekommt auch eine grosse Bedeutung für

eine weite Verbreitung mancher Bryophyten.

Wahrscheinlich wird die Ansiedlungsmöglich­

keiten der leichten Moosdiasporen von den turbu­

lenten Luftströmungen an der Bodenoberfläche

beeinflusst. Die Turbulenz findet sich bei instabiler

Luftschichtung. In einem dichten Walde, wo die

Temperaturschichtung oft auch mitten am Tage

stabil ist, nimmt ganz sicher die Ansiedlungsmög­

lichkeiten der Diasporen dadurch zu, dass die Zeit

des Schwebens kürzer wird (REMPE 1937; BROR PETTERSSON 1 940, S. 60) . Auf Standorten, die durch

eine stark instabile Temperaturschichtung und

Turbulenz der bodennahen Luftschicht am Tage

gekennzeichnet sind, können sich wahrscheinlich

die Diasporen fast nur in der Nacht ansiedeln. Die

Fähigkeit der Diasporen, in der Luft schwebend

zu halten, steht mit ihrer Grösse und Form in einem

gewissen Zusammenhang (GEIGER 1950, S. 47) .

Anemotoleranz und Anemophilie

Der Ausdruck anemophil (Anemophyt) gilt für

Arten, die windexponierte Standorte (vgl. BARK­MAN 1958) , unabhängig von Beleuchtungs- oder

Luftfeuchtigkeits-Werten, bevorzugen. Bezüglich

der Terminologie über Toleranz, Empfindlichkeit

und Vorliebe in Zusammenhang mit dem Winde

siehe auch HILITZER ( 1925) , DES ABBAYES (1934) und MEYER DREES (1951 ) . Vielleicht ist es besser

in Anpassung an die Terminologie über das Ver­

halten der Bryophyten gegenüber Temperatur,

Luftfeuchtigkeit und Beleuchtung von anemotole­ranten oder windexpositionstoleranten Arten zu

sprechen. Arten� die eine solche Toleranz besitzen,

haben eine grössere Konkurrenzkraft gegenüber

windexpositionsempfindlichen Arten.

B. SUBSTRATFAKTOREN

1 . Rindenfeuchtigkeit

Unter den substratisehen Faktoren ist die Rinden­

feuchtigkeit von grosser Bedeutung für die Ent­

wicklung der Epiphytenvegetation. Ihr Einfluss

wurde aber in der Literatur entweder übertrieben

(KRAEMER 1 901 ; YoUNG 1 938) oder ganz ausser

acht gelassen (V ARESCHI 1934) . YouNG schreibt

z. B. : "All of the acidity data bring out the fact,

however, that hark of trees as a whole is acid

in its reaction as Prunus· serotina and Quercus spe­

cies may even be very acid . . . . This Ieads one to

believe that all hark would probably be a suitable

substrate for epiphytic mosses from the standpoint

of acidity and that the real limiting factor is mois-

A cta Phytogeogr. Suec. 44

ture" (YoUNG 1938, S. 1 13) . Wahrscheinlich hat

YouNG nur Baumarten mit saurem oder mässig

saurem Rinden-pR innerhalb eines kleinen Gebietes

untersucht und keine Untersuchung von staub­

imprägnierten oder primär circumneutralen Rinden

durchgeführt. Er beschreibt auch meistens nur

die quantitative Entwicklung der Epiphytenvege­

tation und nicht die qualitative, was eine zu grosse

Betonung der Bedeutung der Rindenfeuchtigkeit in

Folge haben kann.

Wenn die pH-Verhältnisse eines Standortes für

die Ansiedlung eines Bryophyten optimal sind,

nimmt die Bedeutung der substratisehen und

Rindenfeuchtigkeit 87

athmosphärischen Feuchtigkeit zu. Auf Standorten

mit nur zufälligen Niederschlägen und hohen DPD­

Werten erhält auch der Einfluss der Substrat­

feuchtigkeit grosse Bedeutung.

Die grosse Fähigkeit alter und poröser Rinden,

die Feuchtigkeit aufzusaugen, kann als eine der

Erklärungen genannt werden, dass die Sukzession

der Epiphytenvegetation oft mit trockenresisten­

ten Vereinen auf jungen Rinden beginnt und sich

mit mesohygrophilen und hygrophilen auf alten

Rinden fortsetzt. Auf jungen Eschen- und Ulmen­

stämmen bleibt z . B. oft das Anomodontion un­

vollständig entwickelt mit basal dominierenden

Homalothecium sericeum, Leskeella nervosa, Ambly­stegiella subtilis und A. confervoides. Auf älteren

Stämm�n dieser Baumart werden dagegen diese

Bryophyten von den mesohygrophilen bis hygro­

philen Arten A nomodon spp., H omalia trichoma­noides und N eckera complanata verdrängt.

Der Parallelismus zwischen Rindenfeuchtigkeits­

grad und Rissigkeit einer Rinde soll hier ebenfalls

erwähnt werden. Auf Eichen wurde oft beobachtet,

wie nach Regenschauern die rissige Rinde des

Stammes für längere Zeit die Feuchtigkeit halten

konnte und einen deutlich dunkleren Farbton als

die glatte Rinde annahm. Sprossfreie Äste in der

Stamm- oder Kronenregion der Bäume haben oft

eine sehr rissige Rinde, die hoch über der oberen

Grenze der basalen Moosschicht von einer isolierten

Moosdecke bedeckt sein kann. Unter den Ästen

findet man bisweilen einen Regenstreif (S. 88) , der

auch von einer isolierten Moosdecke besiedelt

werden kann. Auf dicht mit Sprossen bewachsenen Ästen fehlt beinahe immer die Moosdecke.

Baumart und Rindenfeuchtigkeit

BARKMAN schreibt (1958, S. 43) , dass der Paralle­

lismus zwischen Rindenfeuchtigkeit und Baumar­

tengruppen mit ähnlicher Epiphytenvegetation nur

gering ist. Innerhalb seiner Gruppe III betont aber

BARKMAN, dass die Wasserkapazität und Härte

der Rinde korrelierte Faktoren sind. Besonders hohe

Wasserkapazität hat die Rinde von Sambucus nigra, die oft von hygrophilen Arten wie Calliergonella cuspidata und Leskea polycarpa besiedelt wird. Diese

Arten besiedeln in S-Schweden mit Vorliebe perio-

disch überschwemmte Baumbasen, die meistens

eine hohe Rindenfeuchtigkeit besitzen. Wenn man

den Rindenfeuchtigkeitsgrad beurteilen will , ist die

Baumart nur, von geringem Wert im Vergleich mit

der vertikalen und horizontalen Lage sowie dem

Wind- und Lichtexpositionsgrad der Rinde (S.

89 ) .

Es ergibt sich grosse Möglichkeiten, den Unter­

schied in der Rindenfeuchtigkeit verschiedener

Baumarten innerhalb eines kleinen Waldgebietes

zu studieren. Während des Trockensommers 1 959

wurde z . B. im Carpinus-Walde bei Halltorp in der

Mitte Ölands beobachtet, wie Homalothecium seri­ceum an der oberen Grenze der basalen Moosdecke

auf Carpinus bzw. auf Fraxinus und Populus tre­mula verschiedener Austrocknung ausgesetzt war.

Auf der wasserarmen Carpinus-Rinde war H. sericeum auf mehreren Phorophyten braun und

abgestorben. Auf der mässig wasserreichen Rinde

von Eschen und Pappeln in der nächsten Umgebung

der Carpinus-Phorophyten lebte dagegen die Art in

derselben Höhe über dem Boden und unter densel­

ben Expositionsverhältnissen wie bei den Hain­

buchen.

Stammneigung und Rindenfeuchtigkeit

Die Neigung eines Stammes beeinflusst deutlich

den Rindenfeuchtigkeitsgrad und damit auch die

Reservfeuchtigkeit, die der Moosdecke der Stamm­

oberseite zur Verfügung steht ( 0LSEN i 917) . Be­

züglich der Zonierung der epiphytischen Moosdecke

siehe S. 90, 1 15 . Der Niederschlag in einem Walde

fällt meistens vertikal und daher auf die Oberseite

eines geneigten Stammes. Hier bilden sich auch

die Regenstreifen aus. Auf der Oberseite geneigter

Birkenstämme wurde beobachtet, dass die rissige

Rinde porös und wasserreich ist, auch wenn das

Wetter seit längerer Zeit trocken war, was besonders

deutlich während des trockenen Sommers im Jahre

1959 in Erscheinung trat. Sehr wasserreiche Rinden

fallen auch leicht vom Stamme ab, wodurch die

Sukzession der Ansiedlung der Epiphytenvegeta­

tion ungünstig beeinflusst wird. Auf der Unter­

seite alter Birkenstämme ist dagegen die rissige

Rinde meistens ausserordentlich hart und wasser­

arm und löst sich gar nicht leicht vom Stamme los .

A cta Pl}ytogeogr. Suec. 44

88 Rindenfeuchtigkeit

Auf dieser Rinde fehlt die Bryophytendecke oft

gänzlich. Untersuchungen über Rindenhärte wur­

den von CuLBERSON (1955) durchgeführt.

Arten, die man für photophob gehalten hat, die

eigentlich hygrophil sind, können auch die Ober­

-seite eines Stammes in lichtexponierter Lage be­

siedeln. Die Wirkungen der stärkeren Beleuchtung

auf der Oberseite eines geneigten Stammes und

der grösseren Austrocknung, die damit oft in Zu­

sammenhang steht, werden meistens durch den

höheren Feuchtigkeitszuschuss auf der Stammober­

seite wieder aufgehoben.

Die poröse Rinde der Stammoberseite sich nei­

gender Bäume wird oft von Pilzen und Mikroorga­

·nismen angegriffen, wodurch die Lebensdauer · des

Baumes verringert wird (PENFOUND & MACANESS 1940) . Geneigte Stämme in südöländischen Laub­

wäldern faulen gewöhnlich. Wahrscheinlich ver­

mehrt eine gut entwickelte Moosdecke, die grosse

Wassermengen aufsaugen kann, die Porosität der

darunterliegenden Rinde (HILITZER 1925; OcHSNER 1927; DuVIGNEAUD 1942) . Die Rinde einer Eiche

wurde in der Stammregion genau untersucht. Unter

einer dichten Moosdecke aus Leucodon sciuroides war die Rinde graubraun, porös und feucht und

löste sich leicht vom Stamme los . Unter Pertusaria amara in der Nähe von Leucodon war dagegen die

Rinde braun, trocken und sehr hart. Sie löste sich

nur schwer vom Stamme los.

An der Basis alter Laubbäume wird die Rinde

meistens porös und wasserreich und dadurch von

fa�kultativen Epiphyten (präferent epigäischen

Arten) besiedelt. Auch präferent epixylische, sub­

stratahygrophile Arten wie A ulacomnium andro­gyn um, Lophocolea spp. und Chiloscyphus spp.

können basale, wasserreiche Rinden besiedeln. Auf

vermodernden Stämmen erhalten diese hygrophilen

epixylischen Arten einen grossen Feuchtigkeitszu­

schuss, der mit dem Vermoderungsgrad des Stam­

mes zunimmt. Wenn die Rinde sich von einem

Stamme loslöst, kann das darunterliegende glatte,

wasserarme Holz dagegen nur von wenigen Bryo­

phyten besiedelt werden, z . B. von Ptilidium pul­cherrimum, Hypnum cupressiforme und Lophocolea spp . .

Auf den Eichen im Eschen-Ulmenmischwald

Stora Dalby lund in Kastlösa wurde beobachtet,

Acta Phytogeogr. Suec. 44

wie die mit der Stammneigung korrelierte Substrat­

feuchtigkeit einen deutlichen Einfluss auf die Zu­

sammensetzung der Moosdecke zeigte. Das A no­modontion kommt auf Öland mit Vorliebe auf

Esche, Ahorn und Ulme vor. Diese Föderation

fordert crrcumneutrales Rinden-pH und hohe

Feuchtigkeit. Die Eichen- und Lindenrinde kann

wahrscheinlich nur diese standörtlichen Verhält­

nisse, wie sie auf der Stammoberseite der vorge­

nannten Baumarten anzutreffen sind, in mässig

wind- und lichtexponierter Lage, wo also die Staub­

imprägnierung Einfluss auf das Rinden-pR zeigt,

bieten. Unter solchen Umständen wird auch Eichen­

rinde vom Anomodontion besiedelt.

Regenstreifen und Trockenstreifen

Nach einem mässig kräftigen Niederschlag fliesst

das Wasser von der Krone und den grossen Zweigen

an den Baumstämmen als Regenstreifen (BARKMAN 1958, S. 33) herab. Nach einem sehr kräftigen

Niederschlag wird der ganze Stamm ringsum feucht.

Die Regenstreifen haben eine feststehende Lage an

den Stämmen und besitzen durch den wieder­

holten Wasserzuschuss auch bei trockenem Wetter

eine poröse, beinahe immer feuchte Rinde. Sie

treten bei Baumarten mit rissiger Rinde am deut­

lichsten in Erscheinung. Oft werden sie von fakulta­

tiven Epiphyten mit hohen Feuchtigkeitsansprü­

chen besiedelt (Fig. 24) . Auf geneigten alten Stäm­

menverlaufen die Regenstreifen immer auf der

Stammoberseite. Auf jungen geneigten Stämmen

dagegen verteilt sich das an den Stämmen abiliess­

ende Wasser ziemlich gleichmässig auf Unter- und

Oberseite der Stämme. Der Wasserzuschuss, den die

Regenstreifen erhalten, wurde von LüDI & ZoLLER ( 1953) studiert. In Stora Dalby lund auf Öland

wurde an einer Esche mit vertikaler Basisregion und

von 2 m Höhe über dem Boden ab bis in die Kronen­

region gegen N geneigter Stammregion beobachtet,

wie die Wirkungen des Regenstreifens auf die Bryo­

phytenvegetation der S-Seite sogar noch in der

Basisregion des Stammes bemerkbar waren.

Auch Trockenstreifen, die niemals oder nur bei

kräftigem Niederschlag feucht werden, haben eine

bestehende Lage an den Stämmen. Bei geneigten

Stämmen findet man sie beinahe immer auf der

Fig. 20. Bild vom nordwestlichen

Teil des Spezialgebietes mit schüt­

terem Baumwuchs. Der Unter­schied in der Lichtverteilung inner­

halb des Spezialgebietes ist beson . ders deutlich bei klarem Himmel.

Beachte den Beleuchtungsunter.

schied zwischen dem Haselnuss­

gebüsch links, der mitteigrossen

Lichtung im Vordergrund un d der grossen Lichtung im Hinter­

grund. Dieser Unterschied beein­

flusst die stark wechselnde Zu­

sammensetzung der epiphytischen

Moosvegetation dieses Gebietes

(S . 107 ) . - Vickleby Strandskog,

Vickleby, Öland. Juni 1 959.

Unterseite. Sie treten gewöhnlich an der Unterseite von groben Zweigen auf und können sich von der Kronenregion bis in die Basisregion erstrecken. Nach einem Regenschauer treten die dunklen Regenstreifen und die lichten Trockenstreifen be­sonders deutlich hervor. Die Trockenstreifen werden von der Kronenregion nach unten allmählich schmäler. Die unregelmässige Verteilung des Nie­derschlags auf Baumstämme begünstigt das Vor­kommen einer mosaikartigen Epiphytendecke, die besonders deutlich auf Phorophyten mit rissiger Rinde ausgebildet ist. Dieses Verhältnis sowie der Unterschied in der Artenzusammensetzung auf und zwischen den Regenstreifen einer rissigen Rinde erschwert die Untersuchung der Differenzierung der Epiphytenvereine.

Resurne

Für die Rindenfeuchtigkeit der Basisregion und des untersten Teiles der Stammregion ist wahr­scheinlich die Höhe der Rinde über dem Boden von grösster Bedeutung (WrLSON 1936) . Die hohe Porosität der basalen Rinde bewirkt einen hohen Feuchtigkeitswert und auch eine hohe Verdun­stungsgeschwindigkeit. Wenn eine Rinde angefault ist, wird durch die höhere Porosität der Rinde ihre Wasserkapazität immer erhöht. Danach ist für die

7 - 6 1 1 53058 Erik Sjög1·en

89

Rindenfeuchtigkeit innerhalb der Basisregion die Himmelsrichtung massgebend . Die Literaturan­gaben über die Rindenfeuchtigkeit verschiedener Baumarten und Stammseiten sind oft schwer zu verstehen, da die Wind- und Lichtexpositionsver­hältnisse des Standortes sowie die Witterungsver­hältnisse zur Zeit der Einsammlung der Proben meist nicht angegeben werden, obwohl diese Fak­toren von grösster Bedeutung für die Rinden­feuchtigkeit sind.

Die Fähigkeit einer Moosdecke, bei verschie­dener Zusammensetzung die Wasserkapazität einer Rinde ungleichmässig zu beeinflussen, wurde an Rindenproben von Ulmus glabra unter einer Moos­decke von H omalothecium sericeum bzw. A nomodon

longifolius studiert. Der Feuchtigkeitsgehalt der Rinde unter der letzteren Art war deutlich grösser als bei der erstgenannten.

Die Wasserkapazität einer Rinde ist von folgen-den Faktoren abhängig:

I . Höhe über dem Boden.

2 . Himmelsrichtung.

3. Vorkommen oder Fehlen einer Moosdecke.

4. Baumart ( BA RKMAN 1 958, S. 75 ) . 5. Alter des Baumes ( R i ssigkeit u n d Porosität der

Rinde ) .

6. Expositionsverhältnisse u n d Neigungsgrad (Re­

gen- und Trockenstreife ) .

7 . Zusammensetzung der Moosdecke auf der R inde

(Wuchsform der Bryophyten) .

A cta PhytogeogL Sw'c. 44

90 Rindenfeuchtigkeit

Die Grösse der Rindenfeuchtigkeit nimmt ver­tikal schneller auf der S-Seite als auf der N-Seite ab , was eine de� Erklärungen dafür sein kann, dass die Zonengrenzen zwischen epiphytischen Moosarten sowie Moosvereinen vielfach unregelmässig und oft schräg aufwärts von der S-Seite zur N -Seite eines Stammes verlaufen. Die Zonen mit dominierenden Arten oder Vereinen verbreitern sich meistens all­mählich gegen die N-Seite eines Stammes . Die an den Baumstämmen auf der N -Seite am höchsten verlaufenden Artenzonen erreichen oft nur noch die W- und 0-Seite, aber nicht mehr die S-Seite des Stammes, wo das Mikroklima meistens ungünstiger und die Substratfeuchtigkeit vielfach geringer ist (siehe Kreis- und Stammdiagramme s. 1 15 ff. ) .

Acta Phyt. ogeog1·. S11cc. 44

Wenn man die Moosdecke sowie die Humusdecke unter der Moosdecke einer Rinde entfernt, wird der Feuchtigkeitsgehalt der Rinde konstant niedriger. Dadurch werden die Ansiedlungsmöglichkeiten von mehreren Bryophyten auch geringer. Dieses Ver­hältnis wurde in 7 Dauerprobeflächen (Grösse 4

und l dm2) in Stora Dalby lund studiert. Die Probeflächen wurden von der Moos- und Humus­decke befreit. Eine der Probeflächen liegt in einer Moosdecke von I sothecium myurum und sämtlichP andere gehören der Föderation A nomodontion mit dominierenden A nomodon longifolius und A . viti­

culosus an. Die Beobachtung der Dauerprobe­flächen zeigte, dass die Neuansiedlung in Abhängig­keit von der Veränderung der substratisehen Stand-

Fig. 2 1 . Basisteil von Fraxinus

excelsior in mässig l icht- und wind­exponierter Lage. Die Abgrenzung der basalen Moosdecke auf der S-Seite des Stammes ist sehr scharf, was wahrscheinlich zum Teil von der Isolierfähigkeit der Schnee­decke abhängt (S. 70). Basal dominieren Anomodon longifolius

und A. viticulosus (Anomodontion)

(S. 45). - Västerstads almlund, Kastlösa, Öland. 1 8 . Aug. 1 9 60.

Rindenfeuchtigkeit 9 1

Ortsverhältnisse meistens nur sehr langsam geht. Nach einem Jahre konnten in zwei der sieben Probe­flächen nur einige junge Sprosse von Anomodon

longifolius notiert werden. Nach zwei Jahren wurde diese Art in fünf Probeflächen, Homalothecium

sericeum in drei und M etzgeria furcata in einer ge­funden , alle Arten aber sehr spärlich und vorwie­gend zwischen den Rindenwällen, wo die Feuchtig­keitsverhältnisse am günstigsten sind.

Einige andere physikalische

Rindenfaktoren

Die Bissigkeit und Porosität einer Rinde ist von grosser Bedeutung für die Höhe der Rindenfeuch­tigkeit. Folgende auf Öland vorkommende Baum­arten, deren Epiphytenvegetation untersucht wurde, haben eine harte Rinde: Carpinus betulus,

Quercus robur, Betula verrucosa, B. pubescens .

Mässig harte oder weiche Rinde haben dagegen : Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, U. carpinifalia,

Acer platanoides, Tilia cordata und Alnus glutinosa.

Zur letzteren Gruppe rechnet man auch mehrere der in der öländischen Laubwaldvegetation ge­meinen Sträucher, besonders Corylus avellana.

Die Rinde ist bei jungen Bäumen meistens sehr glatt, wird aber mit zunehmendem Alter allmählich rissiger. Eine Ausnahme bildet Fraxinus excelsior,

deren Rinde auch bei alten Stämmen oft sehr glatt ist. Die Veränderung der Rissigkeit einer Rinde bewirkt, dass Baumarten mit einer an alten Stäm­men anderen Rindenrissigkeit dagegen in der Jugend schon von derselben Epiphytenvegetation besiedelt werden, wenn Rinden-pR und Nahrungs­zuschuss ähnlich sind. Staubimprägnierte, junge Individuen von Esche, Ahorn und Eiche können z. B. oft von einer Bryophytenvegetation von bei­nahe der gleichen Artenzusammensetzung be­wachsen sein.

Frullania dilatata zieht glatte Rinden vor und fehlt deshalb meist auf Ulme, besonders auf Ulmus

carpinifolia. Auf jungen Stämmen mit eireum­neutralem Rinden-pR kommt diese Art oft in der Basisregion vor, besiedelt aber an älteren Stämmen mit Vorliebe die Stammregion (vgl . lwATSUKI 1960, S. 332 ) . Die rissige Rinde eines alten Baum-

Fig. 22. Aesculus hippocastanum mit schweren Rinden­

wunden, die sich oft bis in die Basisregion eines Stammes

erstrecken können. Die Aufnahme zeigt die Südseite der

Äste, wo der Temperaturwechsel, besonders im Frühling

gross ist (S . 7 1 ). Die epiphytischen Moose können fast nie d ie Teile des Stammes oder der Äste, wo die Rinde

abgefallen ist, besiedeln. Ähnliche Rindenwunden können

auch durch BlitzFJchlag verursacht werden. - Uppsala. April 1 959.

A cta Phytogeogr. S1wc. 44

92 Rindenfeuchtigkeit · Rinden-pB

stammes findet sich vorwiegend an der Basis. Homalothecium sericeum wie auch Leucodon sciuroi­

des besiedeln mit Vorliebe mässig rissige Rinden. Leucodon kommt meistens in der Stammregion alter Bäume vor, wo die Beleuchtung für diese cir­cumneutrophile Art günstig ist und wo die Kon­kurrenz von fakultativen, gegen Austrocknung wenig empfindlichen Epiphyten schwächer ist.

Zwischen den Rindenwällen einer extrem rissigen Rinde finden sich für feuchtigkeitsliebende Bryo­phyten günstige Siedlungsmöglichkeiten. Auf den Rindenwällen dagegen siedeln sich meistens troc­kenliebende Arten an (FELFÖLDY 1941 ) . Auf alten Eichen kann die Anordnung der Epiphytenvegeta­tion oft folgendermassen aussehen: Homalothecium

sericeum und Brachythecium velutinum wachsen zwischen den Rindenwällen, Hypnum cupressiforme

f. filiforme und Pertusaria amara sowie andere epi-

phytische Flechten dagegen auf den Rindenwällen ( vgl. Stammdiagramm III, Fig. 44) .

Rissige Rinden fallen leichter von den Baum­stämmen ab als glatte. Glatte Rindenflächen, die erst vor kurzem durch Rindenablösung blassgelegt worden sind und die nur geringer Staubimprägnie­rung ausgesetzt waren, werden erst nach längerer Zeit wieder besiedelt (S. 90) . Auf licht- und wind­exponierten Standorten, auf Bäumen in Lichtungen, an Waldrändern und in isolierter Lage geht die Neuansiedlung besonders langsam vor sich. Meistens wächst die Moosdecke von der Seite über diese Flächen. Die Rinde von Ulmus carpinifolia fällt besonders leicht ab (Fig. 25) . Deutlichen Einfluss auf die Rindenloslösung haben extreme und oft wechselnde Temperaturen, wie sie besonders auf der S-Seite von Baumstämmen vorkommen (siehe auch S. 22 und Fig. 7 1 ) .

2 . Rinden-pH

Epiphytische Bryophyten wie Bryophyten über­haupt haben oft eine weite pH-Amplitude. Wahr­scheinlich ist die Fähigkeit vieler Arten, sich gegen­seitig kompensierende Standortsfaktoren auszu­nutzen, von grosser Bedeutung für die weite pH­Toleranz (vgl. u . a . SAPEHIN 191 1 ; MoNTGOMERY 1931 ) . Bryophyten haben aber auch bei einer weiten pH-Amplitude zumeist ein deutliches pH-Optimum. Wenn optimale pH-Verhältnisse an einem Standort vorliegen, ist das pH als begrenzender Standorts­faktor für die Ansiedlung und Entwicklung nur von geringer Bedeutung. Bei nicht optimalen pH­Verhältnissen nimmt die Konl{urrenz von Arten zu, deren pH-Optimum dem pH des Substrates näher liegt oder deren pH-Amplitude weiter ist (STAL­FELT 1960, S. 302 ff. ) .

Der Konkurrenzfaktor begrenzt in der Natur

A cta Phytogeog1-. S'uec. 44

deutlich die Grösse des optimalen pH-Bereiches (IKENBERRY 1936; SJÖRS 1 948; PoEL 1949) . Viele epigäische Arten können trotz nicht optimaler pH-Verhältnisse Laubwaldböden, die durch inten­sive Weide blassgelegt sind, besiedeln. Durch Beweidung können grosse Flächen in einem Laub­walde von Feld- und Bodenschichtvegetation blassgelegt werden (PHILIPS 1 951 ) . Epixylische und epiphytische Bryophyten werden besser als epi­gäische gegen den Einfluss der Beweidung geschützt. Die Differenzierung der Bryophytenvereine auf Stein und Rinde in einem Laubwalde wird auch leichter zu studieren sein als auf dem Erdboden, wo sich oft durch den Einfluss des Kulturfaktors ein Gemisch mehrerer Vereine (Unionen oder Födera­tionen) innerhalb sehr kleiner Bodenflächen aus­bilden kann.

Rinden-pB 93

Terminologie

Bryophyten mit weiter pH-Amplitude werden hier e ur y a z i d genannt ( vgl . euryionisch bei GAMS & RuoFF 1 929 , S. 22, euryazidiphil bei Du RIETZ 1932, amfiklin bei SELANDER 1950 und SJÖRS 1956, S . 29) . Den allzu gewöhnlichen Ausdruck indifferent (vgl. z. B. BRENNER 193 1 ) habe ich, wie schon im Zu­sammenhang mit anderen Standortsfaktoren, auch hier vermieden. Arten mit enger pH-Amplitude werden s t e n o a z id genannt (vgl. stenochor bei RILlTZER 1925, stenotop bei WALTER 195 1 , S. 470) . Der Ausdruck stenotop, dessen Bedeutung nichts über pH-Toleranz sagt, hat DRUDE ( 1913) und DIELS & MATTICK ( 1 958) in ganz anderer Bedeutung gebraucht. Nach KRUSENSTJERNA ( 1 945) erstreckt sich die pH-Amplitude der euryaziden Arten von 3,8 bis 8,5. In dieser Arbeit werden auch Arten mit ein wenig engerer Amplitude (4,0-7 ,5) euryazid ge­nannt. Die pR-Amplitude der stenoaziden Arten schwankt meistens nur um 1 ,5 pR-Einheiten.

Die Vorliebe der stenoaziden Bryophyten für einen bestimmten pH-Bezirk wird mit kurzen Ausdrücken wie c i r c u m neu t r o p h i l oder a z i d i p h i I angege­ben. Nicht immer ist es angezeigt, nur die auf pH­Untersuchungen beruhende pH-Amplitude anzu­geben, da die pH-Toleranz einer Art auch noch deutlich von anderen standörtlichen Faktoren beein­flusst wird.

Folgende Ausdrücke für die pH-Toleranz einer Art sind die in der Literatur am gebräuchlichsten:

A z id i p h i l e Arten kommen meistens auf Sub­straten mit einem pH < 5,5 vor (LINDQUIST 1 93 1 , 1938; WALDHEIM 1 944; ALMBORN 1955; BARKMAN 1958) . Die obere pR-Grenze der azidiphilen Arten ist nach AMANN (vgl. oxyphiles oder acidophiles,

1 928) und BRAUN-BLANQUET ( 1951 ) jedoch pH 6,7 (vgl. auch acidicol, acidiklin, subacidiklin bei SE­LANDER 1950 und SJöRs 1956) .

S u b ne u t r o p h i l e Arten kommen mit Vorliebe auf Substraten mit einem pH > 5,5 vor. Nach BARK­MAN liegt bei subneutrophilen Arten die obere Grenze bei pH 7 ,0 (vgl. subneutrophilous cli max­phytocoenoses, pH 5 ,5-7 ,0 nach Du RIETZ 1930b , S. 499 ) . Nach LINDQUIST ( 1931 , S . 217-218) er­streckt sich der pH-Bereich der subneutrophilen Arten über pH 7 ,0 (vgl . Du RIETZ 1 932, S. 67) .

Fig. 23. Eiche Nr. 132 im Spezialgebiet. Der Baum ist

S -förmig gewachsen, was die Zonierung der Moosdecke

deutlich beeinflusst. Beleuchtung auf dem Standorte mässig

stark. Dies erklärt das reichliche Vorkommen der photo­

philen Arten Hypnum cupressiforme f. filiforme und Pertu­

saria amara. In der basalen Moosdecke dominieren präferant

epigäische Arten. Das Isothecieto- Velutinion kommt nur unvollständig entwickelt vor (Fig. 13 ) . - Vickleby Strand­

skog, Vickleby, Öland. 1 7. Aug. 1 960.

A cta Phytog eogT. Suec. 44

94 Rinden-pR

Als c i r c u m n e u t r o p h i l werden im allgemeinen Arten genannt, die vorwiegend zwischen pH 5,5 und 8,0 vorkommen (KuRz 1 928, Du RrETZ 1 942 , S. 127 , WALDHEIM 1 944) . Nach ALMBORN liegt jedoch die obere pR-Grenze der circumneutrophilen Arten bei pH 7 ,0 (vgl . basiklin bei SELANDER 1950 und SJÖRS 1 956) .

B a s i p h i l e oder a l k a l i p h i l e Arten (vgl . basicol

bei SELANDER 1 950 und SJÖRS 1 956) kommen auf

A cta Phyt ogeogr. Suec. 44

Fig. 24. Nordseite von Ulmus

glabra mit deutlich entwickeltem

Regenstreifen (S . 88) . Der Stamm

ist gegen S geneigt. Der basale

Moosteppich von Anomodon viti­

culosus und A. longifolius besiedAlt den unteren Teil des Regenstrei ­

fens. Isolierte Streifen der basalen

Föderation Anomodontion können

sich n ur infolge des Vorkommens

des Regenstreifens oberhalb der

Grenze der basalen Moosdecke

ansiedeln. - Västerstads almlund,

Kastlösa, Öland. 23. Sept. 1 958.

Substraten mit einem pH > 7 ,0 vor (AMANN 1 928 ; WALDHEIM 1944; BRAUN-BLANQUET 1 951 ; ALM­BORN 1955; BARKMAN 1 958).

Die Terminologie über die pH-Toleranz einer Art ist sehr umfangreich (BARKMAN 1 958) . Eine Einteilung in nur wenige Gruppen herrscht vor. APINIS & L.Acrs 1936 führen jedoch 13 Gruppen an , eine Einteilung, die mehr für Gefässpflanzen als für Bryophyten geeignet ist. "Several authors

Rinden-pB 95

stressed the fact that for most plants not pH 7 but pH 5,5-6 is the crucial value, dividing them in two large groups" (BARKMAN 1 958 , S. 1 12 ) . Diese Ver­mutung wurde bei der Untersuchung der pH­Amplitude einiger Bryophyten in öländischen Laubwäldern bestätigt (siehe S. 96 ff. ) . Als "kritischen Wert" habe ich pH 6,0 gewählt und in dieser Arbeit wird die folgende Einteilung, die im grossen und ganzen mit der von BARKMAN ( 1 958) übereinstimmt, benutzt:

Stark azidiphil Azidiphil Subneutrophil Basiphil Circumneutrophil Euryazid (Minimiamplitude)

pH < 4,0

4,0-6,0 6 ,0- 7,0

> 7,0 > 6,0

4,0-7,5

Die oben erwähnten Ausdrücke geben nicht eine absolute pH-Amplitude für die Arten der bezüg­lichen Gruppen an, sondern nur die Amplitude, innerhalb welcher diese Arten mit Vorliebe auf verschiedenen Substraten vorkommen. Über die Einteilung von Böden und verschiedenen Sub­straten nach der pH-Reaktion siehe u. a. BRENNER 1 924, S. 20, 1 931 , S. 1 55; Du RIETZ 1 932, S. üü ; ELLENBERG 1 950 .

pH-Amplitude und pH-Optimum

Fig. 26 zeigt pH-Werte der Extrakte von Rinden­und Bodenproben . Die Bodenproben wurden meistens den Probeflächen für Untersuchungen der Differenzierung der Bryophytenvereine in öländi­schen Laubwäldern verschiedeneuer Zusammen­setzung entnommen. Die fakultativ epiphytischen Arten Climacium dendroides, Mnium hornum und Campylium chrysophyllum wurden nur von den auf ihr pH untersuchten Bodenproben angegeben. Die pH-Amplitude dieser Arten auf Rindensubstrat ist aber ähnlich wie die der auf Erdboden. Auch Brachy­

thecium rutabulum hat im grossen und ganzen dieselbe weite pH-Amplitude auf Rinden wie auf Mineralboden.

Die in Fig. 26 dargestellten pH-Amplituden sind nicht als pR-Kurven wiedergegeben, da diese oft ein falsches Bild der Amplitude geben, weil sie in engem Zusammenhange mit der Methode des

Fig. 25. Ulmus caTpinifolia mit basaler Moosvegetation,

in der Anomodon longifolius vorherrscht. Die Neigung eines Stammes beeinflusst fast immer die Verschiebung der

Moosdecke gegen die Oberseite des Stammes (S . 87 ) . Die

rissige Rinde fällt leicht von dieser Baumart ab, was ein

Hindernis für die Ansiedlung und ungestörte Sukzession

der Moosvegetation bedeutet (S. 92). - Stora Dalby

lund, Kastlösa, Öland. 1 6 . Jun i 1 958.

Einsammeins der Proben stehen (VOLK 1 93 1 ) . pH­Amplituden epigäischer und epiphytisoher Bryo­phyten geben nämlich oft, wenn nicht eine gleiche Anzahl von Proben jedes pH-Intervalles unter-

A cta PhytogeogT. S 1tec. 44

96 Rinden-pB

B r a c h y t h ec i u rn r u t a bu t u m • •••••I eo C l i moci um d e n d r e i des I • • I50 t h e<: i u m myurum 0 B

Am blyst e g i e l l a subti l is

Leskeello n e r v o s o

Broch y t h ec i u m vel u t i n u m ol o Homa l o t h e c i u m sericeum oo ooo �oB o B §o B o M e t z g e r i o f u r c o to o BB oB o B o o §o o L e u c o d o n s c i u r o ides o Soo o o oo o o A n o m o d o n longifolius oo o o o o§B o o �'Qmpy l i u m chrysophy l l u m • • •I• • •nal

pH 4

Fig. 26. pR-Werte der Extrakte von Bodenproben ( e) und Rindenproben ( 0 ) . Sämtliche Proben sind aus Öland.

Die oben erwähnten Bryophyten wurden auf den ent­

sprechenden Substraten gefunden (vgl. S. 95 ff. ) .

sucht wird (ASHBY 1936) , nur einen Einblick in die Bodenverhältnisse und die Zusammensetzung in der Baumschicht eines Waldes statt in die pH-Ampli­tude der Arten. In Laubwaldgebieten auf kalk­reichen Böden wird z . B. oft das Vorkommen von Bryophyten auf Standorten mit saurem Substrat nicht beachtet. Im folgenden werden alle pR­Proben der erwähnten pH-Intervallen angegeben. Sie werden im Hinblick auf Expositionsverhältnisse, Staubimprägnierung, Rissigkeit der Rinde, quali­tative und quantitative Entwicklung der Moos­decke usw. beschrieben (S. 102 ff. ) . Auf das Vor­kommen oder Fehlen gewisser Bryophyten in den 60 Rindenproben wurde keine Rücksicht genom­men, denn oft wird die pH-Amplitude einer Art unbewusst nur von Proben, in denen die Art opti­mal entwickelt ist, angegeben.

Wenn eine Art im folgenden trotz nur weniger pR-Proben als s t e n o a z i d oder e u r y a z id be­zeichnet wird, gründet sich diese Behauptung auch auf mehrere Beobachtungen der Art auf verschie­denen Standorten und Substraten, deren pH durch das Vorkommen von anderen mit Sicherheit ste­noaziden Arten schon bekannt ist. Bei Untersu­chungen der Differenzierung von Moosvereinen findet man, wie hoch die Anzahl der euryaziden epiphytischen Moose ist, wobei es oft sehr schwer wird, Trennarten zu unterscheiden.

.Acta Phytogeogr. S1,rec. 44

Die 60 Rindenproben verteilen sich folgender­massen auf die einzelnen pH-Intervalle:

pH Proben 4,0-5,0 4 5,0-6,0 2 2 6,0-7,0 22 7 ,0-8,0 1 2

Die 1 75 Bodenproben verteilen sich wie folgt auf die pH-Intervalle:

pH 3,0-4, 0 4 ,0-5 ,0 5,0-6,0 6,0-7 ,0 7 ,0--8,0

Proben 2

40 56 67 l O

pH-Amplitude einiger Bryophyten in

öländischen Laubwäldern

Die erhaltenen pH-Werte werden mit den Ergeb­nissen folgender Verfasser verglichen: HILLIER ( 1 934) , IKENBERRY ( 1936) , WALDHEIM ( 1 944) , WAL­TER ( 1 951 , S. 472: Reaktionsgruppen) .

Amblystegiella subtilis: 3 Rindenproben (Rpr) zwischen pH 6,5-6,8. S t e n o a z i d e Art hauptsächlich auf Substraten mit pH > 6,0. Nur selten zwischen pH 5,0-6,0 in der Föderation Isothecieto- Velutinion .

Amblystegium serpens: 2 Bodenproben (Bpr) mit pH 6, 1 und 6,9 . Diese Art kann als s t e n o a z i d auf Rindensubstrat bezeichnet werden und kommt haupt­sächlich auf Substraten mit einem pH > 6,0 vor. WALDHEIM bezeichnet die Art als euryazid, bezieht dies aber auf alle Substrattypen. Die Art ist nach HILLIER

indifferent gegen Kalk. Anomodon attenuatus: 2 Rpr mit pH 5,6 und 5,9 .

Beinahe s t e n o a z i d e Art. Das Optimum liegt aber wahrscheinlich > 6,0. Diese Art hat nach lKENBERRY

die pH-Amplitude 5,8-8,4 mit Optimum bei pH 7 ,5-8,0. Von W ALTER wird sie in die Reaktionsgruppe R3 gestellt. "Calciphile" nach HILLIER.

Anomodon longifolius (Fig. 26 ) : Als Epiphyt ist diese Art wahrscheinlich s t e n o a z i d und kommt mit Vorliebe auf Rinden mit einem pH > 6,0 vor.

Atrichum undulatum: 9 Bpr mit pH zwischen 5, 1-6,9. Die Art ist e u r ya z i d . Seltener auf Stein und Rinde mit einem pH > 6,0. Diese Art wächst in den Laubwäldern Ölands mit Vorliebe auf kleinen Erd­hügeln, die den Rückstand vermodernder Baum­stümpfe verbergen. Die Erdhügel werden auch von anderen azidiphilen Arten wie Polytrichum commune und P. juniperinum besiedelt .

Rinden-pB 97

Brachythecium glareosum: 2 Bpr mit pH 6,9 und 7 ,3 . Diese Art ist als Epiphyt s t e n o a z i d und kommt mit Vorliebe auf Substraten mit pH > 6,0 vor.

Brachythecium rutabulum (Fig. 26) : pH-Optimum auf Mineralboden ungefähr 6,0, das auch für das Vorkommen auf Rinde gilt. Die pH-Amplitude ist sehr weit und die Art kann als e u r y a z i d bezeichnet werden. W ALTER stellt sie zur Reaktionsgruppe R2 und HILLIER hält sie für indifferent gegen den Kalkfaktor.

Brachythecium velutinum (Fig. 26) : Auf Rinden pH­Optimum zwischen 5,0 und 6,0. Die pH-Amplitude ist weit, von WALTER ( 1 95 1 ) zur Reaktionsgruppe R2 gestellt. Nach HILLIER indifferent gegen den Kalk­faktor.

Bryum capillare: 2 Rpr mit pH 5,5 und 5,8 . S t e n o­a z i d als Epiphyt, mit Vorliebe auf Rinden mit einem pH < 6,0. Von W ALTER zur Reaktionsgruppe R0 ge­stellt, was mit öländischen Verhältnissen nicht über­einstimmt. Nach HrLLIER indifferent gegen den Kalk­faktor.

Campylium chrysophyllum (Fig. 26) : Auf dem Erd­boden beinahe sten o a z i d mit einem pH-Optimum oberhalb 6,0. Diese Art ist auf Rinde wahrscheinlich stenoazid mit einer engen pH-Amplitude. Sie siedelt nur innerhalb der Basisregion an Bäumen mit cir­cumneutralem Rinden-pR.

Campylium sommerfeltii : 2 Bpr mit pH 6,9 und 7, 1 .

Als Epiphyt ist diese Art ganz sicher s t e n o a z i d und kommt mit Vorliebe auf Rinden mit einem pH > 6,0

vor. Climacium dendroides (Fig. 26) : Diese Art ist deut­

lich e u r y a z i d und eines der schönsten Beispiele von Bryophyten mit sehr weiter pH-Amplitude. Sie siedelt sowohl basal auf Erlensockeln mit oft sehr niedrigem pH ( < 4,0) wie auch in Kalksümpfen mit stark alka­lischer Reaktion. Du RrETZ ( 1 932, S. 99) hat z. B . ein pH von 7 ,2 in der Climacium dendroides - Soz . auf einem Steinblock, der von Kalkwasser überspült wurde, angegeben. Nach HILLIER ist die Art "calcifuge preferen t".

Dicranum scoparium: 1 6 Bpr, zwischen pH 4,0 und 6,9 . Diese Art ist bei epigäischem Vorkommen e u r y a z i d und wurde auch auf Böden mit einem pH < 4,0 und > 7,0 beobachtet. Als Epiphyt ist die Art sten o a z i d und kommt mit Vorliebe auf sauren Rinden, die nicht staubimprägniert sind, vor. Sie wird von WALDHEIM als azidiphil bezeichnet, doch werden Substrat und pH-Amplitude nicht angegeben. Nach IKENBERRY ist die pH-Amplitude 3,6-6,4 mit einem pH-Optimum zwischen 4,0 und 5.0. Von W ALTER

wird die Art zur Gruppe von Arten gestellt, die vor­wiegend auf sauren Böden vorkommen. Nach HrLLIER

ist D. scoparium "calcifuge pr8ferent" . Eurhynchium praelongum: 3 Bpr mit p H zwischen

6,0 und 7, 1 . Als Epiphyt mit Vorliebe auf periodisch überschwemmten Erlenbasen vorkommend. Diese Art,

8 - 6 1 1 53058 Eri'k Sfögren

ist, wenn man von allen Substrattypen absieht, beinahe euryaz id . Das pH-Optimum liegt wahr­scheinlich zwischen 5,5 und 7,0. Indifferent gegen den Kalkfaktor (HILLIER).

Eurhynchium swartzii (Fig. 26) : 93 Bpr mit pH zwischen 4,4 und 7,5 . Diese Art ist bei epigäischem Vorkommen deutlich e u r y a z i d, zeigt aber ein ausge­prägtes pH-Optimum zwischen pH 6,0 und 7,3 .

2 Rpr mit pH 6, 1 und 7 . 3 . Das epiphytische Vor­kommen häuft sich deutlich auf Rinden mit einem pH > 6,0. Diese Art kann deshalb bei epiphytischem Vorkommen s t e n o a z i d bezeichnet werden. Indiffe­rent gegen den Kalkfaktor (HrLLIER) .

Homalia trichomanoides: 2 Bpr mit pH 7, 1 und 7,3.

Auf sämtlichen Substraten ist diese circumneutro­phile Art wahrscheinlich beinahe sten o a z i d und kommt mit Vorliebe bei einem pH von > 6,0 vor. "Calcifuge tolerant" nach HrLLIER, was aber für südschwedische Verhältnisse nicht stimmt.

Homalothecium sericeum (Fig. 26) : pH-Optimum zwischen pH 5,9 und 6, 8, wenn man von den unter­suchten Rindenproben absieht. Diese Art ist als epiphytisch beinahe s t e n o a z i d und kommt mit Vorliebe auf Rinden bei einem pH von > 6,0 · vor. "Calciphile preferent" nach HrLLIER.

Hypnum cupressiforme: Diese Art ist einer der eindeutigsten e u r y a z i den Bryophyten 9 Bpr mit pH 4,3-7, 1 , 5 Rpr mit pH 5,3-6,7 . H. cupressiforme f. filiforme ist auch e u r y a z i d, kann aber als azidiphil bezeichnet werden. 9 Rpr mit pH 5,3-7,3 .

Isothecium myurum (Fig. 26) : Die pH-Amplitude (pH-Optimum < 6,0) ist ziemlich eng. Als Epiphyt kann diese Art als beinahe s t e n o a z i d bezeichnet werden. Sie kommt sehr selten epigäisch auf Standorte.n mit viel Laubstreu, das nur langsam vermodert, vor, was besonders typisch für die Eieherr-Birkenwälder Ölands ist. "Calcifuge preferent" nach HrLLIER.

Leskea polycarpa: 2 Bpr mit pH 7, 1 und 7,3. Diese Art kommt auf Öland fast nur epiphytisch vor. Sie ist selten auf Lignum, dessen Vermoderung nicht kräftig ist. S t e n o a z i d, nur selten auf Substraten mit einem pH < 6,0 vorkommend, pH-Amplitude nach IKENBERRY 6,4-8,4.

Leskeella nervosa (Fig. 26): Die pH-Amplitude ist eng. Kommt selten auf Substraten mit einem pH < 6,0 vor. Diese Art wird deshalb hier als S t e n o a z i d be­zeichnet.

Leucodon sciuroides (Fig. 26) : Die pH-Amplitude ist ziemlich weit mit einem pH-Optimum oberhalb 6,0. Diese Art wird selten auf staubimprägnierten · oder unter Laubbäumen vorkommenden, mit · eireum­neutralem Laubstreu bedeckten Silikatblöcken gefun­den. Sie kommt mit Vorliebe auf Substraten bei einem pH > 6,0 vor und kann als Steno a z i d bezeichnet werden.

Acta Phytogeogr. S1tec. 44

98 Rinden-pB

Lophocolea bidentata: 5 Bpr mit pH 6,4-7,4. "Calci­fuge preferent" nach HILLIER. pR-indifferent nach W ALTER, was aber für öländische Verhältnisse nicht stimmt (vgl. rmten) .

Lophocolea heterophylla: 3 Bpr mit pH zwischen 6, 6 und 6,-s. Dasselbe Verhalten gegenüber dem Kalkfak­tor wie bei voriger Art. Nach WALDHEIM azidiphil .

Ohiloscyphus pallescens: 5 Bpr mit pH zwischen 5,6 und 7,0.

Ohiloscyphus polyanthus: 1 Bpr mit pH 6,5.

Die untersuchten Bodenproben geben keinen wahren Einblick in die pH-Amplitude der letztgenannten vier Le­bermoose. Diese vier Arten kommen nämlich, wie z . B . auch Isothecium myurum, mit Vorliebe auf solchen Laub­waldböden mit reichlicher und langsam vermoderndem Laubstreu vor. Auf kleinen Zweigen und auch auf ver­modernden Blättern. findet man ein ganz anderes pH als bei einer Bodenprobe, die teils Laubstreu und Zweige, teils die 5 obersten cm des Mineralbodens enthält. Die oben erwähnten Lebermoose kommen also nur schein­bar epigäisch vor. Sie sollten eigentlich als präferent epixylisch bezeichnet werden. Eurhynchium zetterstedtii kann in diesem Zusammenhang auch erwähnt werden. Diese Art wird auf Laubstreu und kleinen Zweigen teils in Laubwäldern mit einem pH des Mineralbodens um 7,0, teils in alten Kiefernpflanzungen mit pH des Mineralbodens von um 4,0 gefunden. Auch diese Art kann also nicht als prä­fereut epigäisch, sondern eher als präferent epixylisch bezeichnet werden.

Nur für Ohiloscyphus pallescens mit 4 von 5 der erhaltenen pli-Werte auf Bodenextrakten zwischen pH 5,6 und 5,9 stimmt das pH mit dem Rinden-pR auf den Standorten der Art innerhalb der Föderationen M nio-Plagiothecion und Isothecieto- Velutinion überein . Der fünfte Wert 7,0 ist ohne Bedeutung.

Metzgeria furcata (Fig. 26) : Die Art ist als Epiphyt e ur y a z i d. Das epigäische Vorkommen ist spärlich und auf laubstreureiche Standorte beschränkt. Indifferent gegen den Kalkfaktor (HILLIER) .

Mnium affine: 47 Bpr mit pH 4,3-7,4. Als epigäisch ist die Art e u r y a z i d, als Epiphyt vorwiegend auf circumneutralem Substrat vorkommend. Kann auf Rinden als beinahe s t e n o a z i d gelten, weil sie nur selten, wenn das pH unter 6,0 liegt, vorkommt.

M nium cuspidatum: 1 7 Bpr mit einem pH zwischen 5, 1 und 7,3 . Epigäisch ist diese Art beinahe e u ry a z i d , auf Rinde aber nur selten vorkommend, wenn das pH über 6,0 liegt. Nach IKENBERRY ist die pH-Amplitude 4,3-8,4 .

Mnium hornum (Fig. 2 6 ) : Die pH-Amplitude ist sehr weit, nach lKENBERRY zwischen 4, 1-7, 2 mit einem Optimum zwischen 4, 1 und 4, 7 . "Calcifuge" nach HILLIER, was mit öländischen Verhältnissen über­einstimmt.

Mnium rostratum: 8 Bpr mit pH von 6,2 bis 7,3 . Nach IKENBERRY ist die pH-Amplitude 5,0-8, 0, was mit öländischen Verhältnissen in Übereinstimmung steht.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

Mnium rugicum: 3 Bpr mit einem pH von 6, 1 bis 7,2. Sonst kommt die Art wie die letztgenannte vor.

Plagiochila asplenioides: Die Art ist bei epigäischem Vorkommen e ur y a z id. 42 Bpr mit einem pH von 4,0-7, 5 . Das pH-Optimum liegt zwischen pH 6,0 und 7 ,4. Epiphytische Fundorte sind auf Öland selten. Man findet diese Art nur auf circumneutralen Rinden. Als Epiphyt kann die Art als s t e n o a z i d bezeichnet werden. Nach WALTER wird die Art zur Reaktions­gruppe R4 gerechnet .

Plagiothecium denticulatum: 4 Bpr mit einem pH von 5, I bis 6, I. Diese Art kann bei epigäischem wie auch epiphytischem Vorkommen als s t e n o a z i d bezeichnet werden. Sie wird nur sehr selten auf Rinde und Erde mit einem pH über 6,0 gefunden (vgl. auch WALDHEIM 1 944) . "Calcifuge" nach HILLIER.

Radula complanata: 4 Rpr mit pH 5,5 bis 6,3 . Diese Art hat eine weitere pH-Amplitude sowohl zur sauren als auch zur basischen Seite hin. Sie ist aber nicht so deutlich euryazid wie M etzgeria furcata. Du RIETZ ( 1 945) führt die Art als Trennart für reiche Rinde gegen nahrungsarme Rinde an. Die pH-Amplitude von Radula complanata scheint jedoch nach Untersuchungen in öländischen Laub­wäldern dafür allzuweit. Nach HILLIER ist R. compla­nata "calcifuge tolerant" .

Rhodobryum roseum: In 2 1 Bpr mit einem pH von 5,2 bis 7 ,3 . Die Art kommt als fakultativer Epiphyt mit Vorliebe auf mässig sauren Rinden vor und kann s t e n o a z i d auf Rinde genannt werden. pH-Amplitude nach IKENBERRY 5,5-7,8 .

Thuidium delicatulum: 11 Bpr mit einem pH von 4,8 bis 6,9. Das epiphytische Vorkommen konzentriert sich auf Rinden mit circumneutralem pH. Die Art hat epigäisch eine viel weitere pH-Amplitude als epiphytisch. Nach IKENBERRY ist die pH-Amplitude der Art 4,0-7,6. Der Optimalbereich ist weit, und die Art ist beinahe e u r y a z i d, wenn man das Vorkommen aller verschiedener Substrate berück­sichtigt. Nach HILLIER ist die Art "calcifuge pre­ferent" .

Der Vergleich zwischen der pH-Toleranz ver­schiedener präferent und fakultativ epiphytisoher Arten auf Rinde bzw. Boden ergibt, dass präfe­rent epigäische Bryophyten beinahe immer eine weitere pH-Amplitude epigäisch als epiphytisch haben.

Die folgenden Arten sind auf dem Boden euryazid; auf Rindensubstrat dagegen stenoazid:

Rinden-pR 99

A. Arten mit Vorliebe auf Rinde mit pH < 6,0:

Atrichum undulatum Dicranum scoparium

M nium cuspidatum Rhodobryum roseum

B. Arten mit Vorliebe auf Rinde mit einem cir­

cumneutralen pH > 6,0:

Oampylium chrysophyllum Eurhynchium swartzii Mnium affine

Plagiochila asplenioides Thuidium delicatulum

Die übrigen untersuchten Bryophyten sind ent­

weder stenoazid, sowohl epigäisch als auch epi­

phytisch oder euryazid, sowohl auf Rinde als auch

.auf Erde. Arten mit weiterer pH-Amplitude auf

Rinde als auf Erde kommen unter den untersuchten

Bryophyten nicht vor. Es gibt auch mehrere steno­

azide epiphytische Moose, deren pH-Amplitude auf

Mineralboden immer mehr oder weniger weiter ist

.als auf Rinde, ohne dass man sie deutlich euryazid

.auf Bodensubstrat nennen kann.

Die Möglichkeiten für auf dem Erdboden wach­

sende Bryophyten sich gegenseitig kompensierende

Standortsfaktoren auszunützen, wenn ungünstige

pH-Werte vorliegen, sind wahrscheinlich grösser

.als für solche auf epiphytischen Standorten (GAMS

1918, S. 344) . Die mikroklimatischen Verhältnisse

sind extrem und wechseln schnell auf einer Baum­

rinde. Nahrungszuschuss z. B. , ist durch Staubim­

prägnierung sehr dem Zufall unterworfen.

Von AMANN ( 1928) werden mehrere provisorische

pH-Amplituden für präferent und fakultativ epi­

phytische Arten angegeben. AMANN nennt in Zu­

sammenhang mit den pH-Amplituden (wie IKEN­

BERRY), leider nicht die Substratart. Wahrschein­

lich war auch zu der Zeit der pH-Bestimmungen

AMANNs die richtige Metodik der Untersuchungen

noch nicht völlig ausgearbeitet. Oft zeigt sich, dass

die pH-Amplitude eines Bryophyten in verschie­

denen Gebieten nicht dieselbe ist. Im folgenden

werden einige pH-Amplituden nach AMANN er­

wähnt. Ist ein 1 beigefügt so stimmen sie mit

öländischen Verhältnissen nicht überein:.

a) Nur zwischen pH 4,0-6,5:

I sothecium myosuroides M nium hornum ?

Orthodicranum montanum Rhytidiadelphus loreus

Mnium hornum hat auf Öland eine weitere pH­

Amplitude.

b) Auf Substrat mit pH 6,0-7,0:

A nomodon attenuatus ? Dicranum scoparium ? Leucobryum glaucum ?

M nium cuspidatum ? Orthotrichum speciosum

Alle diese Arten, vielleicht mit Ausnahme von 0. speciosum, haben auf Öland eine weitere pH­

Amplitude.

c) Arten, die nur auf neutralem Substrat vor­

kommen (eine pH-Amplitude wird leider nicht

angegeben) :

A mblystegium serpens ? M nium rugicum ? M nium seligeri

N eckera pennata ? Ulota crispa ?

Alle diese Arten haben auf Öland und in ganz

S-Schweden eine weitere pH-Amplitude, vielleicht

mit Ausnahme von M nium seligeri. d) Arten, die auf neutralem oder basischem

Substrat gefunden werden (pH 7 ,0 oder > 7,0) :

Anomodon longifolius ? Eurhynchium praelongum ? Leskeella nervosa ?

Leucodon sciuroides ? N eckera complanata ? Orthotrichum rupestre ?

Alle diese Arten haben in S-Schweden eine weitere

pH-Amplitude und kommen auch zwischen pH 5,0

und 7 ,0 vor.

e) Arten, die nur auf basischem Substrat gefunden

werden (pH > 7,0) :

Amblystegium serpens ? Oampylium chryso­

phyllum ?

M nium affine ? Orthotrichum anomalum ? - cupulatum ?

Sämtliche oben erwähnten Arten haben in S-Schwe­

den eine weitere pH-Amplitude mit reichlichem

Vorkommen auch zwischen pH 6,0 und 7 ,0.

f) Einige nach AMANN als indifferent bezeichnete

Arten:

Anomodon viticulosus ? ? Brachythecium populeum? - rutabulum ? - salebrosum ? - velut�num ? Bryum capillare ? Eurhynchium striatum ?

Fissidens taxifolius ? ? Homalothecium sericeum ? Hypnum cupressiforme I sothecium myurum ? PlagiotheciUJm denticula-

tum ?

Auf Öland und in ganz S-Schweden sind Anomodon viticulosus und Fissidens taxifolius deutlich cir­

cumneutrophil. Von den übrigen Arten kann nach

südschwedischen Verhältnissen nur Hypnum cup­ressiforme als euryazid bezeichnet werden.

.A cta Phytogeogr. Suec. 44

100 Rinden-pB

Rinden-pH verschiedener Baumarten

Nach PATTERSON ( 1940) ist der Unterschied im Rinden-pR (pH 4,3-6,4) zwischen verschiedenen Baumarten von sehr geringer Bedeutung für die Ansiedlung der Epiphytenvegetation: "Thus, there is little or no pH gradient to overcome in establish­ing colanies on most barks" (op. cit . , S. 438) . Diese kategorische Behauptung berücksichtigt u. a. sicher nicht solche für das Rinden-pR bedeutungsvolle Faktoren wie z. B. Staubimprägnierung und Fäul­nis. Über das pH verschiedener Baumrinden siehe BARKMAN ( 1958) und Du RIETZ ( 1945) .

Die Konzentration einiger Bryophyten auf ver­schiedenen Baumarten oder Baumartengruppen:

Es gibt wenige epiphytische Moose, die ihr Vorkommen nur auf eine einzige Baumart be­schränken, wenn man nicht sehr kleine Gebiete berücksichtigt (BARKMAN 1958, S. 144) . Wenn die Vorliebe el.ner Art für verschiedene Baumarten innerhalb eines kleinen Gebietes angegeben wird, wird die Zusammensetzung des Waldgebietes von grosser Bedeutung für die angegebene Phorophy-

. tenwahl. WrsNIEWSKI schreibt 1930 : "Je ne fus par consequent nullerneut etonne de ne treuver dans la foret vierge die Bialowieza aucune espece epiphyte particulierement et uniquement liee a une seule espece d'arbre" (op . cit . , S. 325) . Man soll also die Untersuchung darauf begrenzen, Gruppen von Baumarten zu finden, die von verschiedenen �ryo­phyten oder Vereinen mit Vorliebe besiedelt wer­den (Tab. 18 ) .

BARKMAN hat ( 1958, S . 139 ) Baumarten mit demselben Rinden-pR, demselben Nahrungsreich­tum der Rinden, demselben Gehalt von Tannin und Resin und derselben Epiphytenvegetation in einige Gruppen eingeteilt. Eine Abweichung von dieser Einteilung ist auf Öland deutlich:

Die Übereinstimmung zwischen der Epiphyten­vegetation z. B. auf Betula verrucosa und Sorbus

aucuparia ist gering. Nur auf staubimprägnierten Standorten kann die Epiphytenvegetation auf Betula verrucosa der auf Sorbus suecica und S. aucu­

paria ähnlich werden. Auch zwischen der Epiphy­tenvegetation auf jungen Individuen von Alnus

glutinosa und Fraxinus excelsior herrscht keine

Acta Phytogeog1·. Sueo. 44

Übereinstimmung. Das Anomodontion wurde auf Öland niemals auf Erle gefunden. Junge Individuen von Carpinus betulus tragen . auf Öland beinahe dieselbe Epiphytenvegetation wie Quercus robur

und zeigen in dieser Hinsicht keine Ähnlichkeit mit Corylus avellana oder Fraxinus excelsior. Das Anomodontion findet man auf Öland in der Gruppe von Baumarten, zu der man Fraxinus excelsior, .

Ulmus glabra, U. carpinifolia und Acer platanoides

rechnet (vgl. Grupp� 111 nach BARKMAN 1958,

s. 140) .

Corylus avellana hat auf Öland eine nur spärlich entwickelte Epiphytenvegetation und ist dadurch schwer mit anderen Baumarten zu vergleichen. Junge Individuen voll Esche haben eine Epiphyten- . vegetation, die der von alten Eichen ähnlich werden kann. Die Übereinstimmung mit der Epiphyten­vegetation auf Ulme ist jedoch viel grösser. Populus

tremula wird bei Berücksichtigung öländischer Verhältnisse in BARKMANs Gruppe 111 mit Esche, Ulme und Ahorn gestellt und nicht in die Gruppe II mit Quercus, Alnus und Carpinus. Auch wenn keine Staubimprägnierung vorliegt, wird die Espenrinde von circumneutrophilen Arten besiedelt (SERN ANDER 1912, S. 250) . Prunus spinosa, Malus silvestris und Pyrus communis haben auf Öland eine Epiphyten­vegetation, die der auf Eiche (Gruppe II) ähnlich ist; sie werden aber von BARKMAN zur Gruppe 111 gestellt. Auch Tilia spp . . zählt BARKMAN zur Gruppe 111, was man auf Öland mit Tilia cordata wegen der deutlichen Übereinstimmung der Artenzusammen­setzung auf dieser Baumart mit der der Eiche nicht tun kann.

Nur die folgenden wenigen Bryophyten haben auf Öland ihr Hauptvorkommen nicht auf Eiche:

A mblystegium · juratzkanum und Eurhynchium

praelongum kommen mit Vorliebe auf Erle vor. Anomodon attenuatus, A. longifolius, A . viticulosus,

Homalia trichomanoides, Tortula papillosa, Ulota

spp . , Orthotrichum spp . , Frullania dilatata, Les­

keella nervosa und N eckera complanata besiedeln mit Vorliebe Baumarten mit primär circumneutralem Rinden-pR (Esche, Ulme, Ahorn, Espe) . Campy­

lium chrysophyllum bevorzugt Fraxinus excelsior,

eine Baumart, deren Rinde eine hohe W asserkapazi­tät zeigt. Plagiothecium silvaticum coll. , Chiloscyphus

pallescens und Lophocolea heterophylla sind auf .

Rinden-pB 101

Eiche genau so häufig wie auf Erle, Frullania dila­

tata desgleichen auf Eiche (staubimprägnierte Rinde) wie auf Esche.

Folgende Moose zeigen als Epiphyten eine Vor­liebe für Eichenrinde :

Amblystegiella confervoides - subtilis · Brachythecium populeum - rutabulum - salebrosum - velutinum

Bryum capillare Eurhynchium pulehelZum I sothecium myurum Lophocolea minor M nium affine - cuspidatum

Folgende Moose haben als Epiphyten auf Öland ihr Hauptvorkommen nicht auf Eiche:

Mit Vorliebe auf Baumarten mit primär eireum­neutralem Rinden-pR (Esche, Ulme, Ahorn, Espe) vorkommende sind A nomodon attenuatus, A. longi ­

folius, .A . viticulosus, Frullania dilatata, Homalia

trichomanoides, Leskeella nervosa, Leucodon sciu­

roides, Neckera complanata, Orthotrichum spp. , Pla­

giochila asplenioides, Pterygynandrum filiforme, Tor­

tula papillosa, Ulota bruchii und U. crispa. Die Arten Amblystegium juratzkanum, Chiloscyphus

polyanthus, Eurhynchium praelongum und Mnium

rugicum kommen mit Vorliebe auf Erle vor. Cam­

pylium chrysophyllum bevorzugt die Esche, eine Baumart, deren Rinde eine hohe Wasserkapazität zeigt. Plagiothecium silvaticum' coll . , Chiloscyphus

pallescens und Lophocolea heterophylla sind auf Eiche genau so häufig wie auf Erle.

Rinden-pH und Laubstreu

Die Ähnlichkeit zwischen Laubstreu-pR und Rinden-pR verschiedener Baumarten (nicht staub­imprägnierte Rinde) ist ziemlich deutlich (HESSEL­MAN 1 926; LINDQUIST 1 938, S. 157 ) . Das Laubstreu­pR der Eiche (um 4,5-5,5) stimmt z. B. mit dem Rinden-pR dieser Baumart überein. Ulmus glabra

hat ein Laubstreu-pR um 7,0 und ein Rinden-pR, das meistens über 6,0 liegt. Die Laubstreu kann mit dem Wind gegen Stammbasen getrieben werden und als Nahrungszuschuss dienen. Die Bedeutung dieses Nahrungszuschusses ist aber wahrscheinlich sehr gering. Die indirekte Einwirkung der Laub­streu infolge verschiedener Vermoderungsgeschwin-

digkeit und deshalb mehr oder weniger hemmen­den Einfluss auf die Entwicklung der epigäischen Moosdecke und die Ansiedlung von präferent epi­gäischen Bryophyten auf die Baumbasen soll je­doch erwähnt werden.

Von grösserer Bedeutung als das Laubstreu ist dagegen das pH der obersten Mineralbodenschicht. Bei kräftigen Winden wird die trockene Erde gegen die Stammbasen geweht, was eine Übereinstimmung in der Zusammensetzung der Bryophytenvegeta­tion auf die Baumbasen und auf den Laubwald­boden bewirken kann. "It must be borne in mind, however, that woods on different soils will in all probab�lity have different moss ground floras, and hence different mosses will appear in the basal zones on trees from the ground habitat. This factor should not affect the higher zones on the tree bark" (MARTIN 1 938, S. 94) .

Methodik der pH-Bestimmung von

Rindenextrakt

Die pH-Werte von Erd- und Rindenextrakt wurden elektrometrisch mit Hilfe der Glaselektrode bestimmt. Kontrollmessungen mit zwei verschie­denen Pufferlösungen wurden oft ausgeführt. Für die Auslaugung der Rindenstücke (inkl. Moos-

TAB ELLE 21 A. Übersicht über den Einfluss wechselnder Gewichtsverhältnisse zwischen Rindenprobe und Aqua

dest. auf die erhaltenen pH-Werte.

Über die Methodik der pH-Untersuchungen siehe S. 101,

1 02.

Gewichtsverhältnis Rindenprobe: Aqua Auslaugungszeiten (Stunden)

dest. 24 36 48 72

{ 1 : 1 pH 5,3 5,2 1 : 2 5,3 5,3 1 : 4 5,4 5,3

1 : 6 5,4 5,4

2 { 1 : 2 5,8 5,8 5,8 5,8 1 : 5 5,9 5,9 5,9 5,9

1 Quercus robur Nr. I (S. 1 02), Basisregion, N-Seite. ­Stora Dalby lund.

2 Ulmus glabra Nr. V (S. 103), Stammregion , S -Seite. ­Stora Dalby lund.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

102 Rinden-pB

decke) wurde gekochtes, destilliertes Wasser be­

nutzt. Die Erdproben u:r�fassen die Laubstreu­

schicht und die obersten 5 cm der Mineralerde.

Vor den eigentlichen pR-Untersuchungen wurde

die Methodik mittels Kontrollproben geprüft. Die

Tabelle 21 veranschaulicht den pR-Unterschied bei

verschiedenen Auslaugungszeiten der Proben und

verschiedenen Gewichtsverhältnissen zwischen Rin­

de:nprobe (hier Eichenrinde) und destilliertem Was­

ser. Die minimalen pR-Unterschiede bei verschie­

denen Gewichtsverhältnissen deuten die grosse

Pufferfähigkeit der Eichenrinde an. Die Puffer­

kapazität nimmt mit höheren pR-Werten zu, wenn

der Gehalt einer Rinde an Resin und Tannin gering

und wenn der Nahrungszuschuss durch Staub­

imprägnierung ziemlich konstant ist (BARKMAN 1958, S. 1 14) . Auch die Bryophyten haben eine

gewisse Pufferkapazität und die Fähigkeit, das pR

des Regenwassers zu verändern (ZIEGENSPECK 1937; DUVIGNEAUD 1942) .

Der pR-Unterschied bei verschiedenen Auslau­

gungszeiten der Proben ist auch gering. Die Me-

TABELLE 21 B. Übersicht über den Einfluss wechselnder Zerkleinerungsgrade und Auslaugungszeiten der

Rindenprobe auf die erhaltenen pH- Werte.

Grösse der stark zerkleinerten Rindenstücke immer < Icm2•

Zerkleinerungsgrade

der Rindenstücke

1 < I cm2

> I cm2

2 < I cm2

> I cm2

3 < I cm2

> 1 cm2

4 < 1 cm2

> 1 cm2

5 < 1 cm2

> I cm2

Auslaugungszeiten (Stunden)

pH

24 48 72

6,9 6,7

7,2

7,2

6,0

5,9

6,3

5,9

6,4

6,1

6,7 6,6 6,6 6,5

7, 1 7,0

7,0 6,9

6,0 6,0

5,9 5,8

6,2 6,2 6 ,1 6 , 1

1 Ulmus glabra Nr. V (S. 1 03), Basisregion, 0-Seite. -

Stora Dalby lund.

2 Idem., Stammregion, 0-Seite.

3 Idem., Stammregion, W-Seite. 4 Fraxinus excelsior Nr. VIII (S. 1 04), Basisregion,

S-Seite. - Stora Dalby lund.

5 ldem., Stammregion, S-Seite.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

thode, eine pR-Bestimmung ohne längere Auslau­

gung vorzunehmen (YouNG 1938), habe ich aber

nicht befolgt. Den Proben wurde das Gewichts­

verhältnis 1 :5 zwischen Probe und Aqua dest. und

die Auslaugungszeit 24 Stunden zugrundegelegt.

Der pR-Unterschied zwischen Proben mit kleinen

und grossen Rindenstücken zeigt, dass man durch

starke Zerkleinerung der Probe (Rindenstücke mit

einer Oberfläche unter 1 cm2) niedrigere pR-Werte

erhält. Die pR-Werte, die man durch Auslaugung

von ziemlich grossen Rindenstücken erhält, ent­

sprechen aber sicher besser dem pR der Baumrinde

in der Natur. Durch Pulverisierung der Proben vor

der pR-Bestimmung erhält man somit ziemlich

falsche Werte (RALE 1955).

pH- Werte der Rindenproben

I. Quercus robur. Stora Dalby lund, Kastlösa

pH

Basisregion, N-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt : Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme, Metzgeria furcata 5,4 Basisregion, S-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt : Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme f . filiforme 5, 7 Stammregion, N-Seite: Moosdecke fehlt 4,5

Stammregion, S -Seite. Moosdecke spärlich ent­wickelt: Homalothecium sericeum, Metzgeria furcata

5,9

Beleuchtung am Standort der Eiche schwach. pR

der Rindenproben ist normal für nicht staubim­

prägnierte Eichenrinde. Der pR-Unterschied

zwischen Stamm- und Basisregion ist nur gering.

Auf der N-Seite des Stammes fehlt in der Stamm­

region die staubspeichernde Moosdecke, und das

pR ist niedrig. Im folgenden wird das Rinden-pR

der S- und W-Seite bzw. der N- und 0-Seite der

Stämme zusammen behandelt, da die Winde vor­

wiegend aus . SW wehen.

II. Fraxinus excelsior. Stora Dalby lund, Kastlösa

pH

Basisregion, N -Seite. Moosdecke: Isothecium myu­rum, Hypnum cupressijorme 5,4 Basisregion, S-Seite. Moosdecke: H omalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme f. filiforme, Isothe­cium myurum, Metzgeria furcata 5,9

Rinden-pB 103

Stammregion, N-Seite. Moosdecke: Hypnum cupres­siforme f. filiforme, Leskeella nervosa, Metzgeria furcata, Radula complanata 5,5

Stammregion, S-Seite. Moosdecke: Leucodon sciu­roides, Homalothecium sericeum 6,0

Wuchsort der Esche im dichten Eschen-Ulmen­

wald .. Der Phorophyt ist durch Fäulnis beschädigt,

wodurch das Rinden-pH der vier Rindenproben

unter den für Eschenrinde üblichen Wert absinkt.

Der pH-Unterschied zwischen Basis- und Stamm­

region ist gering. Die Staubimprägnierung der

S-Seite des Stammes ist wahrscheinlich grösser als

die der N -Seite, was sich im pH-Unterschied zeigt.

Die Zusammensetzung der Epiphytenvegetation

innerhalb der Basisregion mit dominierendem

Isothecium myurum, einer azidiphilen Art, ist

charakteristisch. Das Vorkommen der circumneu­

trophilen Art Leucodon sciuroides auf der S-Seite

in der Stammregion, wo das pH am höchsten ist,

soll auch erwähnt werden.

III. Ulmus glabra. Stora Dalby lund, Kastlösa

pH

Basisregion, N -Seite: Moosdecke fehlt 5,6 Basisregion, S-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt: Anomodon longifolius, Hoinalothecium sericcum, Radula complanata 5,6 Stammregion, N-Seite: Moosdecke fehlt 5,9

Stammregion, S-Seite: Moosdecke fehlt 6,4

Standort im dichten Walde. Beleuchtung und

Staubimprägnierung des Standortes schwach.

Staubspeichernde Moosdecke fehlt, wodurch das

Rinden-pH ziemlich niedrig wird. Das pH der Rin­

denproben von der Stammregion ist höher als das

von der Basisregion. Auf lichten Standorten wird

die Staubimprägnierung in der Stammregion deut­

lich stärker als in der Basisregion, weil die Winde

vom Boden aufwärts an Stärke zunehmen.

IV. Quercus robur. Lilla Vickleby kronopark,

Vicldeby

pli

Basisregion, N -Seite. Moosdecke: Amblystegiella sub­tilis, Brachythecium rutabulum, B. velutinum, Homa­lothecium sericeum, Leskeella nervosa, M etzgeria furcata 6,5 Basisregion, 0-Seite. Moosdecke: Amblystegiella con­fervoides, A. subtilis, Brachytheciumvelutinum, Homa-

lothecium sericeum, Hypnum cupressiforme f. fili­forme, Metzgeria furcata 6,8

Basisregion, S-Seite. Moosdecke: Amblystegiella confervoides, Brachythecium salebrosum, Homalothe­cium sericeum, Hypnum cupressiforme f. filiforme, Leskeella nervosa 6, 1

Basisregion, W-Seite. Moosdecke: AmblystegiellCl subtilis, Brachythecium rutabulum, B. salebrosum, Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme, H. cupressiforme f. filiforme, Leskeella nervosa, Leu­codon sciuroides 6, 7 Stammregion, N-Seite. Moosdecke: Homalothecium sericeum, Leucodon sciuroides 7, 0 Stammregion, 0-Seite: Moosdecke fehlt 6,0 Stammregion, S-Seite: Moosdecke fehlt 5,9

Stammregion, W-Seite: Moosdecke fehlt 6,0

Standort der Eiche in stark lichtexponierter

Lage. Der Wald ist kleiner und lichter als der von

Stora Dalby lund und bietet auch in der Mitte des

Waldes einen schlechteren Schutz gegen Staub­

imprägnierung, was in der Zusammensetzung der

epiphytischen Moosvegetation zum Ausdruck

kommt. Das niedrige pH auf der S-, 0- und W-Seite

des Stammes in der Stammregion steht wahrschein­

lich mit dem Fehlen von Moosdecke in Zusammen­

hang. Die circumneutrophilen Arten Leucodon sciuroides, Amblystegiella subtilis und Leskeella nervosa beschränken ihr Vorkommen auf die Rin­

den mit dem höchsten pH' des Stammes. Die

hohen pR-Werte der Rindenproben von dieser

Eiche' stehen in engem Zusammenhang mit der

Staubimprägnierung auf dem Standorte.

V. Ulmus glabra. Stora Dalby lund, Kastlösa

pH

Basisregion, N-Seite. Moosdecke: Anomodon longi­folius, Homalothecium sericeum, Leskeella nervosa, Leucodon sciuroides, Metzgeria furcata, Mnium cuspidatum 7, 0 Basisregion, 0-Seite. Moosdecke: Anomodon longi-

. folius, Homalothecium sericeum, Leskeella nervosa, Metzgeria furcata 6, 7 Basisregion, S-Seite. Moosdecke: Anomodon longi­folius, Brachythecium rutabulum, B. velutinum, Leskeella nervosa, M etzgeria furcata 7, 0 Basisregion, W-Seite. Moosdecke: Anomodon longi­folius, Eurhynchium swartzii, Homalothecium seri­ceum, Hypnum cupressiforme f. filiforme, Leskeella nervosa, M etzgeria furcata 7, 3 Stammregion, N -Seite. Moosdecke spärlich ent­wickelt: . Homalothecium sericeum 5,2

Acta Phytogeogr .. Suec. 44

104 Rinden-pB

�tammregion, 0-Seite. Moosdecke spärlich ent-wickelt: Metzgeria furcata 7 ,2 Stammregion, S-Seite: Moosdecke fehlt 5�8 Stammregion, W -Seite. Moosdecke spärlich ent­wickelt: Homalothecium sericeum 5,9

Windexposition mässig stark. Deutlicher pR­Unterschied zwischen Basis- und Stammregion, wohl bedingt durch die charakteristisch zusammen­gesetzte, staubspeichernde Moosdecke der Basis­region. Das Vorkommen von Pertusaria amara in der Stammregion deutet auf ein niedriges Rinden­pR hin.

VI. Quercus robur. Stora Dalby lund, Kastlösa

pH

Basisregion, N -Seite. Moosdecke: Amblystegiella confervoides, A . subtilis, Brachythecium velutinum, Bryum capillare, H omalothecium sericeum, H ypnum cupressiforme, Isothecium myurum, Metzgeria fur­cata 5,3 Basisregion, 0-Seite. Moosdecke: Amblystegiella confervoides, Brachythecium velutinum, Homalo­thecium sericeum, Hypnum cupressiforme, H. cupres­siforme f. filiforme, Metzgeria furcata, Radula com­planata 6, I Basisregion, S- Seite. Moosdecke: Amblystegiella con­fervoides, Brachythecium velutinum, Bryum capillare, Hypnum cupressiforme, H. cupressiforme f. filiforme, Leucodon sciuroides, Metzgeria furcata, Radula complanata 5, 8 Basisregion W -Seite. Moosdecke: Brachythecium velutinum, Bryum capillare, H omalothecium seri­ceum, Isothecium myurum, Leucodon sciuroides, Metzgeria furcata, Radula complanata 5,5 Stammregion, N -Seite: Moosdecke fehlt 4,8 Stammregion. 0-Seite. Moosdecke: Leucodon sciu­roides 5,8 Stammregion, S-Seite. Moosdecke: Leucodon sciu-roides 5, 9 Stammregion, W-Seite: Moosdecke fehlt 5,0

Windexposition auf dem Standorte mässig stark. Der staubführende Wind kann den dichten Wald nicht gänzlich durchdringen. Das pH ist charak­teristisch für nicht staubimprägnierte Eichenrinde. Moosdecke sowohl in der Basis- wie in der Stamm­region, wodurch die pR-Unterschiede gering werden. Die niedrigsten pR-Werte findet man auf der N­und W-Seite der Stammregion , wo die Moosdecke gänzlich durch Pertusaria amara ersetzt ist. Leuco-

Acta Phytogeogr. Suec. 44

don sciuroides kommt in der Stammregion auf der 0- und S-Seite vor, wo das pH genügend hoch ist. In der Basisregion des Phorophyten wirken sich die Konkurrenzverhältnisse sowie die schwächere Beleuchtung für die Ansiedlung dieser Art un­günstig aus. Die basal vorkommenden Arten Brachythecium velutinum und I sothecium myurum

sind konkurrenzstarke Arten der Föderation I so­

thecieto- V elutinion.

VII. Fraxinus excelsior. Stora Dalby lund, Kastlösa

pH

Basisregion, 2 dm über dem Boden, S-Seite. Moos­decke: Anomodon longifolius 7, I Basisregion, 0,5 m über dem Boden, S-Seite. Moos­decke spärlich entwickelt: Anomodon longifolius, Les keella nervosa 6, I Stammregion, I m über dem Boden, S-Seite: Moos­decke fehlt 6,3 Stammregion, 2 m über dem Boden, S-Seite: Moos­decke fehlt 5, 9

Das Staubspeicherungsvermögen der Moosdecke und seine Einwirkung davon auf das Rinden-pR wird deutlich. Das Vorkommen von Pertusaria

amara in einer Stammhöhe von 0,5 m deutet das niedrigere pH in dieser Höhe gegenüber dem in l m Höhe, im untersten Teil der Stammregion an. ·

VIII. Fraxinus excelsior. Stora Dalby lund, Kast­lösa

pH

Basisregi<;>n, N -Seite. Moosdecke: Anomodon longi­folius, A . viticulosus, Leskeella nervosa, Radula com­planata 6,0 Basisregion, 0-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt: Anomodon longifolius, Leskeelta nervosa 6,9 Basisregion, S-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt: Anomodon longijolius, A . viticulosus, Leskeella ner­vosa 5,9 Basisregion, W-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt: Anomodon longifolius, Leskeella nervosa 7 ,5 Stammregion, N -Seite. Moosdecke spärlich ent­wickelt: Leucodon sciuroides, Metzgeria furcata, · Radula complanata 6,3 Stammregion, 0-Seite: Moosdecke fehlt 7 ,2 Stammregion, S-Seite. Moosdecke: Leucodon sciuroi­des 6, I Stammregion, W-Seite. Moosdecke: Leucodon sciu­roides 7 , I

Rinden-pR 105

Mässig windexponierte Lage. Die pR-Werte sind

charakteristisch für Eschenrinde. Das niedrige pR

der Rinde auf der S-Seite der Basisregion ist von

besonders spärlichem Vorkommen einer Moosdecke

abhängig. Das Vorkommen von Leucodon sciuroides auf den circumneutralen Rinden der Stammregion

ist charakteristisch.

IX. Fraxinus excelsior. Stora Dalby lund, Kastlösa

pH

Basisregion, N -Seite. Moosdecke: Anomodon longi­jolius, Homalothecium sericeum, Metzgeria furc. 7 , 1 Basisregion, 0-Seite. Moosdecke: Anomodon longi­jolius, Homalothecium sericeum, Metzgeria furc . 6, 3

Basisregion, S-Seite. Moosdecke: Anomodon longi-. foliu.s, H omalothecium sericeum 7, 0

Basisregion, W -Seite. Moosdecke: Anomodon longi­folius, Homalothecium sericeum, Metzgeria furc. 6, 7 Stammregion, N-Seite: Moosdecke fehlt 6,9

Stammregion, 0-Seit�. Moosdecke spärlich ent-wickelt: Homalothecium sericeum 7,4

Stammregion, W-Seite: Moosdecke fehlt 5,9

Stammregion, W-Seite: Moosdecke fehlt 6,2

Das pH dieser acht Rindenproben ist bezeichnend

für Eschenrinde. Der Phorophyt wächst im dichten

Walde, wo die Windwirkung sehr schwach ist. Die

Moosdecke besteht aus dem Anomodontion, einem

typischen Verein der Bryophytenvegetation auf

Esche. Eine Moosdecke kommt in der Stammregion

nur auf. der 0-Seite des Stammes vor, wo deshalb

das Rinden-pR bei gleicher Höhe höher ist als

auf den anderen Stammseiten.

Staubimprägnierung

Die Stärke der Staubimprägnierung (NYLANDER

1866; K. JOHANSSON 1897 ; SERNANDER 1912 , s . 843; RILlTZER 1925; YouNG 1934; HALE 1 952) wird

von Windrichtung, Windstärke und Windexposi­

tion des Standortes beeinflusst. Ob Staubimprägnie­

rung eines Stammes vorliegt, ersieht man u. a. aus

einem Vergleich zwischen der Zusammensetzung

der Bryophytenvegetation auf Stämmen desselben

Alters und der gleichen Baumart in windexponierter

bzw. in windgeschützter Lage. In einem Walde

wird die Staubimprägnierung mit zunehmender

Entfernung der Waldränder und Lichtungen all-

mählich schwächer, und der Einfluss dieses Nah­

rungszuschusses konzentriert sich auf die Kronen­

und Stammregion der Bäume.

Im allgemeinen zeigen alte Baumstämme ein

höheres Rinden-pR als junge Individuen derselben

Baumart, u. a. wegen der in der Regel glatten Rinde

und der nur schlecht entwickelten staubspeichern­

den Moosdecke junger Bäume.

An einem Waldrand in stark windexponierter

Lage in Torslunda auf Öland wurde auf der staub­

imprägnierten Rinde einer Eiche folgende für diese

Baumart ungewöhnliche circumneutrophile Bryo­

phytenvegetation gefunden: Plagiochila asplenioi­des, Pterygynandrum filiforme, Neckera complanata in der Stammregion und Leskeella nervosa, Eur­hynchium swartzii, Brachythecium rutabulum in der

Basisregion. Letztere Art kommt jedoch auf nicht

staubimprägnierter Eichenrinde auch vor. Von den

Flechten der Stammregion soll Anaptychia ciliaris · erwähnt werden.

Die mässig saure Rinde von Tilia cordata wird

bei Staubimprägnierung in Eschen-Ulmenwäldern

von . circumneu trophilen Arten wie N eckera compla­

nata, H omalia trichomanoides, A nomodon spp . und

Homalothecium sericeum besiedelt. Diese Arten­

zusammensetzung auf Linde in Eschen-Ulmen­

wäldern kann zum Teil von de� Diasporenzuschuss

in diesen Wäldern abhängig sein (RALE 1 955) . Wenn die Stammregion einer Eiche von den

Arten Leucodon sciuroides, Leskeella nervosa, Tortula papillosa und Orthotrichum spp. besiedelt wird, kann

man · behaupten, dass die Staubimprägnierung des

Standortes kräftig ist. Spärliches Vorkommen dieser

Arten in einer Moosdecke aus dominierenden azidi­

philen Arten ist meistens von kurzer Dauer. Die

Ansiedlung kann z. B. durch Vogelmist zufällig

gefördert sein. Durch kräftigen Regen werden

Staub und Mist von einem Stamm weggespült.

BARKMAN hat ( 1958) gezeigt, wie das pH der Rinde

in Regenstreifen deutlich niedriger ist als das der

Rinde der nächsten Umgebung des Stammes.

Wenn Erlenbasen durch periodische Über­

schwemmungen einen Nahrungszuschuss erhalten,

wird das pR der Rinde erhöht und circumneutro­

phile Bryophyten wie Amblystegium riparium, A . serpens, Leskea polycarpa und Eurhynchium prae­longum können sich ansiedeln.

Acta Phytogeogr. Sueo. 44

106 Rinden-pH

Resurne

Folgende Faktoren beeinflussen das Rinden-pH

auf mitteljährigen Stämmen:

I . Primär-pR der Rinde (Gehalt an Tannin und Resin).

2. Stärke der Staubimprägnierung (Windexposi­tion und Windrichtung, Lage des Stammes nahe oder weit von Wegen und Äckern) .

3 . Vorkommen oder Fehlen einer staubspeichernden Moosdecke (die Wuchsform der Moose ist dabei von grosser Bedeutung).

4. Physikalische Eigenschaften der Rinde (Rissig­keit, Porosität und Geschwindigkeit der Rindenlos­lösung) .

5. Lage der Rinde über dem Boden (die Wind­stärke und Staubimprägnierung nimmt von der Basis­region bis zur Stamm- und Kronenregion zu ) .

Epiphytische Flechten haben nicht eine so stark

staubspeichernde Fähigkeit wie epiphytische Moose

(Hn..ITZER 1925) . TRÜMPENER hat ( 1926) dieselben

pH-Werte auf Rinden ohne und mit Flechtendecke

Acta Phytogeogr. Suec. 44

festgestellt (Du RIETz - 1945) . Eine Moosdecke hat

eine staubspeichernde und humusbildende Fähig­

keit, deren Grösse von der Dichte der Moosdecke

und von der Wuchsform der Arten abhängig ist

(PATTERSON 1940) . Die dendroide Wuchsform ist in

dieser Hinsicht am wirksamsten. Die Unterschiede

zwischen dem Rinden-pB verschiedener Baumar­

ten, z. B. in laubwiesenähnlichen Wäldern, nehmen

ab, weil die Staubimprägnierung als Folge geringer

Bewaldung meistens stark ist. Dies macht die

epiphytische Moosvegetation artenärmer. Einzelne

Baumarten mit saurer Rinde in Laubwäldern, in

denen Baumarten mit circumneutralem Rinden-pH

vorherrschen, werden aber oft von einer Epiphyten­

vegetation besiedelt, die aus einem Gemisch von

Vereinen besteht, die auf sauren bzw. circumneutra­

len Rinden vorkommen. Dies hängt in diesem Fall

mit dem Diasporenzuschuss zusammen, aber eine

ausschliesslich aus circumneutrophilen Arten ge­

bildete Ansiedlung ist in diesem Fall gar nicht so

gewöhnlich wie es HALE behauptet ( 1955) .

\

IV. Zur Ökologie der einzelnen Arten

1 . Die Verteilung der epiphytischen Moose innerhalb des Spezialgebietes

Die Karten (Fig. 27-40) geben die Verteilung

einiger fakultativ, präferent und obligat (S. 127) epiphytischen Moose innerhalb des Spezialgebietes

wieder. Nur Vorkommen in der Basisregion der

Bäume wurden, wenn nichts anderes erwähnt wird

(vgl. Orthotrichum spp., Fig. 40) , kartiert. Dadurch

treten die Parallelen zwischen der Verteilung und

den Standortsansprüchen der epiphytischen Moose

besser hervor. Photophile Arten, die innerhalb des

östlichen Teiles des Spezialgebietes in der Stamm­

und Basisregion vorkommen, wachsen nämlich im

Westteil des Gebietes, wo Baum- und Strauch­

schicht allmählich dichter werden, oft nur noch in

der Stamm- und Kronenregion der Phorophyten.

Innerhalb der Stammregion der Bäume ( > 1 m

über dem Boden) kommen nur wenige Arten, z . B.

Orthotrichum spp. und Hypnum cupressiforme f.

filiforme, vor. Deshalb wird auf den Karten die

Gesamtverbreitung der kartierten Arten auf den

Phorophyten des Spezialgebietes nahezu voll­

ständig wiedergegeben.

Der Unterschied in der Artenzahl zwischen den

Phorophyten verschiedener Teile des Spezialge­

bietes ist nicht wesentlich hervortretend (Fig. 42) . Oft werden aber die am meisten beleuchteten

Stämme von weniger Arten besiedelt als diejenigen

im westlichen Teil des Spezialgebietes, wo die

Beleuchtung und Austrocknung viel schwächer

ist. Auf den kräftigen Stämmen an der Mauer

kommen einige photophile, durch Staubimprägnie­

rung geförderte Arten vor, die die Artenzahl dieser

Phorophyten erhöhen. Eine spärlich entwickelte

Moosdecke mit nur wenigen Arten zeigen die

Phorophyten im mittleren N-Teil des Gebietes an

der nördlichsten der drei grossen Lichtungen, trotz­

dem die Baumschicht in diesem Teil des Gebietes

dicht ist (siehe Fig. 42) . Im SO-Teil des Gebietes

gibt es eine dichte Baumgruppe, innerhalb welcher

aber die Standortsverhältnisse für die Entwicklung

einer hygrophilen bis mesohygrophilen und arten­

reichen Moosdecke günstig sind.

Die grössten Unterschiede in der epiphytischen

Moosvegetation des Spezialgebietes findet man aber

in der Verteilung der einzelnen Moosarten auf den

Stämmen. Diese Verteilung steht mit der Lage der

kleinen und grossen Lichtungen in deutlichem Zu­

sammenhang.

Aus dem nachstehenden Verzeichnis sämtlicher

epiphytischen Moose des Spezialgebietes sowie aus

den hinzugefügten Verbreitungskarten ergibt sich,

dass die folgenden Arten mit Vorliebe an den am

wenigsten lichtexponierten Phorophyten zu finden

sind, wo die Luftfeuchtigkeitsverhältnisse am

günstigsten sind:

Amblystegiella confervoides - subtilis Brachythecium populeum - reflexum - rutabulum - salebrosum Oampylium chrysophyllum Ohiloscyphus pallescens Drepanocladus uncinatus Eurhynchium pulehelZum

Eurhynchium swartzii - zetterstedtii I sothecium myurum Lophocolea bidentata - heterophylla - minor M nium affine - undulatum Rhodobryum roseum Thuidium recognitum

Folgende Arten beschränken sich dagegen fast

nur auf den östlichen Teil des Gebietes, wo der

Luftfeuchtigkeitszustand für hygrophile und meso­

hygrophile epiphytische Moose viel ungünstiger ist.

Dort zeigt nämlich das Mikroklima im grossen und

ganzen mehrere kräftige und rasch eintretende

Schwankungen von Beleuchtung, Temperatur und

Luftfeuchtigkeit (vgl. S. 76, 79) : Brachythecium

Acta Phytogeogr. Suec. 44

108 Verteilungskarten

curtum, B. starkei, Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme f. filiforme, Orthotrichum spp . , Ulota crispa.

(Fundort bezeichnet in der folgenden Artenverzeichnis die einzelnen Phorophyten)

Amblystegiella confervoides (Fig. 28) : 1 9 Fundorte. Diese Art ist in öländischer Laubwaldvegetation nicht so gemein wie A . subtilis, wird aber sicher oft wegen der Schwierigkeit, sterile Individuen von A . subtilis zu unterscheiden, nur übersehen. Im Spezialgebiete wird das Vorkommen der beiden Arten wegen ähnlicher Standortsansprüche auf derselben Karte zusammen angeführt. Sie finden sich vorwiegend im W-Teil des Gebietes. Im Spezialgebiet findet man beide Arten nur auf Eiche und Esche.

Amblystegiella subtilis: Vgl. die vorige Art. Auf 4 Phorophyten im Spezialgebiet.

Amblystegium iuratzkanum: Zwei Fundorte, eine Eiche im W-Teil des Gebietes und eine Eberesche (Nr. 17 ) , die eine glatte Rinde mit hoher Wasserkapa­zität hat, die dieser Moosart günstige Ansiedlungs- und Entwicklungsbedingungen bietet. Die Art konzentriert sich auf Öland auf Erlenrinde.

Amblystegium serpens: Auf drei Phorophyten in lichtexponierter Lage im 0-Teil des Gebietes auf Fraxinus excelsior und Sorbus aucuparia, deren Rinde sich durch eine hohe Wasserkapazität auszeichnet. Ein einziger Fundort im SO-Teil und einer im W-Teil des Spezialgebietes. Die Art stellt ziemlich hohe Feuchtig­keitsansprüche. Die ungünstige Einwirkung hoher DPD-Werte auf einen Standort kann durch hohe Rindenfeuchtigkeit vermindert werden.

Anomodon longifolius: Nur ein Fundort, Eiche Nr. 20, wo das Vorkommen wahrscheinlich durch die Staubimprägnierung der Eichenrinde gefördert wor­den ist. Sicher ist die Ansiedlung· nur zufällig und wird sich auf der S-Seite des stark lichtexponierten Phoro ­phyten, einem Standort mit sehr hohen DPD-Werten, wohl nicht weiter entwickeln. Die Individuen der Art sind klein und schlecht ausgebildet.

Brachythecium curtum: Ein Fundort, Eiche Nr. 1 34 an einer Lichtung. Lichtexposition mässig stark gegen alle Himmelsrichtungen.

Brachythecium plumosum: Zwei Fundorte, Eiche Nr. 189 und 87 . Die Ansprüche dieser auf Öland ziem­lich seltenen, epiphytischen Art an den atmosphäri -

.A cta Phytogeogr. Suec. 44

sehen und substratisehen Feuchtigkeitszuschuss sind schwer festzustellen.

Brachythecium populeum (Fig. 33) : Sieben Fundorte im Spezialgebiet. Die meisten Fundorte sind Phoro ­phyten auf Standorten, wo Beleuchtung und Austrock­nung schwach ist. Sämtliche Fundorte auf Eiche, bis auf einer auf Esche.

Brachythecium reflexum: Nur ein Fundort, die wenig dem Licht ausgesetzte Eiche Nr. 99.

Brachythecium rutabulum (Fig. 29) : 15 Fundorte. Vorkommen auf den W-Teil des Gebietes konzentriert. Im 0-Teil nur ein Fundort, Eiche Nr. 20. Meistens auf Eiche, aber auch auf Linde und Esche vorkommend.

Brachythecium salebrosum (Fig. 30) : 8 Fundorte. Auf den W-Teil des Spezialgebietes konzentriert. Im SO-Teil ein Fundort in der dichten Eichengruppe, Eiche Nr. 44. Im Spezialgebiete nur auf Eiche.

Brachythecium starkei: Diese Art kommt. nur auf vier Phorophyten (Nr. 50, 20, 33 und 1 33) vor. Sämt­liche Fundorte, mit Ausnahme des letzten, auf Linde, im 0-Teil des Spezialgebietes auf mässig lichtexpo ­nierten Stämmen.

Brachythecium velutinum (Fig. 38): 1 24 Fundorte. Die Art ist im Gebiet gleichmässig verteilt und kommt sowohl auf schwach wie auch auf stark beleuchteten Standorten vor.

Bryum capillare (Fig. 37 ) : 12 Fundorte. Diese Art ist austrocknungstolerant und kommt im ganzen Spezialgebiete auf Eiche und Linde verbreitet vor. Beinahe sämtliche Phorophyten wachsen in der Nähe von Lichtungen.

Oampylium chrysophyllum: Fakultativer Epiphyt, präferent epigäisch. Die Art kommt epiphytisch auf Öland immer nur auf Standorten mit günstigen Luft­feuchtigkeitsverhältnissen vor. Nur ein Fundort, Esche Nr. 1 80 im W-Teil des Spezialgebietes. Die hohe Wasserkapazität der Eschenrinde soll hier betont werden.

Oampylium sommerfeltii: Nur ein Fundort, Eiche Nr. 20. Die Feuchtigkeitsansprüche der Art sind wegen der Seltenheit der Art auf epiphytischen Standorten schwer festzustellen.

Ohiloscyphus pallescens: Auf vier Phorophyten im W-Teil des Gebietes (Eiche und Birke) . Der Feuch­tigkeitszuschuss ist bei den beiden Eichen Nr. 88 und 87 am Waldrande für die Ansiedlung der Art günstig .

Verteilungskarten 1.09

Fig. 27. Rhodobryum roseum. Fig. 28. Amblystegiella subtilis und A. confervoides,

Fig. 29. Brachythecium rutabulum. Fig. 30. Brachythecium salebrosum.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

l lO

lO

Fig. 3 1 . Isothecium myurum.

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Fig. 33. Brachythecium populeum.

Verteilungskarten

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Fig. 32. e Lophocolea heterophylla, 0 L. bidentata,

EB L. minor.

Fig. 34. Mnium affine.

_l.LO _ _.__3.LO �-'---·�rlm Fig. 35. Eurhynchium pulchellum.

Fig. 3 7. Bryum capillare.

Verteilungskarten l l l

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Fig. 36. e Eurhynchium swartzii, 0 E. zetterstedtii.

L........ .......... ��1.._p __ _,___<�_o _ _.___J.._o , __ ,,,, ... ._ ....... .!:}m Fig. 38. Brachythecium velutinum.

1 12 Verteilungskarten

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Fig. 39. Homalothecium sericeum.

1 .. ,1,,/, •• J ••• l.-� Fig. 4 1 . Die zusammenhängende Moosdecke ( Deckungs­

grad 5, vgl. S. 24) der geraden Bäumen des Spezialgebietes.

Die Karte begründet sich auf die Kreisdiagramme zwischen

20-30 cm über dem Boden an der Basisregion der Bäume

(S. 67) .

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Fig. 40. Orthotrichum spp. ( e Basisregion, 0 Stammre­

gion).

Fig. 42. Die Anzahl der epiphytischen Moose an der Basis­

region der Bäume des Spezialgebietes (S. 107) .

Verteilungskarten 1 13

Ohiloscyphus polyanthus: Nur ein Fundort, Birke Nr. 1 27. Das pH der Birkenrinde ist bei fehlender Staubimprägnierung für die Ansiedlung dieser feuch­tigkeitsliebenden Art sowie der vorigen sehr geeignet.

Oirriphyllum piliferum: Diese Art ist wie Oampylium chrysophyllum in Hinsicht der Substratwahl auf Öland präferent epigäisch. Sie besiedelt ausnahmsweise Baum­arten mit hoher Wasserkapazität der Rinde. Nur auf einem Phorophyt, der Eiche Nr. 1 39, im W-Teil des Spezialgebietes gefunden.

Dicranum scoparium: Diese Art kommt oftmals zusammen mit Ptilidium pulcherrimum auf Baumbasen mit niedrigem Rinden-pR (S. 3 1 ff. ) vor. Im Spezial­gebiet nur zwei Fundorte, auf Birke und Linde. Das pH der Birkenrinde ist für die Ansiedlung der Art be­sonders geeignet.

Drepanocladus uncinatus: Die Art stellt hohe Feuch­tigkeitsansprüche. Ein Fundort, Birke Nr. 1 27. Der Feuchtigkeitszuschuss ist auf vermodernder Birken­rinde an der Basis dieser Baumart oft gross.

Eurhynchium pulehelZum (Fig. 35) : Die Art hat ziemlich hohe Feuchtigkeitsansprüche. 7 Fundorte, nur im W-Teil des Gebietes auf Eiche und Linde.

Eurhynchium swartzii (Fig. 36): Präferent epigä­ische Art, die auch auf vermodernden Zweigen gemein ist. Hohe Feuchtigkeitsansprüche. 4 Fundorte, nur im W-Teil des Gebietes.

Eurhynchium speciosum: Zwei Fundorte, Eiche Nr. 1 5 1 und Birke Nr. 1 53. Die Phorophyten findet man in mässig stark beleuchteter Lage. Diese Moosart findet man sonst vorwiegend auf vermodernden Zweigen mit hoher Wasserkapazität.

Eurhynchium zetterstedtii (Fig. 36) : 2 Fundorte. Feuchtigkeitsansprüche und Vorkommen wie bei der vorigen Art.

Homalothecium sericeum (Fig. 39) : 1 4 Fundorte. Photophile Art, was aus ihrer Verteilung innerhalb des Spezialgebietes auch deutlich hervorgeht.

Hypnum cupressiforme: Deutlich phototolerante Art mit einer überhaupt weiten ökologischen Amplitude. Im Gebiet beinahe auf allen Phorophyten mit Moosdecke vorkommend. H. cupressiforme f. filiforme ist deutlich photophil.

Isothecium myurum (Fig. 3 1 ) : 6 Fundorte. Einer der am deutlichsten skiophilen epiphytischen Moose des Gebietes mit Vorkommen nur im · W-Teil auf Eiche, Esche und Linde.

9 - 6 1 1 53058 Erik Siögren

Leskeella nervosa: Diese Art kommt vorwiegend auf Rinden mit circumneutralem pH vor. Die Verteilung im Spezialgebiete, auf den Phorophyten Nr. 5, 1 7 , 39

und 1 59, 'gibt keine Auskünfte über die Standorts­ansprüche dieser Art. Das Primär-pR der Eschen- und Ebereschenrinde ist jedoch höher als das der Eichen­rinde. Die Eiche Nr. 39 im 0-Teil des Gebietes ist der Staubimprägnierung ausgesetzt, was wahrscheinlich die Ansiedlung dieser Art begünstigt hat. Das geringe Vorkommen von Leskeella nervosa im Spezialgebiet ist vom grossen Unterschied zwischen der epiphytischen Moosvegetation eines reinen Eieben-Birkenwaldes und eines Eschen-Ulmenwaldes abhängig.

Leucodon sciuroides: Nur auf der Eiche Nr. 67 in einer der Staubimprägnierung ausgesetzten Lage in der Nähe der nördlichsten der drei grossen Lichttmgen. Das Vorkommen von Orthotrichum in der Stammregion dieses Phorophyten deutet auf Staubimprägnierung der Rinde hin.

Lophocolea bidentata (Fig. 32) : Sämtliche drei FLmdorte sind Phorophyten im W-Teil des Gebietes. Die beiden folgenden Lophocolea-Arten und die früher erwähnten Ohiloscyphus-Arten haben gleich hohe Feuchtigkeitsansprüche wie diese Art. L. bidentata ist in öländischen Laubwäldern auf vermodernden Zweigen gemein und siedelt sich mit Vorliebe auf porösen vermodernden Rinden mit hoher Wasser­kapazität an.

Lophocolea heterophylla (Fig. 32) : 8 Fundorte im W-Teil des Spezialgebietes.

Lophocolea minor (Fig. 32) : 2 Fundorte im W-Teil des Spezialgebietes.

M etzgeria furcata: Diese Art kommt im Spezialge­biete auf den meisten Baumstämmen mit Moosdecke vor. Die standörtliche Amplitude ist weit.

Mnium affine (Fig. 34) : 23 Fundorte. Präferent epigäische Art. Auf epiphytischen Standorten hat sie ziemlich hohe Feuchtigkeitsansprüche. Das Vorkom­men ist ·deutlich im W-Teil des Gebietes gehäuft (im 0-Teil nur zwei Fundorte, Borbus aucuparia Nr. 1 7 und Esche Nr. 4 1 ) . Das Vorkommen auf Eiche Nr. 42 sowie auf Malus silvestris in der mittleren der grossen Lich­tungen steht mit dem reichlichen Vorkommen der Art in der Bodenschicht auf diesen Standorten in Zusammenhang. Die dichte und im Sommer hohe Feldschicht um die Baumbasen ist ein guter Schutz gegen zu kräftige Beleuchtung und Austrocknung. Nach Regenschauern und früh am Morgen wurde be-

Acta Phytogeogr. Suec. 44

l l4 Verteilungskarten

obachtet, wie die Rinde basal an den Bäumen und Sträuchern in den Lichtungen bis zur oberen Grenze der Feldschicht von Feuchtigkeit dunkel gefärbt war. Über die Einwirkung der Feldschicht auf die Verdun­stung in der bodennahen Luftschicht, siehe z. B. bei KULLENBERG ( 1 953, S. 76 ff. ) .

Mnium cuspidatum: Nur auf den Eichen Nr. 97, 1 03

und 1 04. Die Art hat als Epiphyt eine hohe Trocken­resistenz, was aus ihrem spärlichen Vorkommen im Spezialgebiet nicht hervorgeht.

Mnium undulatum: Präferent epigäische Art. Nur auf der Linde Nr. 102 und der Eiche Nr. 1 32. Die Feuchtigkeitsansprüche der Art als Epiphyt sind in öländischen Laubwäldern hoch.

Orthotrichum spp. (Fig. 40) : Die gewöhnlichste Art ist Orthotrichum octoblephare, auf 1 7 Phorophyten vorkommend. 0. speciosum kommt auf 9, 0. fallax auf 4 und 0. rupestre nur auf 2 Phorophyten vor. Die letztere Art findet sich nur auf zwei Eichen an der Mauer, was mit dem präferent epilithischen Vorkom­men der Art wahrscheinlich in Zusammenhang steht. Orthotrichum pallens wurde nur auf der Eiche Nr. 1 34 gefunden.

Die Orthotrichum-Arten haben im grossen und ganzen dieselben Standortsansprüche. Sie wurden deshalb zu­sammen kartiert. Die Karte veranschaulicht, wie sich das Vorkommen der Orthotrichum-Arten in der Basisregion der Phorophyten von Standorten in der Nähe der kleinen und grossen Lichtungen häuft. Die meisten Fundorte findet man deshalb im 0-Teil des Gebietes, östlich von den grossen Lichtungen. Mehrere Fundorte sind auf den mittleren, nördlichen Teil des Gebietes beschränkt, wo Lichtungen zahlreich sind und wo auch die Baum- und Strauchschicht sehr licht ist. Orthotrichum-Arten kommen im W-Teil des Gebietes, wege� zu schwacher Beleuchtung und viel­leicht auch zu schwacher Staubimprägnierung der Basis­region der Bäume besonders in der Stammregion der Phorophyten vor. Dies gilt auch für die dichte Baumgruppe des SO- Teiles. Orthotrichum-Arten, die im Spezialgebiet nicht im 0-Teil und im mittleren N-Teil des Gebietes vor­kommen, wachsen immer auf Phorophyten in der Nähe von Lichtungen.

Unter den Standortsansprüchen der Orthotrichum-Arten findet man: Circurrmeutrales Rinden-pR, geringe Kon­kurrenz durch andere epiphytische Moose. Die Toleranz gegen starke Beleuchtung und Austrocknung ist gross.

Plagiothecium denticulatum: Zwei Fundorte, Birke Nr. 1 69 und Eiche Nr. 1 62 . Die Art ist azidiphil und hat hohe Feuchtigkeitsansprüche. Die wenigen Fund­orte im Spezialgebiet können leider keine Auskunft über die Standortsansprüche der Art geben.

Plagiothecium silvaticum coll . : Vorkommen auf den Phorophyten Nr. 1 95, 100 und 1 33. Standortsan­sprüche wie die der vorigen Art.

A cla Phytogeog?-. Suec. 44

Pleurozium schreberi: Präferent epigäische Art, die auch auf Baumrinden mit niedrigem pH vorkommen kann, wenn der Feuchtigkeitszuschuss gross ist. Auf der Birke Nr. 127 und der Eiche Nr. 1 3 1 innerhalb des Spezialgebietes gefunden.

Ptilidium pulcherrimum: Die Standortsansprüche der Art sind beim Vorkommen auf Rinde im grossen und ganzen dieselben wie die von Dicranum scopa­rium. Diese beiden Arten bevorzugen Birkenrinde an Stellen , wo die Beleuchtung nicht zu stark ist. Im Spezialgebiet kommt P. pulcherrimum auf zwei Birken und auf einer Eiche im NW-Teil des Gebietes vor, wo der Wald licht ist und Birken häufig vorkommen.

Radula complanata: Diese Art kommt im Spezialge­biet wie M etzgeria furcata an den meisten Stämmen mit Moosdecke vor. Sie ist phototolerant und hat eine weite Amplitude ihrer Standortsansprüche .

Rhodobryum roseum (Fig. 2 7 ) : 9 Fundorte. Die Art zieht saure Rinden vor. Wie die meisten präferent epigäischen Bryophyten in den Laubwäldern Ölands hat auch diese Art als Epiphyt hohe Feuchtigkeits­ansprüche. Sie kommt beinahe nur im W-Teil des Gebietes vor_ Das Vorkommen auf der Eiche Nr. 88

steht mit dem hohen Feuchtigkeitszuschuss zwischen den beiden einander nahestehenden Eichen Nr. 88

und 87 im Zusammenhang.

Rhytidiadelphus triquetrus: Präferent epigäische Art. Mit hohen Feuchtigkeitsansprüchen wenn sie auf Rinde vorkommt (vgL auch Rhodobryum roseum) . Nur epiphytisch auf der Eiche Nr. 1 45, wo der Luft­feuchtigkeitszustand wegen dichter Baum- und Strauchschicht sowie hoher und dichter Feldschicht günstig ist.

Thuidium recognitum: Ein Fundort, Eiche Nr. 139 ,

w o die Sättigungsdefizit-Werte niedrig sind. Die Art ist als Epiphyt in öländischen Laubwäldern sehr selten_

Ulota cf. crispa: Die Ulota-Arten haben ein wenig höhere Feuchtigkeitsansprüche als die Orthotrichum­Arten. Wahrscheinlich ist die pH-Amplitude der Arten Ulota bruchii und U. crispa auf sauren Rinden weiter als die mehrerer Orthotrichum-Arten. Nur ein Fundort innerhalb des Spezialgebietes, Birke Nr. 56-

Es wurde schon im Abschnitt über das Spezial­gebiet (S. 16 ff. ) erwähnt, dass ich Untersuchungen über die Differenzierung der epiphytischen Moos­vereine im Gebiet nicht durchführen konnte. Nur die Föderation Isothecieto- Velutinion kommt frag­mentarisch vor. Moosarten, die in den Föderationen

Verteilungskarten 1 15

Leucodontion, Anomodontion und Mnio-Plagio­thecion häufig vorkommen, finden sich hier nur selten oder fehlen gänzlich.

Eine Verteilung der epiphytischen Moose des Spezialgebietes in Gruppen mit in Europa östlicher -oder westlicher Hauptverbreitung gab einen Ein­blick in die charakteristische Zusammensetzung der epiphytischen Moosvegetation in dem lichten und trockenen Eichen-Birkenwalde, der auf Öland der gewöhnlichste Laubwaldtypus ist. Er bietet wegen seines Luftfeuchtigkeitszustandes der Ansiedlung einer qualitativ und quantitativ reichlich entwickel­ten epiphytischen Moosdecke keine günstigen Möglichkeiten. Die Unterschiede in der Artenzu­sammensetzung zwischen den Laubwäldern im .ariden öländischen Niederschlagsklima und den Laubwäldern in S- und SW-Schweden mit seinem humideren Klima, sind gross. Die in westschwe­dischen Laubwäldern gemeinen Arten Leucobryum glaucum, Plagiothecium undulatum, Rhytidiadelph�s

loreus und lsothecium myosuroides sind auf Öland sehr selten oder fehlen gänzlich.

Die folgenden Epiphyten des Spezialgebietes zeigen eine in Europa östliche Hauptverbreitung:

Anomodon longifolius Brachythecium curtum - starkei Oampylium sommerfeltii Eurhynchium pulehelZum - zetterstedtii

Leskeella nervosa Orthotrichum pallens - speciosum Rhodobryum roseum Thuidium recognitum

Die wenigen Arten mit in Europa westlicher Hauptverbreitung sind:

Oirriphyllum piliferum Eurhynchium speciosum M nium undulatum

Orthotrichum fallax Ulota crispa

In Zusammenhang mit der Beschreibung der epiphytischen Moosvereine Ölands wurde die Hauptverbreitung einiger Epiphyten in W-Europa, besonders die der Trennarten, erwähnt.

2 . Die vertikale und horizontale Zonierung auf den Phorophyten

Der Neigungsgrad und die Neigungsrichtung eines Stammes sind bedeutsame Faktoren für die Lage und Entwicklung einer epiphytischen MooR­decke. Der Neigungsgrad wird folgendermassen angegeben:

1 = < 5° 2 = 5-10° 3 = 10-20° 4 = 20-30° 5= > 30°

Der Neigungsgrad wird von BARKMAN ( 1958) in Grad angegeben. Nach einiger Übung ist es aber

leicht den ungefähren Neigungsgrad zu schätzen. Die Neigung eines Stammes beeinflusst fast alle

substratisehen und mikroklimatischen Verhältnisse, die Einfluss auf die vertikale und horizontale Zonierung einer epiphytischen Moosdecke haben. Der Neigungswinkel ist oft auch ein Masstab für

die Auswirkung em1ger mikroklimatischer Fak­toren, wie Temperatur, Luftfeuchtigkeit und Aus­trocknung der Rinde. Der Einfluss des Neigungs­grades auf die epiphytische Moosdecke geht aus den Stammdiagrammen und Kreisdiagrammen (siehe Unterschrift der Diagramme, S. 1 16 ff . ) hervor.

Kreisdiagramme

Früher wurden Kreisdiagramme über die hori­zontale Verbreitung der Epiphytenvegetation eines Stammes auf Grund der Artenzusammensetzung nur entlang einer Linie wiedergegeben. Dadurch wurde das Resultat allzu willkürlich. Deshalb geben die beigefügten Kreisdiagramme die Zusammen-

A cta Phytogeog1·. Su.ec. 44

1 1 6

Zeichenerklärung der Kreisdiagramme.

Amblystegiella confervoides

- subtilis

........._ Amblystegium serpens

- iuratzkanum

....._ Anomodon longifolius

� - viticulosus

-"""">.. Brachythecium plumosum

- populeum

..,.. - reflexum

+ - rutabulum

� - salebrosum

� - starkei 1!1!'!11'11' - curtum

- velutinum

T Bryum capillare • Oampylium chrysophyllum o - sommerfeltii

<r Ohiloscyphus pallescens

6 - polyanthus

Oladonia fimbriata v. coniocraea � Oladonia-Phyllokladien

o Dicranum scoparium

Drepanocladus uncinatus

� Eurhynchium pulehelZum z - zetterstedtii F Frullania dilatata

Homalia trichomanoides

H omalothecium sericeum

.......... H ypnum cupressiforme

-o-o- - f. filiforme

Isothecium myurum

Leskeella nervosa

Leucodon sciuroides

Q- Lophocolea bidentata

o - heterophylla o - minor M M etzgeria furcata c. M nium affine • - cuspidatum o Orthotrichum spp. (exkl. 0. pallens) P Pertusaria amara s Plagiothecium denticulatum e - silvaticum coll.

Pleurozium schreberi 8 Porella platyphylla H Ptilidium pulcherrimum R Radula complanata '7 Rhodobryum roseum 8 Rhytidiadelphus triquetrus • T ortula papillosa

----7 Neigungsgrad und Neigungsrichtung

Acta Phytogeogr. S�tec. 44

J.Creisdiagra��e

I . Eiche. Neigungsgrad 1 gegen S (Torslunda). Die

schwache Neigung dieser Eiche hat keinen Einfluss auf die

Zonierung der basalen Moosdecke, beeinflusst dagegen die

der Stammregion deutlich (vgl. Nr. 2) .

2 . Derselbe Phorophyt wie oben. Das Diagram wurde

von der oberen Basisregion genommen (70-80 cm über dem

Boden ) .

3 . Esche. Neigungsgrad 1 gegen N W (Torslunda). Ziem­

lich gute, gleichmässige Beleuchtung. Die schwache Nei­

gung beeinflusst kaum die Zonierung der basalen Moos­

decke. Die Eschenrinde hat eine höhere Wasserkapazität

als die·

Eichenrinde, was hier sicher eine kompensierende

Wirkung auf das ungünstige Luftfeuchtigkeitsklima des

Standortes ausüben kann. An der Oberseite des StammeQ

ist die Artenzahl etwas höher als an der Unterseite. Dit

feuchtigkeitsliebende Leskeella nervosa besiedelt die Ober­

seite des Stammes.

4. Birke. Neigungsgrad 2 gegen 0 (Torslunda) . Beleuch­

tung mässig stark. Die Moosdecke besiedelt wegen der

Neigung des Stammes die Phorophytenoberseite.

5 . Eiche. Neigungsgrad 1 gegen N (Torslunda). Die

Moosdecke der Unterseite des Stammes ist artenarm und

nicht zusammenhängend.

6. Eiche. Gerader Stamm (Stora Dalby lund) . Beleuch­

tung mässig stark. Typische epiphytische Moosvegetation

auf Eiche. Das Vorkommen von Leskeella nervosa deutet

auf Staubimprägnierung hin.

1rreisdiagrar.nr.ne 117

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Fig. 43: l-35. Kreisdiagramme über Verteilung und Zusammensetzung der epiphytischen Moosvegetation einiger Laub­

bäume auf Öland (siehe S. l l 5, l l 8) . - Alle folgenden Diagramme zwischen 20-30 cm Höhe über dem Boden , wenn

nichts anderes angegeben wird. N -Seite der Stämme immer aufwärts auf den Diagrammen. Der Stammumfang der

Phorophyten gleichartig gezeichnet. Über die verschiedenen Neigungsgrade siehe S. 1 1 5 .

7 . Eiche. Gerader Stamm (Stora Dalby lund) . Homalo­

thecium sericeum kommt auf der SW-Seite des Stammes vor,

wo die Beleuchtung am stärksten ist. Die grosse Zahl der

fakultativen Epiphyten steht mit dem hohen Alter der

Eiche im Zusammenhang.

8. Eiche. Gerader Stamm (Vickleby) . Die Beleuchtung

ist mässig stark, aber beschränkt nicht das Vorkommen von

Isothecium myurum auf die N-Seite des Stammes.

9. Eiche. Gerader Stamm (Stora Dalby) . Beleuchtung

mässig stark. Homalothecium sericeum kommt auf der

N -Seite des Stammes vor und reicht bis auf die W- und

S-Seite. Isothecium myurum beschränkt sich auf die W- und

N-Seite des Stammes, wo die Beleuchtung nicht zu stark ist.

1 0, l l . Ulmus carpinifolia. Neigungsgrad I gegen 0 (Västerstads almlund) . Die Neigung beeinflusst deutlich

die Lage der Moosdecke in der Stammregion (vgl. Nr. l l )

1 , 5 m über dem Boden. Die Moosdecke ist basal nicht zu­

sammenhängend und ist auf der Unterseite des Stammes

artenarm . Die konkurrenzschwache Art Tortula papillosa

dominiert in der Stanunregion.

12. Eiche. Gerader Stamm (Västerstads almlund) . Be­

leuchtung mässig stark. Gemisch aus den beiden Födera­

tionen Anomodontion und Isothecieto- Velutinion (siehe S .

34, 45) . Das Vorkommen von Isothecium myurum auf der

SW-Seite des Stammes ist von schwacher Beleuchtung

abhängig.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

1 1 8 JCreisdiagrar.nr.ne

setzung der basalen Moosdecke rings um einige Bäume in einer Höhe zwischen 20-30 cm über dem Boden wieder.

Die Kreisdiagramme wurden von geraden und geneigten Stämmen auf die gleiche Weise ausge­führt. Die Einwirkung der verschiedenen Exposi­tion der Stammseiten wird in der Stammregion der Bäume deutlicher als in der Basisregion, wo der Einfluss, sich gegenseitig kompensierender Stand­ortsfaktoren, grösser ist. Weil die vertikale Aus­dehnung der Moosdecke auf Phorophyten in ölän­dischen Laubwäldern im allgemeinen sehr gering ist, zeigt sich eine Einwirkung der Exposition auf die Zonierung der Moosdecke eines Eichen-Birken­waldes, schon wenn die Kreisdiagramme in der Basisregion nur in einer Höhe zwischen 20-30 cm über dem Boden angefertigt werden.

Die Kreisdiagramme veranschaulichen u. a . , wie die folgenden Arten ihr Hauptvorkommen auf die am stärksten dem Licht ausgesetzten Stammseiten verlegen. Diese Arten sind m. a. W. in öländischen Laubwäldern photophil oder haben eine weite Phototoleranz :

Amblystegiella subtilis Brachythecium curtum - starkei Campylium sommerfeltii

H omalotheciur.n serice um Hypnum cupressiforme f .

filiforme

Auf die am wenigsten dem Licht ausgesetzten Stammseiten konzentrieren sich dagegen die photo­phoben oder wenig phototoleranten Arten lsothe­ciur.n r.nyurur.n und Eurhynchiur.n pulchellur.n.

Eine epiphytische Moosdecke findet sich, wenn die Beleuchtung nicht zu gering ist, im allgemeinen nur auf der Nordseite der Stämme eines W aldge­bietes, wo Beleuchtung und Austrocknung meist am geringsten ist .

Fig. 41 (über die Verteilung der zusammen­hängenden Moosdecke a.n den Basen der geraden Stämme des Spezialgebietes) , die nach den ange­fertigten Kreisdiagrammen zwischen 20-30 cm über dem Boden zusammengestellt worden ist, ergibt wie die stark wechselnden Expositionsver­hältnisse (S. 67 ) in einer nicht mehr gepflegten Laubwiese die Verteilung der Moosdecke um den Stämmen beeinflusst .

Eine rings um die Baumstämme zusammenhän­gende Moosdecke kommt wegen des günstigen Luft-

Acta Phytogeog1·. S�teo. 44

feuchtigkeitszustandes basal auf den Phorophyten des W-Teiles des Spezialgebietes sowie in der dichten Baumgruppe der SO-Ecke und nordwest­lich von Station Nr. I vor (siehe Fig. 41 ) . Beson­ders spärlich entwickelt ist die Moosdecke der Stämme an der Mauer, wo Beleuchtung und Aus-. trocknung stark sind. Auf nahe aneinanderstehen­den Stämmen werden die Ansiedlungsmöglich­keiten für eine epiphytische Moosdecke besonders günstig an Stellen zwischen den Stämmen, wo sich das herunterfliessende Wasser ansammelt. Übri­gens geht die Lage der Moosdecke auf den Phoro­phyten mit der Lage der grossen und kleinen Lich­tungen parallel.

Die mitteigrossen Lichtungen sind durch extreme mikroklimatische Verhältnisse gekennzeichnet, wo­durch die Zonierung der Moosdecke an den Baum­stämmen der nächsten Umgebung deutlich beein­flusst wird. Im W-Teil des Gebietes hat wahrschein­lich die relativ hohe Luftfeuchtigkeit innerhalb des geschlossenen Laubwaldes sowie über den Wald­sümpfen der nächsten Umgebung einen günstigen Einfluss auf die qualitative wie auch auf die quan­titative Entwicklung der epiphytischen Moosdecke. Sie verursacht auch die "Verschiebung" der Moos­decke gegen die Westseite der Phorophyten (Fig. 41 und 42) .

1 3 . Esche 5 . Neigungsgrad 2 gegen NW. Moosdecke auf

der Unterseite . des Stammes nicht zusammenhängend.

Artenzahl an der NO-Seite, wo die Beleuchtung am

schwächsten ist, am höchsten.

14 . Eiche 20. Gerader Stamm. Die fakultativen und

austrocknungsresistenten Arten Brachythecium starkei und

Oampylium sommerfeltii bevorzugen die S-Seite des Stam­

mes. Die Lage des Stammes an der Mauer beeinflusst die

ungleichmässige Zonierung der Moosdecke.

15. Linde 34. Neigungsgrad 1 gegen NW. Der Neigungs­

grad hat hier keinen Einfluss auf die Zonierung der Moos­

decke irrfolge der Lage des Stammes in einem Lindenge­

büsch, wo die Beleuchtung schwach ist und wo der Nieder­

schlag gleich mässiger auf den Stamm verteilt wird.

1 6. Eiche 27. Gerader Stamm. Die starke Beleuchtung

auf der S-Seite beeinflusst die Ansiedlung der Moosdecke

auf der N-Seite des Stammes. Die photophile Art Homa­

lothecium sericeum wächst auf der S-Seite des Stammes, auf

der N-Seite ist sie selten. Die zusammenhängende Moos­

decke bedeckt den Stamm ringsherum. Standort des Stam­

mes im SO-Teil des Spezialgebietes, wo die Baumschicht

sehr dicht ist.

l(reisdiagra��e 1 19

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23. 24.

Fig. 43. (Forts. ) : Diagramme Nr. 1 3-24 innerhalb des Spezialgebietes im Vickleby Strandskog.

1 7. Eiche 46. Gerader Stamm. Die photophile Art

Homalothecium sericeum dominiert auf der S-seite des

Stammes, ist aber auf der N -Seite selten. Die zusammen­

hängende Moosdecke deckt den Stamm ringsum . Der

Standort des Stammes findet man im SO-Teil des Spezial­

gebietes, wo die Baumschicht sehr dicht ist.

1 8 . Linde 96. Neigungsgrad 2 gegen NO. Die zahlreichen

Lindensprosse basal geben der Moosdecke eine gleichmässige

Zonierung.

1 9 . Eiche 99. Neigungsgrad l gegen N. Die schwache

Neigung des Stammes beeinflusst nicht die Zonierung der

basalen Moosdecke sandem nur die der Stammregion.

20. Eiche 97 . Gerader Stamm. Die wenig austrocknungs­

tolerante Art Eurhynchium pulehelZum findet sich vorwie­

gend auf der N -Seite des Stammes.

21 . Eiche 1 9 1 . Gerader Stamm. Das phototolerante und

austrocknungstolerante Hypnum cupressiforme f. filiforme

dominiert auf der S-Seite des Stammes.

22. Eiche 189 . Neigungsgrad I gegen NW. Die Neigung

beeinflusst die Zonierung der Moosdecke. Beleuchtung von

S nur sehr schwach, wodurch eine Ansiedlung der feuchtig­

keitsliebenden und präferent epigäischen Art Eurhynchium

zetterstedtii auf der S-Seite ermöglicht wird.

23. Linde 1 00. Gerader Stamm. Die mässig austrock­

nungsresistente, skiophile Art Brachythecium velutinum

dominiert auf der NO-Seite des Stammes, wo die Beleuch­

tung am schwächsten ist.

24. Linde 1 08 . Gerader Stamm. Die Moosdecke ist

wegen des Vorkommens von Stockanschlägen, die Beleuch ­

tungsunterschiede mildem, beinahe gleichmässig rings um

den Stamm verteilt.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

1 20 Kreisdiagramme

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35.

28.

32 .

Fig. 43 (Forts. ) : Diagramme Nr. 25- 35 innerhalb des Spezialgebietes im Vickleby Strandskog.

25. Linde 178. Neigungsgrad I gegen 0. Die schwache

Neigung hat hier keinen Einfluss auf die Lage der Moos­

decke. Die Artenzahl ist aber auf der Oberseite des Stam­

mes, wo man auch die feuchtigkeitsliebenden Arten Eur­

hynehium pulehelZum und Isotheeium myurum findet, deut­

lich höher.

26. Eiche 1 76. Gerader Stamm. Amblystegiella subtilis ist

eine austrocknungsresistente Art und besiedelt mit Vor­

liebe die S-Seite des Stammes.

27 . Esche 1 80. Gerader Stamm. Die Artenzahl ist deut­

lich höher auf der W -Seite des Stammes. Diese Seite ist

gegen den dichten Laubwald mit den naheliegenden Wald­

sümpfen gerichtet. Die W -Seite wird deshalb von feuchtig­

keitsliebenden Arten wie Amblystegium J"uratzkanum, Lo­

phoeolea heterophylla und Oampylium ehrysophyllum besie­

delt.

des Stammes vor. Diese Seite ist gegen den dichten Laub­

wald gerichtet. Die gegenüberliegende Seite des Stammes

wird von Amblystegiella subtilis besiedelt.

29. Eiche 69. Gerader Stamm. Die Artenzahl ist auf

der gegen den Wald gekehrten W -Seite des Stammes am

höchsten. Auf der gegenüberliegenden Seite kommen nur

die trockenresistente Arten Radula eomplanata und Hyp­

num eupressijorme vor.

30. Birke 127 . Gerader Stamm. Die S-Seite des Stammes

hat wegen zu starker Beleuchtung keine Moosdecke. Auf der

N-Seite kommen die beiden Arten Ptilidium puleherrimum

und Dicranum seoparium vor. Sie sind für saure Birken­

rinden typisch. Die azidiphilen Arten Ohiloseyphus pal­

leseens, Oh. polyanthus und Lophoeolea heterophylla besiedeln

auch diesen Stamm.

3 1 . Eiche 129. Gerader Stamm. Eurhynchium pulehelZum

28. Esche 1 96. Gerader Stamm. Die feuchtigkeitslie- tritt, wie auf den anderen Phorophyten des Spezialgebietes,

bende Art Isotheeium myurum kommt auf der W-Seite an der N-Seite des Stammes gehäuft auf.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

Star.nr.ndiagrar.nr.ne 121

Stannnndiagrannnne

Die schematischen Stammdiagramme geben vor allem die vertikale Lage der Moosdecke an den Phorophyten wieder (vgl. W .ALDHEIM 1944, S. 66 ff. ) . Um die Vergleichbarkeit der folgenden Stammdia­gramme mit den in Schonen von W .ALDHEIM auf­genommenen zu erleichtern, werden für die Arten dieselben Zeichen wie bei WALDHEIM (op. cit . ) benutzt.

Es wurde häufig beobachtet, dass Hor.nalotheciur.n sericeur.n auf der S-Seite mässig beleuchteter Eichen bis zu einer Höhe von 5 dm vorkommen konnte, auf der N-Seite der Stämme aber erst in der Stamm­region, ungefähr 2 m über dem Boden, gefunden wurde, wo die Beleuchtung für diese photophile Art stark genug war. lsotheciur.n r.nyurur.n bildete dagegen auf denselben Eichen auf der S-Seite der Stämme nur eine sehr schmale Zone aus, konnte aber auf der N -Seite die Stämme bis zu einer Höhe von 5 dm gänzlich bedecken. Bei mehreren Stamm­diagrammen (vgl. Fig. 44: III , IV, V,) kann man erkennen, wie die Artenzonen von der Nord- bis zur Südseite der Stämme enger werden und auch wie sie schräg abwärts von der Nord- zur Südseite der Stämme verlaufen.

Der Masstab der Stammdiagramme wird mit der Höhe von l m über dem Boden angegeben. Die Arten werden in den Kreis- und Stammdiagrammen möglichst mit den gleichen Zeichen bezeichnet.

32. Eiche 1 46. Gerader Stamm. Die guten Feuchtigkeits­verhältnisse des Standortes erklären das Vorkommen von Rhytidiadelphus triquetrus an der Basis des Stammes. Baum- und Strauchschicht ist im NW-Teil des Spezialge­bietes sehr dicht.

33. Eiche 159 . Neigungsgrad 1 gegen 0. Moosdecke auf der Unterseite des Stammes nicht zusammenhängend. Die Artenzahl ist auf der schwächer beleuchteten Stammober­seite am höchsten.

34. Eiche 1 36 . Gerader Stamm. Die guten mikroklima­tischen Feuchtigkeitsverhältnisse ermöglichen die Ansiede­lung von Eurhynchium zetterstedtii auf diesem Phorophyt.

35. Linde 1 33. Gerader Stamm. Der Stamm wird an der Basis nicht durch Stockausschläge geschützt. Die Moos­decke besiedelt die am schwächsten beleuchtete, dem Walde zugekehrte Seite des Stammes.

Allerdings vermitteln diese Stammdiagramme nur . ein schematisches Bild vom Vorkommen der epi­phytischen Moosarten und Moossozietäten. Die Diagramme könnten noch genauer ausgeführt werden, aber die Arbeitszeit stände dann in keinem Verhältnis mehr zum erziehlten Ergebnis. Mit den Stammdiagrammen beabsichtige ich nämlich eine Darstellung der vertikalen Zonierung der Moos­decke an den Baumstämmen wie auch der Veren­gung der Arten-Zonen (der skiophilen Arten) von der am schwächsten nach der am stärksten beleuch­teten Stammseite zu geben. Auch Wirkung der

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Fig. 44: I. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Tilia cor­

data. - Västerstads almlund, Kastlösa. 23. Sept. 1 958. A. Neigungsgrad 1 gegen N; S-Seite. (Bezüglich der ver­

schiedenen Neigungsgrade siehe S. 1 1 5. ) Beleuchtung in der Stammregion stark, in der Basisregion mässig. Die Zusam­mensetzung der Epiphytenvegetation ist etwas von der Moosdecke der umgebenden Ulmen und Eschen beeinflusst. Die Neigung beeinflusst die vertikale Zonierung.

B. Neigungsgrad 2 gegen W; 0-Seite. Ein Regenstreif unter der Astgabel beeinflusst die Zonierung der Arten. Der Regenstreif verstärkt die vom Niederschlag kommende Feuchtigkeit, die auf die Oberseite des geneigten Stammes fällt. Auf den Unterseiten der beiden Äste findet mal_l einen deutlichen Trockenstreif, der gegen den Oberteil der Basis­region schmäler wird. Die Artenzusammensetzung stimmt wie beim Phorophyt A mit dem Anomodontion der umge­benden Bäume überein.

3. Anomodon longifolius

4. - viticulosus

9. Brachythecium velutinum

2 1 . Homalia trichomanoides

22. Homalothecium sericeum

24. Hypnum cupressiforme

f. filiforme

25. Isothecium myurum

26. Leskeella nervosa

27. Leucodon sciuroides

28. M etzgeria furcata

32. N eckera complanata

39. Radula complanata

Acta Phytogeogr. Suec. 44

122 Sta��diagra��e .

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23 � 24 � 30 � 34 � 36

Fig. 44: Il. Quercus robur Nr. 1 32 innerhalb des Spezial­gebietes. Neigungsgrad 2 gegen SO. Beleuchtung von allen Seiten mässig. Die Zusammensetzung der Epiphytenvege­tation deutet auf eine staubimprägnierte Rinde hin. Basal dominieren fakultative Epiphyten. Der Stamm ist S-förmig gewachsen, was die Zonierung der Moosdecke beeinflusst {vgl. Fig. 23). - Vickleby Strandskog. 5. Aug. 1 958.

8. Brachythecium curtum 24. - - f. filiforme

9. - velutinum 30. M nium cuspidatum

14. Cladonia-Phyllokladien 34. Orthotrichum pallens

15. Cladonia fimbriata v. 36. Pertusaria amara

coniocraea 39. Radula complanata

1 8 . Eurhynchium swartzii 40. Rhodobryum roseum

23. Hypnum cupressiforme 42. Tortula papillosa

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Fig. 44: IIL Moosvegetation auf drei Bäumen von Quercus

robur. - Vickleby Strandskog, 22. Mai 1 957.

A. Gerader Stamm; 0-Seite. Das Isothecieto- Velutinion

ist basal schwach entwickelt. Die basalen Mooszonen verengen sich gegen die S-Seite und verlaufen schief aufwärts gegen die N -Seite. Die Anschwellung auf der N-Seite sammelt Feuchtigkeit und ist mit einer isolierten Moosdecke bewachsen.

B. Gerader Stamm; N -Seite. Die Moosvegetation der Stammregion wird durch gute Beleuchtung begünstigt. Moose kommen in den Rindenrinnen und Flechten auf der Oberseite der Rindenstücke vor.

C. Gerader Stamm; N -Seite. Lichtexposition mässig stark. Pertusaria amara verlangt stärkere Beleuchtung als die meisten epiphytischen Moose auf der Eiche. Alle drei Eichen wachsen im reinen Eichenbestand mit einzel­nen Birken und gut ausgebildeter Strauchschicht von Corylus avellana.

l . Amblystegiella subtilis 25. I sothecium myurum

9 . Brachythecium velutinum 2 7 . Leucodon sciuroides

1 2 . Campylium sommerfeltii 28. M etzgeria furcata

1 6. Dicranum flagellare 33. Orthotrichum spp. 1 7 . Dicranum scoparium 36. Pertusaria amara

22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata

23. Hypnum cupressiforme

24. Hypnum cupres siforme

f. filiforme

Vollständiges Verzeichnis der Arten der Stammdiagramme.

I. Amblystegiella subtilis 1 3. Chiloscyphus sp. 24. - - f. filiforme 35. Parmelia spp. 2. A mblystegium serpens 1 4. Cladonia-Phyllokladien 25. I sothecium myurum 36. Pertusaria amara

3. Anomodon longifolius 1 5. Cladonia fimbriata v. co- 26. Leskeella nervosa 37. Physcia spp.

4 . - viticulosus niocraea 27. Leucodon sciuroides 38. Plagiothecium silvaticum

5. Brachythecium populeum 1 6 . Dicranum flagellare 28. M etzgeria furcata coll. 6. rutabulum 1 7 . - scoparium 29. M nium affine 39. Radula complanata

7. salebrosum 1 8 . Eurhynchium swartzii 30. - cuspidatum 40. Rhodobryum roseum

8 . curtum 1 9. Frullania dilatata 3 1 . - undulatum 4 1 . Thuidium delicatulum

9 . velutinum 20. - tamarisc i 32. N eckera complanata 42. Tortula papillosa

10. Bryum capillare 2 1 . H omalia trichomanoides 33. Orthotrichum spp. ( exkl. 1 1 . Camptothecium lutescens 22. H omalothecium sericeum 0. pallens)

1 2 . Campylium sommerfeltii 23. Hypnum cupressiforme 34. - pallens

Acta Phytogeogr. Suec. 44

Star.nr.ndiagrar.nr.ne 123

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Fig. 44: IV. Moosvegetation auf drei Bäumen von Quercus

-robur. - Lilla Vickleby kronopark. 14. Juni 1957. A. Gerader Stamm; N -Seite. Staubimprägnierung för­

dert das Vorkommen von Leucodon sciuroides.

B. Gerader Stamm; N-Seite. C. Gerade Stämme; W-Seite. Beleuchtung und Staub­

imprägnierung sind durchgehend mässig. Die Zusammen­setzung der Epiphytenvegetation auf den drei Eichen ist typisch für Eichen in reinem Eichenbestand ohne Esche, Ulme und Ahorn auf Öland.

l . A mblystegiella subtilis 24. Hypnum cupressi forme 6. Brachythecium rutabulum · f. filiforme 7 . - salebrosum 26. Leskeella nervosa

9. - velutinum 27. Leucodon sciuroides 1 0. Bryum capillare 28. M etzgeria furcata 1 3. Chiloscyphus sp. 34. Orthotrichum pallens 18. Eurhynchium swartzii 36. Pertusaria amara 22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata 23. H ypnum cupressiforme 41 . Thuidium delicatulum

Neigung eines Stammes auf die Zonierung der Moos­decke geht aus den Stammdiagrammen meistens deutlich hervor (vgl. auch den Text dazu).

Die Stammdiagramme von Eichen von Dalby­Söderskog (SW-Schonen bei Lund) und Stora Dalby lund (S-Öland, Kastlösa) zeigen im grossen und ganzen dieselbe Artenverteilung (vgl. WALDHEIM 1944, S. 87, 88) . Ausnahmen bilden Anor.nodon attenuatus und Homalia trichor.nanoides, die viel reichlicher auf Eichen in Schonen als auf Öland

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Fig. 44: V. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Quercus

robur. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 1 6. Juni 1957. A. Gerader Stamm; 0-Seite. Charakteristische Epiphy­

tenvegetation für Eiche, aber basal mit Einschlag von Arten der Vereine auf Esche und Ulme in der nächsten Umgebung. Camptothecium lutescens ist eine seltene Art in der basalen Epiphytenvegetation. Diese Art wandert zuweilen von naheliegenden Kalkblöcken auf Stammbasen über. Das Vorkommen von Pertusaria amara konzentriert sich auf die beleuchtete Stammseite.

B. Gerader Stamm; 0-Seite. Die basale Neigung des Stammes beeinflusst die Verteilung der Arten. Die Artzo­nen werden deutlich breiter gegen die Oberseite der Stamm­basis. Einige Arten erreichen nicht die gegenüber­liegende Seite des Stammes. Die Zusammensetzung der Moosdecke ist hier nicht vom Anomodontion auf Esche und Ulme in der Nähe beeinflusst.

l . Amblystegiella subtilis 23. Hypnum cupressiforme 3. Anomodon longifolius 24. - - f. filiforme

4. - viticulosus 26. Leskeella nervosa

6. Brachythecium rutabulum 27. Leucodon sciuroides

9. - velutinum 28. M etzgeria furcata

1 1 . Oamptothecium lutescens 30. M nium cuspidatum

1 8 . Eurhynchium swartzii 36. Pertusaria amara

22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata

vorkommen. Da zu den Stammdiagrammen WALD­HEIMs Masstab , Neigungsgrad und Himmelsrich­tung nicht angegeben werden, ist es aber sehr schwer einen genauen Vergleich zu ziehen. Die quantitativ reichere Entwicklung der epiphytischen Moosvege­tation im Dalby-Söderskog, wo das Anor.nodontion die Stämme bis in die Kronenregion bedeckt, ist aber deutlich. Auf Öland zeigt die Moosdecke nur ausnahmsweise eine ähnliche üppige Entwicklung, z. B. auf der Oberseite sich neigender Stämme oder

A cta Phytogeogr. Suec. 44

124

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Acta Phytogeogr. Suec. 44

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Fig. 44: VI. Verteilung der Moosdecke auf zwei geraden Stämmen von Ulmus glabra; N -Seiten. Die fakultativen epiphytischen Moose der Stammbasen werden hier nicht angegeben. Die spärliche Moosvegetation der Stammregion deutet u. a. t;tuf gute Beleuchtung hin. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 27. Aug. 1 956.

3. Anomodon longifolius 27 . Leucodon sciuroides

4. - viticulosus 32. N eckera complanata

6 . Brachythecium rutabulum 36. Pertusaria amara

1 8 . Eurhynchium swartzii 39. Radula complanata

Fig. 44: VII. Zwei Ulmus glabra. Die epiphytische Moosve­getation der Ulme stimmt im grossen und ganzen mit der der Esche überein. Ein grösserer Unterschied besteht jedoch zwischen Ulmus carpinifolia und Fraxinus excelsior.

- Stora Dalby lund, Kastlösa. 22. Juli und 1 . Aug. 1956. A. Homalothecium sericeum ist am besten auf der S-Seite

des Stammes entwickelt. B. N-Seite des Stammes. Beleuchtung schwächer als auf

dem Standort von A. Der Wasserzuschuss auf der Ober­seite der zwei dicken Äste beeinflusst die Lage der Moos­decke in der Astgabel.

1 . Amblystegiella subtilis 27. Leucodon sciuroides

3 . Anomodon longijolius 28. M etzgeria furcata

4. - viticulosus 32. N eckera complanata

6. Brachythecium rutabulum 33 . Orthotrichum spp. 18 . Eurhynchium swartzii 39. Radula complanata

22. H omalothecium sericeum

Fig. 44: VIII. Moosvegetation auf drei Stämmen von Ulmus

glabra. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 16 . Juni 1 957. A. Gerader Stamm; N -Seite. B. Gerader Stamm; N-Seite. Die basale Neigung beein­

flusst die Zonierung der Moosdecke. C. Gerader Stamm; W -Seite. Das Anomodontion domi­

niert. Die Verschiebung der Moosdecke gegen die lichtge­dämpfte N-Seite des Sta:oimes ist deutlich.

1 . Amblystegiella subtilis 22. H omalothecium sericeum

2. Amblystegium serpens 23. Hypnum cupressiforme

3. Anomodon longijolius 24 . - - f. filiforme

6. Brachythecium rutabulum 26. Leskeella nervosa

7. - salebrosum 27. Leucodon sciuroides

1 2 . Campylium sommerfeltii 28. M etzgeria furcata

1 8. Eurhynchium swartzii 30. M nium cuspidatum

1 9. Frullania dilatata 39. Radula complanata

Fig. 44: IX. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Fraxinus

excelsior. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 24. Juli 1955. A. N-Seite. Standort am Rande des Wäldchens in mässig

beleuchteter Lage. Eine vollständige Entwicklung des Isothecieto- Velutinion auf Esche ist eine Seltenheit.

B. N-Seite. Die Anzahl der Arten ist im allgemeinen auf dieser Baumart höher, bleibt auf diesem Phorophyt wegen der grossen Konkurrenzkraft einiger Arten aber gering. Die fakultativen Epiphyten werden eliminiert. Die photo-

Sta��diagra��e

phile Art Homalothecium sericeum konzentriert sich auf die Stammregion. Mnium cuspidatum kommt selten auf eireum­neutralen Rinden vor. Die geringe Stammneigung "ver­schiebt" Neckera complanata auf die Oberseite des Stammes.

I . Amblystegiella subtilis 27. Leucodon sciuroides

4. A nomodon viticulosus 28. M etzgeria furcata

6. Brachythecium rutabulum 3 1 . M nium undulatum

1 8 . Eurhynchium swartzii 32. N eckera complanata

22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata

25. I sothecium myurum 4 1 . Thuidium delicatulum

Fig. 44: X. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Fraxinus excelsior. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 27. Aug. 1 956.

A . S-Seite. Der Stamm neigt sich gegen N, wodurch die Zonierung der Epiphytenvegetation beeinflusst wird. Die Feuchtigkeitsverhältnisse sind auf der S-Seite des Stam­mes günstig, obwohl die Austrocknung auf dieser Seite zunimmt (vgl. Insolationswinkel) .

B. 0-Seite eines stark beleuchteten Eschenstammes. Das Anomodontion dominiert in der Basisregion. Das Vor­kommen von Pertusaria amara deutet auf gute Beleuchtung und härtere Rinde sowie auf ein niedrigeres pH als an der Basis hin.

2 . Amblystegium serpens 28. Metzgeria furcata

4. A nomodon viticulosus 30. M nium cuspidatum

6. Brachythecium rutabulum 32. N eckera complanata

19 . Frullania dilatata 36. Pertusaria amara

22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata

27. Leucodon sciuroides

Fig. 44: XI. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Fraxinus

excelsior. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 8. und 7. Aug. 1 958. A. Neigungsgrad 3 gegen 0; S-Seite. Die Neigung beein­

flusst die Zonierung in charakteristischer Weise. Anomodon

viticulosus wächst in einem breiten Streif auf der Oberseite, verschwindet aber in eine Spitze auslaufend gegen die Unterseite. Die Oberseite des Stammes wird von feuchtig­keitsliebenden Arten wie Amblystegium serpens und Brachythecium rutabulum besiedelt.

B. Der basale Neigungsgrad ist l gegen W. Die Neigung der Stammregion ist I gegen 0. Beleuchtung in der Stamm­region mässig. Die Zonierung der Moosdecke ist durch die S-Förmigkeit des Stammes beeinflusst. Leskeella nervosa

wächst infolge geringer Konkurrenzkraft oberhalb von Anomodon longifolius an der Stammbasis.

I . Amblystegiella subtilis 26. Leskeella nervosa

2. Amblystegium serpens 27. Leucodon sciuroides

3. Anomodon longifolius 28. M etzgeria furcata 4. - viticulosus 29. M nium affine

5. Brachythecium populeum 32. N eckera complanata

6. - rutabulum 38. Plagiothecium silvaticum

22. H omalothecium sericeum coll. 23. Hypnum cupressiforme 39. Radula complanata

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XII.

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XII I .

auf. Standorten, mit extrem günstigen mikrokli­matischen Luftfeuchtigkeitsverhältnissen. Die in Schweden südliche und westliche Föderation Necke­rion pur.nilae (W .ALDHEIM 1944, S. 65) dominiert in SW-Schonen auf Eichen, fehlt aber auf Öland ganz. Die Artenzusammensetzung der epiphytischen Moosvegetation auf Eschen ist in Schonen und auf Öland im grossen und ganzen ähnlich. Die Arten­zahl ist aber in Schonen auf dieser Baumart mei-

A cta PhytogeogT. Suec. 44

Fig. 44: XII. Zonierung der epiphytischen Moosvegetation auf zwei Bäumen von Fraxinus excelsior. Basal dominieren deutlich die fakultativen Epiphyten. - Stora Dalby lund,. Kastlösa. 1 6. Juni 1 957.

A. Gerader Stamm; N-Seite. Beleuchtung stark. Wegen der Lichtexpositionsbedingungen fehlt das typische· Anomodontion.

B. Gerader Stamm; N -Seite. Gute Beleuchtung. Die basal vorkommende Art Frullania tamarisci ist eine grosse Sel ­tenheit in der epiphytischen Moosvegetation öländischer· Laubwälder .

1 . A mblystegiella subtilis 27. Leucodon sciuroides

6. Brachythecium rutabulum 28. M etzgeria furcata

9 . - velutinum 30. M nium cuspidatum

1 0. Bryum capillare 32. N eckera complanata

1 1 . Gamptothecium lutescens 34. Orthotrichum pallens 19 . Frullania dilatata 35. Parmelia spp. 20. - tamarisci 36. Pertusaria amara

22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata

23. Hypnum cupressiforme 42. Tortula papillosa

24. - - f. filiforme

Fig. 44: XIII. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Fraxinus excelsior. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 1 6 . Juni 1957.

A. Gerader Stamm. Beleuchtung stark; S -Seite mit dominierendem Homalothecium sericeum. Die Staubimpräg­nierung begünstigt das Vorkommen von Leucodon sciuroi­

des und Physcia spp. in der Stammregion. B . Neigungsgrad I gegen N; S-Seite. Das Anomodontion

dominiert in der Basisregion , und die Moosdecke auf der Oberseite des Stammes ist artenreich, nimmt aber gegen die Unterseite ab.

1 . Amblystegiella subtilis 23. Hypnum cupressiforme

3 . Anomodon longifolius 24. - - f. filiforme

5. Brachythecium populeum 26. Leskeella nervosa

6. - rutabulum 27 . Leucodon sciuroides

7. - salebrosum 28 . M etzgeria furcata

9. - velutinum 30. M nium cuspidatum

1 1 . Gamptothecium lutescens 34. Orthotrichum pallens

1 8. Eurhynchium swartzii 37 . Physcia spp. 1 9. Frullania dilatata 41 . Thuidium delicatulum

22. H omalothecium sericeum 42. Tortula papillosa

stens grösser und die quantitative Entwicklung deutlich reicher als auf Öland. Hor.nalia trichor.na­noides ist eine Art, die in Schonen im Anor.nodon­tion der Laubwälder viel häufiger auf circumneu­tralen Rinden ist als auf Öland.

Der Vergleich der Verbreitung von epiphytischen Moosarten in den beiden Provinzen wurde im Abschnitt über die Differenzierung der Vereine ausführlicher behandelt.

127

3 . Die Substratwahl

Obligat, präferent und fakultativ epiphytische Arten

Die Terminologie über die Substratwahl ver­schiedener Bryophyten und Flechten ist ziemlich umfangreich (BARKMAN 1958, S. 10 ff. ) . Wie BARK­

MAN benutze ich im folgenden die Ausdrücke obli­gat und fakultativ (vgl. auch FREY & OcHSNER

1926) . Bryophyten, die innerhalb eines begrenzten Gebietes nur auf Rinden vorkommen, werden obli­gat epiphytisch genannt (vgl. exclusive bei A.LLORGE

1935) . Fakultative Epiphyten (A.LLORGE: occasion­nel) bevorzugen ein oder einige Substrate, kommen auf Rinden aber nur zufällig vor. Präferent epi­phytische Arten (A.LLORGE: prejerent) kommen vor­wiegend auf Rinden vor.

Wenn man seine Beobachtungen nur in kleinen Gebieten macht, ist es nicht so schwer, obligat epiphytische Arten zu finden. Das gilt nicht für Bryophyten, die in Bezug auf die Substratwahl indifferent (A.LLORGE 1935) genannt werden können. Solche Arten, die hier als eurysubstratisch bezeich­net werden, sind z. B. auf Öland selten. Die Zahl dieser Arten nimmt zu, wenn man das Untersu­chungsgebiet auf ganz Südschweden ausdehnt. Es ist aber nicht angängig, einen Bryophyt, der in Götaland auf Rinde und in Svealand auf Stein sein Hauptvorkommen hat, als eurysubstratisch zu be­zeichnen.

Ich benutze folgendes Einteilungsprinzip der epiphytischen Moose in Hinsicht auf ihre Sub­stratwahl:

I. Obligat epiphytische Arten: ( 1 ) Arten, die nur auf Rindensubstrat vorkom­

men. II. Präferent epiphytische Arten:

(2) Fakultativ epigäische. (3 ) Fakultativ epilithische. (4) Fakultativ epixylische Arten.

III . Fakultativ epiphytische Arten (selten epi-phytisch) :

(5) Präferent epigäische. (6) Präferent epilithische. ( 7 ) Präferent epixylische Arten.

IV. (8) Eurysubstratische Arten.

Hier werden also die Gruppen II und III von­einander getrennt behandelt und nicht mit in die Gruppe der fakultativ epiphytischen Arten gestellt (vgl. A.LLORGE 1935 ) . Infolge der verschiedenen Bedeutung der beiden Ausdrücke erscheint es aber nicht angängig eine Untergruppe präferent epi­phytisoher Arten zu einer Hauptgruppe fakultativ epiphytisoher Arten zu stellen. Der Übergang zwischen den vier oben erwähnten Gruppen ist aber gleitend.

Es gibt Moosarten, die in dieses Schema schwer einzureihen sind. Eine präferent epiphytische Art kann z. B. sowohl zur Untergruppe 2 wie 3 gestellt werden (siehe oben) . Damit die Zahl der Unter­gruppen nicht unübersehbar wird, habe ich aber nicht alle vorkommenden mehr oder weniger seltenen Kombinationen der Substratwahl berücksichtigt.

Oft werden mehrere präferent epiphytische Arten irrtümlich zur Gruppe I gezählt, sei es aus Mangel an Vergleichsmaterial von sämtlichen Substraten oder wegen sehr geringer Grösse des Untersuchungs­gebietes. Viele Bryophyten, die auf Öland obligat epiphytisch genannt werden können, sind eigentlich präferent epiphytisch, wenn man die Gesamtver­breitung in ganz Schweden berücksichtigt. Oft ist die Fähigkeit der Bryophyten mehrere verschiedene Substrate zu besiedeln, in Südwestschweden viel stärker ausgeprägt als in Südostschweden.

Der Übergang zwischen epiphytischem und epi­xylischem Vorkommen ist oft gleitend. Die Epi­phytenvegetation auf den in einem Laubwalde zu Boden gefallenen Zweigen, wird nur allmählich durch eine epixylische Vegetation ersetzt . Über­gangsstadien trifft man häufig an. Bei Vorkommen auf Rinde bzw. auf Stein ist dies aber nicht der Fall. Je dichter eine Moosdecke auf einem Stamm wird, desto mehr nimmt ihre humusbildende und staubspeichernde Fähigkeit zu . Dadurch werden die Ansiedlungsmöglichkeiten für präferent epigäische Arten mit zunehmendem Alter der Bryophyten­decke allmählich grösser.

Die Besiedlung einer jungen Rinde beginnt meistens mit obligat epiphytischen Arten. Dies gilt

Acta Phytogeogr. s�wc. 44

128 Substratwahl

auch für die Sukzession auf Stein. Wenn ein Silikat­oder Kalkstein von einer Humusdecke und diese wiederum von einer dichten Moosdecke gänzlich bedeckt ist, wird der Einfluss der Steinblöcke auf die Zusammensetzung der Moosdecke immer noch deutlich. Auf dem Boden über einem Silikatgestein können in einer Moosdecke aus vorherrschend circumneutrophilen Laubwaldmoosen mehrere azi­diphile oder mässig azidiphile Arten gefunden wer­den, z. B. Brachythecium populeum, M nium cuspida­tum, M nium stellare, Rhodobryum roseum und Bryum capillare. Dies gilt auch für die Zusammen­setzung der Moosdecke auf kleinen Bodenerhe­bungen in den Laubwäldern Ölands, die oft einen vermodernden Baumstumpf verbergen. Sie werden meistens von azidiphilen Arten besiedelt, die man auf dem Boden in der nächsten Umgebung nicht findet.

lJauerprobejlächen

auf dem Waldboden als Hilfsmittel zur Bestimmung der Substratwahl epiphytischer Moose

Jedes Jahr von 1 955-1960 wurden 80 Dauerpro­beflächen (Grösse 1 m2) in Vickleby Strandskog, Lilla Vickleby kronopark und in Stora Dalby lund auf Öland in der Absicht kontrolliert, die jahres­zeitlichen Aspekte, die Parallelen zwischen Feld­schicht und Bodenschicht auf phytozoenotischer Grundlage sowie den Artenwechsel in Zusammen­hang mit Veränderungen verschiedener Standorts­faktoren zu untersuchen.

Die von Jahr zu Jahr durchgeführten Kontrollen der qualitativen und quantitativen Artenzusam­mensetzung innerhalb der Dauerprobeflächen in öländischen Laubwäldern haben auch Auskunft über die Substratwahl einiger Bryophyten gegeben. Die obligat epigäischen Bryophyten haben die grösste Fähigkeit von Jahr zu Jahr in den Probe­flächen am Leben zu bleiben; bei fakultativ und präferent epiphytischen, epixylischen oder epili­thischen Arten nimmt diese Fähigkeit allmählich ab.

Die Dauerprobeflächen sind gleichmässig auf die verschiedenen Waldtypen Ölands, vom periodisch überschwemmten Erlenbruch bis zum trockensten Eichen-Birkenwald, verteilt.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

Die präferent und fakultativ epiphytischen Bryo­phyten kommen in den Dauerprobeflächen ( DP) wie folgt vor:

Amblystegiella subtilis: Zufällig epigäisch in 1 DP . In zwei anderen DP ephemeres Vorkommen auf Sili­katgestein bzw. auf Lignum.

Amblystegium serpens: Zufällig in 3 DP, nicht jedes Jahr wiedergefunden.

Anomodon longifolius: Zufällig in 1 DP, wahrschein­lich mit abgefallenen Zweigen oder Rindenstücken auf die Probefläche gekommen.

Anomodon viticulosus: Zufällig in 2 DP, spärlich in Moosdecken mit dominierendem Eurhynchium swartzii.

Brachythecium populeum: Zufällig in 1 DP, sehr spärlich in einer Moosdecke aus dominierendem Eurhynchium swartzii, in 2 anderen DP auf kleinen Silikatsteinen in den Probeflächen, mehrere Jahre hintereinander gefunden. Auf Öland präferent epiphy­tisch, oft auf Stein und selten auf nackter Erde und auf Lignum gefunden.

Brachythecium rutabulum: In 20 DP gefunden, je­doch meistens nur zufällig. Wenn diese Art auf Rinden­stücken oder auf Wurzeln in den DP vorkommt, wird sie fast jedes Jahr wiederg�funden. Auf Öland präferent epigäisch, oft epiphytisch vorkommend aber selten epili thisch.

Brachythecium salebrosum: Vorkommen in 5 DP. In zwei DP wurde diese Art bei der Hälfte der jähr­lichen Kontrollen lebend wiedergefunden. Auf Öland präferent epiphytisch, ziemlich oft epigäisch und selten epixylisch und epilithisch gefunden.

Brachythecium velutinum: In 27 DP gefunden. In · 1 4 Probeflächen wurde die Art epigäisch mindestens bei der Hälfte der jährlichen Kontrollen jedes Jahr wiedergefunden. Am konstantesten kam die Art in den Probeflächen vor, in denen sie auf Rindenstücken oder Baumwurzeln wächst. Auf Öland präferent epiphytisch, selten auf nackter Erde, Stein 1md Lignum vorkommend.

Bryum capillare: In 6 DP notiert, in 2 davon bei mehr als der Hälfte der jährlichen Kontrollen wieder­gefunden.

Campylium chrysophyllum: Vorkommen in 17 DP. Nur in 4 DP bei über der Hälfte der Kontrollen jedes Jahr wiedergefunden. Auf Öland präferent epigäisch und selten epiphytisch, epixylisch und epilithisch.

Substratwahl 129

Oampylium sommerfeltii: Vorkommen in 3 DP (epigäisch in 2 DP, epilithisch in 1) . Auf dem Silikat­gestein bei der Hälfte der jährlichen Kontrollen wie­dergefunden.

Ohiloscyphus pallescens: Vorkommen in 8 DP, in 4 davon bei mehr als der Hälfte der jährlichen Kon­trollen wiedergefunden. Die Art ist vorwiegend in laubstreureichen Probeflächen in den Erlenbrüchen vorhanden. Auf Öland ebenso gewöhnlich epiphytisch als epixylisch, selten auf nackter Erde (vgl. S . 98) .

Ohiloscyphus polyanthus: In 4 laubstreureichen DP in einem Erlenbruch gefunden. Nur zufälliges Vor­kommen, nicht jedes Jahr wiedergefunden. Über Substratpräferenz, siehe die vorige Art.

Eurhynchium pulchellum: Vorkommen in 3 DP, in keiner davon zwei Jahre oder länger ununterbrochen gefunden. Auf Öland präferent epiphytisch, ziemlich selten epigäisch und sehr selten epilithisch.

Eurhynchium speciosum: In 6 DP notiert, nur zu­fällig. In einer der Probeflächen wurde die Art auf Laubstreu, in einer anderen auf Lignum gefunden.

Homalia trichomanoides: Auf Öland sehr selten epigäisch. Nui; in 2 DP sehr spärlich und zufällig in einer Moosdecke aus dominierendem Eurhynchium 8wartzii gefunden.

Homalothecium sericeum: In 12 DP gefunden, immer sehr spärlich und zufällig. In einigen DP wurde die Art wahrscheinlich mit Laubstreu oder Rinden· stücken eingeschleppt. Nur dort, wo die Art auf blossgelegten Baumwurzeln vorkommt, wurde sie mehrere Jahre lang in ununterbrochener Folge wie­dergefunden.

Isothecium myurum: In 5 DP zufällig und spärlich, nur in einer davon zwei Jahre hintereinander wiederge­funden.

Leskeella nervosa: N1.1r in l DP auf kleinen Zweigen, zufällig.

Lophocolea cuspidata: Zufällig in 3 laubstreureichen DP.

Lophocolea heterophylla: Nur in 1 DP, auf einem kleinen vermodernden Zweige. Auf Öland präferent epiphytisch, selten auf nackter Erde.

Lophocolea minor: Spärlich und zufällig in 2 DP.

Auf Öland präferent epiphytisch selten auf Stein und nackter Erde vorkommend.

1 0 - 6 l l 53058 Erik Sfögren

Metzgeria furcata: Vorkommen in 7 DP, nur in einer davon in zweijähriger Folge in einer Moosdecke aus dominierendem Eurhynchium swartzii gefunden.

Neckera complanata: Nur zufällig in 2 DP in einer Moosdecke von Eurhynchium swartzii.

Plagiothecium silvaticum coll . : In 7 DP gefunden, immer sehr spärlich und nur zufällig. Niemals zwei Jahre hintereinander in derselben Probefläche ge­funden. Auf Öland präferent epiphytisch, ziemlich selten auf nackter Erde.

Radula complanata: Spärlich in 6 DP. Nur zufälliges Vorkommen. Man findet diese Art in der Boden­schicht meistens nur in einer dichten Moosdecke von präferent epigäischen Arten.

Thuidium delicatulum: Vorkommen in 1 1 DP. In 5 davon mehr als zwei Jahre lang wiedergefunden. Auf Öland präferent epigäisch, selten epiphytisch und epilithisch.

Die in den Dauerprobeflächen am häufigsten vorkommenden fakultativ epiphytischen Arten sind Oampylium chrysophyllum, Thuidium delicatulum und Brachythecium rutabulum. Sie sind präferent epigäisch. Brachythecium velutinum und Thuidium delicatulum sind in den Dauerprobeflächen meistens konstant. B. velutinum stelle ich jedoch auf Öland zu den präferent epiphytischen Bryophyten.

Unter den präferent epiphytischen Arten findet man in den Dauerprobeflächen viele Bryophyten, die nur zufällig vorkommen, wie:

A mblystegiella subtilis A mblystegium serpens Brachythecium salebrosum Bryum capillare Eurhynchium pulehelZum - speciosum

H omalothecium sericeum I sothecium myurum M etzgeria furcata Plagiothecium silvaticum

coll. Radula complanata

Eine grosse Zahl der Dauerprobeflächen, wurde auf zwei verschiedene Feldschichtsvereine verteilt. Der erste Verein mit den Trennarten M ilium effu­sum, Stellaria holostea, Lathyrus montanus und Veronica chamaedrys kommt meistens in lichten Eicheu-Birkenwäldern oder in Oorylus-Wäldern

mit oder ohne Birke und Eiche in der Baumschicht vor. Der zweite Verein wird durch die Trennarten Pulmonaria officinalis, Viol� mirabilis, Geum rivale und Filipendula ulmaria von dem vorigen unter­schieden. Er kommt vorwiegend in den feuchten

A cta Phytogeogt·. Suec. 44

130 Substratwahl

Eschen-Ulmenwäldern vor. In dem ersten dieser beiden Vereine ist die Laubstreuschicht besonders dick und ihre Vermoderungsgeschwindigkeit ist gering. Innerhalb dieses Feldschichtvereins in den Eicheu-Birkenwäldern wurde die grösste Zahl der fakultativ und präferent epiphytischen Arten in den Probeflächen gefunden. Isothecium myurum und Metzgeria furcata fanden sich in einigen DP sogar auf Laubstreu. Auch in den Erlenbrüchen ist die Laubstreuschicht oft dick und in den DP liegen viele Zweige, die das Vorkommen von epiphy­tischen Arten begünstigen .

Mehrere der epiphytischen Arten, die sich zufällig in der gut entwickelten Bodenschicht von Laub­wäldern ansiedeln, sind vielleicht mit Zweigen zu Boden gefallen.

Substratwechsel

Die Substratwahl der epiphytischen Moose Ölands nimmt im grossen und ganzen hinsichtlich des Substratwechsels zwischen dem Festlande von Götaland und Svealand eine Zwischenstellung ein. Mehrere Arten , die in Schonen obligat epiphytisch sind, kommen auf Öland auch epilithisch vor, werden aber in Svealand als obligat epilithisch angesehen (vgl . WALDHEIM 1944, Tab. 8) . Das Ergebnis der Untersuchungen WALDHEIMs über die Substratwahl einiger Bryophyten in Schonen (Dalby-Söderskog) und in Närke (Garphyttan) (vgl. PERSBON & WALD­HEIM 1940) wird im folgenden in dieser Hinsicht mit dem Ergebnis meiner eigenen Untersuchungen auf Öland und in Västergötland verglichen.

Bei KRUSENSTJERNA ( 1945) werden mehrere Moosarten für die Gegend von Uppsala als obligat epilithisch angegeben. Innerhalb der epilithischen Föderation A ntitrichion kommt eine Anzahl von Bryophyten vor, die in Götaland epiphytisch sind. Als gute Trennart der Föderation wird z. B. Neckera complanata angegeben (op . cit . , S . 74) . A nomodon attenuatus und A . viticulosus, die in Südschweden Trennarten für die epiphytische Föderation Anomodontion sind, werden von KRu­SENSTJERNA für die Gegend von Uppsala zusammen mit Brachythecium populeum und I sothecium myu­rum als obligat epilithisch angegeben. Innerhalb der Föderation Antitrickion kommt auch die Union

.LI.cta Phytogeog?". Suec. 44

Leskeelletum mit dominierenden Leskeella nervosa, Orthotrichum anomalum und Pterygynandrum fili­forme, in Südschweden priiferent epiphytische Arten, vor. Leskeella nervosa kommt auf Öland selten auf Kalkstein vor; sie bevorzugt hier cir­cumneutrale Rinden. Das Antitrichietum, eine andere der epilithischen Unionen KRUSENSTJERN.As wird durch die dominierenden Arten A nomodon attenuatus, H omalothecium sericeum und Leucodon sciuroides gekennzeichnet. H omalothecium sericeum, in Uppland selten auf Rinde vorkommend, domi­niert auch in der epilithischen Föderation H oma­lothecion mit der Union Homalothecietum.

Die folgende Übersicht der Substratwahl einiger Moose auf dem Festlande von Götaland und Svea­land im Vergleich mit denen auf Öland, wird zum grössten Teil auf Grund df.s Vorkommens der Arten in soziologischen Probeflächen angegeben. Dadurch wird nicht nur das Vorkommen der Arten auf Standorten mit optimalen Entwicklungsmög­lichkeiten berücksichtigt. Verkürzungen im folgen­den: Västergötland (Vg), Öland (Öl) , Schonen (Sk) , Dalby-Söderskog in Schonen (D-S) , Garphyttan in Närke (Gph) .

Amblystegiella confervoides und A . subtilis: Die bei­den Arten sind in V g ein wenig häufiger auf Kalkstein als auf Öl. Auf Öl präferent epiphytische, selten epi­gäische oder epilithische.

Amblystegium riparium: Selten epiphytisch auf Öl, häufiger in Sk, oftmals auf Erle und Ahorn gefunden. Auch in Vg sind die epiphytischen Fundorte zahl­reicher; diese Art wurde hier auch auf Lignum ge­funden.

Amblystegium serpens: In Vg häufiger auf Kalkstein als auf Öl. In Sk meÜ'lt,Ans auf Baumarten mit hoher Wasserkapazität der Rinde. Dieselbe Baumartprä­ferenz herrscht auch auf Öl vor. Auf Öl präferent epi­phytisch, ziemlich oft auf nackter Erde aber sehr selten auf Stein und Lignum.

Anomodon attenuatus: In D-S, SW-Schonen, ebenso häufig auf Rinde wie auf Stein. Auf Öl viel häufiger auf Kalkstein als auf Rinde. Die Art wurde in V g auch epigäisch gefunden. In öländischen Laubwäldern wurde sie aber nie auf dem Boden angetroffen.

Anomodon longifolius: In D-S nur selten auf Sili­katgestein. Auf Öl auf diesem Substrat viel häufiger als in Sk. Eine Bodensozietät wurde in Laubwäldern in

Substratwahl 131

Sk und V g aber nur sehr selten auf Öl gefunden, wo die epigäischen Fundorte der Art sehr wenige sind.

Anomodon viticulosus: In Sk kommt diese Art am häufigsten auf Rinde vor. Auf Öl ist sie sehr häufig auf Kalkstein in schwach lichtexponierter Lage in den Laubwäldern, kommt aber nur sehr spärlich epigäisch mit Ausnahme in der Umgebung von Stammbasen vor. Die Rindensozietät ist jedoch auf Öland am verbreite­sten. In Gph in Närke fehlen epiphytische Vorkom­men; die Art wird hier nur auf Kalkstein gefunden. In Sk, nicht aber in Vg und auf Öl, wurde die Boden­sozietät gefunden.

Antitrichia curtipendula: In D-S wie auch auf Öl Vorkommen auf Rinde und Stein.

Brachythecium glareosum: In V g oft epigäisch im Swartzietum und im Mnio-Olimacion. Auch auf Kalk­stein mehrere Fundorte. In Sk wurde die Art auch epi­gäisch gefunden. Die epigäischen Fundorte sind jedoch auf Öl viel seltener als in V g und Sk.

Bryum capillare: Auf Laubwaldboden in Sk häufig vorkommend. Selten auf Rinde und Stein in D-S. Auf Öl im grossen und ganzen dieselbe Substratwahl wie in Sk, nämlich präferent epiphytisch, ziemlich oft epigäisch und selten epilithisch und epixylisch.

Eurhynchium praelongum: In Sk gemein auf Lignum und auf dem Boden in Laubwäldern. Auf Öl präferent epigäisch, selten auf Stein und auf Lignum und viel seltener epigäisch als in Sk.

Homalia trichomanoides: In D-S ebenso häufig auf Stein wie auf Rinde. Die Art ist auf Öl viel seltener als in Sk, weshalb der Unterschied in der Substratwahl schwerer festzustellen ist. Die Rindensozietät ist aber auf Öl im Vergleich zu den Laubwäldern Scho­rrens sehr spärlich entwickelt. Epilithisches Vorkom­men auf Kalkstein in V g gemein. Mehrere epigäische Fundorte der Art wurden in V g und Sk notiert. Sie sind jedoch auf Öl sehr selten, spärlich entwickelt und zufällig (siehe auch S. 45 ff. ) .

Homalothecium sericeum: Die Art ist präferent epiphytisch in D-S, ist jedoch auf Öl gleich häufig auf Rinde wie auf Stein. In Gph kommt sie fast nur auf Kalkstein vor.

I sothecium myurum: In D-S gleich häufig auf Rinde wie auf Stein, auf Öl auf Rinde ein wenig häufiger. Auf Öl wurde eine Bodensozietät dieser Art nur sehr selten gefunden. Dagegen kommt sie an mehreren Stellen in Sk ziemlich häufig vor.

Leskea polycarpa: In Sk gemein auf periodisch über­schwemmten Erlenbasen. Auf Öl sehr seltene epi­phytische Art.

Leskeella nervosa: In V g oft in der Stammregion von Baumarten mit circumneutraler .Rinde gefunden, auf Öl meistens auf die Basisregion der Bäume beschränkt. Auf Öl präferent epiphytisch, selten epigäisch und epixylisch. Ein Unterschied in der Substratpräferenz wurde zwischen V g, Sk und Öl nicht beobachtet. Dagegen soll erwähnt werden, dass diese Art in Svealand (in Uppland, vgl. S. 1 30) vorwiegend auf Stein vorkommt.

Leucodon sciuroides: Diese Art (auf Öl präferent epiphytisch, selten auf Stein) zeigt keinen grösseren Unterschiec}. in der Substratpräferenz zwischen Öl, Sk und Närke, wird aber in Uppland viel gemeiner auf Stein als im südlichen Schweden.

M nium hornum: In Sk und V g zahlreiche Fundorte auf der N -Seite von erratischen Blöcken, ein Biotop, der auf Öl nur sehr selten besiedelt wird und nur, wenn der Feuchtigkeitszuschuss auf dem Standort besonders reichlich ist. Die Substratpräferenz dieser Art wird ausführlicher auf S . 35 geschildert.

Neckera complanata: Auf Öl präferent epiphytische Art, sehr selten epigäisch. Vorkommen auf Kalkstein viel häufiger auf Öl als in Sk. In Gph nur auf Kalk­stein. Öland nimmt eine Zwischenstellung hinsichtlich der Substratpräferenz der Art zwischen Närke und Sk ein.

Orthotrichum octoblephare: Vorkommen in Sk in einer obligat epiphytischen Rindensozietät. Auf Öl auch auf Kalkstein hier und da gefunden.

Rhodobryum roseum: Auf Öl präferent epigäisch, sel­ten epixylisch und epiphytisch. In Sk oft auf der N -Seite von Steinblöcken gefunden. In öländischen Laubwäldern kommt die Art auf ähnlichen Standorten nicht vor.

Tortula. ruralis: Präferent epigäisch, ziemlich selten epilithii;ch 1.md epiphytisch. Die Art zeigt nur geringen Unterschied in der Substratpräferenz auf Öl, in Sk und Närke.

Resurne

Die Übersicht über die Substratpräferenz einiger öländischen Moosarten zeigt, dass die epiphytischen Moose auf einer höheren Zahl von Baumarten und

Acta Phytogeogr. S1lec. 44

132 Substratwahl

Substraten vorkommen, wenn man das Untersu­chungsgebiet über ganz S-Schweden erstreckt. Dazu kommen mehrere epiphytische Moose in Schonen und Västergötland, wie in S- und SW -Schweden überhaupt, auf einer grösseren Anzahl von ver­schiedenen Substraten als auf Öland vor.

GRUPPE I (S. 127 ) : Zahl der obligat epiphytischen Arten auf Öland ist klein und das Vorkommen beschränkt sich in der Hauptsache auf die Stamm­und Kronenregion der Phorophyten. Die Standorts­ansprüche sind innerhalb dieser Gruppen im grossen und ganzen gleich. Frullania dilatata und Ulota spp. haben jedoch eine grössere pH-Amplitude als die übrigen obligat epiphytischen Moose.

Acta Phytogeogr. Suec. 44

GRUPPE II: Die epiphytischen Moosarten sind auf Öland am häufigsten präferent epiphytisch. Unter den Arten dieser Gruppe sind diejenigen am gemeinsten, die mit Vorliebe auf Rinde und nur zufällig noch auf zwei oder drei anderen Substraten wachsen. Es gibt nur wenige epiphytische Moose, die ausser auf Rinde nur auf einem einzigen anderen Substrat noch zufällig vorkommen.

GRUPPE III: Innerhalb dieser Gruppe sind in öländischen Laubwäldern die fakultativ epiphy­tischen Arten am häufigsten, die präferent epigäisch sind und nur zufällig epiphytisch vorkommen. Auf Öland kommen nur sehr wenige präferent epixy­lische Arten vor.

Epiphytic Moss Communities in Deciduous Woods on the Island of Öland, Sweden

Summa�y

I. Introduction

The treatise comprises a description of the phyto­sociology and the ecological demands of epiphytic moss communities in deciduous woods on Öland. Ecological requirements of individual species are also described. Comparative investigations have been made mainly in Skäne, Västergötland and Närke (Fig. 1 ) . As a preparation for the study of the epiphytic com­munities other plant communities of the forest have been examined.

Within a special area in Vickleby Strandskog, Öland (p. 1 8) , microclimatic conditions have been examined and compared with the distribution of certain epiphytic mosses and their presumed ecological demands.

Terms. The trunks are divided into the basal part, the middle part and the crown. The middle part extends from 1 m above the ground to the ramifica­tion of the branches of the crown. The term phoro­phyte is used for the host-plant (ÜCHSNER 1 927 ) . The bryophytes are categorised according to the sub­stratum as epiphytic, epilithic, epixylic or epigeic .

The climate of Öland is distinctly maritime in comparison with that of the mainland near by, and is characterized by cold springs and warm autumns. The precipitation is rather low, because Öland is situated in the rain-shadow of the uplands of Smäland and is itself neither very high nor large. The irregular distribution and magnitude of the precipitation during the driest period of the year influences the develop­ment of the epiphytic vegetation. Concomitant with the low rainfall is a high mean number of hours of sunshine.

The low air humidity can be compared with that of certain regions of the Russian black-earth district (HESSELMAN 1 932, TAMM 1950). Strong winds in­crease the effect of the low precipitation and low air humidity on the epiphytic vegetation of Öland. Regions without woods are distinguished by generally later flowering in the spring in comparison with wooded regions. The remaining woods form refuges

for species intolerant of extreme temperatures and drought.

The deciduous woods on Öland were thinned extensively until the middle of the 1 9th century but then increased in density and area because of invasion by trees and shrubs, for instance in wooded meadows. The community of deciduous woods with the highest nutrient requirement, on deep soils, is dominated by Fraxinus excelsior, Acer platanoides, Ulmus carpini­folia and U. scabra. Less demanding, on shallow soils, is the most common wood community, dominated by Quercus robur and Betula verrucosa. These communities are characterized by the different composition of the field-layer, the bottom-layer and the epiphytic moss cover. U ncommon are unmixed Betula verrucosa woods and Alnus glutinosa swamps.

The special area was formerly cultivated as a wooded meadow. At present the canopy is filling in. The tree­layer is dominated by Quercus robur and Betula ver­rucosa. Towards the west of the area the tree canopy is progressively closing. In the large and small glades the herbs are few and the moss cover of the bottom­layer well developed, features not to be found in a well-maintained wooded meadow. When wooded meadows become covered in, the nurober of different habitats decreases. Those epiphytic species which are light-requiring or favoured by dust impregnation then become fewer. This succession has been found to advance much more slowly within epiphytic moss covers than within communities of the bottom- and field-layers in deciduous woods. The vegetation mosaic in the special area (Fig. 4) is well-suited to investiga­tions of the microclimate. The distribution of the epiphytic mosses in the area and their vertical and horizontal zonation can be paralleled with variations in the microclimatic conditions.

11. Epiphytic Moss Communities

Methods and terminology. Size of sample plots: 4 dm2. Cover index of the species according to the

A cta Phytogeogr. Suec. 44

134 Summary

HULT-SERNANDER-DU RIETZ scale (Du RIETZ 1921 ,

p. 225 : 1930 a, p. 396). Table 1 9 is a guide to an understanding of the value

of the differential species in characterising the epi­phytic communities in the deciduous woods on Öland. Obligate epiphytic species have the greatest differen­tial value. Many differential species have a low compe­titive ability and therefore often show low constancy in the sample plots.

The federations are divided into unions (GAMS 1936, Du RIETZ 1936, 1942) . The communities are treated as synusiae (Du RIETZ 1930a) . An obvious connection exists between the wood communities mentioned above and the composition of the epiphytic vegeta­tion. However, in a certain wood community one tree-species occurring in a minority, can also possess the epiphytic moss vegetation of the surrounding phorophytes. Therefore, the epiphytic communities are not described in accordance with different tree­species or groups of tree-species.

1. Mnio-Plagiothecion. The name alludes to the abundantly occurring Mnium species and the con­stantly present Plagiothecium silvaticum agg. The Mnio-Plagiothecion of STEFUREAC ( 1 941) is now called Blepharostomion (BARKMAN 1958) .

Differential species against A nomodontion and Leucodontion: Plagiothecium silvaticum agg., Lopho­colea minor, Ohiloscyphus pallescens, Oh. polyanthus. Differential species against all other epiphytic federa­tions on Öland: Blepharostoma trichophyllum, Dicranum scoparium, M nium hornum. To this group of species Lepidozia reptans, Leucobryum glaucum and Aulacom­nium androgynum can be added for Skane. In Närke and Västergötland Mnium punctatum can be added. Unions in deciduous woods on Öland: (a) Amblyste­gietum juratzkani, (b) Praelongeto-Lophocoleetum, (c) Orthodicranetum montani.

Mnio-Plagiothecion is both epiphytic and epigeic. Transitions to the epigeic federation Mnio-Olimacion (KRUSENSTJERNA 1945) are numerous. The federation is, on the whole, the only epiphytic moss community in Alnus glutinosa - Betula pubescens woods on Öland.

Mnio-Plagiothecion occurs both in humid and dry habitats especially on substrata with pH < 6.0.

Conformity with the federation (as to differential species) is to be found in Dicrano-Hypnion filiformis (order Dicranetalia) in BARKMAN ( 1958) .

(a ) Amblystegietum juratzkani. Differential species against other unions of the federation on Öland, in Skane and Närke and against other epiphytic federa­tions: Amblystegium juratzkanum, Fissidens adianthoi­des, Mnium rugicum. A . juratzkanum is often domi­nant. The union is hygrophilaus and concentrated on periodically-flooded tree bases. pH range on Öland presumably 4.5-6.0.

(b) Praelongeto-Lophocoleetum. Differential species

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against the other unions of the federation and against other epiphytic federations in deciduous woods on Öland, in Skane and Närke: Eurhynchium praelongum, Lophocolea heterophylla, L. cuspidata. The last two species are met with, though rarely, in Orthodicranetum montani. The union has mainly the same ecological requirements as the preceding one, but the need for high humidity is somewhat less.

(c) Orthodicranetum montani. Differential species against other unions of the federation and other epiphytic federations on Öland: Ptilidium pulcherri­mum, Orthodicranum montanum, Lepidozia reptans, A ulacomnium androgynum. The community is met with in the whole of S. Sweden.

A similar composition of species as in the Ortho-:­dicranetum montani is found, for example, in the Ptilidietum of KRusENSTJERNA ( 1945) , l'association a Drepanium cupressiforme var. filiforme et Ortho­dicranum montanum of Wn3NIEWSKI ( 1930) and the Scoparieto-Hypnetum filiformis of BARKMAN ( 1958) .

The union is drought-tolerant, with a predilection for trees with acid hark. The pH range is the same as for the two preceding unions.

2. Isothecieto-Velutinion. The name alludes to lsothecium myurum, I. myosuroides and Brachythe­cium velutinum. lsothecieto- Velutionion is the most common epiphytic community in deciduous woods on Öland. Differential species against other epiphytic federations on Öland: Eurhynchium pulchellum, lsothe­cium myurum, B. velutinum, Brachythecium populeum, B. starkei, B. curtum, B. reflexum. B. velutinum is very seldom found in Mnio-Plagiothecion. To these species can be added B. rutabulum, though rarely found in the Anomodontion. Differential species of the Isothecieto­Velutinion and Mnio-Plagiothecion against the Ano­modontion and Leucodontion: Ohiloscyphus p

·allescens,

Oh. polyanthus. lsothecieto- Velutinion shows an obvious easterly

distribution in S. Sweden. Transitions against the Anomodontion are successively more ·common towards the west, where the western union, lsothecietum myo­suroidis, with the constant species Frullania tamarisci and lsothecium myosuroides, becomes more common. Transitions between epiphytic communities are most common between those of similar ecological demands, competetive ability and course of initial succes­sion.

The lsothecieto- V elutinion and the A nomodontion have some similar initial successional stages, which especially consist of species with wide ecological ranges.

Unions in deciduous forests on Öland: (a) The Bryum capillare - Mnium cuspidatum - union. (b) A mblystegielleto-Populeetum, ( c) lsothecietum myuri.

Isothecieto- Velutinion is, on Öland, most common on Quercus robur, Tilia cordata and Betula verrucosa

Summary 135

and is somewhat less acidiphilous than the Mnio­Plagiothecion.

BARKMANS ( 1 958) Anomodonteto-Isothecietum (with­in H omalion, A nomodontion europaeum) has in some degree the same differential species as I sothecieto­Velutinion. The differential species of the H omalion show the difficulty of separating the Anomodontion (sensu meo) from the Isothecieto- Velutinion in the Netherlands, a fact that can already be observed in the southwestern provinces of Sweden.

( a) The Bryum capillare - M nium cuspidatum - union. Differential species against other unions of the Isothecieto- Velutinion, rarely to be found in the Mnio­Plagiothecion: Bryum capillare, M nium cuspidatum, Rhodobryum roseum, Lophocolea minor. The union forms an initial stage in succession within the federa­tion. Bryum capillare has in Svealand a considerably reduced differential value against other epiphytic unions of the Isothecieto- Velutinion. Differential species of unions generally have a value of d!fferentia­tion more regionally limited than those of the federa­tions. The union is mesohygrophilous, pH range presumably 4 .5-6.5, optimal range 5.0-6.0. Most differential species show wider ecological ranges than their communities.

(b) Amblystegielleto-Populeetum. The name alludes to Amblystegiella subtilis, A. confervoides and Brachy­thecium populeum. The two Amblystegiella species have a differential value against the other unions of the federation but are sometimes, although rarely, also observed in the Anomodontion and Leucodontion. On Öland B. populeum is most constantly found in this 1.mion and only seldom in the other unions of the feder­ation mentioned here. The differential value of the species mentioned is considerab1y smaller in Väster­götland and Närke. The pH range is the same as that of the preceding union but extending above pH 6.0 too; humidity demands, however, are on the whole the same.

(c) Isothecietum myuri. This union forrns a final stage of succession in the Isothecieto- V elutinion. Species of low co�mpetitive ability, e.g. Amblyste­giella subtilis, A. confervoides, Bryum capillare, Mnium cuspidatum, Rhodobryum roseum and Lophocolea minor, are very rare. Frequent dorninants: Isothecium myu­rum, Brachythecium velutinum, B. rutabulum. In con­ditions of moderate or strong exposure to light Hyp­num cupressiforme f. filiforme covers large hark surfaces. Transitions between Isothecietum myuri and Isothecie­tum myosuroidis tend to be more common in W. Swe­den. The pH range is the same as for the preceding unions but the hurnidity demands are higher.

3. Anomodontion. Differential species against other epiphytic federations on Öland: Anomodon viticulosus, A . longifolius, A. attenuatus, Homalia trichomanoides, Neckera complanata. Differential species of the Ano-

modontion and Leucodontion against the I sothecieto­Velutinion and Mnio-Plagiothecion: Homalothecium sericeum, Frullania dilatata, Leskeella nervosa, Porella platyphylla. F. dilatata is, on Öland, obligatorily epiphytic and is, therefore, particularly valuable for differentiation . H. sericeum is also rarely found in the Isothecieto- Velutinion. All the above-mentioned dif­ferential species, including Neckera crispa, N. pennata, Amblystegiella subtilis, have in Sweden a mainly southern distribution. A tendency to a south-eastern distribution is shown by Amblystegiella subtilis, Ano­modon attenuatus, A. longifolius and Neckera pennata. Most of the differential species of Anomodontion change towards northern Svealand to become preferentially epilithic. To the differential species in Västergötland ought to be added Anomodon rugelii, in Skäne Tham­nium alopecurum and in Närke Neckera pennata.

The Anomodontion is concentrated on the basal part of trunks in centrast to the Leucodontion. Both these federations are circumneutrophilous. pH range of the Anomodontion 6 .0-7 .5 . Drought tolerance low.

Unions observed on Öland: (a) Anomodontetum, (b) N eckeretum complanati.

In BARKMAN ( 1 958) the Anomodontion e.uropaeum (order Leucodontetalia) agrees quite weil with Ano­modontion as regards differential species. The centre of distribution of the Anomodontion europaeum is to be found in continental regions: Hungary, Poland, the SE Baltic provinces and parts of S. Sweden.

( a) A nomodontetum. The succession ending in the circumneutrophilous and mesohygrophilaus Anomo­dontetum can start both from the initial stages of the Isothecieto- Velutinion and Anomodontion, as weil as from the initial stages of the Leucodontion. Differential species for the union against the N eckeretum compla­nati on Öland: Anomodon viticulosus, A . attenuatus, A. longifolius.

( b) N eckeretum complanati. Differential species on Öland against the Anomodontetum: Homalia tricho­manoides, N eckera complanata. In some parts of cen­tral and eastern Götaland and Svealand N. pennata can be added and in SW. Sweden N. crispa. pH and humidity requirements are the same as for the pre­ceding union.

4. Leucodontion. Differential species against other epiphytic federations on Öland and in Västergötland: Leucodon sciuroides, Orthotrichum diaphanum, 0 . fallax, 0. octoblephare, 0 . pallens, 0. speciosum, 0. strami­neum, 0. striatum, Ulota bruchii, U. crispa and Tortula papillosa. Towards the middle of Sweden the number of differential species of the federation becomes gradually smaller and the community more diffi­cult to discern. In Närke the differential species are the same as on Öland, including Pylaisia polyantha. Leucodontion can be separated easily from other bryophytic communities in deciduous woods because

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136 Summary

of its numerous obligatorily epiphytic species. The federation preferably colonizes approximately neutral barks, and less often barks impregnated by dust and salt. Its species have low competitive ability and are, therefore, usually not able to colonize tree bases.

Observed unions in deciduous woods on Öland: (a) Leucodontetum, ( b ) Orthotrichetum pallentis.

Leucodontion has its nearest correspondence in the Tortulion laevipilae of BARKMAN ( 1 958) . A great nurober of western differential species within this alliance are, however, lacking in Leucodontion on Öland.

( a) Leucodontetum. Leucodon sciuroides occurs con­stantly in this union. Orthotrichum spp. and Ulota spp. are lacking and are to be found in a stage of succession preceding the Leucodontetum. In this respect the union can be compared with Isothecietum myuri (cf. above). Transitions to other unions of the Leucodontion are often met with.

(b) Orthotrichetum pallentis. The name alludes to the constantly occurring Orthotrichum pallens. In S. Sweden it has its main distribution in the eastern parts. Differential species against Leucodontetum and other bryophytic federations on Öland: The above­enumerated Orthotrichum spp. and Ulota spp. in the federation Leucodontion and also Stroemia obtusifolia. The last species is, however, rather uncommon on Öland. BARKMAN ( 1 958) refers this union to the alliance Leskion polycarpae but many of the differen­tial species indicate a closer relationship to the alliance Tortulion laevipilae (GAMS 1927 ) .

111. Habitat Factors

A. Atmospheric Factars

1. Light. Measured light-values on different sides of trunks in the special area show the uneven distribu­tion of light. The N sides of the trunks are not always the darkest. The unequal light distribution creates a greater nurober of different habitats than in a denser deciduous wood.

It is often difficult to estimate the minimal light­requirements of a bryophyte in the field because of the influence of compensating habitat factors and of competition. In dense deciduous forests, light-requir­ing species can grow on the basal parts of moderately­lit trunks with bark of about neutral pH. In well-lit habitats they are often found also on moderately acidic barks.

Terms concerning demands and tolerance of insola­tion can be found in RICHARDS ( 1932) and DANSEREAU ( 1 95 1 ) . The importance of stating the tolerance of ecological factors ought to be emphasized.

The relative light-values obtained on different sides

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of trunks show that even very small glades influence light distribution and composition of the epiphytic moss cover. The moss carpet is mostly missing or disjunct on the best-lit sides of the examined trunks. In the western part of the special area, with its rather uniform light distribution around the trunks, it is the west sides of the trunks, facing the closed decidu­ous wood, that usually have the qualitatively and quantitatively best-developed moss carpet.

2. Temperature. Many bryophytes show great resistance to high and low temperatures. This resi­stance decreases after numerous fluctuations and increases after periods of drought (LANGE 1955) . Terms concerning temperature requirements and tolerance of extreme temperatures are found in HrLITZER ( 1 925) and AMANN ( 1 928) .

Air temperature measurements have been carried out in the special area with an Assman psychrometer at nine points (Fig. 18) in the air layer a few cm above the ground and 1 m above. Values of air humidity were obtained at the same time. In the large glades of the area the temperature stratification is distinctly unstable during the middle of the day but towards the western part it is successively more stable. The levelling effect of the deciduous woods on temperature stratification decreases considerably after defoliation.

The range of temperature is largest in the glades and on the edges of woods, with greater fluctuations of temperature nearer the ground than higher up. A glade has a microclimatically critical size, depending on the height of the surrounding trees. Smaller or greater size makes the microclimate more suited for the epiphytic vegetation.

Weather conditions show a clear influence on the temperature of the examined places. The temperature stratification is more stable when the winds are strong. Wind influence is considerably greater in glades, on edges of woods and in isolated groups of trees of shrubs than in dense deciduous woods with a protective shrub-layer.

3. Atmospheric humidity is dep_endent on tempera­ture, . wind conditions and precipitation. Most bryo­phytes are susceptible to rapid changes and to rapidly repeated changes between dry and moist periods (IRMSCHER 1921 ) .

Beneath densely-shading tree species, the vertical differences in stratification of atmospheric humidity are small. Terms with regard to humidity requirements and drought tolerance are the same as in BARKMAN ( 1958) .

The values of diffusion pressure deficit (DPD) have been calculated from the temperature values (cf. above) and the relative humidities. The air humidity values have not been stated as relative humidity, since this gives less information of the humidity avail-

Summary 137

able to the vegetation (BoLAS 1926) . High DPD values and DPD ranges were obtained at the stations in the glades as compared with those of the western part of the area. In the glades the values are higher next to the ground surface than at 1 m above. On the edge of the wood and in the western part they are lower. Hence quite different quantities of moisture are available for the epiphytic vegetation on the middle and basal parts of trunks within different parts of the special area.

Strong winds make the stratification of atmospheric humidity irregular. This influence will be least pro­nounced, . where a thick shrub-layer reduces air move­ment. In dense deciduous woods reductions in the range of temperature and DPD are favourable for the colonization of only slightly drought-tolerant mosses.

4. Wind breaks branches on which an exchange of species subsequently takes place on the ground ( = di­rect influence). Thick moss carpets can be torn away by strong winds. In the winter the winds have an abrasive effect above a snow cover, often carrying sand and ice-crystals. Orthotrichum spp. often have torn leaves on the middle part of wind-exposed trunks, which on Öland seldom possess moss carpets above the highest limit of the average snow cover.

The indirect influence of wind on temperature and atmospheric humidity has been mentioned above. The force of winds increases from the ground upwards. This accentuates the difference in habitats between the middle and basal part of wind -exposed trunks on edges of woods facing the prevailing direction of wind. Transportation of dust and salt is one of the indirect influences. On Öland impregnation of dust and of salt have the same influence on the colonization of cir­cumneutrophilous mosses and Iichens on acidic barks. Local air circulation is certainly of great consequence for the dispersal of moss diaspors in deciduous woods with instable temperature stratification.

B. Substrate Factars

I. Bark moisture. The porosity of a type of hark and its water-holding capacity increases with the age of the tree, a fact that influences the succession from xerophilous to hygrophilous moss communities. The inclination of a trunk brings about an increase of substratum humidity on its upper surface where rain-tracks will occur. On the lower surface of the trunk and of large branches drought-tracks will occur. The distribution of hark maisture is distinctly limited to fixed tracks and influences the zonation of the moss carpet.

Bark maisture within the basal part of tnmks is affected primarily by the height of the hark above the ground and secondarily, by fluctuating light exposure on different trunk-sides. Inverse conditions prevail in the middle and crown part. The hark mois-

ll - 6 1 1 53058 Erik Sjögren

ture decreases more quickly with distance up the trunk on the S side than on the N side; this influences the zonation of the epiphytic moss carpet.

The amount of hark moisture is regulated by the following factors: height of the hark above the ground, exposure conditions, absence or presence of moss carpet, tree species, age of the tree and composition of the moss carpet .

2. Bark pH. Euryacidous species have extensive pH ranges (at least 4.0-7 .5) , stenoacidaus narrow amplitudes (about 1 . 5 pH units) . In the Iiterature it is often stated that pH 7.0 is not a critical value, dividing species into two groups. The result of the investigation of pH ranges of bryophytes on Öland indicates pH 6 .0 as a critical value.

The following species are euryacidous on the ground but stenoazidaus on hark: (a) Atrichum undulatum, Dicranum scoparium, M nium cuspidatum, Rhodobryum roseum all on hark with pH < 6.0; (b) Oampylium chrysophyllum, Eurhynchium swartzii, M nium affine, Plagiochila asplenioides, Thuidium delicatulum all on hark with pH > 6.0. Bryophytes with larger pH ranges on barks than on the ground have not been found. Compensating habitat factors will be available under non-optimal pH conditions to a greater extent to the bryophytes on the ground than to those on trunks.

On trunks the pH of the hark is influenced by the following factors: Primary pH of the hark, magnitude of dust impregnation (increasing with the force of the wind from the ground upwards and depending on the situation of the tree, close to or far from roads and fields} , presence or absence of dust-gathering moss carpets, physical qualities of the hark, position of the hark (height above ground Ievel) . Dendroidal mosses, especially, have a strong humus-gathering capacity.

Dust impregnation decreases the pH-differences between tree species of different primary pH. The nurober of epiphytic species will often be largest within woods changing towards the climax. Within the climax-wood dust impregnation is reduced because of the decreased penetration of wind.

I V. About the Ecology of some Bryophytes

I. The distributio n of some epiphytic mosses within the special area (on trunk bases) was mapped (Figs. 27-40) . Species with high light-requirements are to be fotmd towards the E part of the area on the basal or middle part of the trunks, but to the W only on the middle and crown part.

The difference in nurober of species on the phoro ­phytes within the area is small. GeneraJly the largest nurober is found in the W part. In the E part drought and insolation are most marked and thus the epi­phytic species are fewer. The greatest difference in

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138 Summary

the epiphytic moss vegetation is, however, to be found in the distribution of the individual species. This distribution is closely connected with the existence of large and small glades.

The following species have, as can be supposed from their distribution within the special area, low drought tolerance: Amblystegiella subtilis, A . confervoides, Brachythecium populeum, B. reflexum, B. rutabulum, B. salebrosum, Oampylium chrysophyllum, Ohiloscy­phus pallescens, Drepanocladus uncinatus, Eurhyn­chium pulchellum, E. swartzii, E. zetterstedtii, Iso­thecium myurum, Lophocolea bidentata, L. heterophylla, L. minor, Mnium affine, M. · undulatum, Rhodobryum roseum, Thuidium delicatulum. The following species have high drought tolerance: Branchythecium curtum, B. starkei, Homalothecium sericeum, Hypnum cupressi­forme f. filiforme, Orthotrichum spp., Ulota crispa.

2. Vertical and horizontal zonation on the phoro­phytes. The angle of inclination of the trunks in­fluences most habitat factors and thus the zonation of the epiphytic moss carpet. Most of the diagrams (cf. Fig. 43, 44) illustrate a common feature in the zonation of an epiphytic moss carpet, namely the narrowing of the zones of species from N to S side and the downwards displacement of the zones on the S side (cf. distribution of bark humidity on different sides of the trunks) . Diagrams of the zonation of epiphytic vegetation on trunks in Skäne (WALDHEIM 1 944) show mainly the same dominating species on various tree species as those from Öland, with the exception of some species of W and S main distribution. The quan­titative development of the epiphytic vegetation is, on the contrary, distinctly greater in Skäne than on Öland.

3. Substratum preference. Epiphytic mosses are divided into obligatory, preferential, facultative and

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eurysubstratic groups with successive transitions between the groups. Within small areas the number of obligatory and preferentially epiphytic species is large. An extension of the region of investigation from the island of Öland to the whole of S. Sweden has shown that the dregree of preference of many species for bark considerably decreases.

Fixed sample plots on the ground in deciduous woods of different compositions on Öland have facili­tated the investigation of substratum preference of some epiphytic bryophytes. The sample plots have been examined annually for 4-6 years. Within the plots facultatively epiphytic (preferentially epigeic) species were found during the greatest consecutive nurober of years, e.g. Oampylium chrysophyllum, Thuidium delicatulum, Brachythecium rutabulum. Species found only during a few consecutive years (preferentially epiphytic) were, e .g . , Amblystegiella subtilis, Amblystegium serpens, Brachythecium salebro­sum, Bryum capillare, Eurhynchium pulchellum, E. speciosum, H omalothecium sericeum, I sothecium myu­rum, Metzgeria furcata, Plagiothecium silvaticum agg., Radula complanata.

The fixed sample plots were placed in ash-elm woods and in oak-birch woods. In the latter woods leaves and twigs are more abundant on the ground. Thus preferentially epiphytic species are to be found in the sample plots surviving a Ionger time on twigs and leaves.

Öland is intermediate as to substratum preference of many bryophytes, compared with the mainland of Götaland and Svealand. Several species which are preferentially epiphytic in Götaland will be preferen­tially epilithic towards Svealand (cf. differential species of the Anomodontion) .

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.Acta Phytogeogr. Suec. 44

Index

Verzeichnis der erwähnten Bryophyten und Bryophytenvereine

(Synonyme sind kursiv gedruckt)

I. Bryophyten.

Amblystegiella confervoides (Brid. ) Loeske 34, 36, 37, 40, 41, 45, 52, 53, 63, 87, 101, 1 03, 1 04, 107-109, l l 6, 1 30, 1 35, 138

- subtilis (Hedw.) Loeske 34, 35, 37, 40, 4 1 , 44-48, 50, 52, 53, 56, 60, 63, 87, 96, 1 0 1 , 1 03, 104, 107-1 09, l l 6, 1 1 8, 1 20, 1 22-1 26, 1 28-130, 1 35, 138

Amblystegiurn juratzkanum Schimp . 9, 26-29, 63, 1 00, 1 0 1 , 1 08, 1 1 6, 1 20, 134

- riparium (Hedw.) Bruch & Schimp. 1 05, 1 30 - serpens (Hedw. ) Bruch, Schimp. & Gümb. 9, 36,

52, 6� 96, 99, 1 05, 1 0� 1 1� 1 2� 124, 1 25, 1 28-1 30 Anomodon attenuatus (Schreb. ) Hüb. 38, 45-48, 50-

53, 63, 96, 99-101 , 1 23, 1 30, 135 - longifolius (Schleich . ) Hn. 36, 37, 40, 45-48, 50-53,

63, 89-91 , 94-96, 99-101 , 103-105, 1 08, 1 15, 1 16, 1 2 1-126, 128, 1 30, 135

- rugelii (C . Müll . ) Kessl. 47, 50, 53, 1 35 - viticulosus (Hedw.) Hook. & Tayl. 38, 45-48, 50-

53, 63, 90, 94, 99-101 , 1 04, l l6, 121-125, 128, 130, 131, 1 35

Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid. 35, 44, 47, 50, 57, 60, 1 3 1

Atrichurn undulatum (Hedw.) P. B. 96, 99, 1 37 Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwaegr. 26, 27,

30-33, 63, 88, 1 34

Eiepharostoma trichophyllum (L. ) Dum. 26, 32, 33, 63, 1 34

Brachytheciurn curturn Lindb. 9, 34, 36, 37, 63, 1 08, l l 5, 1 1 6, 1 1 8, 1 22, 1 34, 1 3 8

- glareosum (Bruch ex C . M. ) Bruch, Schimp. & Gümb. 97, 1 3 1

- plumosum (Hedw.) Bruch, Schimp. & Gümb. 50, 1 08, 1 1 6

- populeurn (Hedw.) Bruch & Schimp. 34-42, 44, 50, 63, 99, 1 0 1 , 107, 1 08, l lO, l l 6, 1 22, 1 25, 1 26, 128, 1 30, 1 34, 1 35, 1 3 8

- reflexurn (Starke) Bruch, Schimp. & Gümb. 34, 36, 37, 50, 63, 107, 108, 1 16, 1 34, 138

- rivulare Bruch, Schimp. & Gümb. 28, 31, 7 1 - rutabulum (Hedw. ) Bruch & Schimp. 27, 28, 34,

.Acta Phytogeogr. Suec. 44

36-42, 44-48, 50, 52, 63, 95-97, 99, 1 0 1 , 1 03, 105, 1 07-109, 1 1 6, 1 22-1 26, 128, 129, 1 34, 1 35, 1 38

- salebrosum (Hoffm. ex Web. & Mohr) Bruch, Schimp. & Gümb. 27, 28, 37, 40, 42, 46, 47, 50, 101 , 103, 107-109, 1 16, 1 22-1 24, 126, 128, 1 29, 138

- starkei (Brid. ex P. B . ) Bruch, Schimp. & Gümb. 9, 34, 36, 63, 1 08, l l5, l l6, l l8, 1 34, 1 3 8

- velutinum (Hedw.) Bruch, Schimp. & Gümb. 28, 31, 32, 34-37, 39-42, 44, 48, 52, 63, 92, 96, 97, 1 0 1 , 1 03, 1 04, 1 08, 1 1 1 , 1 16, l l 9, 1 2 1-1 23, 126, 1 28, 1 29, 1 34

Bryum capillare Hedw. 25, 28, 32-41 , 44, 48-5 1 , 53, 63, 97, 1 0 1 , 104, 108, 1 1 1 , 1 1 6, 1 22, 1 23, 1 26, 1 28, 1 29, 1 3 1 , 135, 138

Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. 7 1 Calliergonella cuspidata (Hedw. ) Loeske 28, 7 1 , 87 Calypogeia suecica (Arn. & Perss. ) K. M. 27, 31 Camptothecium lutescens (Hedw.) Bruch & Schimp.

1 22, 123, 1 26 Campyliurn chrysophyllum (Brid. ex P. B. ) Bryhn 40,

48, 95-97, 99-101 , 107, 1 08, l l 3, l l6, 120, 1 28, 1 29, 1 37, 1 38

- sommerfeltii (Myr. ) Bryhn 36, 37, 97, 108, 1 15, 1 16, 1 1 8, 1 22, 1 24, 129

- stellatum (Hedw. ) Lange & C. Jens. 7 1 Chiloscyphus pallescens (Ehrh. ) Durn. 25, 28, 34, 35, 41 ,

63, 70, 98, 100, 1 0 1 , 107, 1 08, 1 16, 1 20, 1 29, 1 34, 138 - polyanthus (L. ) Corda 25, 28, 34 , 35 , 4 1 , 63 , 70 , 98,

1 0 1 , 1 1 3, l l6, 1 20, 1 29, 1 34 Cirriphyllurn piliferum (Hedw.) Grout 50, l l3, 1 15 Climacium dendroides (Hedw.) Web. & Mohr 27, 30,

35, 70, 95-97 Cratoneurum commutatum (Hedw. ) Roth. 51 Oryphaea arborea Lindb = C. heteromalla (Hedw.)

Mohr. 59

Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp. 26 Dicranum flagellare Hedw. = Orthodicranum Hageilare

(Hedw.) Loeske 122 - majus Turn. 44 - scopariurn Hedw. 26-28, 3 1-33, 36, 44, 63, 97, 99,

1 1 3, l l4, l l 6, 1 20, 1 22, 1 34, 137

Index 147

Drepanocladus uncinatus (Hedw.) Warnst. 26, 3 1 , 33,

50, 57, 59, 60, 107, 1 13, 1 1 6, 138

Eurhynchium praelongum (Hedw. ) Hook. 26 , 29 , 3 1 ,

3 2 , 6 3 , 9 7 , 9 9 , 100, 1 01 , 105, 1 3 1 , 1 34

- pulchellum (Hedw.) Jennings 34-37, 63, 1 0 1 , 1 07,

1 1 1 , 1 1 3, 1 15, 1 16, 1 1 8-120, 1 29, 1 34, 138

- speciosum (Brid. ) Milde 1 13, 1 15, 1 29, 1 38

- s�riatum (Hedw.) Schimp. 44, 48

- swartzii (Turn. ) Curn. 21, 36, 40, 46, 47, 50, 56, 59,

97, 99, 103, 105, 107, 1 1 1 , 1 13, 1 22-1 26, 1 28, 1 29,

1 37, 138

- zetterstedtii St0rmer 21 , 40, 50, 98 , 1 07, 1 1 1 , 1 13,

1 1 5, 1 1 6, 1 19, 1 2 1 , 1 38

Fissidens adianthoides Hedw. 27, 28, 63, 1 34

- cristatus var. mucronatus (Breidl . ) Waldh. 60

- taxifolius Hedw. 99

Fontinalis antipyretica Hedw. 27-29

Frullania dilatata (L. ) Dum. 43, 45, 52, 56-58, 60, 62,

63, 65, 70, 85, 9 1 , 1 00, 1 0 1 , 1 16, 1 22, 1 24-1 26, 1 34,

135

- tamarisci (L. ) Dum. 34, 35, 44, 5 7, 79, 1 22, 126, 134

Homalia trichomanoides (Hedw.) Bruch & Schimp. 27,

45-48, 50, 51, 53, 54, 63, 87, 97, 100, 101, 105, 1 1 6,

121- 1 23, 1 26, 1 29, 1 3 1 , 1 35

Homalothecium sericeum (Hedw. ) Bruch & Schimp. 36, 37, 39, 40, 42, 44-48, 50-53, 56-59, 63, 65, 87,

89, 91, 92, 96, 97, 99, 102-1 05, 1 08, 1 1 2, 1 1 3, 1 1 6-

1 19, 1 2 1-126, 129-1 3 1 , 1 35, 138

Hylocomium brevirostre (Ehrh.) Bruch & Schimp. 37

Hypnum cupressiforme Hedw. 9, 26, 28, 3 1-33, 35, 37,

39, 40-42, 44, 46, 48, 50, 52, 58, 60, 88, 92, 97' 99,

1 02, 1 04, 1 1 3, 1 1 6, 1 1 8, 120, 1 22-126

- cupressiforme f. filiforme Brid. 9, 1 8, 28 , 31 , 32 , 35,

36, 39-44, 48, 52, 58, 60, 92, 93, 97, 102-104, 107,

1 08, 1 13, 1 16, 1 1 8, 1 1 9, 1 2 1-1 24, 1 26, 1 35, 138

Isothecium myosuroides (Brid . ) Brid. 34 , 44 , 85 , 99,

1 1 5, 1 34

- myurum (Brid. ) Brid. 34-38, 40-42, 44, 46-5 1 , 63,

90, 96-99, 101-104, 107, 1 10, 1 13 , 1 1 6- 1 1 8, 120-

122, 125, 129-1 3 1 , 1 34; 1 35, 1 38

Lepidozia reptans (L. ) Dum. 26, 3 1-33, 63, 1 34

Leskea polycarpa Hedw. 51 , 59, 6 1 , 87, 97, 105, 1 3 1

Leskeella nervosa (Brid.) Loeske 3 7 , 4 1 , 42, 45-47, 50,

52, 53, 55, 56, 58-60, 62, 63, 70, 87, 96, 97, 99, 100,

1 0 1 , 103-105, 1 1 3, 1 15 , 1 1 6, 1 2 1-1 26, 129- 1 3 1 , 1 35

Leucobryum glaucum (Hedw. ) Schimp. 26, 31 , 37, 99,

1 1 5, 1 34

- cuspidata (N. ) Limpr. 26, 3 1 , 32, 37, 63, 70, 1 29,

1 34

- heterophylla (Schrad. ) Dum. 26, 27 , 3 1-33, 35, 63,

70, 98, 101, 107, 1 1 0, 1 13, 1 1 6, 1 20, 129, 1 34, 138

- minor N. 26 , 3 1 :-33, 37, 39 , 4 1, 50, 63 , 70 , 101 , 1 07,

1 10, 1 13, l l 6, 129, 1 34, 1 35, 1 38

Metzgeria furcata (L.) Dum. 32, 36, 37, 39, 40, 42, 44,

46-48, 50, 52, 58, 60, 65, 70, 85, 9 1 , 96, 98, 1 02-105 , 1 1 3, l l4, 1 16, 1 2 1-126, 1 29, 1 30, 138

Mnium affine Bland. 36, 39, 40, 84, 98, 99 , 101 , 107,

1 10, 1 13, 1 16, 122, 1 25, 1 37, 1 38

- cuspidatum Hedw. 25, 28, 33, 35-41 , 50, 63, 98, 99,

1 0 1 , 1 03, 1 14, 1 16, 1 22-126, 128, 1 35, 1 3 7

- hornum Hedw. 20, 26-32, 3 5 , 44, 6 3 , 7 0 , 84, 9 5 , 96,

98, 99, 1 3 1 , 134 - pseudopunctatum Bruch & Schimp. 3 1

- punctatum Hedw. 26, 27, 1 34 - rostratum Schrad. = M. longirostre Brid. 27, 98

- rugicum Laur. ernend Tuomik. 27, 28, 30, 63 , 98,

99, 101 , 1 34

- seligeri (Jur. ex Lindb. ) Limpr. 5 1 , 99 - stellare Hedw. 39, 1 28 - undulatum Hedw. 27, 35, 44, 47, 107, 1 14, 1 15, 1 22,

1 25, 1 38

Neckera complanata (Hedw. ) Hüb. 45-48, 5 1-54, 63,

87, 99, 100, 101, 105, 1 2 1 , 122, 124-126, 129- 1 3 1 ,

135

- crispa Hedw. 45, 47, 51 , 54 , 135

- pennata Hedw. 45, 47, 54, 99 , 135 - pumila Hedw. 57

Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt. 27

Orthodicranum montanum (Hedw. ) Loeske 1 8, 26, 27,

3 1-33, 63, 99, 134

Orthotrichum anomalum Hedw. 99, 130 - cupulatum Schwaegr. 99

- diaphanum Brid. 5 1 , 55-59, 63, 1 35

- fallax Bruch in Brid. 53, 55, 63, 1 14, 1 15, 135

- lyellii Hook. & Tayl. 59, 6 1

- obtusifolium Brid. = Stroemia obtusifolia (Brid ex P. B . ) Hag. 62

- octoblephare Brid. 55, 61, 63, 85, 1 14, 1 3 1 , 1 35 - pallens Bruch in Brid. 55, 56, 58, 60, 63, 1 14, l l6 ,

1 22, 1 2 3 , 126, 1 35, 136 - rupestre Schleich. 99 , 1 14 - speciosum N. 55-61 , 63, 99, 1 14, 1 15, 1 3 5 - stramineum Hornsch. in Brid. 55-58, 60-63, 1 3 5

- striatum Hedw. 55-58, 60, 6 1 , 6 3 , 1 35

- tenellum Bruch in Brid. 59

Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. 43, 46, 50, 52, Paraleucobryum longifolium (Hedw.) Loeske 32

55, 57-63, 70, 88, 92, 96, 97, 99, 101, 103-105, 1 1 3.. _ Plagiochila asplenioides (L.) Dum. 39, 44, 47, 50, 98,

1 1 6, 12 1-1 26, 1 30, 1 3 1 , 135, 136 99 , 101 , 105, 1 37

Lophocolea bidentata (L.) Dum. 27, 70, 98, 107, I IO, 1 13, 1 1 6, 138

Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch, Schimp. & Gümb. 28, 32, 33, 37, 98, 99, 1 1 4, 1 1 6

A cta Phytogeogr. Suec. 44

148 Index

silesiacum (Seliger) Bruch, Schimp. & Gümb. 27

silvaticum (Brid. ) Bruch, Schimp. & Gümb. 9, 25-

29, 3 1-33, 35, 37, 40, 42, 43, 48, 63, 1 00, 1 0 1 , 1 14,

1 1 6, 1 22, 1 25, 1 29, 1 34, 1 38

silvaticum var. neglectum (Moenk.) F. et K. Koppe 27

undulatum (Hedw. ) Bruch & Schimp. 1 1 5 Platygyrium repens (Brid . ) Bruch & Schimp. 62

Pleurozium schreberi (Willden. ex Sm. ) Mitt. 32, 1 14,

1 1 6

Polytrichum commune Hedw. 96

- juniperinum Hedw. 32, 96

- piliferum Hedw. 35

Porella platyphylla (L.) Lindb. 38, 45, 46, 50, 55, 57 ,

58, 63 , 1 1 6, 1 35

Pterygynandrum filiforme Hedw. 37, 1 0 1 , 105, 1 30

Ptilidium ciliare (L. ) N. 33

- pulcherrimum (Web. ) Hampe 18, 26, 27, 3 1-33, 63,

88, 1 13, 1 14 , 1 16, 120, 1 34

Pylaisia polyantha (Hedw. ) Bruch, Schimp. & Gümb . 5 1 , 56, 57, 59, 60-62, 135

Radula complanata (L. ) Dum. 28, 32, 36, 37 , 39, 40,

42, 44, 46, 47, 50, 52, 58, 60, 65, 70, 85, 98, 1 03,

1 04, 1 14, 1 1 6, 1 20-1 26, 1 29, 138

Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. 26 , 28 , 34 , 36,

37, 39-4 1 , 63, 98, 99, 107 , 109, 1 14-1 16, 1 22, 1 28,

1 3 1 , 1 35, 1 37, 1 38

Rhytidiadelphus loreus (Hedw.) Warnst. 37, 43, 99,

1 15 - triquetrus (Hedw.) Warnst. 2 1 , 42, 43, 50, 60, 1 14,

1 16, 1 2 1

Scapania paludicola Loeske & K . M. 26

Stroemia gymnostoma (Bruch) Hag. 56, 57, 60

- obtusifolia (Brid. ex P. B.) Hag. 56, 58-61 , 63, 136

Thamnium alopecurum (Hedw. ) Bruch, Schimp. & Gümb. 38, 47, 48, 1 35

Thuidium delicatulum (Hedw. ) Mitt. 3 1 , 32, 42, 44,

50, 98, 99, 122, 123, 1 25, 1 26, 129, 1 37, 1 38 - philibertii Limpr. 59 - recognitum (Hedw.) Lindb. 40, 107, 1 14, 1 15 - tamariscinum (Hedw.) Bruch, Schimp. & Gümb .

44

Tortula laevipila (Brid . ) Schwaegr 59

- papillosa Wils. 55, 57-59, 63, 1 00, 1 0 1 , 105, 1 1 6,

1 1 7, 122, 1 26, 135 - ruralis (Hedw.) Crome. 70, 1 3 1

Ulota bruchii Hornsch. 55�57, 59-6 1 , 63, 1 0 1 , 135

coarctata (P. B . ) C. Jens. 59

- crispa (Hedw.) Brid. 53, 55-61 , 63, 79, 99, 101, 1 08,

1 14, 1 15, 1 35, 138 - crispa var. crispula (Bruch) Hamm. 59

Acta Phytogeogr. Suec. 44

- crispula Bruch in Brid. = U. crispa var. crispula (Bruch) Hamm. 59

- drummondii (Hook. & Grev. ) Brid. 59

- phyllantha Brid. 85 - reptans Mitt. 53

Zygodon viridissimus ( Dicks. ) R. Br. 5 1 , 59

II. Bryophytenvereine.

Amblystegielleto-Populeetum 38, 40·, 4 1 , 45, 62, 63,

1 34, 1 35

Amblystegietum juratzkani 25-3 1 , 33, 62, 63, 1 34

Anomodonteto-Isothecietum 38, 53, 135

Anomodonto-Leucodontion 5 1 , 53

Anomodontetum 46, 48, 49, 5 1-54, 62, 63, 135

Anomodontion 25, 34-38, 4 1 , 43-57, 59 , 6 1-63, 65 , 79,

87, 88, 90, 94, 100, 105, 1 15, 1 1 7, 1 23-1 26, 1 30, 1 34,

1 3 5, 1 38

Anomodontion europaeum 26, 38, 5 1 , 53, 1 35

Antitrichietum 130

Antitriebion 1 30

Blepharostomion 27, 1 34

Brachythecietum rivularis 28

Bryum capillare - Mnium cuspidatum - Union 38, 39,

41, 62, 63, 1 34, 1 3 5

Camptothecion 1 7, 42

Chiloscypheto-Mnietum 26, 27

Cirriphylletum 39

Cirriphyllo-Homalietum 48

Cladino-Pleurozietum 26

Complanatetum 53

Dicranetalia 26, 1 34

Dicrano-Hypnion filiformis 26, 33, 1 34 Drepanietum filiformis 54

Drepanion cupressiformis 54 Drepanium cupressiforme var. filiforme et Orthodicra­

num montanum (l'association a) 33, 1 34

eurhynchietosum stokesii 2 7

Eurhynchietum striati 4 8 Eurhynchio-Triquetretum 3 1

Eurhynchion 32, 33, 39, 42, 4 3 , 46, 48, 50, 5 1 , 60

Eu-Triquetretum 32, 42, 43, 48, 50, 51

Eu-Xanthorion 49

Homalion 26, 38, 53, 1 35

Homalothecietum 1 30 Homalothecion 130

Hypnum cupressiforme, filiforme - Verband 33

Isothecietum myosuroidis 35, 37, 38, 43, 44, 1 34, 1 3 5

Index 149

- myuri 3 1 , 38, 4 1-44, 48, 49, 6 1-63, 79, 1 34-136

Isothecieto-Velutinion 1 7 , 19, 22 , 25 , 26 , 3 1 , 33-5 1 ,

53-55, 57, 59 , 6 1-63, 79 , 9;3 , 96 , 98 , 1 04, 1 1 4, 1 1 7,

1 24, 1 34, 1 3 5

Leskeelletum 1 30

Leskion polycarpae 6 1 , 1 3 6

Leucodontetalia 5 1 , 5 3 , 5 9 , 1 35

Leucodontetum 54, 57-63, 136

Leucodontion 23-25, 33-37, 4 1 , 45, 46, 48, 49, 5 1 ,

53-63, 6 5 , 7 9 , 1 15, 1 34-136

Lyellietum 57

Mnio-Climacion 25-27, 31, 34, 1 3 1 , 1 34

Mnio-Plagiothecion 1 7 , 1 8, 20, 25-39, 4 1 , 43-48, 5 1 ,

53, 55, 59, 6 1-63, 7 9 , 98, 1 1 5, 1 34, 1 35

Myuretum 5 1

Neckereturn complanati 46, 48, 49, 51-54, 62, 63, 135

Neckerion pumilae 5 1 , 54 , 1 23

Orthodicranetum montani 1 7, 18, 20, 25, 26, 30-34,

62, 63, 1 34

Orthotrichetum pallentis 53, 55, 58, 59, 6 1-63, 1 36

Orthotrichetum speciosi 59

Orthotrichion obtusifolii 59

Physodion 33

Praelongeto-Lophocoleetum 25-27, 29-3 1 , 62, 63, 1 34

Pseudoscleropodietum puri 39

Ptilidietum 33, 1 34

Ptilidium pulcherrimum - Hypnum pallescens - V er­band 33

Pylaisietum 58-62

Raduletum 57

Scoparieto-Hypnetum filiformis 33, 1 34

Sericeetum 57

Squarrosion 17, 21, 39, 42

Swartzietum 2 1 , 42, 43, 46, 48, 50, 5 1 , 60, 1 3 1

Syntrichion laevipilae 59

Tortuletum 57

Tortulion laevipilae 53, 59, 62, 136

Ulotetum bruchii 61

- crispae 61

Ulotion asiaticae 53

- crispae 59, 6 1 , 62

Xanthorion 49

Zetterstedtietum 21 , 42, 43, 46, 50

Acta Phytogeogr. Suec. 44

S V E N S K A VÄX T S O C I O L O G I S K A S ÄL L S K A P E T S HAN D L I N GA R 1 . H. OsvALD, Die Vegetation des Hochmoores Komosse.

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2. G. E. Du RmTz, Gotlä.ndische Vegetationsstudien. 65 s. ( 1 6 textfig.). 1925. Pris kr. 12: - (8: -).

3. G. E. Du RIETZ & �· A. NANNFELDT, Ryggmossen und Stigsbo Rödmosse, die letzten lebenden Hochmoore der Gegend von Upsa.la. Führer für die vierte I. P. E. 21 s. (5 textfig.) och 1 pl. 1925. Pris kr. 6: - (4: -).

4. G. E. Du RIETZ, Zur Kenntnis der flechtenreichen Zwergstrauchheiden im kontinentalen Südnorwegen. 80 s. ( 8 textfig.). 1925. Pris kr. 12: - (8: -).

5. TH. C. E. FRIEs, Ökologische und phänologische Beob­achtungen bei Abisko in den Jahren 1917-1919. I. 1 7 1 s. och 2 pl. 1925. Pris kr. 15: - (10: -).

6. TH. C. E. FBms, Die Rolle des Gesteinsgrundes bei der Verbreitung der Gebirgspflanzen in Ska.ndinavien. 17 s. (6 textfig.) och 1 pl. 1 926. Pris kr. 3: - (2: �).

7 . H. ÜSVALD, Zur Vegetation der ozeanischen Hoch· moore in· Norwegen. Führer für die vierte I.P.E. 106 s. (16 textfig.) + 16 pl. 1926. Pris kr. 16:- (10 :-).

8. G. E. Du RmTz, Die regionale Gliederung der skandi­navischen Vegetation. Führer für die vierte I.P .E. 60 s. (4 textfig.) + 32 pl. 1926. Pris kr. 15: - (10: -).

9. G. SAMUELssoN, Untersuchungen über die höhere Was­serflora von Da.la.rne. 31 s. och 1 utvikn.-tab. 1925. Pris kr. 6: - (4: -).

10. TH. C. E. FRms, En vä.xtsociologisk huvudfrAga. 5 s. 1926. Pris kr. 1: 50 (0: 50).

A C TA P H YT O G E O G RA P H I C A S U E C I C A I . E . ALMQUIST, Uppla.nds vegetation och flora. XII +

624 s. ( 1 1 textfig.) + 107 s. med 431 ka.rtor. 1929. Pris kr. 40: - (27: -).

2. S. THUNMA.RK, Der See Fiolen und seine Vegetation. vn + 198 s. (22 textfig.). 1931. Pris kr. 21: - (14: -).

3:1. G. E. Du RmTz, Life-forms of Terrestrial Flowering Plante. I. 95 s. (18 textfig.) och 10 pl. 1931. Pris kr. 15: - (1�: -).

4. B. LINDQUIST, Om den vildväxande skogsalmens raser och deras utbredning i Nordvästeuropa. (English Summary.) 56 s. ( 1 7 textfig.). 1932. Pris kr. 12: ­(8: -).

. 6. H. Osv ALD, Vegetation of the Pacüio Coast Bogs of North America. 33 s. (5 textfig.) ooh 4 pl. 1933. Pris kr. 12: - (8: -).

6. G. S.uro:mLSSON, Die Verbreitung der höheren Wasser­pflanzen in Nordeuropa. 2 1 1 s. (50 ka.rtor i texten). 1934. Pris kr. 2 1 : - ( 14: -).

7. G. DEGELIUS, Das ozeanische Element der Strauch­und Laubflechtenflora von Ska.ndinavien. XII + 411 s. (88 textfig. varav 78 ka.rtor) + 2 utvikn.-ka.rtor och 4 pl. 1935. Pris kr. 36: - (24: -).

8. R. SERNANDER, Gra.nskär och Fiby urskog. En studie över stormluckomas och ma.rbuskamas betydelse i den svenska granskogans regeneration. (English Sum­mary.) 232 s. (87 textfig.) och 2 pl. 1936. Pris kr. 21: - (14: -). .

9. R. STERNER, Flora der Insel Öland. Die Areale der Gefässpflanzen Öla.nds nebst Bemerkungen zu ihrer Oekologie und Soziologie. 169 s. (8 ka.rtor i texten) + 64 s. med 288 ka.rtor. 1938. Pris kr. 21 : - ( 14: -).

10. B. LINDQUIST, Dalby Söderskog. En skänsk lövskog i fomtid och nutid. (Deutsche Zusammenf.) 273 s. (99 textfig. va.rav 70 ka.rtor). 1938. Pris kr. 27: -( 18: -).

1 1 . N. STÄLBERG, Lake Vä.ttem. Outlines of its Natural History, especia.lly its Vegetation. 52 s. (2 ka.rtor i texten) och 8 pl. 1939. Pris kr. 12: - (8: -).

. 12. G. E. Du RmTz, A. G. HAN'NERz, G •. LoHAMMAR, R. SANTEBSON und M. WlERN, Zur Kenntnis der Vegeta­tion des Sees TAkern. 65 s. ( 4 textfig. va.rav 2 ka.rtor) och 7 pl. 1939. Pris kr. 12: - ( 8: -).

13. Växtgeografiska Studier tillägna.de Ca.rl Skottsberg pä sextioArsdagen 1/12 1940. x + 296 s. (49 textfig. varav 26 ka.rtor) + 1 porträtt och 30 pl., därav tvä. i fä.rg. 1940. Pris kr. 36: - (24: -). Med bidrag av AHLNER, ALBERTSON, ARNBORG, ÜHRISTOPHERSEN, D.AHLBEOK, Du RmTz, HoLMBOE, HÄ.YREN: voN KRu­SENSTJERNA, LINDQUIST, NoRDHAGEN, OsvALD, PET· TERSSON, SANDBERG, SANTESSON, SELANDER, SERNAN· DER, SMITH, W lERN m. fl.

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15. T. E. HA.ssELROT, Till kännedomen om nägra nordiska umbilica.riaceers utbredning. (Deutsche Zusammenf.) 75 s. (6 textfig. va.rav 4 ka.rtor) ooh 4 pl. 1941. Pris kr. 12: - ( 8: -).

16. G. SAMUELSSON, Die Verbreitung der Alchemilla­Arten aus der Vulga.ris-Gruppe in Nordeuropa. 159 s. (24 kartor). 1943. Pris kr. 1 8: - (12: -).

17. TH. ARwmssoN, Studien über die Gefässpflanzen in den Hochgebirgen der Pite Lappma.rk. 274 s. (53 textfig. varav 24 ka.rtor) och I + 16 pl. 1943. Pris kr. 27 : - ( 1 8: -).

18. N. DAHLBEOK, Strandwiesen-am südöstlichen Öre­sund. (English Summary.) 168 s. (29 textfig.). 1945. Pris kr. 1 8: - (12: -).

19. E. voN KRusENST.TERNA., Bladmossvegetation och bladmossflora i U ppsalatrakten. (English Summary.) IV + 250 s. (13 textfig. varav 9 ka.rtor) och I + 4 pl. samt 1 utvikn.-karta. 1945. Pris kr. 27: .- ( 18: -).

20. N. ALBERTSON, Österpla.na hed. Ett a.lvaromrAde pä Kinnekulle. (Deutsche Zusammen!.) xn + 267 s. (18 textfig. varav 13 kartor) + 16 pl. 1946. Pris kr. 27: - ( 18: -).

21; H. SJöRs, Myrvegetation i Bergslagen: (English Sum­mary: Mire Vegetation in Bergslagen, Sweden.) 300 s. (59 textfig. va.rav 16 ka.rtor) + 16 s. tab. + 24 s. med 1 1 7 ka.rtor + 32 pl. och 2 utvikn.-kartor. 1948. Pris kr. 36: - (24: -).

22. S. Am:.NER, Utbredningstyper bland nordiska ba.rr­trädslavar. (Deutsche Zusa.mmenf.: Verbreitungs­typen unter fennoskandischen Nadelbaumflechten.) IX + 257 s. (22 textfig. va.rav 13 ka.rtor) + 13 utvikn.­kartor och 16 pl. 1948. Pris kr. 30: - (20: ·-) .

23. E. JULIN, Vessers udde. Mark och vegetation i en igenväxande löväng vid Bjärka-Säby. (Deutsche Zu­sammenf.: Vessers udde. Boden und Vegetation in einer verwachsenden Laubwiese bei Bjärka-Säby in Östergötland, Südschweden.) xv + 186 s. (73 textfig.) + 40 s. med 65 tab. + 48 s. med 80 ka.rtor + 16 pl. 1948. Pris kr. 21 : - ( 14: -).

24. M. FRIES, Den nordiska utbredningen av Lactuca alpina, Aconitum septentrionale, Ranunculus platani­folius och Polygonatum verticillatum. (Deutsche Zu­sammenf.: Die nordische Verbreitung von Lactuca alpina . • . ) 80 s. (15 textfig.) + 1 pl. + 5 utvikn.-ka.rtor. 1949. Pris kr. 15: - (10: -).

25. 0. GJlEREVOLL, Snoleievegeta.sjonen i Oviksfjellene. (English Summary: The Snow-Bed Vegetation of Mts Oviksfjällen, Jämtland, Sweden.) 106 s. (17 textfig. + 14 tab. + 24 ka.rtor och diagr.). 1949. Pris kr. 1 8: ­( 12: -).

ACTA PHYTOGEOGRAP HICA SUECICA 26. H. OsvALD. Notes on the Vegetation of British and

Irish Mosses. 62 pp., 13 Figs, 10 Tables, and 16 Plates. 1949. Pris kr. 12: - (8: -).

27. S. SELANDEB, Floristic Phytogeography of South­W estern Lule Lappmark (Swedish Lapla.nd) I. 200 pp., 33 Figs (12 maps), and 12 Plates. 1950. Pris kr. 2 1 : ­( 14:-}.

28. S. SELANDEB, Floristic Phytogeography of South­W estern Lule Lappma.rk (Swedish Lapland} li. Kärl­växtfloran i sydvästra Lule Lappmark. (English Sum­mary.) 1 54 s. (6 textfig.) + 51 s. med 302 kartor. 1950. Pris kr. 18: - ( 1 2: -).

29. M. FB.ms, Pollenanalytiska vittnesbörd om senkva.rtär vegetationsutveckling, BArskilt skogshistoria, i nord­västra Göta.land. (Deutsche Zusammenf.: Pollenanaly­tische Zeugnisse der spätquartären Vegeta.tionsentwick­lung, hauptsäclilich der W aldgeschichte, im nordwest· Iichen Götaland, Südsehweden. 35 s.) 220 s. ( 43 text-fig.) + 1 + I-VIII pl. (kartor och diagram). 1 95 1 . Pris kr. 21: - ( 14: -).

30. M. W A!l:RN:, Rocky-Shore Algae in the Öregrund Archi. pelago. XVI + 298 pp., 106 Figs, and 32 Plates • . 1952. Pris kr. 33: - (22: -) .

31. 0. RUNE, Plant Lüe on Serpentines and Related Rocks in the North of Sweden. 139 pp., 54 Figs, and 8 P1ates. 1 953. Pris kr. 1 8: - ( 12: -).

32. P. K.AARET, Wasservegetation der Seen Orlängen und Trehörningen. 66 S. (5 Fig., 3 Karten, 8 Veg.-profile) + 16 Tafeln (32 Fig.). 1953. Pris kr. 12: - (8: -).

33. T. E. HA.ssELBOT, Nordliga lavar i Syd- och Mellan­sverige. (Nördliche Flechten in Süd- und Mittel­schweden.) vm + 200 s. (2 kartor) + 30 s. med 29 kar­tor. 1953. Pris kr. 22: - (14: -).

34. H. SJöRS, Slätterängar i Grangärde finnma.rk. (Eng­lish Summary : Meadows in Grangärde Finnmark, SW. Dalarna, Sweden.) 4 pl. + 135 s. (57 fig., 14 tab.). 1954. Pris kr. 18: - ( 1 2: -).

35. S. KrLANDER, Kärlväxtemas övre gränser pä fjäll i sydvästra Jämtland samt angränsande delar av Härje­dalen och Norge. [English Summary: Upper Limits of Vascular Pla.nts on Mountains in Southwestem Jämt-1a.nd a.nd Adjacent Parts of Härjedalen (Sweden) and Norway.] 200 s. (41 fig., 1 1 tab.) + 1 u�vikn.-blad med 61 diagram. 1955. Pris kr. 22: - ( 14: -).

36. N. QUENNEBSTEDT, Diatomeema i LAngans sjövegeta­tion. (English Summary: Diatoms in the Lake Vegeta· tion of the Längan Drainage Area, Jämtland, Sweden.) 208 s. (39 fig., 15 tab.) + 1 utvikn.-blad med diagram. 1 955. Pris kr. 22: - ( 14: -).

37. M.-B. FLORIN, Plankton of Fresh a.nd Braokish Waters in the Södertälje Area. 144 pp. (35 Figs and 35 Tables) and 1 (coloured) + 20 Plates. 1957. Pris kr. 20: - (14:-).

38. M.-B. FLORIN, lnf>jöstudier i Mellansverige. Mikro· vegetation och pollenregn i vikar av Östersjöbickenet och insjöar frän preboreal tid till -nutid. (Summary: Lake Studies in Central Sweden. Microvegeta.tion and Pollen Rain in Inlets of the Baltic Basin and in Lakea from Pre-boreal Time to the Present Day.) 29 s. (10 fig., 1 tab.). 1957. Pris kr. 10:- (6:-).

39. M. FRIES, Vegetationsutveckling och odlingshistoria i V amhemstrakten. En pollenanalytisk · undersökning i Västergötland. [Zusammenf.: Vegetatio�ntwicklung und Siedlungsgeschichte im Gebiet von V a.rnhem. Eine pollenanalytische Untersuchung aus Västergötland (Südschweden):] 64 s. ( 1 8 fig.) inkl. Abstract + I-V pl. (diagram). 1958. Pris kr. 16: - (10: -).

40. BENGT PETTERSSON, Dynamik och konstans i Gotlands fiora och vegetation. (Zusammenf.: Dynamik und Kon­stanz in der Flora und Vegetation von Got1and, Schwe­

- den.) 288 s. ( 124 fig. ) + Pl. I-XVI (kartor) + Pl. XVII (kolor.). 1 958. Pris kr. 40: - (27: -).

41. E . UGGLA, Skogsbrandfält i Muddus nationalpark. (Summary : Forest Fire Area.s in Muddus National Park, Northern Sweden.) 104 s. (8 pl., 66 fig., 16 tab.) + 12 s. med 22 ka.rtor. 1 958. Pris kr. 21: - ( 14: -).

42. K. THOMASSON, Nahuel Huapi. Plankton of some Lakelf in an Argentine National Park with Notes on Terrestrial Vegetation. 83 pp. (24 Figs.) + 1 6 PI . 1959. Pris kr. 2 1 : - ( 14: -).

43. V. GILLNER, Vegetations- und Standortsuntersuch­ungen in den Strandwiesen der schwedischen West­küste. 198 s. (32 textfig., 29 ta.b.) + 4 utvikn.-blad med fig. + 16 pl. 1960. Pris kr. 33: - (22: -).

44. ERIK SJÖGREN, Epiphytische Moosvegetation in Laub­wäldern der Insel Öland, Schweden. 149 S. (44 Fig.) (English Summary : Epiphytic Moas Communities ni Deciduous Woods on the Island of Öland, Sweden.) 1 961. Pris kr. 24: -.

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