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2015/6/3
1
行動神経生物学Ⅰ松島俊也
(行動神経生物学講座・松島研)(5-913号室)
2015年6月3日
毎週水曜日2限、5-206号室
http://www.sci.hokudai.ac.jp/bio/teacher/t-0190.php
講義内容:予定です…
6月3日(水)
脳と心の基本的関係
心理物理学・認知脳科学・脳機能画像解析
社会脳(social brain)
6月10日(水)
記憶とは何か?
カケスの貯食行動、ヒトのエピソード記憶
6月24日(水)
「巨人の肩に乗って」
2014年度ノーベル賞(生理学医学)受賞者の研究から
哺乳類海馬の場所細胞とグリッド細胞
(この日に、レポート課題を出します。)
脳と心の基本的関係Psychophysics 心理物理学
高度な技術がなくとも(?)、わかること
盲点と埋め込み
在るものが、見えない。
無いものが、在るごとく見える。
blind spot
filling-in
盲点と埋め込み
fovea, optic nerve
盲点と埋め込み
我々は網膜の血管網越しに世界を見ている。
我々は、自分自身で、その血管網を見ることができない。
網膜に映りこんでいるはずの、血管網のパターンをなぜ知覚しないのか?
http://www.47news.jp/feature/medical/2010/09/post-421.html
2015/6/3
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両眼視野の競合(binocular rivalry)
一つの物体
二つの眼、二つの像左右の眼に、同一物体が異なる色として提示される。しかし、我々は一時には一つの色しか知覚しない。
両眼視野の競合
一つの物体
二つの眼、二つの像
二つの脳半球
両眼視野の競合
一つの物体
二つの眼、二つの像
二つの脳半球
一つの心象
Kanizsaの三角形(主観的線分)
Kanizsaの三角形(主観的線分)
同一直線上に配置された輪郭が、主観的な線分を作り出す。
網膜が与える情報は常に不完全で、多義的である
「三角形が上を覆っている」
「パックマン図形の線分が同一直線上に並んでいる」
どちらが一般解か、どちらが特殊解か?
Kanizsaの三角形(主観的線分)
最も蓋然性の高い像を、見る側が作り出す。
2015/6/3
3
三次元構造の視知覚 三次元構造の視知覚
三次元構造の視知覚
180度回転:同じ図形。
認知の凹凸が変化する。
認知の前提:「光は主に上から照らす。」
影は主に凸の下面に生じる。
進化の過程で、我々の脳に外界の物理的法則(蓋然性)が繰り込まれた。
2015/6/3
4
色知覚の恒常性
同じ波長・同じ強さの光が、網膜に当たっているにもかかわらず、別の色として感じ取られる。
本来、どんな光で照らされていても、物の属性としての「色」(反射特性)は変わることがない。我々の視覚系は、反射特性を正しく捉えられるよう、進化してきた。 どんな光によって照射されているか、を周辺から読み取る。
どれほどの反射特性をそなえているかを、本体と周辺の違いから脳が計算する。
この時、初めて、色の知覚が生み出される。
照明光によらず、反射特性を検出することを、「色知覚の恒常性」と呼ぶ。
視覚と生態・進化
脳は常に不完全な視覚情報しか与えられなかった。
不完全な情報を補って、隠された事物を再構成することが、脳(視覚系)の役割だった。
この再構成は、世界の物理的蓋然性に基づいて行われている。
脳は進化の産物である。適応的な認知バイアスを繰り込んでいる。
脳と心の基本的関係
脳の局所的な損傷の症例からわかること
半側性無視 (unilateral visual neglect)
visual
somatosensory
半側性無視 (unilateral visual neglect)
2015/6/3
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visual
dorsal pathway
運動失認 movement agnosia この患者は視野・視力は正常だが、動きの認識を完全に欠いており、静止物体と運動物体の区別がつかない。患者の訴えるところでは、三次元のすべての方向で動きが見えなくなっている。
例えば、お茶やコーヒーをコップに注ぐのが難しい。コップの中の液体が氷河のように凍りついて見えるからである。・・・
さらに、患者は会話についていけない、と訴えている。話し相手の顔、特に口の動きが見えないからである。(Zihk et al. 1983, cited in “Essentials of Neural Science and Behavior”, Kandel et al. 1995)
McGurk effect マガーク効果 http://www.youtube.com/watch?v=tUf0672xAOU
http://www.youtube.com/watch?v=jtsfidRq2tw
運動失認 movement agnosia
非侵襲的な脳活動の計測
PET、fMRI: ヒトの脳を読む技術
顔の認知、物の認知
相貌失認:prosopagnosia
visual
ventral pathwayfusiform face area
彼は平均以上の知性の持ち主で、その一般的な覚醒状態は特に高かった。・・・言葉にはよどみはなく、複雑な動作もきちんとこなした。・・・いろいろなものを見ても、名前もちゃんとわかるし、用途も理解している。
この患者は、しかし、顔を認識することができなかった。「目は見える。鼻も口もはっきり。しかし、それが一緒にならないんだ。目も鼻も口も黒板に白墨で書いたように見える。きている服や声でそれが男か女かわかる。だけど顔だけがみんなニュートラルで、汚い灰色なんだ。
・・・写真を見てもその中の人が誰だかわからない。自分自身すら。あるクラブでのことだが、誰か見知らぬ人が私を見つめていた。そこで、店の人に、あれは誰だと聞いたんだ。おかしい話だと思うだろうが、僕は鏡の中の自分の姿を見ていたんだ。」
(C.A. Pallis 1955, cited in “Essentials of Neural Science and Behavior”, Kandel et al. 1995)
相貌失認:prosopagnosia 非侵襲的な脳活動の計測法
MRI (magnetic resonance imaging)
H+
(proton)を磁力で揺さぶったときに発生する電磁波を検出>高い空間分解能、非侵襲的(cf.X-ray CT scan)
fMRI (functional MRI)
酸化Hb/還元Hbの比
活動度の高い領域には、より多くの酸化Hbが流れ込む
BOLD (blood oxygenation level dependent effect)を計測
PET (positron emission tomography)
15
Oを含む水分子>血流量の変化を読む
秒単位の時間遅れがある、空間的分解能が低い
2015/6/3
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相貌失認
顔と物とで、処理する脳の領域が異なる
非侵襲的な脳活動の計測
脳と社会
痛み、疎外、共感
Phineas Gage… the railroad worker
who suffered one of the most famous
brain injuries in medical history
(Science, vol.325, 31 July 2009: p.521)
1848年6月、鉄道技師の事故。
温厚で篤実な性格は失われ、短気で怒りっぽく、思うようにならないとすぐ癇癪を爆発させた。絶えず悪態をつき、幼児のようなふるまいをした。 (デルコミン著 「ニューロンの生物学」)
事故によって、ゲージは何を失ったのか?
鉄道技師フィネアス・ゲージの悲劇
鉄道技師フィネアス・ゲージの悲劇 H. & A. Damasio等は1994年、墓からPhineas Gageの頭骨を回収し、損傷を受けた脳部位を推定した。
前頭葉の眼窩回皮質(orbito-frontal cortex)と前部帯状回皮質(anterior cingulate cortex)が損なわれていたと推定。
同様の損傷は・・・
持続的な無感情(apathy)と多幸感(euphoria)
社会的に不適当な(無作法な)行動(個人距離の侵害など)
過去・未来への関心の喪失
感情の摩耗(痛みへの感受性低下)
衝動的で無作法な行動、性行動への抑制の消失など・・・
鉄道技師フィネアス・ゲージの悲劇
前頭野領域:ヒトをヒトたらしめるもの?
2015/6/3
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anterior cingulate cortex
前部帯状回皮質
Eisenberger et al. (2003), Science 302: 290-292 Eisenberger et al. (2003), Science 302: 290-292
仲間外れは、痛い!(身体的な痛みと、心理的な痛みには、共通の脳内機構がある。)仲間外れは、痛い!(身体的な痛みと、心理的な痛みには、共通の脳内機構がある。)
anterior cingulate cortex
前部帯状回皮質
insular cortex 島皮質anterior cingulate cortex 前部帯状回皮質
Singer et al., (2006), Nature 439: 466-469
検査に先立って、被験者は簡単なゲームをほかの参加者(サクラ)と行う。二人のサクラがいて、一人はあなたに良い札を、もう一人は悪い札を与える。
Singer et al., (2006), Nature 439: 466-469
insular cortex 島皮質anterior cingulate cortex 前部帯状回皮質
検査の後のアンケート調査では、男女とも、Fairなサクラを好み、Unfairなサクラを嫌う傾向が見られた。
自分、Fair、Unfairの誰かの手の甲に、弱い(low)あるいは強い(high)電気ショックが与えられる。
モニター上の矢印の方向と色で、ショックが予告される。(傷を残すような深刻な痛みではない。)
Singer et al., (2006), Nature 439: 466-469
insular cortex 島皮質anterior cingulate cortex 前部帯状回皮質
いずれの脳領域でも、自らの痛みの予告だけではなく、他者に加えられる痛みが予告されたときに、活動が高まる。脳の左右差はない。
Fairの場合、Unfairより活動度が高い。明確な男女差がある。
女性女性
男性男性
女性
男性
左脳左脳 右脳右脳左脳 右脳
insular cortex 島皮質anterior cingulate cortex 前部帯状回皮質
2015/6/3
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nucleus accumbens core 側坐核
あなたに悪い札を与えた人(unfair
player)が、今まさに
痛い思い(電気ショック)を受ける、その瞬間のビデオ映像を見ると・・・
側坐核は快経験と結びついた活動を示すことが知られている。
Singer et al., (2006), Nature 439: 466-469
nucleus accumbens core 側坐核
事後のアンケート調査で、unfairへの復習傾向を問うた。
側坐核の活動と相関した。
「感情」は本能ではない。
「感情」は、高度な社会的認知に基づく現象である。
進化の過程で、男性に社会的懲罰行動を促す要因が存在したと推定される。
Singer et al., (2006), Nature 439: 466-469