行動神経生物学Ⅰ② 松島俊也（行動神経生物学講座・松島研 ...matusima/chinou3/Koudou...婚姻ギフトnuptial gift 精子競争sperm competition Black-winged

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行動神経生物学Ⅰ②松島俊也

（行動神経生物学・松島研）（5－913号室）

2019年4月17日

2限、5-206号室

[email protected]

http://www.sci.hokudai.ac.jp/bio/teacher/t-0190.php

性選択（性淘汰）ダーウィンを悩ませたもの・・・

ダーウィンが気づいたもの・・・

行動も別の性の個体によって、淘汰される。

性選択

コストがかかる形質が進化したのは、なぜだろうか？

生存だけを考えたら、決して有利な形質とは考えられない。

性選択

性選択

For further video clips, visit:

http://www.life.umd.edu/biology/borgialab/

http://www.life.umd.edu/biology/borgialab/bowerbirdmovies.html

性選択

Bowerbird （アズマヤドリ）ニワシドリ科（ニューギニア・オーストラリア）

雄が東屋（あずまや）を作る。

種によって、また地域によって、東屋の形態は著しく異なる。遺伝的・文化的に、世代をまたいで継承される。

この巣は、ただ性行動だけのためにある。（lekである。nestではない。）

一度雌を引き込んで交尾をすると､雄はその雌を追い出して､次の雌を引き込む。

より多くの雌と交尾することが､雄の利益にかなう。

疑問：雌は、なぜ、東屋によって雄を選ぶのか？

雌の選好性は進化的に安定なのだろうか？

＜＜東屋の質がオスのectoparasite loadの指標となっている。

http://www.life.umd.edu/biology/borgialab/http://www.life.umd.edu/biology/borgialab/bowerbirdmovies.html

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性選択

理論メスが好む形質は・・・選択性の高いメスが受ける適応的利益は・・・

Healthy mates

hypothesis

雄の健康度の指標感染性の疾病や外部寄生虫を回避する。

Good genes

hypothesis

雄の隠れた遺伝的資質の指標

自分（メス）の遺伝子を引き継いだ子が父由来の遺伝子によって生存と繁殖

を保障される。

Runaway

hypothesis

性的な魅力自分（メス）の遺伝子を引き継いだ息子（オスの子）が、高い繁殖成功度を実

現する。

性選択


Healthy mates

hypothesis


Good genes

hypothesis




Runaway

hypothesis


現する。

性選択


Healthy mates

hypothesis


Good genes

hypothesis




Runaway

hypothesis


現する。

性選択が、雌雄間の利益競合を生み、競合が様々な行動特性を生み出す。

婚姻ギフト・精子競争・子殺し

婚姻ギフト nuptial gift 雄が、雌に婚姻ギフト（nuptial gift）を与える。

Hanging fly

ギフトの大きさが交尾持続時間を決定する。

婚姻ギフト nuptial gift 雄が、雌に婚姻ギフト（nuptial gift）を与える。

Mormon cricket (sparmatophore)

Australian katydid (sparmatophore)

餌資源が季節とともに大きく変動する。雌の婚姻ギフトへの依存性が変動する。

婚姻ギフトを提供できる雄の数も変動する。

その結果、実効性比が季節によって変動する。

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究極の婚姻ギフト。

Red-backed spider この雄は、自らの体を雌にささげる。雌は、交尾と交換に雄を食う。

雄にとって、食われる利益は何か？

どのような状況の下で、この行動は進化し得るか？

婚姻ギフト nuptial gift 精子競争 sperm competition Black-winged damselfly

雌は複数の雄と繰り返し交尾する。

雄はペニスによって、先行する交尾によって与えられた精子を掻き出す。 Lateral horn and spines to

scrub the females sperm storage organ

巨大な精巣を持ち、大量に精子を生産し、高頻度で交尾を繰り返す、という形の精子競争もある。

交尾後に雌の交尾器を破壊するギンメッキゴミグモ。 http://natgeo.nikkeibp.co.jp/at

cl/news/16/032200101/

http://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/15/a/110900047/

精子競争 sperm competition

番い外交尾（extra-pair copulation）

ヨーロッパカヤクグリ（Dunnock）

精子競争

雌は複数の雄と繰り返し交尾する。

雄は、番い相手がほかの雄とともにいることを認めると、雌の総排泄孔を啄む。

雌は、その刺激に対して貯精嚢の中の精子を排出することがある。

メスに決定権がある。

子殺し (siblicide)：受益者は誰か？

一匹のアルファ・オスと複数の繁殖能を備えるメスからなる集団。

繁殖集団のアルファの座を、他のオスが乗っ取る。

その後、高い頻度で子供が死亡するが、その多くが乗っ取りオスの子殺しによって起きている。

子殺し (siblicide)：受益者は誰か？

社会病理学的な現象であって、適応的な意義はない。

授乳と保育による性周期抑制を排除することで、集団のメスを速やかに発情させる。＞子殺しを行うオスの利益となる。（S. Hrdy 1977）

人間の場合には？？？

雌雄間の利益競合が生み出すもの

Conflict of interests between sexes yield a

variety of behavioral and morphological traits

in males and females.

Elaborate and costly ornaments

Body size difference between males and

females

Nuptial gift and contextual sex bias

Sperm competition and mate guard

Siblicide

http://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/16/032200101/http://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/15/a/110900047/

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対称性と性選択Studies on barn swallows

Jamaican Symmetry Project

Scientific fraud 科学における不正行為

ここで紹介する研究のひとつ（Brown et al. 2005）は、2013年5月、データの扱いに不正行為があったとして、Nature誌から取り下げされたものです。この論文は、著名な進化生物学者Robert Triversを著者の一人として大きな注目を集めました。しかし、その後になって、Triversは元となるデータが筆頭著者によって不正に操作さ

れたことに気づき、論文の取り下げを求めました。審査には時間を要し、所属するルツガー大学の報告にNature誌が応じて取り下げを認めたのは、2013年でした。

講義ではこの論文を紹介しますが、併せて何が問題だったのかを議論します。

Fluctuating asymmetry FA


FAは発達（加齢）とともに、累積的に増える。


FAは発達（加齢）とともに、累積的に増える。

どんな形質が「良い遺伝子」の正直な表現として用いられるだろうか？

Fluctuating asymmetry (FA; Møller & Swaddle 1998）成長と成熟の過程で、常に変化し続ける環境に対し、うまく対処できる形質を支えるものが、「良い遺伝子」だと考える。

どの個体も、同じような環境ストレスにさらされ続けている。（飢餓、疾病、外傷など）

ストレスはたいてい一時的であるが、その影響は計測できる身体特徴に終生、刻印されていく。

影響は身体の末梢部分、手足の指や顔面（耳）など、多様なところに蓄積されていく。

ある個体は速やかに回復し、別の個体は回復しない損傷を残す。

Developmental stability 発達安定性（＝外からの擾乱に対して復帰する能力）の良い指標となる。

・・・と仮定して、研究を進めてみよう。

Fluctuating asymmetry FA Fluctuating asymmetry (FA; Møller & Swaddle 1998）

Developmental stability 発達安定性

Mate choice by females in barn swallows


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Tails are sexually dimorphoic with males

tails (105mm) longer than females (91mm).

44 males were randomly assigned to 4

groups.

Shortened to 85mm (19.8% down)

Elongated to 127mm (16.5% up)

Control 1 (cut and pasted as before) 106mm

Control 2 (no treatment)

Shortened males took 4 times more to acquire mates than the elongated.

Møller AP (1988) Nature

Monogamous barn swallows:Female choice for longer tail of mails.

Monogamous barn swallows:Female choice for longer tail of mails.

Shortened males had lower chance to reproduce.

Less fledglings / second clutches

No difference in size of the fledglings

（Extra-pair copulation も高い）Møller AP (1988) Nature


Monogamous barn swallows:Female choice for symmetric tails of mails.




groups.





Asymmetry was manipulated.

Increase : 23 mm

Control : 3 mm

Decrease: 0 mm

Symmetric males mated earlier and

gained more fledglings.


Monogamous barn swallows:Female choice for symmetric tails of mails.




groups.





Asymmetry was manipulated.

Increase : 23 mm

Control : 3 mm

Decrease: 0 mm

Symmetric males mated earlier and

gained more fledglings.

Fluctuating asymmetry (FA; Møller & Swaddle 1998）

Developmental stability 発達安定性

Mate choice by females in barn swallows

Does symmetry matter also in humans? Female sexual preferences change across the menstrual cycle.

EPC in females tend to occur at the time of ovulation, i.e., most fertile period.

Women’s olfactory preference for men’s scent (T-shirt!!)

One sexually dimorphic substance of body odor is 3α-androstenol, an androgen-derived component.

Does symmetry matter also in humans?

Gangestad & Thornhill (1998) Proc R Soc Lond B

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Do human females change their reliance on symmetry as a function

of menstrual cycle?

Subjects: 41 college women

Objects: T-shirts worn by males for 2 days (MHC type and human

“pheromone” as honest signal of immune system)

Measurements: bodily symmetry of the male T-shirt donors.

Results: High fertility risk women (n=9) preferred the T-shirts worn

by symmetric men, whereas low fertility risk women (n=19) did not

show a preference bias.

cf. 既婚者の女性の場合、夫の身体の対称性が低いと、Tシャツテストの傾向はより強く観察される。（Gangestad et al. 2005)

Does symmetry matter also in humans? 性淘汰


Healthy mates

hypothesis


Good genes

hypothesis

雄の隠れた遺伝的資質（viability）の指標



Runaway

hypothesis


現する。

Michael, Why you are

so sexy?

ヒトにおける性選択の可能性

ダンスは文化の壁を越えたヒトの特徴的行動である。

ダンスは、性選択の結果として進化したのだろうか？

もしそうならば、性差があるはずだ。


ＦＡ：身体の非対称性は、発達の安定性を最も正直に表す。

疾病率、疾病に対する抵抗性、繁殖率と良い相関を示す。

ジャマイカの小児（n=285、156♂+129♀）を対象として、1990年より身体の発達を、その家庭環境・遺伝的

背景・疾病記録など、総合的に追跡するプロジェクトが始まった。

被験者のFAに応じて順序をつけた。

最大のFA（20人）: どこかが非対称な体をもつ。

最小のFA（20人）:どこも対称な体をもつ。

Dance > Biological motion capture

注意！画像には本人の体の対称性は現れていない。

Evaluated by 155 Jamaican peers

評価者も、自分のFAに応じて、評価の仕方を変えるか？


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男性でも女性でも、からだの対称性の高いヒトのダンスが高い評価を得た。

特に、女性が男性のダンスを評価する時、FAの高い低いに

よるダンス評価値が厳しく判定されていた。

男性が女性のダンスを評価する時には、女性ほどは厳しくない。

Fraud! The Brown’s paper is withdrawn.

不正が発見されるに至る経過 Trivers研所属の大学院生が、統計学の宿題を出すためにこの論文のデータを解析したところ、公表された論文とデータの不一致が見つかった。

筆頭著者（W. Brown：当時、ポスドク）から再度送られたデータが、Trivers自身

の手元のデータと一致しなかった。問い合わせてもう一度取り寄せたデータも、また一致せず、どれがオリジナルのデータセットであるのか、判らなくなった。

2008年に、Triversは論文を取り下げようとしたが、Nature誌の担当編集者は躊躇して、その申し出を受け付けなかった。

2009年、Triversは、問題点をまとめた書籍”Anatomy of Fraud”を自費出版した。（そのための出版社を立ち上げた。91頁、AMAZONで購入可。）およそ3段階にわたって、データが操作されたと考えられる。

Pre-selection：仮説に合わないデータを、採用しない。

実験群ごとに、異なる統計処理を行う。（結果として、群間の差が広がる。）

FA値に積極的に手を入れて、数値を改変する。

NSFの依頼を受け、Rutgers大学が調査に乗り出した。最終的な報告書を受け、2013年5月に、Nature誌は論文の取り消しに応じた。

Trivers et al. (2009), Reich (2013) Nature

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