El Mundo Feliz de Las Hormigas

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Germn Octavio Lpez-Riquelme, Fidel RamnEL MUNDO FELIZ DE LAS HORMIGAS

Tip Revista Especializada en Ciencias Qumico-Biolgicas, vol. 13, nm. 1, junio, 2010, pp. 35-48,Universidad Nacional Autnoma de Mxico

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Lpez-Riquelme, G.O. y Ramn, F.: El mundo feliz de las hormigas 35junio, 2010

D.R. TIP Revista Especializada en Ciencias Qumico-Biolgicas, 13(1):35-48, 2010

EEEEELLLLL MUNDOMUNDOMUNDOMUNDOMUNDO FELIZFELIZFELIZFELIZFELIZ DEDEDEDEDE LASLASLASLASLAS HORMIGASHORMIGASHORMIGASHORMIGASHORMIGAS

Germn Octavio Lpez-Riquelme y Fidel RamnGermn Octavio Lpez-Riquelme y Fidel RamnGermn Octavio Lpez-Riquelme y Fidel RamnGermn Octavio Lpez-Riquelme y Fidel RamnGermn Octavio Lpez-Riquelme y Fidel RamnLab. de Socioneurobiologa, Divisin de Investigacin, Facultad de Medicina,

UNAM. Edificio de Investigacin, 6 piso. Avenida Universidad No. 3000,Col. Copilco, C.P. 04510, Mxico, D.F. E-mail: [email protected]

Nota: Artculo recibido el 19 de abril de 2010 y aceptado el 24 de mayode 2010.

ARTCULO DE REVISIN

RRRRRESUMENESUMENESUMENESUMENESUMENLa exitosa vida de las hormigas ha evolucionado a partir de la divisin del trabajo reproductivo entre individuos frtiles (reinas)y estriles (obreras) y del trabajo de manutencin de diferentes castas de obreras. Este xito representa un problema al tratarde explicar su enorme desarrollo social y sobrevivencia a los desastres naturales. La divisin del trabajo y sus interaccionesa nivel colonial hace a las hormigas estupendos modelos para estudios anatmicos, embriolgicos, genticos, fisiolgicosy moleculares. Debido a la divisin del trabajo, su comportamiento, instinto e inteligencia, representan, adems, un problemadifcil de entender. As, por sus adaptaciones conductuales especie-especficas, las hormigas constituyen excelentes modelosneurobiolgicos para estudiar tanto su sistema sensorial sofisticado y especializado en la deteccin de seales comunicativasde naturaleza qumica, como las causas y la estructura del comportamiento debido a su organizacin social. Uno de losprincipales problemas para los investigadores es establecer los mecanismos mediante los cuales los individuos colaboranen el complejo comportamiento de la colonia. Estas propiedades tienen como sustrato fsico el cerebro y es en este diminutorgano donde el comportamiento complejo es generado y controlado. No obstante, no es el comportamiento de susindividuos lo que hace a las hormigas seres dominantes en la biosfera, sino el comportamiento general de la colonia. Lascapacidades individuales han evolucionado dentro de un contexto social y es bajo esas condiciones que debe ser evaluadopara entender cmo la expresin gnica y la funcin cerebral son sensibles a ese contexto. Ningn otro grupo de animalespresenta tal cantidad de problemas fascinantes para los bilogos, psiclogos, socilogos, fsicos y matemticos. En este artculoharemos una breve revisin de la organizacin social de las hormigas y las bases de cmo el sistema nervioso genera y regulalos complejos patrones de comportamiento social.Palabras Clave: Cerebros de hormigas, divisin del trabajo, eusociedades, evolucin social, hormigas, olfato,organizacin social, seleccin por parentesco, sistema nervioso, sociogenmica, socioneurobiologa.

AAAAABSTRACTBSTRACTBSTRACTBSTRACTBSTRACTThe successful life of ants has evolved due to the division of reproductive labor among fertile (queens) and sterile individuals(workers), and to the support labor by different kinds of workers. Because of this and their age on Earth, ants represent anevolutionary issue in relation to their ability for social development and to survive natural catastrophes. The division of laborand colonial level phenomena make ants excellent neurobiological models to study the structure and the basis of behaviorof their social organization and division of labor; also their species-specific behavioral adaptations and their sophisticatedsensorial system specialized in the detection of chemical signals. One of the main issues for researchers is to elucidate themechanisms by which individuals cooperate to the whole colony behavior. These properties have as physical substrate thebrain, and it is in this minute organ that complex behaviors are generated and controlled. However, individual behavior isnot what make ants dominant creatures in the biosphere, instead, the systemic behavior of the colony as a whole. Individualabilities have evolved in a social context, and no other animal group generates so many fascinating issues for biologists,psychologists, sociologists, physicists and mathematicians. In this paper, we briefly review what it is known about the socialorganization of ants and how the nervous system generate the complex patterns of social behavior.Key Words: Ant brain, division of labor, eusocieties, social evolution, ants, olfaction, social organization, kin selection,nervous system, sociogenomics, socioneurobiology.

TIP Rev.Esp.Cienc.Qum.Biol.36 Vol. 13, No. 1

omo todos aquellos interesados en las hormigas,apoyados sobre las manos y las rodillas hemosobservado, hurgado con ramitas y excavado nidos enel campo, en los jardines de la ciudad e incluso en las

reas naturales de Ciudad Universitaria. En repetidas ocasioneshemos terminado aguijoneados o con decenas de mordidas, lascuales, durante das nos provocan comezn en todo el cuerpo,por lo que no es raro vernos rascndonos por los pasillos deledificio en donde realizamos nuestra investigacin.

Por qu admiramos tanto a las hormigas?, por qu tomarsetodas esas molestias y armar un laboratorio para estudiar estosminsculos insectos? Cuando vemos una hormiga frente anosotros, nos preguntamos cosas como: a dnde va?, cmosabe a donde ir?, cmo sabe regresar a su casa?, cmo sabequ, cundo y dnde hacer lo que hace?, cmo sabe quinesson los miembros de su colonia y quines sus enemigos? y unlargo etctera. Evidentemente es mucho ms fcil no preguntarsenada y aplastar la hormiga con el dedo, pero nosotros hemospreferido el difcil camino de tratar de entender cmo es sumundo.

Pero no se nos malinterprete, el estudio de las hormigas no es unasunto trivial o meramente de puro placer. El estudio de lashormigas, as como el de otros insectos sociales, esfundamentalmente el estudio de los niveles de organizacin y deseleccin, por lo que es importante para comprender elfuncionamiento y evolucin de sistemas biolgicos complejosen los que estn involucrados desde los genes hasta la sociedad.Los genes producen protenas que construyen sistemasneuroendocrinos y musculares que interactan regulando elcomportamiento de los individuos. Despus, las complejasinteracciones de los individuos producen el comportamientosocial y para lograr entender cmo funciona y evoluciona esaorganizacin, es necesario entender cmo interactan susdiferentes niveles; es decir, cmo estn vinculados los genescon el desarrollo y funcionamiento del sistema nervioso individualy ste con la organizacin social1.

En este artculo queremos mostrar un poco de ese mundohaciendo una corta revisin de lo que actualmente sabemossobre la organizacin social de las hormigas, la relevancia de eseconocimiento y la importancia de nuestro trabajo en la enormeempresa de entender el funcionamiento de esos complejossistemas que son las sociedades de hormigas.

LLLLLAAAAA VIDAVIDAVIDAVIDAVIDA ENENENENEN SOCIEDADSOCIEDADSOCIEDADSOCIEDADSOCIEDAD: : : : : UNAUNAUNAUNAUNA HISTORIAHISTORIAHISTORIAHISTORIAHISTORIA DEDEDEDEDE XITOXITOXITOXITOXITOECOLGICOECOLGICOECOLGICOECOLGICOECOLGICOLas hormigas son excepcionales entre los insectos por sudominancia como depredadores, excavadores y herbvoros, y suhistoria evolutiva quiz sea la de mayor xito entre los metazoariosterrestres. Aunque las ms de 12,000 especies de hormigasconstituyen aproximadamente el 2% de todas las especies de

CCCCCIIIIINTRODUCCINNTRODUCCINNTRODUCCINNTRODUCCINNTRODUCCIN

insectos, forman al menos un tercio de su biomasa, y en trminosglobales representan un tercio de la biomasa animal total. Se haestimado que en el mundo existen diez mil billones de hormigas,las que pesaran aproximadamente lo mismo que todos los sereshumanos2.

Las hormigas se encuentran en todos lados, incluso en losambientes ms perturbados y slo estn ausentes de las regionescon glaciares permanentes y los cuerpos de agua. Debido a suabundancia ejercen una influencia importante en muchos hbitats,controlando el crecimiento poblacional de otros artrpodos,removiendo y aireando grandes cantidades de suelo en bosquesy praderas y haciendo circular nutrientes esenciales para otrasformas de vida.

Figura 1. Molde de yeso de un nido maduro de la hormigaFigura 1. Molde de yeso de un nido maduro de la hormigaFigura 1. Molde de yeso de un nido maduro de la hormigaFigura 1. Molde de yeso de un nido maduro de la hormigaFigura 1. Molde de yeso de un nido maduro de la hormigaPogonomyrmex badiusPogonomyrmex badiusPogonomyrmex badiusPogonomyrmex badiusPogonomyrmex badius junto al cual posa Walter R. Tschinkel, junto al cual posa Walter R. Tschinkel, junto al cual posa Walter R. Tschinkel, junto al cual posa Walter R. Tschinkel, junto al cual posa Walter R. Tschinkel,mirmeclogo de la Universidad de Florida, quien hizo elmirmeclogo de la Universidad de Florida, quien hizo elmirmeclogo de la Universidad de Florida, quien hizo elmirmeclogo de la Universidad de Florida, quien hizo elmirmeclogo de la Universidad de Florida, quien hizo elmolde. Este tipo de moldes se realiza vertiendo una mezcla demolde. Este tipo de moldes se realiza vertiendo una mezcla demolde. Este tipo de moldes se realiza vertiendo una mezcla demolde. Este tipo de moldes se realiza vertiendo una mezcla demolde. Este tipo de moldes se realiza vertiendo una mezcla deyeso o cemento con agua por las entradas superficiales de losyeso o cemento con agua por las entradas superficiales de losyeso o cemento con agua por las entradas superficiales de losyeso o cemento con agua por las entradas superficiales de losyeso o cemento con agua por las entradas superficiales de losnidos. Una vez que el yeso ha fraguado, se excava con cuidadonidos. Una vez que el yeso ha fraguado, se excava con cuidadonidos. Una vez que el yeso ha fraguado, se excava con cuidadonidos. Una vez que el yeso ha fraguado, se excava con cuidadonidos. Una vez que el yeso ha fraguado, se excava con cuidadoy se extrae el molde del nido para su estudio. Este nidoy se extrae el molde del nido para su estudio. Este nidoy se extrae el molde del nido para su estudio. Este nidoy se extrae el molde del nido para su estudio. Este nidoy se extrae el molde del nido para su estudio. Este nidoconsisti de 135 cmaras y 12 metros de tneles verticales. Laconsisti de 135 cmaras y 12 metros de tneles verticales. Laconsisti de 135 cmaras y 12 metros de tneles verticales. Laconsisti de 135 cmaras y 12 metros de tneles verticales. Laconsisti de 135 cmaras y 12 metros de tneles verticales. Ladistribucin superficial de las cmaras, as como los tneles endistribucin superficial de las cmaras, as como los tneles endistribucin superficial de las cmaras, as como los tneles endistribucin superficial de las cmaras, as como los tneles endistribucin superficial de las cmaras, as como los tneles enespiral y la disminucin del tamao de las cmaras con laespiral y la disminucin del tamao de las cmaras con laespiral y la disminucin del tamao de las cmaras con laespiral y la disminucin del tamao de las cmaras con laespiral y la disminucin del tamao de las cmaras con laprofundidad son caractersticas tpicas de la especie (Fotografaprofundidad son caractersticas tpicas de la especie (Fotografaprofundidad son caractersticas tpicas de la especie (Fotografaprofundidad son caractersticas tpicas de la especie (Fotografaprofundidad son caractersticas tpicas de la especie (Fotografatomada de Charles Badland, tomada de Tschinkeltomada de Charles Badland, tomada de Tschinkeltomada de Charles Badland, tomada de Tschinkeltomada de Charles Badland, tomada de Tschinkeltomada de Charles Badland, tomada de Tschinkel33333) .) .) .) .) .


A qu se debe que las hormigas sean tan abundantes, tan exitosas yque dominen sobre la Tierra? No hay lugar a dudas, su xito se originaa partir de la cooperacin y organizacin social basada en la divisindel trabajo. As, mientras uno o varios individuos se encargan de lareproduccin, los otros cuidan a las cras, consiguen alimento, protegenal nido y construyen el hogar4.

QQQQQUINUINUINUINUIN HABITAHABITAHABITAHABITAHABITA LALALALALA COLONIACOLONIACOLONIACOLONIACOLONIA?????Todas las hormigas viven en enormes familias constituidas por una ovarias madres (llamadas reinas) y su progenie de hembras estriles(llamadas obreras). Entre ellas no hay egosmo, todo lo que hacen espor la colonia, de manera que cada individuo lleva sus presas a casapara compartirlas con las dems. La reina es una enorme hormiga quevive enclaustrada en la parte menos accesible y ms segura del nido,y slo se dedica a poner huevos que puede fecundar o no, ya que tienecontrol sobre la abertura y cierre del rgano donde almacena losespermatozoides. Si los huevos son fecundados resultan en hembrasdiploides que pueden desarrollarse en obreras estriles o en nuevasreinas aladas segn las condiciones ambientales y la alimentacin quereciban. Por el contrario, un huevo no fecundado produce un machoalado haploide que se desarrolla por partenognesis.

estado suspendido toda la vida de la reina, que en algunasespecies puede llegar hasta los 20 aos!

Despus del apareamiento, las reinas continanbrevemente con su primer y nico vuelo para,posteriormente, aterrizar en sitios cuidadosamenteseleccionados. Una vez en el suelo, se arrancan las alas yexcavan un refugio para iniciar su propia colonia y no salirjams. Con las reservas grasas en su cuerpo y las proteicasde los msculos alares que no volvern a usar, las reinasponen huevos, alimentan a las larvas y cran a su primerageneracin de obreras. De cada huevo eclosiona unapequea larva en forma de gusano que es cuidadosamentealimentada y limpiada durante algunas semanas hasta queinicia la metamorfosis, para la cual, se encierra en uncapullo que teje con la seda de sus glndulas labiales(aunque hay especies que no tejen capullo). Cuando haterminado la pupacin, el capullo es retirado, ya sea por lareina o por sus hermanas mayores y la joven hormigacomienza su vida de trabajo en la colonia.

Una vez que la segunda generacin de obreras ha sidocriada, las colonias entran a un perodo de rpidocrecimiento en el que slo se producen obreras. Losrecursos son reinvertidos en obreras del tipo ms eficientey en infraestructura y no se produce ninguna formareproductiva. La reina interrumpe cualquier actividad y seconsagra a la oviposicin, mientras que las obreras realizantodas las tareas. La sociedad se cierra y, con pocasexcepciones, nunca se adoptan individuos del exterior.

Al llegar a cierto tamao crtico, que depende de la especie,las colonias comienzan a producir descendencia sexual, loque implica el desvo de recursos de la produccin deobreras hacia la crianza de machos y reinas. El tiempo y lacantidad de descendencia sexuada producida resultancrticos para el futuro de la colonia. Una produccin queocurre pronto puede representar la ventaja de que ladescendencia funde nuevas colonias rpidamente. Sinembargo, esto tambin puede reducir el nmero total dedescendientes que una colonia puede producir durantetoda su vida.

Qu pasa cuando la reina muere por vejez o por algnaccidente? Algunas colonias tienen mltiples reinas ycontinuamente producen nuevas que se aparean dentrodel nido con parientes cercanos. En estas colonias lasreinas que mueren son sustituidas por las nuevas, demanera que estas sociedades son casi inmortales. Sinembargo, en la mayora de los casos, cuando la reina muere,la colonia perece lentamente al dejar de producir obreras.Sin embargo, las obreras, aunque con ovarios reducidos,pueden poner huevos sin fecundar de los que se desarrollanmachos. Gracias a estas obreras, la colonia puede contribuir

Figura 2. Reina de Figura 2. Reina de Figura 2. Reina de Figura 2. Reina de Figura 2. Reina de Camponotus atricepsCamponotus atricepsCamponotus atricepsCamponotus atricepsCamponotus atriceps rodeada de obreras en un rodeada de obreras en un rodeada de obreras en un rodeada de obreras en un rodeada de obreras en unnido del Laboratorio de Socioneurobiologa. Como puede apreciarse,nido del Laboratorio de Socioneurobiologa. Como puede apreciarse,nido del Laboratorio de Socioneurobiologa. Como puede apreciarse,nido del Laboratorio de Socioneurobiologa. Como puede apreciarse,nido del Laboratorio de Socioneurobiologa. Como puede apreciarse,en general las reinas son claramente diferentes de las obrerasen general las reinas son claramente diferentes de las obrerasen general las reinas son claramente diferentes de las obrerasen general las reinas son claramente diferentes de las obrerasen general las reinas son claramente diferentes de las obrerasestriles, ya que son considerablemente ms grandes. Aunque enestriles, ya que son considerablemente ms grandes. Aunque enestriles, ya que son considerablemente ms grandes. Aunque enestriles, ya que son considerablemente ms grandes. Aunque enestriles, ya que son considerablemente ms grandes. Aunque enmuchas especies se presentan obreras enormes llamadas soldados,muchas especies se presentan obreras enormes llamadas soldados,muchas especies se presentan obreras enormes llamadas soldados,muchas especies se presentan obreras enormes llamadas soldados,muchas especies se presentan obreras enormes llamadas soldados,stas no son tan grandes como las reinas, adems de que carecen destas no son tan grandes como las reinas, adems de que carecen destas no son tan grandes como las reinas, adems de que carecen destas no son tan grandes como las reinas, adems de que carecen destas no son tan grandes como las reinas, adems de que carecen deotras caractersticas morfolgicas como trax y abdomen enormesotras caractersticas morfolgicas como trax y abdomen enormesotras caractersticas morfolgicas como trax y abdomen enormesotras caractersticas morfolgicas como trax y abdomen enormesotras caractersticas morfolgicas como trax y abdomen enormes(fotografa de Carolina Aragn).(fotografa de Carolina Aragn).(fotografa de Carolina Aragn).(fotografa de Carolina Aragn).(fotografa de Carolina Aragn).

VVVVVIDAIDAIDAIDAIDA YYYYY MUERTEMUERTEMUERTEMUERTEMUERTE DEDEDEDEDE UNAUNAUNAUNAUNA COLONIACOLONIACOLONIACOLONIACOLONIAEl nacimiento de una colonia comienza con el vuelo nupcial. Durantela poca reproductora, generalmente cuando el clima es ms favorable,las colonias maduras liberan miles de reinas vrgenes y machos quesalen volando en busca de parejas de otras colonias para aparearse.Las reinas pueden aparearse con uno o varios machos y almacenardesde 7 hasta 300 millones de espermatozoides en una bolsa llamadaespermateca. Ah, los espermatozoides se mezclan y permanecen en


genticamente a las siguientes generaciones, an cuando lareina haya perecido.

SSSSSOCIEDADESOCIEDADESOCIEDADESOCIEDADESOCIEDADES YYYYY EUSOCIEDADESEUSOCIEDADESEUSOCIEDADESEUSOCIEDADESEUSOCIEDADESPero, qu es una sociedad? Los bilogos definen una sociedadcomo un grupo de individuos de la misma especie, organizadosde manera cooperativa mediante un sistema eficiente decomunicacin recproca que buscan un objetivo comn5. Muchosanimales viven en sociedades que pueden ser simples o complejas,la mayora de las cuales ha evolucionado a partir de unidadesfamiliares y el cuidado de la descendencia.

Las hormigas por supuesto que tambin forman sociedades,pero stas, como las de los otros insectos sociales, tienencaractersticas particulares y extremas que han hecho que losbilogos definan un tipo muy especfico de sociedades: laseusociedades. Literalmente la palabra significa sociedadverdadera, pero los bilogos usan el trmino para describir una"sociedad avanzada", la cual est caracterizada porque susmiembros sacrifican su capacidad reproductiva en favor de la deotros. Una eusociedad tiene cuatro caractersticas fundamentales:1) divisin del trabajo reproductivo; 2) cooperacin en el cuidadode las cras (la descendencia ayuda a los progenitores durantesu vida); 3) varias generaciones de adultos que ayudan alcuidado de la descendencia y 4) altruismo.

Adems de la divisin del trabajo reproductivo entre reinas yobreras, las tareas de mantenimiento se reparten entre grupos deobreras ms o menos especializadas. La especializacin principalse encuentra entre obreras que se dedican a actividades dentrodel nido y aqullas que las realizan en el exterior, pero an dentrode estas categoras puede haber especializacin. Estas obrerasrealizan las tareas necesarias actuando coordinadamente a travsde un complejo sistema de comunicacin quimiotctil.

Actualmente sabemos que muy pocos grupos animales formaneusociedades: 1) los insectos sociales, que incluyen todas lashormigas, muchas especies de abejas y avispas y todas lastermitas6; 2) los camarones sociales del gnero Synalpheus quehabitan esponjas en arrecifes de coral7 y 3) los nicos vertebradoseusociales son la rata-topo desnuda (Heterocephalus glaber) yla rata-topo Damara (Cryptomys damarensis), que viven encolonias subterrneas en la parte oriental de frica8.

LLLLLOSOSOSOSOS INSECTOSINSECTOSINSECTOSINSECTOSINSECTOS SOCIALESSOCIALESSOCIALESSOCIALESSOCIALES, , , , , UNUNUNUNUN RETORETORETORETORETO PARAPARAPARAPARAPARA LALALALALA TEORATEORATEORATEORATEORADEDEDEDEDE LALALALALA EVOLUCINEVOLUCINEVOLUCINEVOLUCINEVOLUCIN?????Cuando Darwin escribi El origen de las especies, tena muy clarala idea que deseaba transmitir. Darwin deseaba convencer allector y su argumentacin resulta muy persuasiva. Adems,emple una estrategia deseable en todo cientfico: la autocrtica.Se plante objeciones que supona el lector podra tener y lasresolvi con destreza. La principal de dichas objeciones y quel mismo llam "una dificultad especial que al principio mepareci insuperable y fatal para toda la teora", fueron los

insectos sociales y la presencia de individuos estriles en suscolonias. Cmo -se preguntaba Darwin- podran propagar suscaracteres estos individuos si no se reproducen?

Aunque Darwin ya haba intuido que el parentesco jugaba unpapel importante en la evolucin de castas estriles en losinsectos sociales, no fue hasta 1955 que J. B. S. Haldane9 propusouna solucin que pareca explicar la evolucin del altruismo y queexpresaba en su famosa frase: "...me arrojara voluntariamente alagua para evitar que se ahogaran tres de mis hermanos o nuevede mis primos hermanos...". La idea general es muy simple: elaltruismo puede evolucionar si por medio de un acto de sacrificioel altruista incrementa el xito reproductivo de sus parientes. Sinembargo, no fue sino hasta 1964 que W. D. Hamilton10 desarrollde manera completa la teora de la seleccin por parentesco queexplicaba la evolucin del altruismo en los himenpteros sociales.La explicacin estaba basada en la seleccin a nivel de genes.Hamilton reconoci que existen dos formas en las que los alelospueden pasar a generaciones futuras. La primera es a travs dela reproduccin individual produciendo hijos e hijas y es conocidacomo aptitud. La segunda es colateral, promoviendo el bienestarde hermanos, hermanas y otros parientes y el de su descendencia,la cual presenta un porcentaje de los mismos alelos debido a laascendencia comn. Esta medida la llam aptitud inclusiva eincorpora tanto la reproduccin individual como su influencia enla reproduccin de parientes colaterales: Aptitud inclusiva =Aptitud individual + Aptitud de parientes cercanos. Por lo tanto,cuando un animal realiza un acto altruista hacia un hermano, laaptitud inclusiva es la del animal (que ha disminuido a raz delacto) ms el aumento en aptitud por aquella porcin de genes encomn con el hermano.

Para Hamilton, la determinacin haplodiploide del sexo de loshimenpteros era fundamental para la evolucin de sociedadesen las que sus miembros sacrifican su reproduccin en beneficiode la de otros. Las hembras (reinas y obreras) de las hormigas sedesarrollan de huevos fecundados (diploides) con un juego decromosomas de la madre y uno del padre. Los machos sedesarrollan de huevos no fecundados (son haploides), con sloun juego de genes provenientes de la madre. No hay reduccindel nmero de cromosomas durante la espermatognesis11.Como resultado de este tipo de determinacin del sexo todas lashermanas hijas de la misma madre y del mismo padre tienen encomn la mitad de los genes de la madre y todos los genes de supadre. Puesto que la mitad de su componente gentico viene decada padre, la fraccin promedio de genes que las hermanastendrn en comn est dada por: (1 x ) + ( x ) = . As, lashembras comparten ms genes entre ellas (75%) que los quecomparten con sus hermanos (25%) o con su madre (50%), o quelos que compartiran con sus hijas (50%) por lo que, segn esterazonamiento, la aptitud de las obreras depende mayormente dela fecundidad de sus hermanas frtiles que de la suya propia, locual, segn Hamilton (1964)10, ha favorecido la evolucin delaltruismo.


No obstante que la teora de la seleccin por parentesco pareceexplicar sencillamente la evolucin de las sociedades de insectos,slo es vlida si la reina es fecundada por un solo macho. Perohay algo ms, tambin depende de la proporcin de sexos.

NNNNNOOOOO EXISTEEXISTEEXISTEEXISTEEXISTE SOCIEDADSOCIEDADSOCIEDADSOCIEDADSOCIEDAD PERFECTAPERFECTAPERFECTAPERFECTAPERFECTA: : : : : TODOSTODOSTODOSTODOSTODOS TIENENTIENENTIENENTIENENTIENENINTERESESINTERESESINTERESESINTERESESINTERESES PROPIOSPROPIOSPROPIOSPROPIOSPROPIOSRobert L. Trivers12,13 advirti que el argumento de Hamilton tieneuna dificultad relacionada con la proporcin de sexos. Para lasreinas, la proporcin de sexos ptima es 1:1, ya que cada sexotiene la misma cantidad de genes en comn con ella, es decir, 50%.Si sta fuera la proporcin de sexos producida en una colonia,las obreras no obtendran beneficios de su sacrificio reproductivo.La razn es la siguiente relacin aritmtica: si la proporcin desexos es 1:1, entonces el 50% de la produccin corresponde amachos y el otro 50% a hembras, as, una mitad de los machoscon de genes en comn con sus hermanas, ms una mitad dehembras con de genes en comn con sus hermanas, resulta enun medio de genes en comn con los sexuados producidos porla colonia completa, es decir, ( x ) + ( x ) = , la mismaproporcin de genes que si las obreras se reprodujeran solas, porlo que el sacrificio reproductivo no tendra sentido. La nicamanera en que las obreras tengan beneficios a partir de laseleccin por parentesco, es que aumenten la proporcin dehermanas hembras frtiles hasta 3:1 y eso precisamente es lo queocurre. Aunque an no sabemos cmo hacen las obreras paralograr producir ms hermanas que hermanos, los datos sugierenque pueden reconocer el sexo de la cra14.

No obstante, la reina, a travs del apareamiento con variosmachos, puede manipular y minimizar el conflicto con susobreras, pues reduce el parentesco entre ellas, por lo que lograque las obreras cren sus huevos machos. Otra forma de reducirel conflicto entre reinas y obreras es incrementar el nmero dereinas en una colonia (fenmeno llamado poliginia), con lo queaumenta la heterogeneidad gentica intracolonial. Sin embargo,se ha encontrado que en la mayora de los casos de poliginia, lasociedad es fundada por una asociacin de reinasemparentadas14. Por si fuera poco, la reina puede actuarqumicamente sobre sus obreras y evitar que ovipositen al inhibirla funcin de sus ovarios.

Tomando en cuenta todo lo anterior, actualmente se consideraque, si bien es cierto que el parentesco podra ser una va parala evolucin de eusociedades y que el parentesco puededeterminar numerosos detalles de la vida social15, la teora deHamilton podra estar incompleta. Primero, porque Hamiltonconsider solamente a los himenpteros eusociales con sistemahaplodiploide de determinacin del sexo. Sin embargo, noconsider a los escarabajos de ambrosia que tambin presentanhaplodiploida pero no forman eusociedades. Segundo, tampococonsider que las termitas no son haplodiploides pero s formaneusociedades. Ahora conocemos otros animales eusociales queno son haplodiploides como los camarones sociales y las ratas-

topo. Podemos decir, entonces, que la seleccin por parentescopodra, pero no necesariamente, favorecer la evolucin desociedades altruistas. Una fuerza ms importante sera la seleccinnatural actuando sobre la colonia de acuerdo con las presionesy las oportunidades que ofrece el ambiente. Las colonias asformadas, estaran favorecidas por su capacidad para crear ydefender sus nidos16.

DDDDDIVISINIVISINIVISINIVISINIVISIN DELDELDELDELDEL TRABAJOTRABAJOTRABAJOTRABAJOTRABAJOLa divisin del trabajo es un tpico fundamental en la biologade los insectos sociales, pero tambin en la biologa en general,ya que muchos de los principios involucrados se aplican a todoslos sistemas biolgicos17. La divisin del trabajo est caracterizadaporque grupos de individuos especializados realizan diferentesactividades. Es la nica forma de cooperar y funcionar comounidad, en lugar de la accin descoordinada de miembros noespecializados que slo se estorbaran durante la realizacin deuna actividad comn18.

La divisin del trabajo optimiza el consumo de energa en relacincon la produccin debido, primero, a la reparticin de tareas19;segundo, a que los especialistas enfocan su actividad en laspartes del nido donde es ms probable que encuentren estmulosrelacionados con su tarea; tercero, a que la ejecucin de tareasrelacionadas requiere de habilidades sensoriales y motorassimilares; y, cuarto, porque la realizacin de una tarea mejora conla experiencia6. La determinacin de las castas en los insectossociales es principalmente mediada por el ambiente, de dondeprovienen seales endocrinas y nutricionales que actan comofactores prximos que "conducen" el desarrollo de los individuos.Existen diferentes sistemas de divisin del trabajo: el polietismotemporal y el polimorfismo.

PPPPPOLIETISMOOLIETISMOOLIETISMOOLIETISMOOLIETISMO TEMPORALTEMPORALTEMPORALTEMPORALTEMPORAL: : : : : REPARTICINREPARTICINREPARTICINREPARTICINREPARTICIN DEDEDEDEDE LASLASLASLASLAS TAREASTAREASTAREASTAREASTAREASSEGNSEGNSEGNSEGNSEGN LALALALALA EDADEDADEDADEDADEDADEl polietismo temporal est basado en la transicin de tareasconforme las obreras envejecen, empezando con tareas deservicio interno como el cuidado de la cra, y avanzandoprogresivamente hacia el mantenimiento del nido hasta alcanzarlas actividades externas, como el forrajeo. A lo largo de laontogenia las obreras sufren cambios fisiolgicos internos queprovocan que su respuesta a los estmulos externos vare19,20.

Aunque en las hormigas todava no se han obtenido datossuficientes para demostrar la regulacin hormonal de la divisindel trabajo por polietismo temporal, en las abejas este problemase ha estudiado con detenimiento. El polietismo temporal de lasabejas est regulado por los niveles de dos hormonas, la hormonajuvenil (HJ) y la vitelogenina (Vg). La HJ es producida en unpequeo rgano glandular llamado corpora allata ubicadodetrs del cerebro. Su funcin es orquestar la muda y lametamorfosis manteniendo el estado larvario e inhibiendo lametamorfosis que los convertira en adultos. La Vg, por su parte,es una protena precursora del vitelo en desarrollo de los oocitos


en los insectos. En los insectos sociales, estas hormonas hantrascendido su papel en la maduracin y reproduccin y ahorajuegan un papel fundamental en la organizacin social y divisindel trabajo regulndose mutuamente: altos niveles de Vgsuprimen la HJ, y altos niveles de HJ suprimen la Vg21,22. Cuandolas obreras recin eclosionan de la pupacin como abejasadultas, comienzan a sintetizar Vg elevando sus niveles en lasangre, lo cual suprime la HJ. Niveles bajos de HJ y altos de Vgmantienen a las obreras en la fase de nodrizas realizando tareasinternas. Despus de las primeras tres semanas, la actividad delcorpora allata aumenta y los niveles de HJ tambin aumentan,disminuyendo la Vg y comienza la vida forrajera de las abejas.Aunque no se sabe cmo interactan estas hormonas niexactamente qu cambios producen en el sistema nervioso, lasvariaciones hormonales tienen efectos dramticos en la estructuray funcin del cerebro, ya que regiones especficas de lincrementan su volumen23. Estos cambios modifican elcomportamiento y la fisiologa sensorial provocando que lasabejas comiencen a forrajear.

Es posible que en aquellas especies de hormigas en las que existedivisin del trabajo por polietismo temporal, tambin se presentencambios fisiolgicos y estructurales similares.

PPPPPOLIMORFISMOOLIMORFISMOOLIMORFISMOOLIMORFISMOOLIMORFISMO: : : : : CADACADACADACADACADA FORMAFORMAFORMAFORMAFORMA UNAUNAUNAUNAUNA TAREATAREATAREATAREATAREAEntre los insectos sociales, el polimorfismo se refiere a la presenciade varias castas del mismo sexo morfolgica y funcionalmentediferentes6, y en todos los casos conocidos el crecimientoalomtrico es el responsable del desarrollo de castas fsicamentedistintas. El crecimiento alomtrico ocurre cuando dos partesdiferentes del cuerpo crecen a tasas diferentes, de manera quecuando el crecimiento de un grupo de individuos termina en

diferentes tiempos, el resultado es que los adultos tendrn noslo diferentes tamaos, sino tambin diferentes formas; esto es,diferentes proporciones corporales. De esta manera, las obrerasms grandes, tpicamente presentan cabezas que son ms grandesen relacin con el resto del cuerpo, comparadas con obrerasminor o media18. En el polimorfismo, generalmente las obreras deun tamao se especializan en aquella tarea para la cual su tamaoes el ms adecuado; e.g., las obreras pequeas cuidan a la cray forrajean, las obreras grandes defienden el nido, etc. Ya que laalometra de las castas fsicas se encuentra relacionada con ladistribucin de patrones de comportamiento entre las castas, esmuy probable que en el sistema nervioso ocurran cambiosalomtricos similares.

La forma ms representativa de polimorfismo es la presencia, enalgunas especies, de enormes obreras llamadas soldados que sededican principalmente a la defensa. Aun cuando exista elpotencial gentico para producir estas obreras gigantes, eso noocurre de manera indiscriminada, ya que existe un patrn deldesarrollo que determina que las obreras grandes slo seanproducidas en etapas particulares del desarrollo colonial19.

Aunque el polimorfismo se presenta en hormigas y en termitas,en las abejas y avispas slo existe un tamao de obreras, por loque el tamao no es definitivo en la determinacin de la tarea querealiza un individuo y el polimorfismo por s solo no explica ladivisin del trabajo. As, aun cuando en una colonia existanindividuos de diferente tamao, la casta est definida en trminosconductuales, por lo que la morfologa es una especializacinrelacionada con la conducta.

La especializacin morfolgica generalmente produceindividuos que difcilmente pueden realizar tareas diferentesa las que estn especializados, por lo que si la demanda deobreras de este tipo se reduce, stas no pueden realizarotras tareas tan eficientemente o no las realizan en absoluto.Debido a que la morfologa de los insectos holometbolosest determinada por el tiempo de desarrollo larval, lassociedades polimrficas son poco capaces de responderrpidamente a los cambios ambientales que requieren deajustes en el nivel social. Por esto, el polietismo fsico espoco comn entre las sociedades de insectos,encontrndose slo en cerca del 20% de los gneros dehormigas. Las restricciones para la evolucin delpolimorfismo son econmicas y embriolgicas: losespecialistas son costosos de producir y la modificacindel desarrollo es limitada24, por lo que es ms comn quelas sociedades de hormigas basen su sistema de divisindel trabajo en el polietismo temporal. Incluso las sociedadespolimrficas pueden presentar polietismo temporal, demanera que el polimorfismo y el polietismo temporalproducen una distribucin poblacional con individuos dediferentes tamaos y edades caracterstica para cadaespecie: la demografa adaptativa25.

Figura 3. Fragmento de una colonia de laboratorio de Figura 3. Fragmento de una colonia de laboratorio de Figura 3. Fragmento de una colonia de laboratorio de Figura 3. Fragmento de una colonia de laboratorio de Figura 3. Fragmento de una colonia de laboratorio de CamponotusCamponotusCamponotusCamponotusCamponotusatricepsatricepsatricepsatricepsatriceps. En la imagen se pueden observar larvas en diferente estado. En la imagen se pueden observar larvas en diferente estado. En la imagen se pueden observar larvas en diferente estado. En la imagen se pueden observar larvas en diferente estado. En la imagen se pueden observar larvas en diferente estadode desarrollo (en forma de gusanos translcidos) y pupas en capullo.de desarrollo (en forma de gusanos translcidos) y pupas en capullo.de desarrollo (en forma de gusanos translcidos) y pupas en capullo.de desarrollo (en forma de gusanos translcidos) y pupas en capullo.de desarrollo (en forma de gusanos translcidos) y pupas en capullo.Adems, se observan obreras nodrizas cuidando de las cras y haciaAdems, se observan obreras nodrizas cuidando de las cras y haciaAdems, se observan obreras nodrizas cuidando de las cras y haciaAdems, se observan obreras nodrizas cuidando de las cras y haciaAdems, se observan obreras nodrizas cuidando de las cras y haciael centro, una hormiga soldado. Comprese su forma con la reina deel centro, una hormiga soldado. Comprese su forma con la reina deel centro, una hormiga soldado. Comprese su forma con la reina deel centro, una hormiga soldado. Comprese su forma con la reina deel centro, una hormiga soldado. Comprese su forma con la reina dela figura 2 (fotografa de Carolina Aragn).la figura 2 (fotografa de Carolina Aragn).la figura 2 (fotografa de Carolina Aragn).la figura 2 (fotografa de Carolina Aragn).la figura 2 (fotografa de Carolina Aragn).


DDDDDEMOGRAFAEMOGRAFAEMOGRAFAEMOGRAFAEMOGRAFA ADAPTATIVAADAPTATIVAADAPTATIVAADAPTATIVAADAPTATIVA YYYYY SOCIOGNESISSOCIOGNESISSOCIOGNESISSOCIOGNESISSOCIOGNESISEl comportamiento de la sociedad est definido por su demografa.Las proporciones de obreras son determinadas principalmentea travs de la demografa adaptativa, que consiste en laprogramacin de la produccin de individuos de diferentescastas, que resulta en distribuciones de frecuencia de edad ytamao en la casta obrera que se mantienen constantes18.

Cada especie tiene un programa de diferenciacin morfolgicay conductual particular y para construir la sociedad, un procesollamado sociognesis que consiste en los pasos mediante loscuales los individuos sufren cambios en casta, comportamientoy fisiologa. Lo podemos comparar con el proceso anlogo demorfognesis de cualquier organismo multicelular. Las sealesambientales inician una secuencia de restricciones fisiolgicasprogresivas en los individuos que produce una demografa dela poblacin obrera que incrementa la sobrevivencia yreproduccin de la colonia18.

PPPPPOCOSOCOSOCOSOCOSOCOS GENESGENESGENESGENESGENES PARAPARAPARAPARAPARA UNAUNAUNAUNAUNA GRANGRANGRANGRANGRAN SOCIEDADSOCIEDADSOCIEDADSOCIEDADSOCIEDADEn muchas especies de insectos sociales se ha encontrado queexisten factores genticos que influencian la tendencia de losindividuos a realizar una tarea26. Es comn que las reinas de losinsectos sociales se apareen con varios machos, fenmenoconocido como poliandra. Adems de reducir el conflictoreproductivo con las obreras, es posible que la poliandra estvinculada con la necesidad de heterogeneidad gentica dentrode la colonia para producir las diferencias interindividualesnecesarias que conduzcan a la compleja divisin del trabajo11.Las abejas, por ejemplo, se aparean con distintos machos, por loque la descendencia es genticamente heterognea. Las abejasdescendientes de diferentes padres difieren en su tendencia arealizar ciertas tareas. Adems, forrajeras y nodrizas de abejastienen diferencias en la expresin de hasta un 40% de genes enel cerebro27.

En algunas especies de hormigas se han reportado casos en losque las castas difieren en sus genotipos26,28-30. En la hormigacortahojas Acromyrmex echinatior, por ejemplo, se ha encontradoque existe un componente gentico del polimorfismo,caracterstica que siempre se supuso como un fenmenocontrolado por el ambiente. Los individuos de diferentes lneaspaternas tienen diferentes predisposiciones para desarrollarsecomo obreras minor o mayor. De esta manera la poliandra tieneun papel fundamental en la divisin del trabajo y el desarrollo delpolimorfismo31.

Se han identificado diversos genes involucrados con la divisindel trabajo. El comportamiento de forrajeo, por ejemplo, endiversas especies de insectos est asociado con la expresin deun gen llamado for (de forrajeo), el cual codifica para una protenacinasa dependiente de GMPc que se expresa en las neuronas delcerebro32. En las abejas, este gen est implicado en laespecializacin de la casta de forrajeras pues stas presentan

una expresin ms alta de este gen que las nodrizas33. En lashormigas ocurre lo opuesto: mientras que las obreras jvenespresentan altos niveles de expresin de este gen, las obrerasforrajeras presentan bajos niveles34. Los efectos de este genpueden ser de largo plazo en la organizacin del sistema nervioso,y de corto plazo sobre la funcin de las neuronas del sistemasensorial y del SNC.

Otro gen involucrado es el gen period, un componente del relojbiolgico. Conforme las obreras envejecen y cambian de tareas,comienzan a realizar sus tareas preferentemente de da y semanifiesta un ritmo circadiano de actividad-reposo, as comooscilaciones del gen period. Este ritmo es fundamental durantelas actividades diarias de forrajeo35.

Muchos otros genes podran estar relacionados con elcomportamiento social. Lo interesante es que no necesariamenteson nuevos genes. Muchos genes que presentan los animalessolitarios, como el period, el for, el malvolio, etc., han sidoaprovechados por la evolucin social y ahora son usados parael comportamiento social. El punto crucial de transicin es lasensibilidad de esos genes para ser regulados por el ambientesocial y modificar el sistema nervioso y el comportamiento delos individuos de acuerdo con el contexto social27.

PPPPPEROEROEROEROERO, , , , , QUINQUINQUINQUINQUIN HACEHACEHACEHACEHACE QUQUQUQUQU YYYYY CUNDOCUNDOCUNDOCUNDOCUNDO?????La decisin de una obrera individual para realizar una tarea es elfundamento de la divisin del trabajo y apenas estamosrespondiendo a preguntas como: cmo funciona la distribucinde las tareas y qu estmulos, condiciones, factores, etc.,determinan, en un momento dado, qu tarea realiza una obrera ycmo ajusta una colonia sus esfuerzos a las demandas delambiente?, cules son los mecanismos por los cuales losmiembros de la colonia se diferencian en castas y se reparten eltrabajo?

Actualmente sabemos que existen factores internos basados enatributos de los individuos y factores externos basados enestmulos ambientales transitorios, que interactan y determinanla ejecucin de una tarea individual por una obrera36. Laprobabilidad de que una obrera realice una tarea depende de: 1)la magnitud de la tarea (factores externos), es decir, qu tanimportante o urgente es la tarea y cuntas obreras son necesariaspara llevarla a cabo y 2) la sensibilidad individual a los estmulosrelacionados con dicha tarea (factores internos). Aunque se hasugerido en repetidas ocasiones que las obreras podranpresentar diferencias especficas de la casta en la percepcinsensorial y/o en las respuestas conductuales a los estmulosrelacionados con una tarea20, esto no ha sido debidamenteprobado y slo existen algunos reportes en los que se hanrealizado comparaciones entre castas (por ejemplo Lpez-Riquelme et al., 200637).


EEEEELLLLL JUSTOJUSTOJUSTOJUSTOJUSTO MEDIOMEDIOMEDIOMEDIOMEDIO: : : : : NININININI TANTANTANTANTAN ESPECIALIZADOSESPECIALIZADOSESPECIALIZADOSESPECIALIZADOSESPECIALIZADOS, , , , , NININININI TANTANTANTANTANFLEX IBLESFLEX IBLESFLEX IBLESFLEX IBLESFLEX IBLESAunque hemos hecho hincapi en que la divisin del trabajoimplica una especializacin en mayor o menor grado, generalmenteesta divisin es plstica y las obreras pueden cambiar de tareassegn se requiera. Esto se logra gracias a la flexibilidad conductualde los individuos, e incluso las castas fsicas ms especializadaspueden ser inducidas a realizar tareas fuera de su repertorionormal. Por ejemplo, cuando la proporcin de obreras minor:mayorde la hormiga Pheidole baja del normal 3:1 20:1 y llega a 1:1, lasmayor comienzan a realizar tareas que normalmente slo realizanlas minor19. La plasticidad en el comportamiento de las castas esun factor importante en la organizacin de una colonia, perorequiere de complejos cambios fisiolgicos en los individuos,por lo que tambin existen lmites: las mayor de Pheidole puedencambiar su repertorio para realizar las tareas de las minor, perolas minor no pueden realizar las tareas de las mayor20.

Como los miembros de la colonia no pueden obtener informacinacerca del estado de la colonia completa, la informacin puedeser adquirida a travs de las interacciones con otras obreras o apartir del estado del nido. La decisin de las tareas a realizarpodra estar basada en la integracin adquirida a partir de lasinteracciones sociales acopladas con las predisposicionesconductuales asociadas con la casta o el estado fisiolgico, locual puede inducir cambios en la actividad endocrina y genticade las obreras, induciendo cambios en el comportamiento20. Estaregulacin sistmica es muy compleja y se parece mucho a la queocurre en los tejidos y rganos de los organismos multicelulares.Por esto, es ms apropiado tratar a la colonia como una unidadfuncional, un superorganismo en vez de como a un grupo deindividuos.

EEEEELLLLL SUPERORGANISMOSUPERORGANISMOSUPERORGANISMOSUPERORGANISMOSUPERORGANISMOLas hormigas tienen repertorios conductuales relativamentesimples, sin embargo, vista desde lejos y en su ambiente, lacolonia de hormigas puede considerarse como unsuperorganismo; esto es, una entidad grande y difusa cuyoaparato de ingestin, compuesto por las obreras forrajeras, semueve hacia adelante y hacia atrs sobre el territorio circundanteen un ritmo circadiano5,19. Es la colonia, no los individuos, la quecompite con otras entidades semejantes por los recursos yterritorio.

La existencia de similitudes entre los organismos y las sociedadesha sido reconocida desde hace tiempo. No obstante, para lamayora de los bilogos evolucionistas el concepto desuperorganismo invoca el de seleccin de grupo el cual ha sidorechazado en mltiples ocasiones38. Sin embargo, para lossistemistas existen suficientes caractersticas que permitenconsiderar a la colonia como un organismo5:

1) Se comporta como una unidad a partir de la funcincooperativa de muchos miembros.

2) Muestra caractersticas sistmicas especie-especficas.3) La colonia pasa por un ciclo de crecimiento y reproduccin

que es adaptativo.4) La colonia est diferenciada en un "germoplasma" (machos

y reinas) y un "soma" (obreras).5) La reproduccin de un superorganismo produce descendencia

superorgansmica.6) Los superorganismos generalmente son ssiles (pero no sus

miembros).7) Los superorganismos mantienen homeostasis intraorgansmica.8) Los superorganismos se encuentran bien armados contra los

enemigos o son crpticos

Un organismo y un superorganismo son sistemas complejos,organizados, coordinados e individualizados de actividades, lascuales son primariamente dirigidas a la obtencin y asimilacinde sustancias del medio, tanto para producir otros sistemassimilares conocidos como descendencia, como para proteger alsistema mismo y a dicha descendencia de las perturbacionesambientales19. Ambos sistemas se encuentran arreglados en almenos dos tipos diferenciados de subsistemas: el soma y la lneagerminal39.

Ejemplos de comportamiento de superorganismo son: ladistribucin de informacin basada en la emisin de feromonasy contactos fsicos; comparables a la organizacin del sistemanervioso y emisin de hormonas en los animales, la distribucindel alimento boca a boca (trofalaxia), mecanismo comparable a latransferencia de nutrientes por el flujo sanguneo; la demografaadaptativa, que se refiere a la formacin de nuevos individuosen respuesta a las prdidas ocasionadas por diversos factores,mecanismo comparable a la regeneracin tisular en respuesta aun dao en los organismos multicelulares. La homeostasis socialtambin involucra el control ambiental, como por ejemplo, elmantenimiento de una temperatura ms o menos constantedentro del nido.

No obstante lo anterior, la diferencia entre organismosmulticelulares y organismos sociales es clara. Todas las clulasde un organismo son genticamente idnticas, y entre losindividuos de una colonia de hormigas existe una considerableheterogeneidad gentica, la cual podra generar conflictos por ladiversidad de intereses reproductivos. Pero, a qu nivel actala seleccin?

NNNNNIVELESIVELESIVELESIVELESIVELES DEDEDEDEDE SELECCINSELECCINSELECCINSELECCINSELECCINResulta evidente que los seres vivos pueden encontrarsejerrquicamente organizados en lo que se ha denominado nivelesde organizacin. Sin embargo, a pesar de lo comn de estosniveles de organizacin y de las unidades autnomas resultantes,la discusin acerca de en qu nivel acta la seleccin natural hasido polmica17.

La teora de los niveles de seleccin ha influenciado de manera


importante nuestro entendimiento de la seleccin natural y losniveles en donde acta. Existen dos soluciones al problema, quelas unidades de seleccin sean los genes o individuos, o quesean los grupos de individuos40, y hay varios aspectos enrelacin a esto. Primero, el reconocimiento de la jerarqua biolgica.Segundo, que la unidad de seleccin legtima pueden ser tantolos genes como los grupos de individuos. Tercero, que exista unacorrespondencia entre la operacin de la seleccin en diferentesniveles. Finalmente, que la seleccin pueda actuarsimultneamente en diferentes niveles. Cuando la seleccinacta en direcciones opuestas en niveles adyacentes, el resultadoser un compromiso entre las fuerzas de seleccin en cadanivel17.

La polmica surgi debido a que se reconoci que los organismosno se replican en el proceso de reproduccin, ya que todos losorganismos mueren y slo sus genes pasan a las siguientesgeneraciones. Eso condujo a Dawkins (1993)38 a proponer quela unidad fundamental de seleccin es el gen, una unidad deherencia llamada replicador. Esta perspectiva reduccionistadej de lado que en los individuos los genes se encuentranagrupados en sociedades y no actan aislados. Los genescooperan unos con otros en forma coordinada, en las clulassolitarias, en los organismos multicelulares y en las sociedades,y la seleccin natural ha favorecido esta coordinacin a talgrado, que esas sociedades de genes funcionan como entidadesindividuales. Es a travs del comportamiento de la sociedad quelos genes, incapaces de una vida solitaria, se separan al paso delas generaciones. Esto significa que los genes aislados no sonvisibles para la seleccin natural, pues sta no puede seleccionardirectamente entre genes individuales o paquetes, sino entrefenotipos. As, puede hacerse una diferencia entre la unidad dereplicacin y el vehculo, el cual puede ser un organismo o ungrupo de organismos. La unidad de replicacin es una pieza deinformacin gentica, mientras que el vehculo es la entidadsobre la cual acta directamente la seleccin y contiene lainformacin gentica. De esta manera, los individuos, as comootras unidades de nivel superior, pueden ser vehculos y, portanto, sujetos de seleccin40.

LLLLLAAAAA INDIVIDUALIDADINDIVIDUALIDADINDIVIDUALIDADINDIVIDUALIDADINDIVIDUALIDAD SESESESESE MANTIENEMANTIENEMANTIENEMANTIENEMANTIENE MEDIANTEMEDIANTEMEDIANTEMEDIANTEMEDIANTE LALALALALACOMUNICACINCOMUNICACINCOMUNICACINCOMUNICACINCOMUNICACIN QUMICAQUMICAQUMICAQUMICAQUMICALas hormigas viven en sociedades complejas coordinadas porun sofisticado sistema de comunicacin qumica a travs deferomonas. Todos los niveles de la socialidad de las hormigastienen una base qumica: la regulacin, integracin y cohesividaddependen de ella. Las respuestas a las feromonas dependen dela concentracin y del contexto, por lo que una sola feromonapuede tener diferentes funciones. Hay dos grupos importantesde feromonas en las hormigas. El primero es el olor de la colonia,el cual reside en la cutcula y participa en la discriminacin entrecompaeros y extraos. El segundo grupo incluye feromonasproducidas en glndulas y que liberan respuestas especie-especficas24.

Una de las principales ventajas de la comunicacin es que puedepermitir que una sociedad se mantenga ms o menos cerradareconociendo lo que no le pertenece, de manera que sus beneficiospermanezcan confinados a sus miembros. Por lo tanto, muchasseales estn involucradas en el reconocimiento de la membresay el parentesco19.

Todos los miembros de una colonia tienen "olores pasaporte".Este olor de la colonia se extiende sobre la superficie del cuerpode cada hormiga y el reconocimiento de los compaeros de nidoes aprendido en un corto tiempo despus de la eclosin. Se hasugerido que este aprendizaje es una forma de impronta que esdetectada mediante quimiorrecepcin por contactos antenales.Estas seales de reconocimiento estn constituidasprincipalmente por una mezcla particular de hidrocarburoscuticulares que podra formar una experiencia sensorial analizadapor la totalidad que forman sus componentes. Los hidrocarburosque componen este olor de reconocimiento provienen dediferentes fuentes, principalmente un rgano glandular ubicadoen la cabeza, llamado glndula postfarngea. Cada hormigaproduce una mezcla de feromonas cuya composicin dependede la constitucin gentica y fisiolgica e incluso de la dieta.Con los cotidianos contactos fsicos entre hormigas, con el aseomutuo, el intercambio de alimento, etc., los olores son pasadosde uno a otro individuo, mezclndose y formando el olor de lacolonia.

Figura 4. Obrera mayor de la hormiga arriera Figura 4. Obrera mayor de la hormiga arriera Figura 4. Obrera mayor de la hormiga arriera Figura 4. Obrera mayor de la hormiga arriera Figura 4. Obrera mayor de la hormiga arriera Atta mexicanaAtta mexicanaAtta mexicanaAtta mexicanaAtta mexicanacortando un ptalo de una rosa en un nido del Laboratorio decortando un ptalo de una rosa en un nido del Laboratorio decortando un ptalo de una rosa en un nido del Laboratorio decortando un ptalo de una rosa en un nido del Laboratorio decortando un ptalo de una rosa en un nido del Laboratorio deSocioneurobiologa. Las hormigas arrieras colectan vegetacinSocioneurobiologa. Las hormigas arrieras colectan vegetacinSocioneurobiologa. Las hormigas arrieras colectan vegetacinSocioneurobiologa. Las hormigas arrieras colectan vegetacinSocioneurobiologa. Las hormigas arrieras colectan vegetacinfresca para cultivar un hongo en sus nidos, del cual sefresca para cultivar un hongo en sus nidos, del cual sefresca para cultivar un hongo en sus nidos, del cual sefresca para cultivar un hongo en sus nidos, del cual sefresca para cultivar un hongo en sus nidos, del cual sealimentan. Hacia arriba y a la izquierda de la obrera mayor sealimentan. Hacia arriba y a la izquierda de la obrera mayor sealimentan. Hacia arriba y a la izquierda de la obrera mayor sealimentan. Hacia arriba y a la izquierda de la obrera mayor sealimentan. Hacia arriba y a la izquierda de la obrera mayor seobserva la punta de la mandbula de otra hormiga que est delobserva la punta de la mandbula de otra hormiga que est delobserva la punta de la mandbula de otra hormiga que est delobserva la punta de la mandbula de otra hormiga que est delobserva la punta de la mandbula de otra hormiga que est delotro lado y que tambin est cortando (fotografa de Carolinaotro lado y que tambin est cortando (fotografa de Carolinaotro lado y que tambin est cortando (fotografa de Carolinaotro lado y que tambin est cortando (fotografa de Carolinaotro lado y que tambin est cortando (fotografa de CarolinaAragn ) .A ragn ) .A ragn ) .A ragn ) .A ragn ) .


Cuando las hormigas van en fila en busca de alimento o seencuentran en las afueras de su nido, las hormigas frecuentementese detienen por un momento y se tocan unas a otras con susantenas. Qu es lo que hacen, es difcil de saber, pero es claro quese tocan por muy breves momentos (antenear lo llaman losespecialistas) y luego continan su marcha. Como los receptoresolfativos de las hormigas se encuentran en las antenas, es fcilimaginar que durante esos breves contactos se identifican pormedio de los compuestos que se encuentran en la cutcula.Sabemos que los receptores en las antenas son sensibles a esasmolculas, por lo que imaginamos que en esa forma las hormigasde un nido pueden identificar a otras del mismo nido, as comoa las de otros nidos.

OOOOOLFATOLFATOLFATOLFATOLFATO: : : : : ELELELELEL PRINCIPALPRINCIPALPRINCIPALPRINCIPALPRINCIPAL SENTIDOSENTIDOSENTIDOSENTIDOSENTIDO DEDEDEDEDE LASLASLASLASLAS HORMIGASHORMIGASHORMIGASHORMIGASHORMIGASLas hormigas viven en un mundo de olores, donde la visin tieneun papel muy restringido y nos es imposible imaginar ese mundolleno de mensajes que viajan en el aire por medio de molculasy que son detectadas por las antenas y procesadas en suspequeos cerebros. La percepcin de seales qumicas juega unpapel esencial en la sobrevivencia y organizacin de lassociedades de hormigas. Por lo tanto, su sistema olfativo debetener elaborados mecanismos capaces de detectar diversasseales y liberar el comportamiento adecuado. Debido a esto, lasadaptaciones neurofisiolgicas para la vida social estn basadasprincipalmente en especializaciones de las vas olfativas y suentendimiento es fundamental para la comprensin delcomportamiento social. La descripcin estructural de la vaolfativa en el sistema nervioso central en las hormigas harevelado una organizacin altamente conservada y especializadapara la vida social41,42.

La deteccin de molculas en el aire se hace por medio dereceptores que se encuentran en rganos especializados sobrelas antenas, llamados sensilas, y sabemos que existen muchostipos de receptores. Sin embargo, como el nmero de olores

depende del nmero de molculas emitidas y stas pareceran seruna enorme cantidad, nos preguntamos si tambin es necesariotener una gran cantidad de receptores, quiz tantos comomolculas, pero eso no parece ser as. Por ejemplo, sabemos queaproximadamente el 3% de nuestros genes se usan para codificarreceptores a diferentes molculas odorantes y que en cada clulareceptora se expresa slo un tipo de receptor. As, los ratonestienen aproximadamente 900 genes que codifican para 1,200receptores a odorantes, mientras los humanos tenemos entre 322y 900 genes de este tipo. Entonces, cmo es posible que con tanpocos receptores seamos capaces de identificaraproximadamente 10,000 olores diferentes?

La respuesta no la sabe nadie, todava, pero hay quienes piensanque cada receptor es como la letra de un alfabeto, de manera queuna molcula odorfica puede ser captada por varios receptorescuyas letras formaran una palabra. As, si el idioma espaol tiene31 letras y podemos escribir tantos libros, es fcil imaginar quecon unos 500 tipos de receptores el nmero de palabras quepodran formarse es enorme. Para tener una idea de lasposibilidades de un sistema como ste, el nmero de bases en elcdigo gentico es de slo 4 y, sin embargo, con ellas se puedecrear un nmero casi infinito de secuencias genticas. Otros encambio piensan que los receptores olfativos actan comoespectroscopios biolgicos, donde lo que activa al receptor sonlas vibraciones de la molcula de odorante, y cmo an la mspequea diferencia en estructura molecular produce unespectrograma vibracional diferente, una serie de receptorespueden cubrir todo el espectro olfativo y, por tanto, todos losolores posibles.

EEEEELLLLL CEREBROCEREBROCEREBROCEREBROCEREBRO DEDEDEDEDE LASLASLASLASLAS HORMIGASHORMIGASHORMIGASHORMIGASHORMIGAS: : : : : UNUNUNUNUN RGANORGANORGANORGANORGANO PEQUEOPEQUEOPEQUEOPEQUEOPEQUEOPEROPEROPEROPEROPERO COMPLEJOCOMPLEJOCOMPLEJOCOMPLEJOCOMPLEJOAunque el cerebro de las hormigas es pequeo, tiene una altasofisticacin cognitiva. Es en este minicerebro de menos de 0.06milmetros cbicos donde el comportamiento individual complejoes generado y controlado. Pero el volumen absoluto del cerebrono dice gran cosa, sino el volumen relativo. Consideremosaquellas especies polimrficas en las que existen enormessoldados con cabezas gigantes y grandes mandbulas. En estosindividuos, la relacin volumen cerebral:tamao-corporal esmenor que en las obreras pequeas, ya que gran parte del espacioceflico es ocupado por los msculos mandibulares. Por ejemplo,aunque el tamao de la cabeza de obreras mayor y minor deCamponotus floridanus presenta grandes diferencias, loscerebros de las mayor slo son cerca de un 8% ms grandes quelos de las minor. Entre las castas mayor y minor de Atta ocurrealgo parecido: en las obreras minor el cerebro ocupa el 60% delvolumen total de la cabeza, mientras que en las obreras mayorapenas el 5%43.

Si comparamos el cerebro de las hormigas con el de sus parientessociales, como las abejas y las avispas, podemos observar quese parecen mucho. Sin embargo, en las hormigas, los ojos y los

Figura 5. Dos hormigas Figura 5. Dos hormigas Figura 5. Dos hormigas Figura 5. Dos hormigas Figura 5. Dos hormigas Camponotus atricepsCamponotus atricepsCamponotus atricepsCamponotus atricepsCamponotus atriceps que se han que se han que se han que se han que se hanencontrado realizan contactos antenales. Despus de unaencontrado realizan contactos antenales. Despus de unaencontrado realizan contactos antenales. Despus de unaencontrado realizan contactos antenales. Despus de unaencontrado realizan contactos antenales. Despus de unabreve examinacin, las hormigas siguen su camino. Si lasbreve examinacin, las hormigas siguen su camino. Si lasbreve examinacin, las hormigas siguen su camino. Si lasbreve examinacin, las hormigas siguen su camino. Si lasbreve examinacin, las hormigas siguen su camino. Si lashormigas fueran de nidos diferentes, las antenaciones sehormigas fueran de nidos diferentes, las antenaciones sehormigas fueran de nidos diferentes, las antenaciones sehormigas fueran de nidos diferentes, las antenaciones sehormigas fueran de nidos diferentes, las antenaciones seextenderan por todo el cuerpo y probablemente hubieraextenderan por todo el cuerpo y probablemente hubieraextenderan por todo el cuerpo y probablemente hubieraextenderan por todo el cuerpo y probablemente hubieraextenderan por todo el cuerpo y probablemente hubieraterminado en una lucha a muerte entre ambas (fotografa determinado en una lucha a muerte entre ambas (fotografa determinado en una lucha a muerte entre ambas (fotografa determinado en una lucha a muerte entre ambas (fotografa determinado en una lucha a muerte entre ambas (fotografa deCarolina Aragn).Carolina Aragn).Carolina Aragn).Carolina Aragn).Carolina Aragn).


lbulos pticos (regiones que procesan la informacin visual),se encuentran muy reducidos, lo cual refleja la limitada importanciaque la visin juega en la vida de las hormigas. Esto tiene unaexplicacin. Las abejas y avispas son insectos voladores quelocalizan fuentes de alimento y se orientan por medio de la visin.Por el contrario, las hormigas viven en nidos bajo el suelo o rocasy no son voladoras, excepto por los sexuados durante elapareamiento (quienes s presentan enormes ojos y lbulospticos asociados). Aunque las hormigas pueden orientarse pormedio de la visin, en general dependen del olfato para ello, yaque siguen rastros olorosos que otras hormigas han dejadosobre el suelo. Adems, todos los insectos sociales basan suorganizacin social en la comunicacin qumica.

Contrario a lo que ocurre con el sistema visual, el sistema olfativode las hormigas est muy desarrollado. Aunque las hormigas notienen las antenas ms grandes ni complejas entre los insectos,pueden presentar varios miles de sensilas, minsculos rganosolfativos compuestos cada uno por varias neuronas receptorasa los olores. Adems, las regiones cerebrales que procesan lasseales provenientes de las antenas, los lbulos antenales (LA),se encuentran muy desarrolladas, ya que son complejas y muygrandes: pueden representar hasta el 12% del volumen total delcerebro. Otra regin cerebral muy desarrollada en las hormigasson los cuerpos fungiformes (CF), una regin que procesa e

integra informacin visual, olfativa y mecanosensorial y quecontrola el comportamiento complejo. Es tal la importancia de losCF, que puede constituir hasta el 55% del volumen total delcerebro y las diferencias en su tamao entre las castas estnrelacionadas con la funcin de cada una. Sin embargo, el volumenrelativo de los LA y de los CF es constante en muchas especiesde hormigas, por lo que se ha sugerido que existe un cerebrohormiga "estndar", con una composicin evolutivamente muyestable: con los CF constituyendo el doble del volumen de losLA43. Esto se debe principalmente a que los cerebros de lashormigas estn especializados en el procesamiento deinformacin olfativa.

Consideremos la organizacin estructural de las principalesregiones olfativas del cerebro de las hormigas. Las neuronas queforman las sensilas de las antenas tienen sus dendritas inmersasen un lquido que est en contacto con el ambiente a travs deporos en la cutcula. Las molculas del aire difunden a travs deestos poros cruzando el fluido para despus entrar en contactocon receptores especficos de la membrana de la neurona, lo cualresulta en la apertura de canales catinicos a travs de segundosmensajeros. El efecto es la alteracin de las propiedades elctricasde la neurona receptora, generando un potencial receptor ypotenciales de accin hacia los axones. Esta informacin olfativaes llevada hacia el cerebro a travs de cientos de axones quecorren por toda la antena hasta la cabeza en forma de un nervio.Una vez que llegan al cerebro olfativo llamado lbulo antenal(LA), los axones que componen el nervio se separan en diferentestractos que inervan grupos de estructuras esferoidales llamadasglomrulos41,42. Otras neuronas ubicadas dentro del LA conectanhasta los 400 glomrulos que presentan las hormigas ya sea entreellos o con regiones exquisitamente compartamentalizadas en elcerebro superior, reas comparables a la corteza cerebral de losvertebrados y que han sido llamadas cuerpos fungiformes (CF),debido a su forma de hongo. Los CF estn compuestos deneuronas llamadas clulas Kenyon, cuyas dendritas forman elneuropilo de los CF, una regin aferente (que recibe informacin)en forma de copa llamada el cliz. La parte eferente (que mandainformacin) est formada por los axones que salen de cada rboldendrtico de dichas clulas dando origen primero a un pednculoy, despus de ramificarse, a dos lbulos (los lbulos y ). Elcliz est dividido en tres compartimientos discretos: 1) el labio,que recibe informacin olfativa del LA; 2) el collar, que recibeinformacin visual y 3) el anillo basal, que recibe informacintanto olfativa como visual44. Estos compartimientos estnsubdivididos, a su vez, en varias capas de acuerdo con lasaferencias y la organizacin del neuropilo sensorial primario (yasean los LA o los lbulos pticos). Esta separacin de lainformacin aferente representa diferentes propiedades visualesy olfativas formando un mapa abstracto de la organizacin de losneuropilos sensoriales en el cliz41-44. De esta manera, los CFreciben informacin multisensorial en muchas capas segregadasde manera que puede ser combinada para formar una imagencompleja del ambiente y del resto del animal.

Figura 6. Micrografa electrnica de barrido de la cabeza deFigura 6. Micrografa electrnica de barrido de la cabeza deFigura 6. Micrografa electrnica de barrido de la cabeza deFigura 6. Micrografa electrnica de barrido de la cabeza deFigura 6. Micrografa electrnica de barrido de la cabeza deuna obrera una obrera una obrera una obrera una obrera mayormayormayormayormayor y una y una y una y una y una minorminorminorminorminor de la hormiga de la hormiga de la hormiga de la hormiga de la hormiga Atta sexdensAtta sexdensAtta sexdensAtta sexdensAtta sexdens en en en en enla que se ha abierto el crneo para exponer el cerebro (en colorla que se ha abierto el crneo para exponer el cerebro (en colorla que se ha abierto el crneo para exponer el cerebro (en colorla que se ha abierto el crneo para exponer el cerebro (en colorla que se ha abierto el crneo para exponer el cerebro (en colorclaro al centro). Las estructuras filamentosas alrededor delclaro al centro). Las estructuras filamentosas alrededor delclaro al centro). Las estructuras filamentosas alrededor delclaro al centro). Las estructuras filamentosas alrededor delclaro al centro). Las estructuras filamentosas alrededor delcerebro son los msculos de las mandbulas, las cuales secerebro son los msculos de las mandbulas, las cuales secerebro son los msculos de las mandbulas, las cuales secerebro son los msculos de las mandbulas, las cuales secerebro son los msculos de las mandbulas, las cuales seencuentran cerradas y cruzadas y hacia abajo. Las dos estructurasencuentran cerradas y cruzadas y hacia abajo. Las dos estructurasencuentran cerradas y cruzadas y hacia abajo. Las dos estructurasencuentran cerradas y cruzadas y hacia abajo. Las dos estructurasencuentran cerradas y cruzadas y hacia abajo. Las dos estructurasoscuras, una a cada lado de la cabeza, corresponden a los ojos.oscuras, una a cada lado de la cabeza, corresponden a los ojos.oscuras, una a cada lado de la cabeza, corresponden a los ojos.oscuras, una a cada lado de la cabeza, corresponden a los ojos.oscuras, una a cada lado de la cabeza, corresponden a los ojos.Las antenas estn cortadas y son las estructuras tubulares queLas antenas estn cortadas y son las estructuras tubulares queLas antenas estn cortadas y son las estructuras tubulares queLas antenas estn cortadas y son las estructuras tubulares queLas antenas estn cortadas y son las estructuras tubulares quesalen casi del centro de la cabeza hacia uno y otro lado. En lasalen casi del centro de la cabeza hacia uno y otro lado. En lasalen casi del centro de la cabeza hacia uno y otro lado. En lasalen casi del centro de la cabeza hacia uno y otro lado. En lasalen casi del centro de la cabeza hacia uno y otro lado. En lafotografa se pueden apreciar las diferencias en el tamao delfotografa se pueden apreciar las diferencias en el tamao delfotografa se pueden apreciar las diferencias en el tamao delfotografa se pueden apreciar las diferencias en el tamao delfotografa se pueden apreciar las diferencias en el tamao delcerebro en relacin al tamao de la cabeza. Puede apreciarsecerebro en relacin al tamao de la cabeza. Puede apreciarsecerebro en relacin al tamao de la cabeza. Puede apreciarsecerebro en relacin al tamao de la cabeza. Puede apreciarsecerebro en relacin al tamao de la cabeza. Puede apreciarseque mientras el tamao de la cabeza vara enormemente, el delque mientras el tamao de la cabeza vara enormemente, el delque mientras el tamao de la cabeza vara enormemente, el delque mientras el tamao de la cabeza vara enormemente, el delque mientras el tamao de la cabeza vara enormemente, el delcerebro apenas difiere (Modificado de Gronenberg &cerebro apenas difiere (Modificado de Gronenberg &cerebro apenas difiere (Modificado de Gronenberg &cerebro apenas difiere (Modificado de Gronenberg &cerebro apenas difiere (Modificado de Gronenberg &Hl ldob le rH l ldob le rH l ldob le rH l ldob le rH l ldob le r 4 34 34 34 34 3) .) .) .) .) .


Como hemos visto, la base de las sociedades de las hormigas esla comunicacin qumica y el comportamiento de las hormigasmuestra esto en la forma ms clara, pero tambin lo muestra laorganizacin de su cerebro, el cual bsicamente es un cerebrosocial que principalmente procesa informacin olfativa. Comosea que funcionen los receptores, ya sea formandoespectrogramas o palabras, sabemos que las hormigas soncapaces de detectar una pltora de estmulos de naturalezaqumica provenientes del ambiente o de la sociedad, de maneraque fcilmente pueden distinguir una hormiga del mismo nido ode otro nido diferente.

Nosotros hemos podido registrar la actividad elctrica en lasdiferentes regiones de la va olfativa, desde la antena hasta elcerebro, en respuesta a pequeos soplos que contienenmolculas interesantes para ellas. El registro que se realiza en laantena, se llama "electroantenograma" y a nosotros nos hapermitido estudiar no slo qu molculas detectan las hormigas,sino tambin, por medio de otro registro llamadoelectroencefalograma, qu informacin mandan las antenas alcerebro y qu hacen las neuronas del cerebro cuando llega aellas, es decir, cmo se codifican las propiedades de los estmulosen las diferentes partes de la va olfativa. Con estos estudiosesperamos poder asociar eventos elctricos particulares en lasantenas y el cerebro con algunos comportamientosaparentemente azarosos de las hormigas, as como aquellos a losque nosotros les podemos dar una intencin clara.

CCCCCONCLUSIONESONCLUSIONESONCLUSIONESONCLUSIONESONCLUSIONES : : : : : CEREBROSCEREBROSCEREBROSCEREBROSCEREBROS SOCIALESSOCIALESSOCIALESSOCIALESSOCIALES, , , , , GENOMASGENOMASGENOMASGENOMASGENOMASSOCIALESSOCIALESSOCIALESSOCIALESSOCIALESEl sistema nervioso y sensorial de las hormigas parece estar bienadaptado a la vida social, ya que gran parte de su maquinarianeuronal ha sido liberada de los compromisos de la vida ensolitario; por ejemplo, la bsqueda de pareja, la construccin delnido, la evasin de depredadores, la oviposicin, el cuidado dela cra, etc. Con la liberacin de esas tareas debido a la divisindel trabajo y a la cooperacin, el sistema nervioso de las hormigasfue sometido a las presiones de la vida en sociedad. Ya que elxito y sobrevivencia de cada hormiga depende de su capacidadde trabajar coordinadamente para lograr la reproduccin de lareina es fundamental que su susceptibilidad a responder aestmulos sociales est bien desarrollada.

Es probable que la evolucin del sistema nervioso en insectossociales haya conducido hacia la complejidad y especializacinde los centros cerebrales que participan en la comunicacin: 1)sistemas sensorioperceptuales que involucran a los rganossensoriales perifricos y/o a las reas involucradas en elprocesamiento de las seales comunicativas (LA) y 2) reas deasociacin y procesamiento de informacin multimodal y degeneracin, coordinacin y control de patrones motores yconductuales complejos (CF). Esto se debe principalmente a ladependencia de la vida social de las hormigas en la comunicacinqumica, por lo que es posible que las estructuras neuronalesimplicadas en estos procesos sociales se hayan visto sujetas a

Figura 7. Registro de la actividad elctrica simultnea en diferentes puntos de la va olfativa de una hormiga soldado de Figura 7. Registro de la actividad elctrica simultnea en diferentes puntos de la va olfativa de una hormiga soldado de Figura 7. Registro de la actividad elctrica simultnea en diferentes puntos de la va olfativa de una hormiga soldado de Figura 7. Registro de la actividad elctrica simultnea en diferentes puntos de la va olfativa de una hormiga soldado de Figura 7. Registro de la actividad elctrica simultnea en diferentes puntos de la va olfativa de una hormiga soldado de CamponotusCamponotusCamponotusCamponotusCamponotusatricepsatricepsatricepsatricepsatriceps en respuesta a un pequeo soplo de feromona de alarma (cido frmico). Se han colocado electrodos de registro en la en respuesta a un pequeo soplo de feromona de alarma (cido frmico). Se han colocado electrodos de registro en la en respuesta a un pequeo soplo de feromona de alarma (cido frmico). Se han colocado electrodos de registro en la en respuesta a un pequeo soplo de feromona de alarma (cido frmico). Se han colocado electrodos de registro en la en respuesta a un pequeo soplo de feromona de alarma (cido frmico). Se han colocado electrodos de registro en laantena (trazo superior) y en dos regiones del cerebro, en el lbulo antenal (trazo central) y en los cuerpos fungiformes (trazoantena (trazo superior) y en dos regiones del cerebro, en el lbulo antenal (trazo central) y en los cuerpos fungiformes (trazoantena (trazo superior) y en dos regiones del cerebro, en el lbulo antenal (trazo central) y en los cuerpos fungiformes (trazoantena (trazo superior) y en dos regiones del cerebro, en el lbulo antenal (trazo central) y en los cuerpos fungiformes (trazoantena (trazo superior) y en dos regiones del cerebro, en el lbulo antenal (trazo central) y en los cuerpos fungiformes (trazoinferior). La barra horizontal indica el inicio y duracin del soplo. Ntese cmo se incrementa la actividad elctrica en las tresinferior). La barra horizontal indica el inicio y duracin del soplo. Ntese cmo se incrementa la actividad elctrica en las tresinferior). La barra horizontal indica el inicio y duracin del soplo. Ntese cmo se incrementa la actividad elctrica en las tresinferior). La barra horizontal indica el inicio y duracin del soplo. Ntese cmo se incrementa la actividad elctrica en las tresinferior). La barra horizontal indica el inicio y duracin del soplo. Ntese cmo se incrementa la actividad elctrica en las tresregiones unos 150 milisegundos despus de haberse iniciado el estmulo y cmo la actividad contina mucho tiempo despus (hastaregiones unos 150 milisegundos despus de haberse iniciado el estmulo y cmo la actividad contina mucho tiempo despus (hastaregiones unos 150 milisegundos despus de haberse iniciado el estmulo y cmo la actividad contina mucho tiempo despus (hastaregiones unos 150 milisegundos despus de haberse iniciado el estmulo y cmo la actividad contina mucho tiempo despus (hastaregiones unos 150 milisegundos despus de haberse iniciado el estmulo y cmo la actividad contina mucho tiempo despus (hasta33333 segundos).segundos).segundos).segundos).segundos).


fuertes presiones de seleccin dentro de la sociedad.

La idea fundamental es que tanto la estructura y funcin cerebral,como la expresin gnica, son sensibles al contexto social y sehan propuesto vas de comunicacin entre el sistema nerviosoy el genoma que contribuiran al control del comportamientosocial. As, la informacin adquirida por el sistema nervioso bajociertas condiciones sociales puede inducir cambios en la funcingenmica que, a su vez, modificaran la estructura y funcin delsistema nervioso. Por lo tanto, uno de los aspectos msimportantes y trascendentes del estudio del cerebro hormiga, uncerebro social, puede mostrarnos los mecanismosneurofisiolgicos del comportamiento social y cmo la evolucinsocial afecta la evolucin cerebral.

A final de cuentas, los insectos sociales pueden ensearnosmucho acerca del funcionamiento y de la evolucin de lossistemas sociales, y, por qu no, como lo desearon muchosmirmeclogos del pasado, tambin podran ensearnos muchosobre nosotros mismos.

AAAAAGRADECIMIENTOSGRADECIMIENTOSGRADECIMIENTOSGRADECIMIENTOSGRADECIMIENTOSFacultad de Medicina, UNAM y DGAPA, UNAM.

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