El Muestreo de Poblaciones Animales...Capítulo 3 El Muestreo de Poblaciones Animales El ecólogo de poblaciones '¡animales necesita conocer el número de animales que existen en

Capítulo 3

El Muestreo

de Poblaciones Animales

El ecólogo de poblaciones '¡animales necesita conocer el número deanimales que existen en su área de. estudio, cualquiera que sea elenfoque de su trabajo; a veces esa información le es necesaria paraconocer la disposición espacial de las poblaciones (aspecto que veremos en el próximo capitulo), otras para conocer los cambios en eltiempo. Incluso estudios aparentemente alejados de los aspectos numéricos de la ecologia animal, tales como la energética, el comportamiento, y los cambios genéticos, llevan impl,icitos una evaluación delnúmero de individuos porque están constituidas las poblaciones.

Son varias las razones que hacen difícil llevar a cabo un censode una población, es decir. la enumeración completa de todos losindividuos que componen esa población. Las más obvias son: limitaciones de tiempo, de gente, de dinero, interferencia con o destrucción de la población, inaccesibilidad a todos los individuos de lapoblación, y destrucción del habitat. Es por ello que en la mayoríade los casos el ecólogo se ve forzado a evaluar el tamaño de la población mediante técnicas de muestreo, es decir, recurre a estimar elverdadero tamaño de la población en base a una enumeración incompleta de los individuos (o sus productos) que componen la poblacióntotal.

Dada la aplicabilidad de las técnicas de muestreo a una extensagama de problemas que mil mucho más allá de los biológicos, se hadesarrollado una teoría áeimuestreo cuyas conclusiones permiten eluso de métodos de muestreo de propiedades y eficiencia conocidas.No veremos aquí los Jje~..r!ol1o_s_Jogradospor esa teoría deI_muestreo;y los interesados pueden consultar obras completas sobre el tema,

38 INTRODUCCION A LA ECOLOGIA DE POBLACIONES ANIMALES

Icomo por ejemplo Cochran (1963), Murthy (1967) y Sampford(1962). En este capítulo sólo veremos los métodos y técnicas de muestreo más comunes en ecología animal; el lector que desee mayoresdetalles puede recurrir a tres obras básicas: Overton (1971), Watt(1968) y Southwood (1966).

FACTORES QUE AFECTAN EL MUESTREO

Aunque la eficiencia de un muestreo depende de una gran cantidad de factores, por conveniencia podemos agruparlos como sigue:

1. Efecto de la disposición espacial y/o variación temporal de lapoblación

La importancia de la disposición espacial de los individuos serádiscutida en el capítulo próximo, pero aquí podemos anticipar queun mismo método de muestreo dará resultados muy distintos segúnla población tenga una disposición espacial regular, al azar, o apiñada.Esto obliga a decidir cuidadósamente tanto el método de muestreocomo la escala de muestreo, es decir, el tamaño relativo de cada unidad muestral. Más adelante veremos con más detalle métodos demuestreo y la importancia del número de muestras; así pues, veamosahora brevemente el problema de escala.

Si la disposición espacial de los individuos es al azar, el tamañode cada unidad muestral es indistinto, y se elige sólo por conveniencia práctica (Kershaw, 1964). Cuando, que es lo más común, ladisposición espacial deja de ser al azar, y pasa a ser contagiosa, la varianza de la distribución es' máxima cuando el tamaño de cadaunidad muestrales casi igual al área media de los ~gregados deindividuos. Como es prácticamente imposible determinar "a priori"la escala de esos arreglos, y como esos arreglos muchas veces serepiten a escalas mayores, el tamaño de cada unidad muestralse elige con arbitrariedad.

Greig-Smith (1952) ha propuesto un sistema, basado en un muestreo sistemático, que relaciona las características de contagiosidadcon el tamaño de las unidades muestrales. Consiste en utilizar unagrilla de celdas contiguas (en general cuadradas); los bordes dela gril1ª_!!eben tener un número je_ (~eldas__que sean múltiplo de 2(por ejemplo, 8 X 16 o 16 X 32); el número de individuos por celda

EL MUESTREO DE POBLACIONES ANIMALES 39

2

\\,,, 4" "

Tamaño de los bloques

(a)"o'"e'"""C)

0.5

Tamaño de loa bloque.

(b)

I

128

FIG. 6. Importancia de la disposición espacial (tipo de apiñamiento) en elmuestreo de una población animal. (a) comparación de cuatro situaciones segúnel sistema de Greig-Smith: 1 =:a población está dispuesta al azar, y por ellola razón V1m (varianza/media 1 permanece inalterable con cambios en el tamañode la unidad de muestreo; 2 = la población tiene una disposición contagiosa,


con los agregados dispuestos al az~r o en forma contagiosa; 3 = la poblacióntiene una disposición contagiosa, con los agregados dispuestos en forma regular;4 = la población tiene dos escalas de ·'apiñamiento, (b) aplicación del métodode Greig-Smith al análisis de la disposición espacial de las lombrices de tierra(datos de E. H. Rapoport, tomados en la Provincia de Buenos Aires, Argentina)

es comado de la manera usual. Luego se contabiliza el número deindividuos p2.ra bloques de 2, 4, 8, 16 ... unidades muestrales: seprocede a llevar a cabo un análisis de varianza, reconociendo GriegSmith las siguientes posibilidades:

1. Si la disposición es al azar sobre toda el área, los cuadradosmedios para todos los bloques deberían ser iguales entre sí, e igualesal número medio de individuos por celda; en otras palabras, la razónvarianza/media permanecerá inalterada cualquiera que sea el tamañode la unidad muestral.

II. Si el arreglo es contagioso la varianza aumentará hasta queel tamaño de los bloques de celdas sea igual al área de los agregados; después pueden pasar 3 cosas (Fig. 6a):

a) si a su vez los agregados están dispuestos al azar o en formacontagiosa, la varianza, luego de alcanzar un máximo, se mantendrá constante al aumentar el tamaño de los bloques;

b) si los agregad~s están dispuestos de manera regular, la varianza declinará con el aumento del tamaño de los bloques;

a) si hay más de una escala de apiñamiento entonces se repetiráel mismo comportamiento de (a) o (b) a medida que el tamaño de los bloques entra en la nueva escala.

En la Fig: 6b se puede observar que el patrón de apiñamiento deuna población de lombrices -'parece responder al caso (a), con dosescalas de contagio._

Este método tiene sus críticas (para una crítica bastante completa consultar Pielou, 1969) más que nada porque una vez que seha demostrado que la disposición no es al azar, ya no es posible usarla prueba de F del análisis de varianza, para establecer la significación estadística de los cambios que se observan al aumentar eltamaño de los bloques, y entonces la decisión termina siendo subjetiva.

La "distribución" temporal también puede afectar drásticamente..los resultados de un cierto método de muestreo, ya que cada especieanimal tiene su propio ritmo de actividad y comportamiento. Más


adelante veremos su importancia en el muestreo sistemático, donde seincluye la consideración de estos efectos.

2. Efectos metodológicos instrumentales y personales

Una vez establecido un diseño muestral, para llevado a la prácticaexisten una serie de etapas (selección de las unidades de muestreo,colección de los animales. contaje de individuos) que utilizan enmayor o menor grado instrumentos, trampas y aparatos: éstos a suvez son manejados, manipuleados o leídos por personas. Es así quecada una de estas etapas representa una operación que suele afectarla eficiencia del muestreo. No veremos aquí un análisis completo deestos factores, pero mencionaremos, a guisa de ejemplo, tres de ellos(se pueden ver detalles numéricos en Léwis y Taylor (1967):

a) Efecto de la 1'ariabilidad del observador. Si seleccionamosdos personas que lle,'en a cabo' por el mismo método manual(por ejemplo, búsqueda directa, o golpes de red) una colección de insectos en dos terrenos iguales, adyacentes, y al mismo tiempo, veremos que hay dos efectos: por un lado, por serun método subjetivo y selectivo, habrá una mayor frecuenciade insectos grandes que pequeños y, por otro lado, los resulta

.dos de una persona rara vez coincidirán con los de la otra.b) Efecto de la téC'l1im de colección. Lewis y Taylor (1967),

demuestran que en un terreno con vegetación natural en elque se colocaban de a pares trampas de dos tipos para insectosterrestres (separadas no más de 1 metro), se obtenía comoresultado que el número de insectos en las trampas de aguaera 2,8 veces mayor que en las trampas pegajosas, aunquelos valores de estas últimas eran mucho mep.os variables.

c) Efecto de la variabilidad en la respuesta de -los animales.Diferentes especies animales son atraidas de manera distintapor diferentes tipos de trampas o cebos. Pero incluso cuandonos interesa analizar la población de una especie en particular,los resultados de Gn muestreo están afectados en una medidaapreciable por la ';ariabilidad de la respuesta de cada individUO que compone la población. Así, por ejemplo, en la aplicación de las técnicas de captura-marcado-recaptura, algunosindividuos tienden a "aficionarse" a las trampas, mientras

qué' otros desarrollan un Lemazo por- 311a3.


DEFINICIONES

Censo: Consiste en un contaje o enumeración completa de losanimales sobre: (a) un área específica en un momento dado deltiempo, o (b) un intervalo dado de tiempo para. un punto específicodel espacio.

Censo muestral: es el contaje o enumeración completa de los animales-que h~~' e!l {~) ~::.:::::::;8::;t~a·de un área dada en un momentoespecífico, o (b) un intervalo de tiempo muestral en un punto específico del espacio.

lndice censal: es un contaje o proporción que en alguna medidaes relativa al total de animales de una población dada. El censomuestral es un caso de los índices censales.

Estimación censal: es la estimación del número total de animalesde una población de una especie dada que resulta de un índice censal.

El parámetro quese está estimando

Desviación del centrodel blanco

",,- ..• ----- .....•..... ,~ "~. ,' ,

~' • '. Expectativa del estimadorI o o \.

, .~..-:------\ Yalor de los estimados

~\ • o~ .:-r--.. ,

\ . ;¿",, .

Gropo de " .... ~, "d~paro8 ...• j

SesgO

Desviación delpunto mediode impacto

Blanco

FIG. 7. ilustración mediante un modelo gráfico de la analogía entre la estimación por muestreo y los disparos con un rifle. La varianza es la desviaciónmedia cuadrática alrededor del punto medio de los impactos. El error cuadrático medio es la desviación media cuadrática alrededor del centro del blanco.Un rifle con un grupo compacto de impactos tendrá alta "precisión''., auncuando el centro de los mismos esté alejado del centro del blanco; acomodandola elevación y/o tom..ll..!1AC!.en cuenta el viento puegen_ ~a.mbiaJ:el sesgo y laexactitud (o ··sea mejorar la "puntería") pero afectarán la "precisión". Tomado

de Overton, 1971


Exactitud de un estimador: es una medida de cuán cerca sepuede razonablemente esperar que una estimación se aproxime a lacantidad que está siendo estimada.

Precisión de un estimador: es una medida de cuán cerca se puederazonablemente esperar que una estimación se aproxime a su valoresperado.

Sesgo de un estimador: es la diferencia entre el valor estimadopor un estimador y la cantidad que está siendo estimada.

Overton (1971) hace una analogia entre el proceso de estimación estadística y el del tiro al blanco con un rifle (Fig. 7). Lasanalogías especificas que se derivan de dicha comparación son lassiguientes:

a) el centro del blanco equivale al parámetro que está siendoestimado:

b) el proceso de apuntar y disparar bajo un conjunto particularde condiciones es análogo al proceso de colectar los datos ycalcular una estimación bajo un conjunto dado de circunstancias;

c) la ubicación de un impacto es análoga al valor de un estimado.Imaginemos ahora que luego de UNa práctica de tiro se

han hMho una gran cantidad de disparos al blanco. Se puedencontinuar las analogías suponiendo:

d) el punto medio de 10s impactos es análogo a la esperanza oexpectativa del estimador, ya que es hacia d.onde dispara elrifle, en promedio:

e) la precisión del estimador es análoga a la dispersión delgrupo de impactos alrededor del punto medio de los impactos;la medida estadística de esta propiedad es la varianza; porlo tanto, cuanto mayor es la dispersión, menor la precisión;

f) la dispersión del grupo de impactos respecto del centro delblanco, es análoga de la exactitud; la medida estadística de estapropiedad es el error cuadrático medio;

g) la distancia entre el punto medio de los impactos y el centrodel blanco es el sesgo del estimador .•

Esta analogía nos permite visualizar, de manera intuitiva, losposibles errores que se pueden producir en el proceso de muestreo

.-- de una población animal para obtener un estimador de algunos desus parámetros. Así, por ejemplo, diremos que una cierta fórmula


estadística para estimar la densidad poblacional tiene una alta precisión, cuando las sucesivas estimaciones están muy cercanas unas deotras, es decir, su varianza es pequeña. Por otra parte diremos quesu exactitud es alta, cuando la dispersión alrededor del verdaderovalor que se desea estimar es también baja. El sesgo, que es unamedida de error de muestreo muy importante, nos indicará cuál vaa ser el error constante que estaremos introduciendo con un métodoespecifico de muestreo. Continuando con la analogía del ejerciciode tiro al blanco, un proceso de muestreo que produzca un estimador de la densidad poblacional muy sesgado, es similar a la situaciónde un excelente tirador, que tiene una alta precisión (todos sus disparos están muy cercanos unos de los otros), pero producen imp-actosalejados del verdadero centro del blanco; esto nos indicaría que esuna situación en la cual la mira no está bien calibrada.

SELECCION_ DEL TIPO DE MUESTRE O

En el proceso de la decisión por un cierto tipo de muestreo, debesuponerse que el investigad6r está familiarizado con la ecología de laespecie que desea estudiar, y con las características ambientales y lospatrones de comportamiento más relevantes de dicha especie, enlas condiciones dadas: Es así que en la decisión de los tipos de muestreo, desde los métodos empleados para coleccionar los datos, hastala forma en que se decide por una cierta fórmula de cálculo, todoesto dependerá de la especie, de la época del año, del habitat, del propósito del estudio, y de muchos otros factores y características de lasituación, que de manera inevitable, afectarán e infIuenciarán las observaciones y 'por ello tambié~ la validez de los métodos.

La forma en que el métodó de muestreo depende de la heterogeneidad espacial y temporal con que se presenta la población de unaespecie dada, es de suma importancia. Veremos más adelante ejemplos de cómo un cierto tipo de muestreo puede producir resultadostotalmente· erróneos según estas características. Por otra parte, lafinalidad delmuestreo, es también de suma importancia; así, porejemplo, cuando lo que interesa son estimaciones del tamaño de laPRblación en un lugar dado pero en diferentes momentos del tiempo(como cuando se desea construir una tabla de vida), un tipo demuestreo apropiado puede resultar eficiente para .estos fines, perocompletamente inapropiado para un estudio de la disposición espacial


(tamaño de la población en un momento dado pero en diferenteslugares del espacio). En el primer caso interesa minimizar la varianza, es decir, nos interesa una buena precisión; en el segundo casono nos interesa minimizar la varianza. ya que ella es en sí misma unapropiedad que deseamos estimar.

Hay muchas maneras de tipificar los muestreos para estudiosde poblaciones animales, pero podemos visualizar que son tres lostipos principales de factores que afectan nuestra decisión sobre el-muestreo:

1) la selección de la unidad de muestreo,2) la selección del nÚmero de muestras (unidades muestrales), y3) la selección del programa de muestreo, o tipo de muestreo

sensu stn:cto.

Estos tres aspectos son, desde luego, completamente interdependientes. En la introducción de este c'apítulo ya hemos mencionadoalgo sobre la selección de la unidad de muestreo y las dificultades quea menudo ello implica; en especial en cuanto a la importancia de laselección del tamaño de la unidad de muestreo (fundamentada enrelación a la disposición espacial de la población).

La determinación del número de muestr~ls, o estrictamente hablando, del número de unidades' muestrales, consiste en realidad deuna decisión en relación a dos aspectos del mismo problema: porun lado es necesario determinar la cantidad total del esfuerzo demuestreo a realizar; por otro, está el determinar cómo ese esfuerzototal debe distribuirse de diferentes maneras posibles. De una manera simple expondremos. primero, la forma en que se determinael número total de unidades muestr::des, y dejaremos para más adelante la determinación de la distribución de dicho esfuerzo, lo cualharemos después de haber expuesto ¡as características de los fnues-·treos estratificados.

1.) Determinación del número de muestras

Es muy frecuente que se pregunte. antes de iniciar un estudio,¿ cuántas muestras he de tomar? Poca gente se da cuenta cabal quees totalmente imposible responder esa pregunta de una manerarigurosa sin haber hecho antes un muestreo preliminar. Existe,en estadística oasTéa, una fÓi'muia muy sem2ílla -que"permite estimar

46 INTRODUCCION A LA ECO LOGIA DE POBLACIONES ANIMALES

lo que se conoce con el nombre de error estándar, y se calcula mediante la fórmula s/vn (donde s es la desviación están dar de laestimación, y n es el número de muestras en la que se basó dichaestimación). Es obvio, por las características de esta fórmula, quepara una desviación estándar dada, el error estándar es una funciónlentamente decreciente del número de muestras. Esta propiedadpuede ser utilizada para determinar el número de muestras que buscamos. Podremos decidir, por ejemplo, que es tolerable un errorestán dar del 10%-calrededol' dé la. lueuia. 00 cual es un error muyrazonable y con el cual se daría por satisfecho cualquier ecólogo).De manera que, si se ha llevado a cabo un muestreo preliminar quenos proporciona una idea del valor de la media, y de la desviaciónestán dar, entonces el tamaño del muestreo, en el sentido del númerode muestras requeridas para estimar la densidad de las poblacionesanimales, estará dado por la relación (donde x estima la media) :

~(s/vn) /x= 0,1 o n= 100 (sz/X--)

Existen desde luego otras formas de determinar el número demuestras de nuestro esfuerzo de estimación con mayor precisión,pero esto dependerá de las situaciones particulares de cada caso. Lafórmula anteriormente expuesta, basada en un error estándar pre-

..fij ado, supone que la población cuya densidad deseamos estimar, estádistribuida al azar. En el próximo capítulo veremos qué significaesto, y al mismo tiempo que esta condición de azar muy rara vez escumplida ba,io condiciones naturales. Lo más frecuente es encontrarque las poblaciones tienen una distribución de tipo agregado o contagioso (cuyas propiedades veremos en el capítulo de disposición espacial). Supongamos que hemo~ verificado que la poblaciÓn que deseamos estudiar tiene una disposición espacial contagiosa de un tipoespecial que se conoce como binomial negativa. En ese caso Gérardy Berthet (1971) nos ofrecen un método por el cual es posible decidirel número y tamaño de las unidades muestrales a tomar para estimarla densidad de una población animal. Estos autores demuestranque, cuando una población tiene una disposición espacial de acuerdoa una distribución binomial negativa, la relación entre el númerode unidades muestrales, el área de cada una de dichas unidades, lavarianza y la media está dada por

2

n,='[x (i7x -t'A/k) J/s2 A


donde k = x / (SZ - X). siendo s2 yx la estimación de la varianzay la media de la población. respectivamente, A el área de cada unidadmuestral, y k el parámetro de apiñamiento de la distribución binomialnegativa. Los mismos autores dan una serie de gráficas por lascuales, si después del muestreo preliminar se han estimado todoslos parámetros, se puede decidir cómo mejor distribuir un dadoesfuerzo: si en un mayor llúmero de unidades muestrales de menorárea, o si, por el contrar:o. en un menor número de unidades muestrales pero de mayor área cada una (para una varianza especificada)(Fig. 8a).

20000f- I i

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(a)10000 f- I Ed<IP%5000' S ~

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10121416., .6O - " ,(b)

FIG. 8. (a) Determinación d:': ::úmero óptimo de muestras para estimar densidad cuando la población tiec:e :ma disposición contagiosa del tipo BinomialNegativa (tomado de Gérarci : Berthet, 1971); (b) problemas del muestre osistemático con poblaciones co:: :1:1ctuaciones periódicas: los puntos A muestranel m1!estreo sistemático en su TItuación más desfavorable y los B en la situa-

ción más favo:-aÍlle (tomado de Cochran, 1963)

48 INTRODUCCION A LA ECO LOGIA DE POBLACIONES .\NIMALES

2. Programa de muestreoEn relación al programa de muestreo, por tal entendemos el

"plan" o diseño bajo el cual se lleva a la práctica el contaje de losanimales, en unidades muestrales de tamaño y número ya fijados.En otras palabras, si se ha decidido que un cierto muestreo estarácompuesto de 100 unidades muestra les de tamaño de 1 X 1 metros¿ cómo proceder? Responderemos esta pregunta, haciendo un resumen de los principales programas de muestreo que se utilizan paraestimar parámetros en ecología de poblaciones.

Aunque las características de aleatoreidad (azar) intervienen enmuchos programas de muestreo, son sólo dos los más comunesque son completamente al azar: el muestreo al azar simple y el muestreo al azar estratificado.

a) Muestrco al azCl-?' simple. Este tipo de muestreo conocido también .::omo muestreo al azar no restringido, muestreo al azar sinreemplazo, o simplemente "al azar", es un método que nos permiteseleccionar n unidades muestrales de entre N posibles unidades, detal manera que cada una de las posibles combinaciones de seleccióntengan todas las mismas probabilidades de ser elegidas. De unamanera más rigurosa podemos decir que si el total de posibles muestras es N, entonces el número de combinaciones de n muestras tomadas de entre un total de N está dado por

NCn _ (N) _ N!- n - n! (N - n)!Pongamos como ejemplo numérico que si el total de unidades

posibles es N = 5, las cuales identificaremos como A, B, e, D, y E,Y queremos, estimar la población en base a n = 3 unidades muestrales, entonces,

( 5 ) ~ 1

C ' D.5 a = 3 = 3! 2! = 10 ,

que representan las siguientes 10 combinaciones posibles:ABC ABD ABE ACD ACE ADE BCD BCE BDE CDE.

Obsérvese que la misma letra no aparece dos veces en la mismamuestra, y que ninguna muestra se repite. Por otra parte, el ordende cada unida<;:l en una muestra dada es indiferente: ABC, ACB,BAC, BCA y CBA se consideran muestras idénticas. Así pues, en esteejemplo, la selección de cl1~lquiera de dichas 10 combinaciones, debe

-tener -la misma probabilidad para cualquiera de ellas. En la práctica,


esto se logra de manera sencilla, numerando las N unidades de 1 a N,y eligiendo de entre ellas n por algún método confiable al azar (lomás común es recurriendo a una tabla de números al azar). Debereca1carse que no pueden repetirse las unidades muestrales en unamisma muestra; así, por ejemplo, si se ha usado una tabla de númerosal azar, y un número sale más de una vez, entonces la segunda, tercera,etc" vez que aparece, se ignora. Es por esta razón que a veces estetipo de muestreo al azar se denomina sin reemplazo.

Para cada programa 0 tipo cie muestreo, existen estimadores delos diferentes parámetros de una población, que responden a expresiones matemáticas específicas. Para el caso de un muestreo al azarsimple, se demuestra mediante teoremas muy sencillos (Cochran,1963) que la media muestraly es un estimador no sesgado de la mediapoblacional Y:

n

ii= ¿ y¡/ni=l

(A lo largo de este capítulo utilizaremos la convención de las letrasminúsculas para denotar a :as muestras, y las letras mayúsculas paradenotar las poblaciones; es decir, las minúsculas para los estadísticos y las mayúsculas para :os parámetros) ..'

También demuestra Cochran (1963) que la varianza de la media yen un muestreo al azar siIClpleestá dada por:

- - - S2 (N - n)V(y) =Eíy- Y)2=n--

donde 82 es la varianza de :as observaciones alrededor de las medias,es decir,

S2= ¡V (y¡ - Y)2Jln-1L~·~l

Aquí cabe hacer notar '.1i.lehemos aplicado la C01Tcccwn para po

blaciones finitas (cpf); ~~ efecto, se puede demostrar que en unapoblación infinita la variar....:a de la media es s2/n, pero cuando lapoblación es finita, se introciuce el factor (N-n) IN. Cuando nlN esun valor bajo el factor es :ercano a la unidad y, por lo tanto, el tamaño real de unidades mt.:esrrales posibles no tiene importancia.

b) Muestl'eo al aZUl' est:c:f;i,hcado. Supongamos ahora l[li~-",e tleseaestimar la densidad poblac:onal de una especie cuyos individuos


tienen preferencias muy mafcadas por un habitat especializado; esesería el caso, por ejemplo, de las moscas coprófagas, de los coleópterossarcófagos, o el de cualquier animal que tenga un rango sumamenteestrecho por algún factor físico del ambiente. En cualquiera de estoscasos, sería totalmente ineficiente, e incluso incorrecto, llevar a caboun muestreo estricto al azar. En efecto, si eligiéramos un marco de1 X 1 m como hemos hecho referencia anteriormente y dicho marcoes ubicado de manera aleatoria. la estimación de densidad rep_resentaría a lo sumo, una densidad-bruta, pero nunca una densidad ecológica, que es la que interesa. Por ello, para evitar esos problemasque incluso pueden llevar a errores sistemáticos, a veces es necesario subdividir el habitat, o lo que es lo mismo subdividir la población. La división de la población en L subpoblaciones o estratos, demanera que la muestra esté constituida por elementos de cada unode ellos, es el procedimiento que se denomina muestreo estratificado.Si, además, la selección de unidades muestrales en cada estrato es pormuestreo aleatorio simple, entonces el procedimiento se denominamuestre o estraficado al azar.

El beneficio de proceder mediante un muestreo estratificado aleatorio es el de conseguir un aumento en la precisión de las estimaciones, al agrupar elementos con características comunes. Para lograresto la subdivisión de la población en estratos se debe reaiizar demanera tal que cada estrato sea muy homogéneo comparado con lapoblación total; de esta manera al dividir la población en varias subpoblaciones homogéneas y no superpuestas que comprendan la población total, habremos obtenido un aumento en la eficiencia del muestreo, ya que una pequeña muestra de cada uno de los estratos serásuficiente para obtener un~ estimación precisa de la media de cadaestrato. Exagerando, se pudiera concebir que cada estrato estuvieseconstituido por élementos idénticos, con lo cual bastaría con tomarun solo elemento por cada estrato, con lo cual la representatividaden la muestra total sería perfecta.

A continuación veremos cómo se lleva a cabo la estimación de lasmedias de las poblaciones y sus varianzas cuando se utiliza un muestreo al azar estratificado. En este tipo de muestreo las N unidadesse dividen en subpoblaciones de NI' Nz, ••• , NL unidades respectivamente, con la característica de no ser superpuestas y comprendiendola población total, es decir, cumpliéndoselfLwndición que NI + Nz+...+ NL =N. Cada subpoblación recibe el nombre de estrato;


cuando cada estrato ya ha sido determinado, de cada uno de ellos seextrae una muestra; cuando esa muestra es al azar simple, entoncesresulta un muestreo al azar estratificado.

Este método tiene ciertas ventajas en cuanto a practicidad, costoy precisión que veremos más adelante. Para dar una expresión de losestimadores se usará la siguiente notación:

h = se refiere a estrato'i = se refiere a una unidad muestral dentro de un estrato

N,. = es el número total de unidades muestrales del estrato h

De manera similar a la media muestral de cada estrato, la mediaestimada de la población total a partir de la muestra será igual a lamedia paramétrica YE pero donde nh reemplaza a N" y n reemplaza a N.

Sin embargo, en general le no es igual a y (la media muestra!),ya que en YE las estimaciones de cada estrato están adec:~adamenteponderadas por N,,/N;la coincidencia entre YE e Y se logrará sola-mente cuando en cada estrato '$'-

nh/n = N,,/N o n"/N,, = n/N o tI.= t _-"",.~:~';"

que en palabras implica que la fracción muestral es la misma paratodos los estratos. Este tipo particular de muestreo al azar estratificado es conocido como estratificación con ILSÍgnación proporcional y produce una muestra l1zdoponderada.

Si en cada estrato se hace un muestreo al azar simple, la varianza• 2

muestral de cada estrato es 3~ y es un estimador no sesgado de s"cuando está expresada por

2 1",", -2S" = nh _ 1 ~ (Yhi - Yh) .

nh = es el número de unidades muestrales de la muestra delestrato h

'!fhi = valor obtenido en la unidad muestral i del estrato h

La media paramétrica del esuato h está dada por la expresióny.

Yi.- = [~Yh¡ J;Nh'


mientras que la media muestral de cada estrato (o sea, Yh) estádada por una expresión equivalente donde N" es reemplazado por nh.

La varianza paramétrica de cada estrato está dada porNh

S2 = [~ (Yhi - Y)2]/Nh - l.

Para la población total, la media estimada está dalia por YE (elsufijo E es por "estratificado") mediante la siguiente expresión:

L

YE = [~NhYh]/N,

donde, como hemos dicho,

Entonces la varianza muestral de YE seráL

- - 1 '" s~V(YE) = S2(yS) = ---;:L.J Nh(Nh - nh)-N h=l nh

que tiene una fórmula operacional dada porL L

- '" W~s~ '" W)¡s~S2(YE) = 1......; -- - L.J --,h=l nI> h=l N

donde Wh =Nh/N, es el peso por el cual se pondera cada estrato.Obsérvese que en estas fórmulas se encuentra incluida la cpf.

En un muestreo al azar estratificado el investigador debe decidirsobre cómo repartir sus n unidades muestrales entre los L estratos;en otras palabras, seleccionar ,el tamaño muestral de cada estrato, esdecir, los valores de nh. Uná asignación óptima seria seleccionarlos nh tales que:

a) se minimice la varianza V (VE) para un costo específico delmuestreo, o

b) se minimice el costo para valores específicos de V (YE).

Una de las funciones de costo más sencilla es la expresada por


donde Co es un costo básico. general, que no puede atribuirse a unestrato en particular, y el, es el costo en cada estrato, que es proporcional al número de unidades muestrales de cada estrato; ese factorde proporcionalidad puede variar de un estrato a otro.

Existe un teorema que permite demostrar (Cochran, 1963) queen un muestreo al azar estratificado, con una función de costo dada

por e, la varianza de la media estimada (V (YE» es un mínimocuando nh es proporciona-l a--f;NIiS,,) / t:h.

Dicha proporcionalidad está dada por la siguiente expresión:

Nhsh/ ye"n" = n ------;

,¿(N"sd vCi.)

esta expresión nos proporciona las siguientes reglas de aCClOn: enun estrato dado tomar un mayor número de unidades muestrales si

1) el tamaño del estrato es mayor2) el estrato es internamente más variable3) el costo de muestreo en ese estrato es menor.

Dicha expresión nos da los nh en función de n, cuyo valor aún

no conocemos. Para despejar n debemos hacerla de dos manerassegún el costo sea fij o, o qt¡e la varianza V (YE) esté especificada.En el primer caso resulta

(~c;,nh)'¿ (Nhsh/ Y eh)n=--------(Nhsh VC;:)

y en el segundo caso

n= (~W;s;, YC;;)2:(WhSh/ VCi.)

V -r- (l/N)(,¿vv"s~)

donde, al igual que antes, IT',.= Nh/N.

Un caso de importancia especial surge cuando Ch = C, es decir,cuando el costo en todos :05 estratos es constante. La función decosto e entonces toma la e:-..-presión

e = eo + n c.

54 INTRODUCCION A LA ECOLOGfA DE POBLACIONES ANIMALES

En este caso la asignaci6n óptima para un costo fijo se reducea una asignación óptima para un tamaño de muestreo fijd. Neyman(1934) demuestra que un muestreo al azar estratificado, V (ye) seminimiza para un tamaño muestral fijo n si

IAlhSh !VhShnh = n --- = n --

,¿W hSh I.!VhSh

En general, la estimación de la media- a~partir de un muestreoal azar estratificado tiene menor varianza que la estimada pormuestreos al azar simple, aunque ello no es siempre así; por ejemplo,cuando los nh están lejos <lel óptimo el muestreo estratificado puedetener una varianza mayor.

Puede demostrarse (Cochran, 1963) que si despreciamos nhlNh,es decir, si suponemos que no es necesario aplicar la cpf, entonces larelación entre las varianzas de las medias estimadas es

VE6 < VPROP < VAZARpt

c) Muestreo sistemático. En estos muestreos las unidades muestrales se ordenan de acuerdo a algún criterio, tanto en el orden espacialcomo en el temporal. Sup.ongamos que las N unidades pueden numerarse de 1 a N en algún orden. Para seleccionar una muestra de nunidades tomamos al azar una unidad de entre las primeras k unidades, y luego en lo sucesivo las tomamos cada k unidades. Por ejemplo, si elegimos k = 15, y el primer nú~ero al azar entre 1 y 15es 13, entonces las n = 5 unidades serán las 13, 28, 43, 58 y 73; eneste tipo de' muestreo la selección de la primera unidad muestraldetermina toda la muestra. '

Este método és- similar a un muestreo al azar estratificado conuna unidad por estrato, sólo que esta unidad no es seleccionada alazar. En efecto, el muestreo sistemático es equivalente a dividir lasN unidades en una serie de subgrupos, cada uno constituido por kunidades.

Se demuestra (Cochran, 1963), que la media de un muestre o sistemático es más precisa que la media de un muestreo al azar simple,si y sóto si se cumple que

S~I > S2,


do~de S;¡ es la varianza entre unidades en la misma muestra sistemática, y está dada por

k "

.. 1 ~~s;¡ = ---- L... L... (Yij - Yi)2;::1 j:l

Las ventajas y desventajas de los diferentes programas de muestreo, dependerán de la especie animal, del tipo de habitat, y muchasde las otras circunstancias ya mencionadas. Es fundamental también conocer la finalidad del muestreo; si lo que se desea es la estimación de la densidad poblacional a lo largo del tiempo, entoncesse pueden presentar situaciones muy particulares. Por ejemplo, supongamos que una cierta población animal tenga una variación concierta periodicidad (esta periodicidad generalmente se da como unafluctuación en el tiempo, aunque también es posible pensar en situaciones donde esto ocurre en relación a la disposición espacial, comoes el caso de un terreno arado); en este tipo de situaciones, las consecuencias de la utilización de un método de muestreo de tino sistemático se ven claramente' en la Fig. 8b. Es evidente que la ífectividadde dicho muestreo sistemático dependerá del valor de k .. ~.n la Fig.8b la altura de la curva representa cada observación y¡. 4pS puntosde muestra identificados por B representan el caso más-favorablepara un muestreo sistemático: en términos generales, cuando el valorde k es aproximadamente igual al periodo de la fluctuación, o a unmúltiplo entero del mismo. entonces cada observación del muestreosistemático dará el mismo resultado, de manera que la muestra totalno es más precisa que una Única unidad muestral tomada al azar.

El caso más favorable para el muestreo sistemático en este-tipode poblaciones es cuando ei valor de k es igual a la mitad del periodo de fluctuación, ó a un múltiplo impar del mismo (caso de lospuntos B de la Fig. 8b); entQnces el muestreo sistemático dará unamedida estimada exactamente igual a la media paramétrica, ya quelas desviaciones por encima y por debajo de la verdadera media secancelan, y en consecuencia "i/SIST(Y) = O.

La eficiencia del muestreo variará entonces entre estos dos extre

mos. dependiendo de la relación entre k y el periodo de fluctuación.Desde luego fluctuaciones perfectamente periódicas rara vez 'se presentan en poblaciones naturaies de animales; en el caso de variaciones-~c~si~peri6dicas" se obseITa que elmuestreo sistemático da resultados muy pobres para ciertos valores de k, y excelentes para otros.


Cochran (1963) , da unos ejemplos en donde se compara laeficiencia del muestreo al azar estratificado y del muestreo sistemático. Aunque desgraciadamente no hay información sobre poblacionesanimales, la comparación incluye poblaciones de plantas y de datosfísico-meteorológicos, que permiten evaluar las eficiencias de cadatipo de muestreo. En la Tabla que se da a continuación se comparanpara diferentes poblaciones la precisión relativa del muestreo sistemático eon un muestreo al azar estratificado con estratos de tamañok y 1 unidad muestral por estrato.

TABLA 3.1 PRECISION RELATIVA DEL MUESTRE O AL AZARESTRATIFICADO y EL MUESTREO SISTEMATICO

(tomado de Cochran, 1963)

PRECISION RELATIVA

Población

Rango de kV ESTR¡jV SISTV ESTR2íV SIST

1) Altitudes

2 - 202,995,682) % área cubierta por distinta vegetación

--4,42

3) % área cubierta por abeto "Douglas"

--1,83

4) Temperatura suelo (12')2 - 242,424,23

5) Temperatura suelo (4')4 - 241,452,07

6) Temperatura aire4 - 241,261,65

7) Productividad papas3 - 161,371,90

8) Volumen madera; bosque A2 - 321,071,35

B2 - 24 1,191,44

"e

2 - 32 1,391,89" 9) Núm. de semillas de especies,

madera dura14-1,89

10) Semillas de coníferás14 - 24-2,22

11) Transplantes de coníferas12 - 22-0,93--VALOR DE LA MEDIANA 1,401,90

Puede observarse que los resultados favorec-en notablemente almuestreo al azar estratificado, en mayor grado en la comparación

__ JESTR2!VSIST (mediana 1,9) _que a_Ja comparación VESTlldVSIST (mediana 1.4).

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El Muestreo de Poblaciones Animales...Capítulo 3 El Muestreo de Poblaciones Animales El ecólogo de poblaciones '¡animales necesita conocer el número de animales que existen en