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京都府北部久美浜湾の現生貝形虫の分布
Recent ostracode distributions in Kumihama Bay (brackish
lake)
in the northern part of Kyoto Prefecture, central Japan
Abstract: Recent ostracode assemblages in Kumihama Bay, which is
an enclosed bay in the northern part of Kyoto Prefecture, were
investigated based on the bottom surface sediments. At least 101
ostracode species were identified from 42 bottom samples collected
from the bay and the Sea of Japan off the bay. Seven biofacies (BS,
AX, CS, LN, NC, XP, and LS) were recognized on the basis of Q-mode
cluster analysis. Very low density of ostracodes and allochthonous
assemblages (biofacies AX) were found in the central part of the
bay and in its surrounding area at water depth deeper than 12 m,
respectively. These areas correspond with those of dissolved oxygen
< 1.0%, suggesting that very low oxygen level causes ostracodes
scarcity in the central part of Kumihama Bay. At a water depth
shallower than 10 m in Kumihama Bay, five biofacies (BS, CS, LN,
NC, and LS) were determined. Grain size, water depth, and salinity
may mainly control their distributions in recent Kumihama Bay.
受付日：2013 年 11 月 18 日，受理日：2014 年 7 月 15 日
増馬鉄朗 1・山田 桂 1
Tetsuro Masuma1 and Katsura Yamada1
1 信州大学理学部地質科学科 Department of Geology, Faculty of Science,
Shinshu University, 3-1-1 Asahi, Matsumoto 390-8621, Japan
1
Laguna (2014) 21: 1-14 ISSN 2185-2995
Key words: recent, Ostracoda, Kumihama Bay, southwest Japan
は じ め に
貝形虫は体長 0.5 〜 2 mm
程度の甲殻類で，その石灰殻は化石として地層から多産するため，地質時代を通して古環境変遷の解明などに利用されてきた（例えば，Irizuki
et al., 2007）．特に，コア
中の貝形虫殻を用いた研究は多く，内湾や汽水湖で多くの成果を残している（例えば，Yasuhara and Yamazaki,
2005）．これらに関連して現在の日本列島に点在する内湾や閉鎖的な汽水湖では現生貝形虫の分布が調査され，浦ノ内湾（Ishizaki,
1968; Irizuki et al., 2008），大阪湾（Yasuhara and Irizuki, 2001），瀬
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増馬鉄朗 ・山田 桂
2
戸内海（山根，1998；入月ほか，2009，2010），三河湾（Bodergat and Ikeya,
1988）や浜名湖（Ikeya and Hanai,
1982；池谷・塩崎，1993）など，太平洋側の内湾〜汽水湖の貝形虫群集およびその生息域は明らかになりつつある．しかし，日本海側に点在する内湾や汽水湖の研究は太平洋側に比べて少なく，中海
（Ishizaki, 1969; 田中ほか，1998；入月ほか，2003）， 九十九湾 （Kamiya et al.,
2001）や青森湾（Ishizaki,
1971）など限定的である．そこで，本研究では京都府の日本海沿岸に位置する汽水湖である久美浜湾の現生貝形虫群集の分布とその特徴を明らかにすることを目的とした．
図 1 調査地域の位置図および深度分布．矢印はミトグチから侵入した外洋水の流入 経路を示す．Fig. 1 Map showing
the study a rea and depth distributions in Kumihama Bay. Black
arrows mean pass of sea waters which flow into the bay through
Mitoguchi.
地形および水質特性
久美浜湾は面積 7.3 km2 で，東から発達した小しょう
天てん
橋きょう
と呼ばれる南北の平均の長さが約 300 m の砂州によって閉じられた閉鎖的な海跡湖である（図
1）．湾に流入する河川には佐
さ の た に
濃谷川，久く み た に
美谷川，川かわかみだに
上谷川があり，砂州（小天橋）の西端部に人工的に掘削されたミトグチと呼ばれる水深 5 m，幅 40 m，長
35˚38´N
134˚55´E
Sano
tani R
.
Kawakamidani R.Kumit
ani R.
N
Sea of Japan
0 2 km
Shotenkyo sand bar
Daimyoujin cape
KanzakiKachi
Mitogu
chi
図1 増馬・山田
Kachi
inlet
STUDYAREA
SHIKOK
U
KYU
SHU
HONSHU130°E
35°N
2.5
5 m
7.5
10
12.5
7.57
21
51015
17.5
20107.5
2.5
2.5
5
さ 300 m の水路によって，湾はわずかに日本海と繋がっている．最深部は湾北東部にあり，水深 21 m
である．この最深部から南西方向に伸びる主湾と西方向に伸びる河
か っ ち
内支湾が 2 本の谷地形を形成し，最深部から離れるにしたがって水深が浅くなる．表層水の塩分は 5.4 〜 27.0 ‰
であり，一年を通じて変化が大きい（京都府，2005）．また，海水が流入する湾口部からの距離による塩分の差異は認められない．一方，一般的に水深の増加とともに塩分は増加するが，
水深 4 m 以深の塩分はほぼ一様になり，例えば 5 月では 27 〜 28 ‰ 程度になる．湾の水深 14 m 以深には，水温 14
〜 16˚C で塩分 28.6 〜 33.4 ‰の比較的低温で高塩分な固有水が停滞する．特に夏季には強固な成層構造が形成され，湾の水深
14 m 以深の溶存酸素は 0% になり，強い還元環境に至る
（京都府，2005）．唯一外洋と接続するミトグチは狭く浅いこと，また日本海は太平洋と比べて 1
日の潮位差が小さいことから，湾内外の水の交流量は少ない（川上，1975）．日本海から流入した海水は表層を流れ，その後水深 3 〜 5
m
まで沈降して湾内に流入する．また，その流れは，湾央部に存在する固有水にはほとんど影響を与えておらず，湾奥へ向かって風によりわずかに流れる．従って，流入した海水は湾内の水深
4 m 以深の水とほとんど交換しないまま湾の北部還流となりそのまま流出していると考えられている（川上，1975）．
試料および処理方法
2007 年 7 月 18 〜 20 日に，久美浜湾内の 39 地点（KM02 〜 KM40），砂州の沖合い約 0.8 km
と 1.5 kmの日本海 2 地点（KM01，KM41），および日本海沿岸の岩礁地の 2 地点（KM44，KM45）の計 43
地点から試料を採取した（図
2）．湾内および外洋の底質堆積物はエクマンバージ採泥器を用いて採取し，採取後は船上で粒度，色などを記載後，表層 1 〜 2 cm
をプラスチック容器に入れ，エタノールを加えた．岩礁地ではヘラで石灰藻を根からそぎ落とし，それらをバケツに入れた海水中でよく撹拌し，開口径
75 µm のふるい上で水洗し，残渣をプラスチック容器に入れ，エタノールを加えた． 実験室に持ち帰った試料は開口径 75 µm
のふるい上で水洗し，残渣を 60˚C で 1 〜 2 日乾燥させた．200
個体を目安として残渣を適宜分割し，双眼実体顕微鏡下で貝形虫殻を拾い出し同定を行った．個体数は分離殻，合弁殻とも全て 1
個体として計数した．
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京都府北部久美浜湾の現生貝形虫の分布
3
底質堆積物
底質試料は大きく 2 分された（表 1）．外洋からミトグチ周辺および湾沿岸付近（水深 18.3 〜 1.2
m）の試料は黄土色〜茶褐色の中〜細粒砂で多量の貝殻片や沈水植物を含んでいた．一方，湾央部から湾奥部の試料は黒色〜黒灰色泥で，表層にオリーブ色の酸化層がパッチ状に見られる試料もあった．特に水深の深い場所で採取した試料（KM15
〜 22，KM27 〜 29）は硫化水素臭が強く，> 2 mm の生物遺骸はわずかにRaetellops
pulchellus（チヨノハナガイ）が散在する程度であった．
図 2 試料採取地点．Fig. 2 Map showing sample localities.
KM41
KM01
KM44KM45
KM02
KM03
KM04
KM05KM10
KM06KM09
KM11
KM13
KM12
KM14 KM15
KM16
KM20
KM17
KM21
KM25 KM22
KM23KM26
KM27
KM38KM28
KM39KM29
KM30
KM31
KM32
KM34KM33
KM35
KM36
KM24
図2 増馬・山田
KM07
KM08
KM19KM18
KM40
KM37
N
0 2 km
Sano
tani R
.
Kawakamidani R.Kumit
ani R
.
Sea of Japan
Shotenkyo sand bar
Daimyoujin cape
KanzakiKachi
Mitogu
chi
35˚38´ N
134˚55´ E
貝形虫群
貝形虫の優占種と多様度，均衡度 KM40 を除く 42 試料から 47 属 101 種の貝形虫が 産 出 し た（図 3，4，
表 2）．Paradoxostoma 属
や，幼体のため殻が小さく属レベルでしか同定できなかった個体は全て spp.
としてまとめた．閉鎖的内湾泥底種（池谷・塩崎，1993；入月ほか，2003, 2010） である Bicornucythere
bisanensis や Spinileberis quadriaculeata が最も優占し，特に河内支湾において 多
産した．Neonesidea oligodentata と Loxoconcha
uranouchiensisは主に湾口部や湾東岸の沿岸部で産出し，Loxoconcha ocellata や Spinileberis
furuyaensis
などの低塩分環境を好む貝形虫種（山根，1998；入月ほか，2003）は主湾奥の川上谷川河口付近や河内湾の最奥部などで産出した．葉上種（Sato
and Kamiya, 2007; Irizuki et al., 2008）の Xestoleberis hanaii
と低塩分の泥底を好む（入月ほか，2003）Angulicytherura miii は湾央部〜湾奥部にかけて幅広く分布していた． 貝
形 虫 群 集 の 多 様 性を 調 べるため，Shannon-Wiener 指数（H(S)）を用いた種多様度と，Buzas and
Gibson（1969） による均 衡 度（Eq.） を 算 出した．
-
4
増馬鉄朗 ・山田 桂Table 1 Masuma-Yamada
Sampleno. Date Time
Longitude(N) Latitude (E)
Waterdepth (m) Description
KM01 July 19, 2007 10:15 35°39'07" 134°54'14" 12.6 Yellowish
brown well–sorted medium–grained sand with shell fragmentsKM02 July
19, 2007 10:04 35°38'37" 134°54'02" 5.1 Yellowish brown
medium–grained sand with shell fragments and plant debrisKM03 July
19, 2007 9:57 35°38'29" 134°54'00" 4.5 Dark reddish brown
medium–grained sand with shell fragments, plant debris and
pebbleKM04 July 19, 2007 9:46 35°38'21" 134°54'00" 3.3 Yellowish
brown fine–grained sandKM05 July 19, 2007 9:40 35°38'14" 134°54'01"
8.2 Plant debris–bearing black sandy mud covered by olive layerKM06
July 19, 2007 9:31 35°38'01" 134°54'04" 3.3 Dark gray pebbly
medium–grained sand with amount of shell fragments KM07 July 19,
2007 8:56 35°37'45" 134°53'20" 2.1 Dark gray fine–grained sandKM08
July 19, 2007 9:06 35°37'56" 134°53'28" 4.3 Plant debris and shell
fragment–bearing greenish gray fine–grained sand covered by dark
reddish brown layerKM09 July 19, 2007 9:15 35°38'03" 134°53'36" 5.1
Plant debris and shell fragment–bearing greenish gray fine–grained
sand covered by dark reddish brown layerKM10 July 18, 2007 9:23
35°38'13" 134°53'46" 6.3 Plant debris and shell fragment–bearing
greenish gray fine–grained sand covered by dark reddish brown
layerKM11 July 18, 2007 16:22 35°38'14" 134°54'17" 9.6 Plant debris
and shell fragment–bearing black sludge covered by 1 mm thick
yellow brown layerKM12 July 18, 2007 15:55 35°38'13" 134°54'36"
14.5 Plant debris–bearing black sludge covered by gray layerKM13
July 18, 2007 16:05 35°38'22" 134°54'39" 16.8 Black sludgeKM14 July
18, 2007 16:15 35°38'05" 134°54'33" 10.4 Shell fragment–bearing
black sludge covered by yellowish brown layerKM15 July 18, 2007
15:36 35°38'14" 134°54'49" 16.6 Black sludge covered by yellowish
brown layerKM16 July 18, 2007 14:52 35°38'15" 134°55'01" 19.1 Black
sludgeKM17 July 18, 2007 10:26 35°38'17" 134°55'08" 19.6 Black
sludgeKM18 July 18, 2007 10:08 35°38'19" 134°55'25" 13.9 Plant
debris–bearing black sludgeKM19 July 18, 2007 9:54 35°38'22"
134°55'16" 15.7 Plant debris–bearing black sludgeKM20 July 18, 2007
9:38 35°38'27" 134°54'57" 18.6 Plant debris–bearing black
sludgeKM21 July 18, 2007 15:05 35°38'09" 134°55'17" 19.1 Plant
debris–bearing black sludge covered by yellowish brown layerKM22
July 18, 2007 15:14 35°37'56" 134°55'26" 12.0 Plant debris–bearing
black sludge covered by yellowish brown layerKM23 July 18, 2007
15:24 35°37'47" 134°55'27" 1.9 Pebbly sandy mud with shell
fragmentsKM24 July 18, 2007 10:39 35°38'07" 134°55'02" 17.1 Black
sludge and plant debrisKM25 July 18, 2007 10:50 35°37'57"
134°54'53" 15.8 Black sludge and plant debrisKM26 July 18, 2007
11:03 35°37'47" 134°54'45" 3.3 Dark reddish brown pebbry
fine–grained sand with shell fragments and plant debrisKM27 July
18, 2007 11:19 35°37'38" 134°54'36" 14.1 Dark reddish brown pebbry
fine–grained sand with shell fragments and plant debrisKM28 July
18, 2007 11:29 35°37'30" 134°54'31" 13.2 Plant debris–bearing black
sludge covered by olive layerKM29 July 18, 2007 12:10 35°37'19"
134°54'22" 12.0 Black sludgeKM30 July 18, 2007 12:18 35°37'09"
134°54'16" 7.6 Plant debris–bearing black sludge covered by olive
layerKM31 July 18, 2007 13:35 35°36'59" 134°54'08" 6.7 Black sludge
covered by olive layerKM32 July 18, 2007 13:53 35°36'49" 134°53'59"
5.6 Black sludge covered by olive layerKM33 July 18, 2007 14:01
35°36'39" 134°53'49" 4.3 Plant debris and shell fragment–bearing
black sludge covered by olive layerKM34 July 18, 2007 14:09
35°36'43" 134°53'37" 4.0 Shell fragments–bearing black sludge
covered by dark reddish brown layerKM35 July 18, 2007 14:19
35°36'34" 134°54'03" 4.0 Black very fine–grained sand with shell
fragments and plant debrisKM36 July 18, 2007 14:27 35°36'28"
134°54'16" 2.7 Shell fragments–bearing black sludge covered by
olive layerKM37 July 18, 2007 14:38 35°36'26" 134°54'27" 1.6 Black
sludge covered by olive layerKM38 July 18, 2007 12:04 35°37'32"
134°54'17" 12.7 Black sludgeKM39 July 18, 2007 11:48 35°37'22"
134°54'44" 8.8 Plant debris–bearing black sludge covered by olive
layerKM40 July 19, 2007 11:02 35°37'16" 134°54'51" 1.2 Yellowish
brown medium–grained sand and plant debrisKM41 July 19, 2007 10:22
35°39'18" 134°54'34" 18.3 Yellowish brown well sorted
medium–grained sand with pebble and shell fragmentsKM44 July 20,
2007 10:06 35°38'52" 134°54'12" 0.3 Calcareous algaeKM45 July 20,
2007 10:40 35°38'51" 134°54'53" 0.2 Calcareous algae
表 1 久美浜湾および日本海の試料の詳細Table 1 Details of sediments collected from
Kumihama Bay and the Sea of Japan.
H(S) は次の式で表される．
H(S)= −∑PilnPi （Pi は i 番目の種の割合を示す）
均衡度は次の式で表され，ある試料中に含まれる各種の個体数が全く等しければ Eq.=1 となる．
Eq. ＝ eH(S) /S （S：種数）
試料の種多様度は 0.64 〜 3.41 を示した（表 2）．外洋からミトグチや沿岸砂底では種多様度は＞ 2.5
と高い値を示したが，貝形虫が多産する主湾奥部や河
内支湾では＜ 1 と低かった（図 5）．また，湾央部の試料は比較的高かった．均衡度は 0.33 〜 1.0 を示した（表
2）．
Q-mode クラスター分析 久美浜湾の現生貝形虫群集を客観的に把握するため，Horn（1966）の重複度指数を用いて
Q-mode クラスター分析を行った．分析には貝形虫が 40 個体以上含まれる 26 試料といずれかの試料で 3
個体以上産出するタクサを使用し，PAST（Paleontological Statistics，Hammer et al.,
2001） を 用 い た． こうして求められた類似度を単純算術平均による連結
-
5
京都府北部久美浜湾の現生貝形虫の分布
1 2 3 4
5 6 7
8
9 10 1112
13 14 15 16 17
18 1920 21 22
23 2425
図3 増馬・山田
図 3 久美浜湾および日本海の現生貝形虫の電子顕微鏡写真Fig. 3 Scanning electron micrographs
of the selected ostracode species in Kumihama Bay and the Sea of
Japan.Scale bars are 100 µm. LV: left valve, RV: right valve.1.
Ambocythere japonica Ishizaki, lateral view of LV, adult, sample
KM01, 2. Angulicytherura miii (Ishizaki), lateral view of LV,
adult, sample KM26, 3. Aurila corniculata Okubo, lateral view of
LV, juvenile, sample KM04, 4. Aurila spinifera Schornikov and
Tsareva, lateral view of RV, adult, sample KM01, 5. Aurila sp. 1,
lateral view of LV, adult, sample KM01, 6. Bicornucythere
bisanensis (Okubo), lateral view of LV, adult, sample KM08, 7.
Bythoceratina hanaii Ishizaki, lateral view of LV, adult, sample
KM02, 8. Callistocythere alata Hanai, left lateral view of
carapace, adult, sample KM04, 9. Callistocythere rugosa Hanai,
lateral view of RV, juvenile, sample KM04, 10. Coquimba sp.,
lateral view of RV, adult, sample KM04, 11. Cornucoquimba tosaensis
(Ishizaki), lateral view of RV, adult, sample KM01, 12. Cythere
golikovi Schornikov, lateral view of LV, adult, sample KM41, 13.
Cythere nishinipponica Okubo, lateral view of LV, adult, sample
KM03, 14. Cythere omotenipponica Hanai, lateral view of RV, adult,
sample KM01, 15. Cytherois nakanoumiensis Ishizaki, lateral view of
LV, adult, sample KM05, 16. Cytherois uranouchiensis Ishizaki,
lateral view of LV, adult, sample KM05, 17. Cytherois sp., lateral
view of LV, adult, sample KM05, 18. Cytheromorpha acupunctata
(Brady), lateral view of RV, adult, sample KM07, 19. Eucythere
yugao Yajima, lateral view of RV, juvenile, sample KM02, 20.
Hemicytherura kajiyamai Hanai, lateral view of LV, adult, sample
KM05, 21. Hemicytherura tricarinata Hanai, lateral view of RV,
adult, sample KM18, 22. Loxoconcha harimensis Okubo, lateral view
of LV, adult, sample KM05, 23, Loxoconcha hattorii Ishizaki,
lateral view of LV, adult, sample KM41, 24. Loxoconcha japonica
Ishizaki, lateral view of LV, adult, sample KM01, 25. Loxoconcha
ocellata Hou, lateral view of LV, adult, sample KM07.
-
6
増馬鉄朗 ・山田 桂
1 2 3 4
5 67
8 9 1011
12 13 14 15
16 17 18 1920
21 22 23 24
図4 増馬・山田
図 4 久美浜湾および日本海の現生貝形虫の電子顕微鏡写真Fig. 4 Scanning electron micrographs
of the selected ostracode species in Kumihama Bay and the Sea of
Japan. Scale bars are 100 µm. LV: left valve, RV: right valve. 1.
Loxoconcha optima Ishizaki, lateral view of LV, adult, sample KM41,
2. Loxoconcha uranouchiensis Ishizaki, lateral view of LV, adult,
sample KM26, 3. Neonesidea oligodentata Kajiyama, lateral view of
LV, adult, sample KM01, 4. Paradoxostoma brunneum Schornikov,
lateral view of RV, adult, sample KM05, 5. Paradoxostoma convexum
Kajiyama, lateral view of RV, adult, sample KM05, 6. Paradoxostoma
depressum Kajiyama, lateral view of RV, adult, sample KM05, 7.
Paradoxostoma japonicum Schornikov, lateral view of RV, adult,
sample KM05, 8. Paradoxostoma rhomboideum Kajiyama, lateral view of
LV, adult, sample KM05, 9. Paradoxostoma yatsui Kajiyama, left
lateral view of carapace, adult, sample KM44, 10. Paradoxostoma sp.
1, lateral view of LV, adult, sample KM05, 11. Perissocytheridea
japonica Ishizaki, lateral view of LV, adult, sample KM04, 12.
Pistocythereis bradyformis (Ishizaki), lateral view of RV,
juvenile, sample KM04, 13. Pontocythere kashiwarensis (Hanai),
lateral view of LV, adult, sample KM03, 14. Pontocythere
subjaponica (Hanai), lateral view of LV, adult, sample KM03, 15.
Propontocypris attenuata (Brady), lateral view of LV, adult, sample
KM06, 16. Propontocypris sp. 1, left lateral view of carapace,
adult, sample KM06, 17. Schizocythere asagao Yajima, lateral view
of RV, juvenile, sample KM01, 18. Sclerochilus sp., lateral view of
RV, adult, sample KM05, 19. Semicytherura sasameyuki Yamada,
Tsukagoshi and Ikeya, lateral view of RV, adult, sample KM04, 20.
Spinileberis furuyaensis Ishizaki and Kato, lateral view of LV,
adult, sample KM37, 21. Spinileberis quadriaculeata (Brady),
lateral view of RV, adult, sample KM08, 22. Trachyleberis niitsumai
Ishizaki, lateral view of LV, adult, sample KM03, 23. Xestoleberis
hanaii Ishizaki, lateral view of RV, adult, sample KM03, 24.
Xestoleberis sagamiensis Okubo, lateral view of RV, adult, sample
KM05.
-
7
京都府北部久美浜湾の現生貝形虫の分布
Tab
le 2
M
asum
a-Yam
ada
KM 01
KM 02
KM 03
KM 04
KM 05
KM 06
KM 07
KM 08
KM 09
KM 10
KM 11
KM 12
KM 13
KM 14
KM 15
KM 16
KM 17
KM 18
KM 19
KM 20
KM 21
KM 22
KM 23
KM 24
KM 25
KM 26
KM 27
KM 28
KM 29
KM 30
KM 31
KM 32
KM 33
KM 34
KM 35
KM 36
KM 37
KM 38
KM 39
KM 41
KM 44
KM 45
Ambo
cyth
ere j
apon
ica1
11
Angu
licyth
erur
a miii
11
21
42
52
32
474
43
52
26
22
2122
12
15
59
Auril
a cor
nicu
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16
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11
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Auril
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21
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11
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11
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Auril
a sp.
12
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45
Auril
a spp
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12
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1
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lla to
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11
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14
31
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511
231
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ocer
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1
Byth
ocer
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a sp.
11
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Byth
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Byth
ocer
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a sp.
31
2
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24
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14
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31
Calli
stocy
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1
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1
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sp.
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1
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42
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17
Cyth
eroi
s ura
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33
1
Cyth
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s sp.
113
92
13
11
82
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32
11
1
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Cyth
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.1
1
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p. 1
11
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1
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conc
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11
Loxo
conc
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Loxo
conc
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conc
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Loxo
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11
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303
Loxo
conc
ha vi
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1
表2
久美
浜湾
と日
本海
にお
ける
産出
貝形
虫リ
スト
Tabl
e 2
List
of r
ecen
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Japa
n.
-
8
増馬鉄朗 ・山田 桂
Tabl
e 2
(Con
tinue
d)
Mas
uma-
Yam
ada
KM 01
KM 02
KM 03
KM 04
KM 05
KM 06
KM 07
KM 08
KM 09
KM 10
KM 11
KM 12
KM 13
KM 14
KM 15
KM 16
KM 17
KM 18
KM 19
KM 20
KM 21
KM 22
KM 23
KM 24
KM 25
KM 26
KM 27
KM 28
KM 29
KM 30
KM 31
KM 32
KM 33
KM 34
KM 35
KM 36
KM 37
KM 38
KM 39
KM 41
KM 44
KM 45
Loxo
conc
ha za
mia
11
Loxo
conc
ha sp
. 12
1
Loxo
conc
ha sp
. 21
Loxo
conc
ha sp
p.3
11
31
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13
1
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1
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612
Neon
eside
a sp.
1
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1
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cythe
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21
12
1
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31
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71
11
11
Para
cythe
rois
sp.
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23
1
Para
doxo
stoma
spp.
317
314
312
14
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31
13
117
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Peris
socy
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31
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11
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42
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41
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Schiz
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13
2
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Scler
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11
1
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Semi
cythe
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11
52
11
Semi
cythe
rura
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11
11
Semi
cythe
rura
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47
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15
13
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Semi
cythe
rura
spp.
12
12
21
4
Spini
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171
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1
Spini
leber
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42
32
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6
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sp.
1
Trac
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1
Trac
hyleb
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sp.
21
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2
Xesto
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18
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22
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Xesto
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9617
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2322
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359
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126
2No
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514
125
264
127
1212
68
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14No
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1035
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3239
7434
223
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20
62
20
082
30
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01
02
11
314
29
21
448
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e/( va
lve +
carap
ace)
(%)
13.0
13.7
21.3
22.9
3.117
.220
.016
.210
.86.9
1.83.2
11.1
5.08.3
5.40.0
6.311
.87.1
0.00.0
37.1
11.5
0.033
.10.0
2.90.0
3.11.3
16.7
7.36.7
11.8
11.1
1.23.4
1.836
.149
.766
.8Di
versi
ty2.8
23.0
93.4
13.1
12.5
82.1
71.6
00.8
30.8
30.7
92.1
22.7
81.4
32.3
72.0
12.3
22.2
01.8
71.6
81.9
81.1
01.5
62.0
62.0
81.4
92.6
11.2
12.0
21.8
92.0
31.8
01.7
91.4
50.6
40.9
60.7
20.6
81.7
92.1
23.2
21.7
21.6
6Eq
uitab
ility
0.85
0.88
0.90
0.83
0.64
0.72
0.73
0.33
0.38
0.36
0.65
0.83
0.89
0.77
0.84
0.82
0.83
0.73
0.86
0.86
1.00
0.97
0.78
0.84
0.93
0.80
0.88
0.81
0.97
0.82
0.72
1.00
0.70
0.36
0.69
0.45
0.62
0.86
0.72
0.89
0.59
0.63
Wate
r dep
th (m
)12
.65.1
4.53.3
8.23.3
2.14.3
5.16.3
9.614
.516
.810
.416
.619
.119
.613
.915
.718
.619
.112
1.917
.115
.83.3
14.1
13.2
127.6
6.75.6
4.34
42.7
1.612
.78.8
18.3
1～2
-
表2
（続
き）
Tabl
e 2
(Con
tinue
d)
-
9
京都府北部久美浜湾の現生貝形虫の分布
< 1.01.0～1.5～2.0～
2.5～
3.0～
N
0 2 km
Sano
tani R
.
Kawakamidani R.Kumit
ani R
.
Sea of Japan
Shotenkyo sand bar
Daimyoujin cape
KanzakiKachi
Mitogu
chi
図5 増馬・山田
35˚38´N
134˚55´E
図 5 久美浜湾の現生貝形虫の種多様度（H (S)）の分布．Fig. 5 Species diversity
distribution of recent ostracode assemblages in Kumihama Bay.
KM04
KM06
KM26
KM02
KM03
KM44
KM45
KM12
KM18
KM30
KM31
KM39
KM05
KM14
KM41
KM01
KM08
KM09
KM10
KM11
KM34
KM33
KM07
KM23
KM36
Overlap index
KM37
NC
LN
XP
BS
AX
CS
LS
0.2 0.6 0.8 1.00.4
図6 増馬・山田
Biofacies
図 6 Q モードクラスター分析に基づくデンドログラム．Fig. 6 Dendrogram based on Q-mode
cluster analysis.
法（unweighted paired-group method with arithmetic average:
UPGMA）により類似度が高い方から順次クラスターを構成した．全ての試料は類似度約 0.55 を境に 7 つの貝形虫相（BS, AX,
CS, LN, NC, XP と LS）に分類することができた（図 6）．各貝形虫相は以下の特徴を示す．
1. 貝形虫相 BS 本貝形虫相は河内支湾から湾央部にかけての 7 試料（KM05，KM08 〜 12，KM14）
と主湾最奥部の 2試料（KM33，KM34）から構成され（図 7），底質は緑灰〜黒色の砂質シルト〜粘土である．種多様度は 0.4 〜
2.78 と様々で，B. bisanensis（Abe, 1988 や Abe and Choe, 1988 の “Form
A”）（56.5％；本貝形虫相全試料の平均産出頻度．以下同じ）が高い割合を占めることで特徴づけられる．また，S.
quadriaculeata
（8.5%），X. hanaii（6.6%）が付随する．B. bisanensis や S. quadriaculeata は，
現在の日本周辺の閉鎖的内湾泥底に普遍的に生息している種（池谷・塩崎，1993）である．B. bisanensis
の占める割合は特に河内支湾（KM08 〜 10）と湾南部（KM34）で高く70%
を超えるが，湾央部に最も近い KM12 では 15% と低い値を示す．
2. 貝形虫相 AX 本貝形虫相は，水深 6.7 〜 13.9 m と比較的深い湾央部や主湾部の 4 試料（KM18，KM30，
KM31，KM39）から構成される（図 7）．底質はまれにオリーブ色の酸化層を含む黒色泥で硫化水素臭が強く，強還 元 環 境 を 示
唆 する．A. miii（34.1%），X. hanaii
（21.3%）が共に優占し，この他に L. uranouchiensis（11.0%），B.
bisanensis（6.8%），S. quadriaculeata
（4.3%）が付随し，産出個体数が少ない．生体は存在せず，他の貝形虫相に比べて分離殻の占める割合が高い．入月ほか（2003）は島根県中海の淡水化事業に伴う表層堆積物に含まれる貝形虫群集の変化を考察している．それによると
A. miii は低塩分泥底種であり，1963/1967 年に弓ヶ浜沿岸や南部の河口域で認められた（Ishizaki,
1969）が，本庄工区の干拓・堤防工事に伴う低塩分化によって本庄工区北部でも認められるようになった．また，燧灘では河口の L.
ocellata が優占する試料のみから本種が産出して いる
-
10
増馬鉄朗 ・山田 桂
NC
LS
LN
XP
BS
AX
CS
Biofacies
< 40 ostracodespecimens
図7 増馬・山田
N
0 2 km
Sano
tani R
.
Kawakamidani R.Kumit
ani R
.
Sea of Japan
Shotenkyo sand bar
Daimyoujin cape
KanzakiKachi
Mitogu
chi
35˚38´N
134˚55´E
図 7 Q モードクラスター分析に基づく貝形虫相の分布．Fig. 7 Ostracode biofacies
distribution based on Q-mode cluster analysis in Kumihama Bay.
（山根，1998）．
3. 貝形虫相 CS 本 貝 形 虫 相 は 湾 北 東 部 の 沿 岸 砂 底 の 1 試 料
（KM23）のみで構成される（図 7）．水深 2 m 前後で 2 φ 前後の中央粒径を示す粗粒な底質と 27 〜 29 ‰
の塩分に最も良く適応する（池谷・塩崎，1993）とされる Cytheromorpha
acupunctata（33.0%）が最も優占し，S. quadriaculeata（23.1%）， L.
uranouchiensis
（9.5%） が 次 いで 多 産 する．また，Callistocythere alata（5.9%）や潮下帯の砂底にすむ
Pontocythere 属の生体が付随する．
4. 貝形虫相 LN 本貝形虫相は湾口部の 2 試料（KM04，KM06）と主 湾 中 央 部の 1 試 料（KM26）
からなり， 水 深が 3.3 m の海水の交換の良い湾口部やアマモが繁茂する湾沿岸部細粒砂底に相当する（図 7）．L.
uranouchiensis（21.1%），N. oligodentata（11.2%），Trachyleberis
niitsumai（8.7%） が 優 占し， 種 多 様度が最も高い．L. uranouchiensis はアマモ場周辺の
砂底に優占するとされる（Kamiya, 1988）．また，T. niitsumai は，例えば高知県浦ノ内湾の水深 2 〜 16
m の泥〜粗粒砂底（Ishizaki, 1968）や鹿児島県浦内湾の湾奥から湾口 部の中粒砂底（Irizuki et al.,
2006）といった内湾に幅広く生息している．
5．貝形虫相 NC 本貝形虫相は水深 12.6 〜 18.3 m の外洋沿岸の 2 試料（KM01，KM41）と，水深 4.5
〜 5.1 m のミトグチの 2 試料（KM02，KM03）から構成され（図 7），底質は貝殻片を含む中粒砂である．N.
oligodentata
（16.1%） が 最も優 占し，Cythere spp.（10.3%），X. hanaii（7.2%），Loxoconcha
optima（5.8%）や Aurila spinifera（4.6%）が次いで高い割合を占 め，種多様度が高い．N.
oligodentata
は現在，海水が良く交換する湾の沿岸砂底や開いた外洋の細〜中粒砂底に卓越して生息している（例えば，Ishizaki, 1968; 山根
, 1998;Yasuhara and Irizuki, 2001; Irizuki et al., 2006）．また，Cythere
属は沿岸砂底あるいは海藻上に生息する（Tsukagoshi and Ikeya, 1987）．
-
11
京都府北部久美浜湾の現生貝形虫の分布
6. 貝形虫相 XP 本貝形虫相は日本海に面した水深 1 m 以下の潮間帯の岩礁地に繁茂する石灰藻から採取した 2 試料
（KM44，KM45）から構成される（図 7）．X. hanaii（35.7%）が最も優占し，次いで，Paradoxostoma
spp.（22.6%），Xestoleberis spp.（18.2%），Aurila
hataii（7.8%）が優占する．全体的に生体の割合が高い．X. hanaii は石灰藻やウミトラノオ
などの海藻，その周辺の砂底，岩礁地に多数生息する（例えば，Ishizaki, 1968; Kamiya,
1988）．また，Paradoxostoma spp. や A. hataii も同様にアマモや石灰藻上に生息する種である
（Yasuhara et al., 2005）．
7. 貝形虫相 LS 本貝形虫相は河内支湾の最奥部と湾南東部の川上谷川の河口に位置する 3
試料（KM07，KM36，KM37）から構成される（図 7）．L. ocellata （58.9%），S.
furuyaensis（20.6%）により占められる．KM36 や KM37 はほぼ先述の 2
種で構成されているのに対して，河内湾の試料 KM07 からはこれらの種に加えて，B. bisanensis や C.
acupunctata が 産 出する．L. ocellataと S. furuyaensis
はいずれも低塩分水の影響下の砂質シルト底に優占する（例えば，山根，1998；入月ほか，2003）．
0
a10
10 m
1062.5
80.049.5
101.5 0.37
0.6
1.5
0.5
0.8 0.3
0.3
0
53.0
86.01.0
52.5
80.0
91.0
98.0
b
A
B
DO (bottom layer)＞ 80%
＞ 50%
a
35˚38´N
134˚55´E
Sano
tani R
.
Kawakamidani R.Kumit
ani R
.
N
Sea of Japan
0 2 km
Shotenkyo sand bar
Daimyoujin cape
KanzakiKachi
Mitogu
chi
B
0 m
5 m
10 m
15 m
20 m
A
110 120
10080 6040200
120 140
1100
KM03
KM12 KM24
KM26
KM28
KM31 KM33
KM11
KM25KM27 KM29
KM30
DO(%)
120
Bay mouth Bay head
図 8 増馬・山田
KM32
図 8 湾口部から湾奥までの底層における溶存酸素飽和度（%）の平面（a）および鉛 直（b）分布．図 a 中の点線は水深 10 m
の等深線を示す．図 a は林・横山 （1975） を一部改変．図 b は京都府（2005）のデータを元に作成．Fig. 8
Temporal (a) and vertical (b) profiles of dissolved oxygen level
(%) in bottom water of Kumihama Bay. Dashed line in Fig. a shows an
isobath of 10 m depth. Fig. a was modified after Hayashi and
Yokoyama (1975). Fig. b was illustrated based on data by Kyoto
Prefecture (2005).
-
12
増馬鉄朗 ・山田 桂
考 察
久美浜湾の現生貝形虫分布の特徴の一つは，水深 12 m を超える湾央部では産出個体数が非常に少ないことである（図 7 〜
9）．この湾央部の貝形虫の産出個体数が少ない海域は，溶存酸素飽和度の低い場所とおおよそ一致する（図 8）ことから，貝形虫が湾央部の水深
12 m
以深に少ない最大の理由は，非常に低い溶存酸素濃度のためだと推察できる．この貝形虫が少ない範囲は，林・横山（1975）が見出した久美浜湾における生物死圏の分布結果と調和的であった．また，この海域をとり囲むように湾央部の水深
6.7 〜 13.9 m に分布する貝形虫相 AX
は，他に比べて合弁殻の割合が低く，かつ産出する貝形虫の多くは幼体殻であった．優占するタクサは低塩分性の A. miii
やアマモ場など沿岸部の海藻を好む X. hanaii，湾奥部泥底種の B. bisanensis や S.
quadriaculeata など異なる環境に生息する種が混在して産出する．Paradoxostoma 属や Xestoleberis
属， Sclerochilus
属のような海藻や海草上で生活する貝形虫は容易に表層水に浮いて波やストームイベントなどの潮流によって流される（Irizuki et
al., 2008）．また，貝形虫相 AX が分布する範囲の地形は急斜面を呈すことから，湾央部に見られる貝形虫相 AX
を特徴づける貝形虫群集は，沿岸部や湾奥部の浅い場所から小さい幼体殻が運搬されて形成された異地性群集であると判断される． 湾内の試料で，KM12
と KM18 は水深が 12 m を超えるにも関わらず，40 以上の貝形虫殻が産出する（表 2，図 8）．KM12 は貝形虫相 BS
を特徴づける B. bisanensis の占める割合が相対的に低く，X. hanaii
が最も高い割合を示す．また，同貝形虫相を構成する試料の中で種多様度が最も高く，沿岸部の海草を好む X. hanaii，湾奥部泥底種の
B. bisanensis や S. quadriaculeata
など異なる環境に生息する種が混在して産出し，齢の小さな幼体が目立つ．加えて，KM12 の地点は急斜面下にある（図
8）．これらのことから，KM12
は沿岸部や湾口部の浅い場所から運搬された貝形虫殻が混合して形成された群集であると判断される． 湾内に優占する貝形虫種は，日本列島の内湾〜汽水湖に普遍的に見られる種である．水深
10 m 以浅では，異地性の貝形虫相 AX を除いて 5 つの貝形虫相が分布している．ミトグチの砂底に分布する貝形虫相
NC，湾口部の砂底および沿岸域に分布する貝形虫相 LN，水深 10 m 以浅の湾泥底に卓越
する貝形虫相 BS，湾奥河口付近の低塩分水が卓越する砂泥底に分布する貝形虫相 LS および湾東部の水深約 2 m
の砂底のみに見られた貝形虫相 CS である（図
9）．これらの分布は，主として底質，水深，および塩分に依存しているように見える．例えば，泥底であっても，水深が 2 〜 3 m
の河口域には L. ocellata や S. furuyaensis が卓越する貝形虫相 LS が分布するが，水深 4 m 以深では
B. bisanensis と S. quadriaculeata が高い割合を占める貝形虫相 BS が分布している．
日本周辺の内湾や汽水環境に特に優 占 す る B. bisanensis，S. quadriaculeata， お よ びC.
acupunctata は本研究地域でも産出した．池谷・塩崎（1993）によると，B. bisanensis は水深 5 〜 9
m，5 〜 7φ の中央粒径の泥底で塩分 20 〜 30 ‰ の環境に，S. quadriaculeata は水深 2 〜 7 m，5
〜 8φ の中央粒径の泥底で塩分 20 〜 30 ‰ の環境に，C. acupunctata は水深 2 m 前後，2φ
前後の中央粒径の砂質シルト底で塩分 27 〜 29 ‰ の環境にそれぞれ最も良く適応する．異地性群集により特徴づけられる貝形虫相 AX
および KM12 の分布範囲を除いた 2 種
Wat
er d
epth
(m)
0
5
10
15
mud sandy mud
fine-grainedsand
medium-grainedsand
LS CSLN
BS
AX
Grain size
river mouth bay shorebay mouthand shore
bay
central bay
20
図9 増馬・山田
NCbay mouth
allochth-onous LS
LN
BS
AX CS
< 40 individuals
NC
図 9 久美浜湾内から採取した試料の粒度と水深別分布．NC，LN，BS，AX，CS および LS は貝形虫相を示す．Fig. 9
Water depth vs grain size profiles of samples collected from
Kumihama Bay. NC, LN, BS, AX, CS, and LS mean ostracode
biofacies.
-
13
京都府北部久美浜湾の現生貝形虫の分布
の久美浜湾における分布水深は，B. bisanensis が 1.6〜 10.7 m，S. quadriaculeata が
1.9 〜 10.7 m となった．この 2 種が卓越する貝形虫相 BS は水深 4.3 〜 10.4 m
に認められ，この水深は池谷・塩崎（1993）が示した一般的な両者の生息範囲にほぼ一致する．一方， C. acupunctata
が卓越する貝形虫相 CS は，久美浜湾ではわずかに水深 1.9 m の砂質シルトの 1
試料だけであった．その生息水深は池谷・塩崎（1993）
の結果と大きな差は認められなかったが，久美浜湾では非常に限られた狭い範囲にしか分布していなかった．これは，湾内の砂底の多くが河口域と湾口部にあり，その塩分は
C. acupunctata が最も好む 27 〜29 ‰の範囲から外れているためであると推察される．
ま と め
日本海および日本海に面する汽水湖である久美浜湾において，現生貝形虫群集を検討した結果，以下のことが明らかになった．1. 表層の
42 試料から 47 属 101 種の貝形虫を同定
した．2. Q-mode クラスター分析によって，含まれてい
る貝形虫の群集組成に基づき，各試料は 7 つの貝形虫相に分類された．
3. 現在の久美浜湾の水深 12 m
以深の湾央部には，低い溶存酸素濃度のために貝形虫が生息できないと考えられる．また，湾央部を取り巻く場所には，異地性群集が存在する．
4. 貝形虫の分布は大きく溶存酸素，底質，水深および塩分に依存して分布していると推察された．
謝 辞
元京丹後市久美浜町港漁業協同組合の和田市郎組合長，船を提供して頂いた加治春夫氏，および組合の皆様には調査に際してお世話になった．京都府立海洋センターの濱中雄一主任研究員，京丹後市教育委員会文化財保護課の小山元孝主事，元港漁業共
同組合長の豊嶋三郎氏には久美浜湾に関する貴重なご意見や資料を提供していただい た．2
名の匿名査読者の指摘によって，本稿は大幅に改善された．
引 用 文 献
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