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서 언

돌나물속(Sedum L.)은 범의귀목(Saxifragales), 돌나물과

(Crassulaceae J.St.-Hil.)에 포함되며, 아프리카, 남아메리카,

열대, 온대 등 광범위하게 약 400여종이 분포한다(Fu et al.,

2001). 산지, 해안가, 마을주변 등에 생육하며, 종별 형태적 변이

가 적다. 지표면에 얕게 뿌리내리는 부정근 혹은 수염뿌리를 가

지며, 줄기는 포복한다. 잎은 육질이며, 털이 없다. 노란색의 꽃

은 정단에 취산화서로 달리거나, 엽액에 1-2개의 꽃이 달리며,

화피, 심피는 다섯 장이고, 수술은 화피의 이배수로 달린다

(Berger, 1930; Park, 2007). 염색체는 n=4, 5, 6, 7, 8, 9 등으로

알려져 있다(Rice et al., 2015). 기린초속(Phedimus Raf.)은 약

20여종이 포함되며, 아시아부터 유럽까지 다양하게 분포한다

(Hart and Bleij, 2003; Rafinesque, 1817). 산지의 암석지 혹은

초지에 생육하고, 종별 형태적 변이가 크다. 단단한 원뿌리를 가

지며, 줄기는 1-2개 혹은 그 이상의 줄기가 뿌리에서 난다. 잎은

편평하며, 대부분 털이 없다. 노란색의 많은 꽃이 취산화서로 정

단에 달리며, 화피, 심피 등은 5개이며, 수술은 심피의 이배수로

달린다(Hart and Bleij, 2003; Ohba et al., 2000; Rafinesque,

1817). 염색체는 n=5, 6, 7, 8, 15-16, c.32, 33, 34 등으로 변이

의 폭이 큰 것으로 알려져 있다(Thiede and Eggli, 2007).

Linnaeus (1753)에 의해 처음 돌나물속(Sedum)이 발표되었

으며, 이후 Rafinesque (1817)는 돌나물속내 가는기린초절

(sect. Aizoon)을 독립된 기린초속(Phedimus)으로 처음 인정하

였다. Koch (1838)는 잎이 넓적한 특징을 기준으로 가는기린초

절(sect. Aizoon)을 구분하였고, 잎이 육질인 특징으로 돌나물

절(sect. Sedum)을 구분하였다. Ohba (1978)는 돌나물속(Sedum)

내에서 납작한 잎을 가지고 노란색 꽃이 피는 특징을 가진 유형

외부형태 형질에 근거한 한국산 돌나물과내 돌나물속과 기린초속의

분류학적 고찰

문애라1, 장창기2*1국립수목원 식물자원연구과, 연구원, 2공주대학교 생물교육과, 교수

Taxonomic Study of genus Sedum and Phedimus (Crassulaceae) in Korea

Based on External Morphology

Moon Ae-ra1 and Chang-gee Jang2*1Post-doc, Dvision of Plant Resources, Korea National Arboretum, Yangpyeong 12519, Korea

2Professor, Department of Biology Education, Kongju University, Gongju 32588, Korea

Abstract - The genus Sedum comprises about 400 taxa with worldwide distribution, and about 20 taxa of the genus Phedimus

distributed from Asia to Europe. According to some taxonomists, Phedimus and Sedum are two separate genera of the

family Crassulaceae; however, in Korea Phedimus has been treated as a subgenus Aizoon within the genus Sedum. This

ambiguous taxonomic treatment of the genus Phedimus needs further confirmation. In the study, we investigated

morphological characteristics such as the whole plant height, leaf morphology, and seed coat features of these two genera.

We believe that these characters are very important to distinguish Phedimus and Sedum. The result indicated that the seed

surface pattern was the most useful diagnostic character. The Sedum had a hexagonal pattern with a single nipple protrusion,

whereas the Phedimus had a rectangular pattern with papilla on both ends. The results of this study strongly support the

separation of Phedimus from Sedum and thus Phedimus need to be treated as an independent genus.

Key words – Classification system, Crassulaceae, Morphological, Phedimus, Sedum

*교신저자:E-mail cgjang@kongju.ac.kr

Tel. +82-41-850-8288

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Korean J. Plant Res. 33(2):116-129(2020)

https://doi.org/10.7732/kjpr.2020.33.2.116

Print ISSN 1226-3591

Online ISSN 2287-8203

Original Research Article

외부형태 형질에 근거한 한국산 돌나물과내 돌나물속과 기린초속의 분류학적 고찰

- 117 -

을 가는기린초아속(subg. Aizoon)으로 구분하고, 육질의 잎이

특징인 유형을 돌나물아속(subg. Sedum)으로 포함시켜 구분하

였다. Hart and Eggli (1995)는 잎이 편평하고 엽연에 둔거치를

가지는 유형을 기린초속(Phedimus)으로 구분하고, 잎이 원통

형이며, 엽연이 전연인 유형을 돌나물속(Sedum)으로 구분하였

다(Moran, 2009). Fu et al. (2001)은 잎이 편평하고 가장자리

에 거치가 있으며, 종피에 늑골이 있거나 약간 매끄러운 특징을

기준으로 기린초속(Phedimus), 종피가 망상이거나 돌기가 있

는 망상인 특징을 기준으로 돌나물속(Sedum)으로 각각 구분하

였다. 한편, 국내산에 대한 분류학적인 연구에서는 Ohba (1978)

의 연구를 바탕으로 하며, 다년생 식물로 근경이 두껍고 목질화

되며, 엽연에 거치가 있는 유형을 가는기린초아속(subg. Aizoon),

근경이 얇고, 엽연에 거치가 없는 유형을 돌나물아속(subg.

Sedum)으로 구분하였다(Lee et al., 2003).

한국산 돌나물속과 기린초속에 대한 연구는 Hemsley and

Forbes (1887)가 석엽표본을 통해 기린초(S. kamtschaticum)

등 6종을 기재한 이후, Nakai (1909, 1914, 1919)에 의해 한국산

돌나물속과 기린초속을 포함한 돌나물과 식물에 대한 기재와

식물구계학적 연구와 함께 한국산 고유종에 대한 연구도 수행

되었다. Praeger (1921)는 속리기린초(S. zokuriense), 각시기

린초(S. sikokiana), 넓은잎기린초(S. eooacombianum)를 각

각의 독립된 종으로 기재하였다. Park (1949)은 돌나물속내에

가는기린초(S. aizoon) 등 5종을 취급하였고, Chung (1957)은

돌나물속내에 큰기린초(S. aizoon var. latifolium) 등 9종 2변

종을 기재하였다. Ohwi (1965)는 속리기린초, 넓은잎기린초,

각시기린초를 기린초의 이명으로 기재하였고, Clausen (1975)

은 3종을 기린초의 종 하위로 기재하였다. Lee (1980)는 태백기

린초(S. latiovalifolium) 등 13분류군을 돌나물속으로 기재하

였다. 본 연구 이전 광의의 돌나물속(Sedum)에 대한 분류학적

연구를 수행한 Kim (1988)은 돌나물속을 Telephium절, Aizoon

절, Seda-genuina절 등 3개의 절로 취급하였으며, Telephium

절에는 S. viridescens 등 7종, Aizoon절에는 S. aizoon 등 6종,

Seda-genuina절에는 S. sarmentosum 등 10종을 기재하였다.

광의의 Sedum속에 대한 국내 연구에서 분류연구는 Kim

(1988)에 의한 분류학적 연구와 형태적 특성과 RAPD에 의한 유

연관계 분석(Kwon and Jeong, 1999), Kim (2002)에 의한 분자

계통학적 연구, 화분을 통한 분류학적 연구(Sin et al., 2002)가

있고, Kim (1988)은 꿩의비름속 식물을 Telephium절로서 Sedum

속으로 다루고 있으며, Kim (2002)은 돌나물, 기린초, 애기기린

초 3종에 대해서만 다루고 있는 실정이다. 가는기린초아속에 대

한 유연관계분석과 분자계통학적 연구가 있으며(Kim, 2004;

Lee, 2002), 종별로는 돌나물, 바위채송화, 기린초, 태백기린초

등은 지역의 관속식물상에 포함되거나 자생지 식생 및 변이 등

에 관한 연구가 있으며(Jun et al., 2019; Kim, 2006; Kim et

al., 2018; Ryu et al., 2011; Yoo and Park, 2016), 지피식물 및

옥상녹화 등에 조경소재로서 활용도가 높은 돌나물, 바위채송

화, 기린초 등에 관한 생육 및 재배에 관한 연구가 수행되고 있

다(Huh et al., 2003; Lee et al., 2008; Lee et al., 2009; Lee

et al., 2010; Lee et al., 2015). 또한 한의학에서 경천(景天)이

라는 한약명으로 불리고 있어 그에 관한 성분 연구도 수행되고

있으나 대부분이 대표 식물인 돌나물, 바위채송화, 태백기린초,

기린초 등과 꿩의비름속 혹은 바위솔속 식물과 함께 연구되고

있는 실정이다(Jeong et al., 2010; Ko et al., 1983; Park et al.,

2008). 또한, 한국산 광의의 돌나물속 식물을 구분하는데 주요

한 형질로 작용하는 종자에 관한 연구로는 종자표면의 미세구

조 및 화분 등을 근거로 기린초, 가는기린초, 섬기린초 등 6종의

유연관계를 파악한 Chung and Kim (1989)의 연구와 옥상녹화

등에 사용하기 위한 실험에 사용되며(Ryu and Lee, 2011), 종자

보다 삽목 실험이 주로 수행되고 있는 것으로 확인되었다(Kim

and Kim, 2015; Lee et al., 2007).

종자 표면 무늬는 속간 혹은 속내 종간 구별하기 위한 주요

형질로 작용하는데, Prokopyev et al. (2014)에서는 돌나물과

의 Sedoideae아과내 Phedimus속, Sedum속, Hylotelephium

속, Orostachys속 등의 Seed coat character (종자표피형질)가

속간 식별에 매우 중요하다 말하며, 미나리아재비과 꿩의다리

속(Thalictrum L.)과 물푸레나무과 수수꽃다리속(Syringa L.)

연구에서도 종자 표면 무늬는 종간 혹은 속간 식별 형지로 주요

하게 보고 있다(Balkrishna et al., 2016; 2018).

한국산 돌나물속과 기린초속의 식물은 같은 분류군 내뿐만

아니라 집단 내에서도 외형적인 변이가 심하게 나타나 종의 혼

동과 종의 한계 설정이 모호한 실정이다. 또한, 주변국인 중국

과 일본을 포함한 국외에서는 기린초속과 돌나물속을 독립된

각각의 속으로 인정하고 있으나(Fu et al., 2001; Ohba et al.,

2000), 한국에서는 돌나물속내 돌나물아속과 가는기린초아속

으로 구분되거나(Kim et al., 2004; Lee et al., 2003; Yoo and

Park, 2016), 돌나물속으로 통합되어 사용되고 있어(Korea

National Arboretum, 2014; National species list of Korea,

2019), 가는기린초아속이 기린초속으로 승격되는 것이 타당한

Korean J. Plant Res. 33(2) : 116~129(2020)

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지 정리가 필요한 실정이다. 이러한 문제를 해결하기 위해서 한

국에 생육하는 돌나물속과 기린초속 식물의 식별형질을 정리하

고, 위치를 재조명하여 분류체계를 확립하고자 하였다.

재료 및 방법

재료

본 연구의 재료는 2014년 3월부터 2016년 11월까지 채집된 생

체나 국립수목원의 표본관(KH)에 소장되어 있는 석엽표본을

사용하였다(Appendix 1). 채집한 식물들은 석엽표본과 액침표

본(70% Alcohol)으로 제작하였으며, 석엽표본은 국립수목원의

식물표본관(KH)에 보관하였고, 액침표본은 공주대학교 식물

표본관(KNH)에 보관하였다. 채집한 식물 중 일부는 국립수목

원 돌나물과수집원에 식재하였다.

방법

표본을 사용하여 정량형질과 정성형질을 측정하였고, 크기

가 작은 형질은 해부현미경(Olympus, JP/BX51TF- 32PHDW)

과 광학현미경(Olympus, JP/BX51)을 이용하여 관찰하고, 디

지매틱캘리퍼스(digimaticcalipers)로 측정하였다. 종자는 자

연건조 시킨 후, ion sputter (E-1010, Hitachi)에 의해 gold

coating (160-180Å)하여 주사전자현미경(Akashi ISI-SS401,

Hitachi, 20KV)으로 표면무늬를 관찰하였다.

결 과

생활형(Life form)과 생육지(Habitat)

대부분 다년생 초본이지만, 말똥비름(S. bulbiferum)은 속

내에서 유일한 2년생 초본이다. 2월말부터 싹이 나와, 5월말-6

월초 개화하고, 6월 중순-7월 결실하여 9월에 완전히 성숙한

다. 대부분의 분류군이 겨울에 지상부가 없어지는 반면, 섬기린

초(P. takesimense)는 상록성으로 전년도의 줄기와 잎이 남아

겨울을 난다. 기린초속(Phedimus)의 식물은 숲속이나 바위 아

래 같은 반음지에서 주로 생육하며, 돌나물속(Sedum)의 식물은

계곡부 습한 음지부터 그늘이 없는 암벽까지 다양한 광 조건에

서 생육하였다.

뿌리(Root type)

돌나물속의 식물은 수염뿌리 혹은 부정근을 가지고, 기린초

속의 식물은 주근을 가지고 있다(Fig. 1, Table 1).

줄기(Stem)

줄기는 직립하거나 포복하는 두 가지의 유형으로 구분되었

으며, 기린초속은 직립하였고, 돌나물속은 포복하거나 직립하

는 특징이 함께 확인되었다(Fig. 2, Table 1). 특히, 애기기린초

(P. middendorffianum)는 직립하는 여러 줄기가 모여 새둥지

처럼 군생하며, 가는기린초(P. aizoon)는 1개 혹은 2개의 줄기

가 나오는 것으로 확인되었다. 기린초속의 가지기린초(P. aizoon

var. ramosum)가 가지는 가지가 많이 갈라지는 형질은 기린초

혹은 가는기린초의 개체군에서 변이로 쉽게 확인이 가능한 것

으로 확인되었다.

잎(Leaf)

잎의 모양은 동일한 개체 혹은 같은 군집 내에서도 많은 변이

가 관찰되었다(Fig. 3, Table 1). 특히, 기린초속 내 분류군은 돌

나물속내 분류군보다 형태적 변이의 폭이 크게 나타났다. 잎 가

장자리는 크게 전연과 거치형으로 구분되며, 전연은 돌나물속

의 분류군에서 관찰되었고, 거치형은 기린초속의 분류군에서

확인되었다.

Fig. 1. The root in Korean genus Phedimus and Sedum. 1. tap

root, 2. fibrous root or adventitious root.

Fig. 2. The nature of stem in Korean genus Phedimus and

Sedum. 1. erect, 2. decumbent or erect.

외부형태 형질에 근거한 한국산 돌나물과내 돌나물속과 기린초속의 분류학적 고찰

- 119 -

꽃(Flower)과 화서(Inflorescence)

돌나물속과 기린초속의 꽃은 양성화로서 취산화서를 형성하

며, 줄기 끝 혹은 엽액에 달린다(Table 1). 화피는 대부분 5수성

으로 관찰되며, 노란색 꽃이 5-6월에 약 2주간 개화한다. 식물

의 크기가 15 ㎝ 이하의 돌나물속 식물에서 꽃 직경이 평균 10

㎜ 이하로 관찰되었고, 식물의 크기가 15 ㎝ 초과인 기린초속 식

물에서 꽃 직경이 평균 10 ㎜ 초과로 나타났다. 화피의 모양은

속간에서는 큰 차이가 없으며, 수술은 화피와 심피의 이배수로

확인되었다.

Fig. 3. The leaf shape and leaf margin in Korean genus Phedimus and Sedum. A: serrate type (1-5), B: entire type (6-10). 1. P.

kamtschaticum (spatulate, oblong, irregular repand, dentate), 2. P. aizoon (oblong, irregular crenate), 3. P. middendorffianum

(oblancelolate, crenate), 4. P. takesimense (oblancelolate, crenate) 5. P. latiovalifolium (broad ovate, irregular dentate), 6. S.

sarmentosum (oblong, entire), 7. S. bulbiferum (obovate, entire), 8. S. oryzifolium (terete, entire), 9. S. polytrichoides (linear, entire),

10. S. tosaense (spatulate, obovate, entire).

Fig. 4. Scanning electron micrograph of seeds of Korean genus Phedimus, Sedum and Hylotelephium. A. tetragon (1-8, 13-15), B.

hexagon (9-12). 1. P. aizoon, 2. P. aizoon var. ramosum, 3. P. aizoon var. latifolium, 4. P. latiovalifolium, 5. P. zokuriense, 6. P.

takesimense, 7. P. middendorffianum, 8. P. kamtschaticum, 9. S. lepidodium, 10. S. japonicum, 11. S. polytrichoides, 12. S.

oryzifolium, 13. S. tosaense, 14. H. erythrostictum, 15. H. ussuriense.

Korean J. Plant Res. 33(2) : 116~129(2020)

- 120 -

열매(Fruit) 및 종자(Seed)

모든 분류군의 열매는 골돌이며, 대부분 5개의 골돌이 모여

별모양을 형성하지만 간혹 4-7개가 관찰된다. 7-9월에 진한 갈

색으로 성숙한다. 말똥비름은 종자보다는 주아로 번식하는 것

이 확인되었다(Table 1). 종자는 길이가 1 ㎜이하로 갈색 혹은

연한 갈색이며, 대부분 난형 혹은 장타원형으로 그 크기가 작고

비슷해서 속간의 차이 혹은 종간의 차이를 보이지 않았다. 종자

표면의 무늬는 사각형 혹은 육각형으로 나타나며, 유두상 돌기

가 관찰되었다(Fig. 4, Table 1). 기린초속에 속하는 분류군은

모두 사각형의 무늬가 세로로 배열되며, 양 끝에 한 개의 돌기가

형성되어 있는 것으로 관찰되었고, 돌나물속에 속하는 분류군

은 육각형의 무늬가 형성되며, 무늬 안에 한 개의 유두상 돌기가

형성되는 것으로 관찰되었다. 하지만, 돌나물속에 속하는 주걱

비름은 사각형의 무늬에 양 끝에 돌기가 형성되는 것으로 나타

났다(Fig. 4).

한국산 돌나물속(Sedum) 및 기린초속(Phedimus)의 검색표

지금까지 수행한 연구에서 관찰된 형태학적 형질들을 바탕

으로 속 검색표를 작성하였다(Table 1).

속 검색표

1. 수염뿌리 혹은 부정근을 가지며, 줄기의 하부는 포복하고

상부는 직립하며, 크기는 15 ㎝ 미만이다. 잎 가장자리는

전연이며, 취산화서는 정생하거나 액생 또는 정단에 하나

의 꽃이 달린다. 종자의 표면무늬는 육각형 혹은 사각형이

며, 하나의 유두상 돌기가 있다. ··································

············································genus Sedum (돌나물속)

1. 원뿌리를 가지며, 줄기는 직립하고, 크기는 15 ㎝ 이상이

다. 잎 가장자리는 거치를 가지며, 취산화서는 정단에 10

개 이상의 많은 꽃이 달린다. 종자의 표면무늬는 사각형이

고, 양 끝에 하나씩 돌기가 있다. ································

·······································genus Phedimus (기린초속)

Sedum L., Sp. Pl. 1: 430. 1753.

Type species: Sedum acre L. Sp. Pl. 1: 432. 1753.

이년생 혹은 다년생의 초본이며, 털이 없다. 뿌리는 수염뿌

리 혹은 포복하는 줄기에서 내린 뿌리를 가진다. 줄기의 기부는

포복하며, 상부는 직립하고, 털이 없다. 잎은 호생하거나 윤생

하고, 간혹 화경에 달리는 잎은 대생한다. 기부는 유저 혹은 예

저이며, 엽연은 전연을 가진다. 잎 표피세포는 단세포 혹은 장

세포이며, 세포벽은 직선 혹은 파상이다. 화서는 정단에 많은

꽃이 달리는 취산화서를 가지거나, 엽액에 하나의 꽃이 달린다.

꽃은 양성화이며, 대개 5개로 갈라진다. 꽃잎은 황색이며, 5개

로 갈라진다. 수술은 보통 꽃잎의 2배이며, 심피는 꽃잎의 수와

동일하다. 암술대는 꽃잎보다 짧다. 골돌은 종자가 적게 들어

있거나 많이 들어 있으며, 종자의 표면무늬는 육각형이며, 그

안에 하나의 유두상 돌기가 있으며, 일부 종에서는 사각형도 나

타난다. 번식은 주로 종자로 하지만 간혹 주아로 번식한다.

개화기: 5-6월

분포: 북반구 전역, 남반구의 아프리카와 남미. 400여종

한국: 전국. 숲 가장자리, 들판, 초지 및 바위지대. 8종.

국명: 돌나물속 (정, 1937; 박, 1949; 이, 1966; 정, 1970; 박,

1974; 이, 1980; 안 등, 1982; 고와 김, 1985; 이, 1986; 이, 1996;

이, 1996; 송 등, 2004)

한국산 돌나물속(Sedum)의 종 검색표

1. 잎은 주걱형부터 원형까지 다양하게 나타나며, 편평하다.

2. 줄기는 하부는 포복하고, 상부는 직립한다. 잎은 주걱형

혹은 도란형이고, 엽서는 호생이다.

3. 줄기의 하부는 포복하며, 상부는 직립한다. 잎의 선단

부는 요두 혹은 원두이다. 주아는 달리지 않으며, 번식

은 종자로 한다.

4. 잎은 근생엽은 주걱형이고, 경생엽은 도란형이며, 선

단부는 요두이다. ··········1. 주걱비름(S. tosaense)

4. 잎은 근생엽은 없고, 경생엽은 도란형이며, 선단부는

원두이다. ···················2. 둥근잎비름(S. makinoi)

3. 줄기는 직립한다. 잎의 선단부는 둔두이다. 주아가 달

리며, 번식은 주아 및 종자로 한다. ························

··································3. 말똥비름(S. bulbiferum)

2. 줄기는 전체적으로 포복한다. 잎은 장타원형으로 3엽 윤

생한다. ·························4. 돌나물(S. sarmentosum)

1. 잎은 원통형 또는 선형, 피침형이며, 통통한 다육질이거나

편평하다.

5. 잎은 원통형이며, 선단부는 원두이다. 화피는 악편보다

1.5-2배 길다.

6. 잎과 줄기의 색이 녹색과 적색이 혼재되며, 잎은 원통

형으로 가장자리에는 거치가 없다. ························

··································5. 땅채송화(S. oryzifolium)

6. 잎과 줄기의 색 모두가 적색이며, 잎은 원통형으로 대

부분 거치가 없지만 간혹 상부에 둔한 거치를 가진다.

외부형태 형질에 근거한 한국산 돌나물과내 돌나물속과 기린초속의 분류학적 고찰

- 121 -

워터마크(Tabe 1)

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bro

us

spat

ula

te,

obovat

e,

obla

nce

lola

te,

oblo

ng

irre

gula

r re

pan

dobtu

se

P.

take

sim

ense

pen

um

bro

us/

gra

ssla

nd

tap r

oot

18 (

24.4

) 31

gre

ener

ect

alte

rnat

egla

bro

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obla

nce

lola

tecr

enat

eobtu

se

P.

zoku

rien

sepen

um

bro

us/

gra

ssla

nd

tap r

oot

23 (

25.2

) 28

gre

en t

o r

eder

ect

alte

rnat

egla

bro

us

obovat

eir

regula

r cr

enat

eobtu

se

P.

mid

den

dorf

fianum

pen

um

bro

us/

gra

ssla

nd

tap r

oot

12.0

(14.9

) 21

light

gre

ener

ect

alte

rnat

egla

bro

us

obovat

e, o

bla

nce

lola

tecr

enat

eac

ute

P.

lati

ova

lifo

lium

pen

um

bro

us/

gra

ssla

nd

tap r

oot

7.1

(11.8

) 15.1

light

gre

ener

ect

alte

rnat

egla

bro

us

bro

ad o

vat

eir

regula

r den

tate

obtu

se

Gen

us

Sed

um

S.

sarm

ento

sum

pen

um

bro

us/

gra

ssla

nd

adven

titi

ous(

fibro

us)

root

10 (

12.8

) 16

light

gre

endec

um

ben

tver

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llat

agla

bro

us

oblo

ng

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se

S.

ory

zifo

lium

pen

um

bro

us/

gra

ssla

nd

adven

titi

ous

root

13 (

15.4

) 18

reddis

h b

row

ner

ect

alte

rnat

egla

bro

us

tere

teen

tire

rounded

S.

poly

tric

hoid

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um

bro

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rock

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and

adven

titi

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root

7 (

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) 12

reddis

h b

row

ner

ect

alte

rnat

egla

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lola

te,

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ren

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e

S.

bulb

ifer

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sunny/g

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adven

titi

ous(

fibro

us)

root

7 (

11.1

) 15

light

gre

endec

um

ben

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tern

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gla

bro

us

obovat

een

tire

obtu

se

S.

lepid

odiu

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y l

and

adven

titi

ous(

fibro

us)

root

5.2

(7.9

) 15.2

light

gre

endec

um

ben

tal

tern

ate

gla

bro

us

lance

lola

te,

linea

ren

tire

acum

inat

e

S.

japonic

um

pen

um

bro

us/

rock

y l

and

adven

titi

ous(

fibro

us)

root

7.8

(11.7

) 14.7

red

dec

um

ben

tal

tern

ate

gla

bro

us

tere

teen

tire

rounded

S.

tosa

ense

shad

y/r

ock

y l

and

adven

titi

ous

root

11.2

(17.5

) 21

light

gre

ener

ect

alte

rnat

egla

bro

us

spat

ula

te,

obovat

een

tire

emar

gin

ate

S.

maki

noi

pen

um

bro

us/

gra

ssla

nd

adven

titi

ous(

fibro

us)

root

4.8

(7.5

) 12.2

light

gre

endec

um

ben

tal

tern

ate

gla

bro

us

obovat

een

tire

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Tax

a

Lea

fF

low

erin

g

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on

Infl

ore

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ceF

low

er

bas

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(㎜

)w

idth

(㎜

)co

lor

type

site

colo

rdia

met

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)pet

al

adax

ial

abax

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length

(㎜

)

Gen

us

Phed

imus

P.

aiz

oon

atte

nuat

e41.5

(44.7

) 46.8

12.5

(14)

15.6

gre

engra

y g

reen

Jun.

cym

ete

rmin

alre

ddis

h y

ello

w12.1

(13.8

) 15.6

5 (

6.5

) 7

v

ar.

ram

osu

mac

ute

32 (

36)

41

12 (

14)

17

gre

engra

y g

reen

Jun.

cym

ete

rmin

alyel

low

9.5

(13.6

) 16.4

4.6

(6.4

) 7.7

v

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um

acute

39 (

43.6

) 48

15 (

17)

21

gre

en

dar

k g

reen

Ju

n.

cym

ete

rmin

alyel

low

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(14.5

) 16.7

4.5

(6.1

) 7.3

P.

kam

tsch

ati

cum

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nuat

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43)

49

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15)

17

gre

engra

y g

reen

May

cym

ete

rmin

aldar

k y

ello

w10.1

(12.4

) 17.1

6 (

6.8

) 8.1

P.

take

sim

ense

acute

30 (

34)

41

18 (

21)

24

gre

engre

enJu

n.

cym

ete

rmin

aldar

k y

ello

w9.9

(14.2

) 16.4

4.8

(6.1

) 7.8

P.

zoku

rien

seat

tenuat

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26)

29

6 (

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11

gre

en

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y g

reen

Jun.

cym

ete

rmin

aldar

k y

ello

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(12.9

) 14.2

5.2

(6.5

) 7.8

P.

mid

den

dorf

fianum

acute

26 (

31)

39

9 (

13)

16

gre

endar

k g

reen

Ju

n.

cym

ete

rmin

aldar

k y

ello

w9.8

(13.1

) 15.9

4 (

6.6

) 7.8

P.

lati

ova

lifo

lium

acute

19 (

38)

45

17 (

21.8

) 26

light

gre

engra

y g

reen

May

cym

ete

rmin

alyel

low

10 (

12.8

) 16.5

4.5

(6.7

) 7.9

Korean J. Plant Res. 33(2) : 116~129(2020)

- 122 -

워터마크(Tabe 1)

Tab

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Tax

a

Lea

fF

low

erin

g

seas

on

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ceF

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idth

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)co

lor

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site

colo

rdia

met

er (㎜

)pet

al

adax

ial

abax

ial

length

(㎜

)

Gen

us

Sed

um

S.

sarm

ento

sum

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12 (

15)

18

3 (

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7gre

enli

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gre

enM

aycy

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term

inal

dar

k y

ello

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(13.5

) 16.2

5 (

7.1

) 9.9

S.

ory

zifo

lium

acute

13 (

15.6

) 18

2 (

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) 5

gre

en t

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edli

ght

gre

enM

aycy

me

term

inal

dar

k y

ello

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(12.1

) 14.1

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(6.4

) 7.8

S.

poly

tric

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23

2 (

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rmin

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um

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cym

ete

rmin

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yel

low

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S.

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mac

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11 (

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31

2 (

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) 3.5

light

gre

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y g

reen

Jun.

cym

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rmin

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) 16.6

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(6.7

) 8.4

S.

japonic

um

acute

12.5

(15.6

) 18.2

2 (

3.5

) 4.6

red

whit

ish r

edJu

n.

cym

ete

rmin

aldar

k y

ello

w10.1

(12.5

) 14.2

5.8

(6.4

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S.

tosa

ense

acute

21 (

37)

46

3.4

(5.2

) 6.1

light

gre

engra

y g

reen

Jun.

cym

ete

rmin

alyel

low

9.9

(10.4

) 11.4

4.3

(4.6

) 5.1

S.

maki

noi

acute

4.2

(5.3

) 6.5

4.6

(5.9

) 7.8

light

gre

endar

k g

reen

Ju

n.

cym

ete

rmin

al/a

xil

lary

dar

k y

ello

w8.2

(8.8

) 9.7

4.2

(4.8

) 5.7

Tax

a

Flo

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Fru

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pet

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pe

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no.

no.

Gen

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imus

P.

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oon

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(2.1

) 2.7

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ng-l

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10

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icle

4-7

5 (

6.2

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1.1

(1.7

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i-er

ect

oblo

ng

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ar.

ram

osu

m2 (

2.6

) 3

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ola

te5

10

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icle

4-6

4.8

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6.7

1 (

1.6

) 2

flat

oblo

ng

tetr

agon

v

ar.

lati

foli

um

2 (

2.4

) 2.9

lance

ola

te5

10

foll

icle

5-6

5.1

(6.2

) 6.8

1 (

1.4

) 1.8

flat

oblo

ng

tetr

agon

P.

kam

tsch

ati

cum

2 (

2.4

) 2.7

oblo

ng-l

ance

ola

te5

10

foll

icle

4-6

5 (

6)

7.1

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1.4

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flat

ovoid

tetr

agon

P.

take

sim

ense

2.1

(2.6

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row

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4-5

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P.

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ect

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P.

mid

den

dorf

fianum

1.5

(1.7

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lance

ola

te5

10

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icle

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flat

oblo

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agon

P.

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lifo

lium

1.7

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icle

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oblo

ng

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Gen

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Sed

um

S.

sarm

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2.4

) 3

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-

S.

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510

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S.

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1.4

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hex

agon

S.

japonic

um

1.3

(1.7

) 2.5

lance

ola

te,

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icle

54.9

(5.7

) 6.2

0.6

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) 1.5

erec

tovoid

hex

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S.

tosa

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flat

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tetr

agon

S.

maki

noi

1.8

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row

ly

lance

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te5

10

foll

icle

54.3

(4.7

) 5.3

0.8

(1.4

) 1.9

sem

i-er

ect

ovoid

-z

Min

(M

ean)

Max

.

외부형태 형질에 근거한 한국산 돌나물과내 돌나물속과 기린초속의 분류학적 고찰

- 123 -

········································6. 돌채송화(S. japonicum)

5. 잎은 선형이며, 선단부는 점첨두이다. 화피는 악편보다

2.5-4배 길다.

7. 줄기와 잎에 녹색과 적색이 혼재되어 나타난다. 잎은

단단하고, 줄기 기부에 마른 잎이 없다. ················

··························7. 바위채송화(S. polytrichoides)

7. 줄기와 잎은 녹색이다. 잎은 연하고, 줄기 기부에 연한

갈색의 마른 잎이 있다. ·········································

···································8. 갯돌나물(S. lepidodium)

Phedimus Rafinesque, Amer. Monthly Mag. & Crit. Rev.

1: 438. 1817.

Type species: Phedimus stellatus (L.) Raf. Amer. Monthly

Mag. & Crit. Rev. 1: 438. 1817

다년생의 초본이며, 털이 없다. 뿌리는 단단한 원뿌리를 가

진다. 줄기는 뿌리에서 1-2개 혹은 3개 이상이 나오며, 직립하

고 간혹 군생하기도 하며, 털이 없다. 잎은 호생하고, 기부는 유

저 혹은 예저이며, 엽연은 둔거치, 치아상거치 간혹 파상거치를

가진다. 잎 표피세포는 단세포이며, 세포벽은 직선으로 이루어

져 있다. 화서는 정단에 많은 꽃이 달려 취산화서를 이룬다. 꽃

은 양성화이며, 대개 5개로 갈라진다. 꽃잎은 황색이며, 5개로

갈라진다. 수술은 보통 꽃잎의 이배수이며, 심피는 꽃잎의 수와

동일하다. 암술대는 꽃잎보다 짧다. 골돌은 종자가 적게 들어

있거나 많이 들어 있으며, 종자의 표면 무늬는 사각형이며, 사

각형의 무늬는 세로로 배열되고 그 양 끝에 유두상 돌기가 있다.

개화기: 5-6월

분포: 아시아, 유럽. 20분류군

한국: 전국. 숲 가장자리, 들판, 초지 및 바위지대. 5분류군.

국명: 기린초속 (국명 신칭)

한국산 기린초속(Pedimus)의 종 검색표

1. 지상부는 20 ㎝이상이며, 취산화서에 꽃이 10개 초과로 달

린다.

2. 줄기는 1-2개가 뿌리에서 나온다. 줄기 상부에서 가지는

간혹 5개 이상으로 갈라진다. ···································

·········································1. 가는기린초(P. aizoon)

2. 줄기는 3개 이상 뿌리에서 나온다.

3. 지상부는 월동하지 않는다. 절간의 길이가 잎의 길이

와 같거나 길다. 잎의 기부는 유저이며, 꽃잎은 장타원

형 혹은 피침형이다. ·············································

·······························2. 기린초(P. kamtschaticum)

3. 지상부는 상록성이다. 절간의 길이가 잎의 길이보다

짧다. 잎의 기부는 예저이며, 꽃잎은 좁은 장타원형이

다. ···························3. 섬기린초(P. takesimense)

1. 지상부는 20 ㎝미만이며, 취산화서에 꽃이 10개 이하로 달

린다.

4. 잎은 피침형이고, 가장자리에 2-3개의 둔거치를 가진

다. 정단의 취산화서에는 꽃이 5-6개 달린다. ··········

·····················4. 애기기린초(P. middendorffianum)

4. 잎은 광난형이며, 가장자리에 불규칙 치아상거치를 가

진다. 정단의 취산화서에는 7-10개의 꽃이 성기게 달린

다. ·······················5. 태백기린초(P. latiovalifolium)

고 찰

돌나물속(Sedum L.)과 기린초속(Phedimus Raf.) 식물 중 우

리나라에 자생하고 있는 것으로 알려진 16분류군의 외부형태학

적 연구를 수행한 결과, 뿌리, 줄기, 잎 등의 영양형질과 생식형

질인 종자는 돌나물속과 기린초속 간의 식별형질로서 유효한

형질임을 확인하였다. 특히, 기린초속 식물은 같은 분류군내 혹

은 같은 집단 내에서 외형, 잎 등의 주요한 식별형질에서 변이가

빈번하게 나타나 종의 경계가 불분명하다고 보고된 바 있으나

(Chung and Kim, 1989; Kim, 1988; Lee et al., 2003), 연구 결

과, 식물의 전체적인 크기와 외형, 잎의 형태 등의 영양형질은

기린초속과 돌나물속의 식별에 주요한 형질이라 판단되었다.

돌나물속의 식물은 높이가 15 ㎝ 미만이며, 암벽의 얕은 토양에

뿌리를 내리거나, 포복경을 통해 지표면에 넓게 퍼지기 위해 부

정근이 발달하였고, 기린초속의 식물은 높이가 15 ㎝ 이상이며,

지면에 단단히 뿌리 내리거나, 바위틈에 깊게 뿌리를 내려 많은

줄기를 형성하기 위해 주근이 발달한 것으로 보여진다. 돌나물

속과 기린초속의 뿌리와 줄기 습성은 확연히 차이를 보이며, 이

는 Chung and Kim (1989)의 결과와 유사하게 나타났다. 잎은

돌나물속의 잎 가장자리가 밋밋하거나 간혹 선단부에 돌기같은

거치가 있는 것이 전부이며, 기린초속은 둔거치부터 치아상거

치까지 다양한 거치가 있는 것으로 확인되었다(Chung and

Kim, 1989; Kim and Lee, 2007). 특히, 기린초속의 거치는 생

육조건에 따라 변이가 다양하게 나타나는 것으로 보이며, 거치

의 유무가 두 속을 구분하는데 유용하였다(Lee et al., 2003). 종

자의 표면 무늬는 돌나물속 식물은 육각형의 무늬와 그 속에 하

나의 유두상 돌기를 가졌고, 기린초속에 포함되는 종은 사각형

Korean J. Plant Res. 33(2) : 116~129(2020)

- 124 -

의 무늬와 양 끝에 하나씩 유두상 돌기를 가져 두 속을 구분하는

주요한 식별형질로 보여 지며(Chung and Kim, 1989), 이는 기

린초속을 돌나물속과는 별개의 다른 속으로 구분하는데 중요한

진단형질이라고 여겨진다(Fu et al., 2001). 돌나물속의 주걱비

름은 외부형태적으로는 돌나물속으로 구분되지만 종자의 표면

에서 기린초속과 가깝게 확인되어 이에 관한 후속 연구가 필요

하다.

한국산 돌나물속의 식물은 종별로 뚜렷이 구분되는 형질을 가

지며, 돌나물은 3엽이 윤생하고, 잘린 줄기 혹은 잎에서 번식이

가능할 정도로 번식력이 높았다. 바닷가의 암석지에 자라며, 간

혹 적색인 원통형의 잎 선단부에 돌기같은 둔거치를 가지는 돌채

송화와 바닷가와 인접한 낮은 산지에서 자라며, 녹색과 적색이

혼합된 밋밋한 원통형의 잎을 가지는 땅채송화는 형태적으로 다

른 종임을 확인하였다. 산지에서 생육하고, 단단한 선형의 잎을

가지는 바위채송화와 형태적으로는 유사하지만 바닷가의 암석

지에서 자라고, 연한 선형의 잎을 가지며, 줄기 하부에 연한 갈색

의 마른 잎이 있는 갯돌나물은 확연한 차이를 보였다. 주아가 달

리는 말똥비름과 주걱형의 근생엽을 가지고, 선단부가 요두인

주걱비름, 근생엽은 없으며, 도란형의 경생엽의 선단부는 원두

인 둥근잎비름은 종별 형태적 차이가 뚜렷하여 독립된 종으로 보

는 것이 타당하다 판단된다. 기린초속은 상록이며, 근경은 목질

화되고, 절간의 길이가 짧아 잎이 모여 나는 것처럼 보이는 섬기

린초와 5-6개의 꽃이 정단에 달리고, 잎 가장자리 상부에 2-3개

의 둔거치를 가지는 애기기린초, 광난형의 잎을 가지며, 7-10개

의 꽃이 정단에 성기게 달리는 태백기린초는 각각 형태적 차이가

뚜렷하여 독립된 종으로 보는 것이 타당하다 판단된다. 가는기

린초는 기린초와 비교했을 때 지하부에서 줄기가 1-2개 나오며,

기린초는 지하부에서 줄기가 2개 이상 나온다. 가는기린초의 변

종으로 기재된 큰기린초와 가지기린초는 뿌리에서 1-2개의 줄

기가 나오는 형질을 바탕으로 잎의 크기가 크고, 줄기가 많이 분

지되는 형질이 독립된 분류군으로 보기보다는 가는기린초의 자

생지내 변이로 보는 것이 타당하며, 절강의 길이가 넓어 잎이 드

문드문 달리는 형질을 가진 속리기린초 역시 기린초의 자생지내

변이로 보는 것이 타당하다고 판단된다.

국내에서는 돌나물속과 가린초속, 두 속을 잎이 납작하거나

육질인 것으로 가는기린초절 혹은 가는기린초아속으로 구분한

Koch (1838), Ohwi (1953)와 Ohba (1978)의 분류체계를 따르고

있다. 하지만, 본 연구 결과, 거대형질과 미세형질을 포함한 외

부형태학적 연구를 바탕으로, 가는기린초절(Sect. Aizoon)을

기린초속(genus Phedimus Raf.)으로 승격시켜, 돌나물속과 기

린초속을 독립된 각각의 속으로 인정하는 Fu et al. (2001), Hart

and Eggli (1995), Moran (2009) 등의 분류체계에 따르는 것이

타당하다고 여겨진다.

적 요

돌나물과(Crassulaceae)의 돌나물속(genus Sedum)은 약

400여종이 전 세계적으로 광범위하게 분포하고 있으며, 기린초

속(genus Phedimus)은 약 20종이 아시아부터 유럽까지 분포하

고 있다. 일반적으로 현대 분류체계에서는 기린초속과 돌나물

속을 독립된 각각의 속으로 인정하고 있으나, 한국산에 대한 연

구에서는 기린초속이 돌나물속 아래 가는기린초아속(subgenus

Aizoon)으로 사용되고 있어, 가는기린초아속이 기린초속으로

승격되는 것이 타당한지 정리가 필요하다. 본 연구 결과, 식물

의 전체적인 크기와 외형, 잎의 형태 등의 영양형질과 종피 표면

의 무늬와 같은 생식형질이 기린초속과 돌나물속의 식별에 주

요한 자료로 판단되었다. 특히, 종자의 표면 무늬는 돌나물속은

육각형의 무늬와 그 속에 하나의 유두상 돌기를 가지고, 기린초

속은 사각형의 무늬와 양 끝에 하나씩 유두상 돌기를 가져 두 속

을 구분하는 중요한 식별형질로 판단된다. 본 연구의 외부형태

학적 결과는 돌나물속과 기린초속을 독립된 각각의 속으로 인

정하는 분류체계를 지지한다.

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(Received 19 July2019 ; Revised 27 August 2019 ; Accepted 12 March 2020)

외부형태 형질에 근거한 한국산 돌나물과내 돌나물속과 기린초속의 분류학적 고찰

- 127 -

Appendix 1. Examined specimens list

Genus Phedimus

Phedimus aizoon (L.) 't Hart

Type Specimen Morandae, Pyeongyang, Korea. H. Imai.

Jun. 27, 1909. (Syntype. F. Karo plantse Dahuricae no.

1889, TI00022226). E photo !

Gangwon-do, unrecorded, 15. Jun. 1964, KHB1040972;

Sanggoja-ri, 15. Jun. 1964, T. B. Lee, KHB1040571; Mt.

Dukhangsan, Samcheok-si, 25. Jun. 2005, J. O. Hyun et al.

KHB1110940 (KH); Hambaek-san, Taebaek-si, 29. Apr.

2014, A. R. Moon, KNKB2014-011 (KH); Mt. Daeam-san,

Yanggu–gun, 20. Jun. 2015, A. R. Moon, KNKB2015_001

(KH); Gwangdong-ri, Samcheok-si, 30. Sep. 2015, A. R.

Moon, KNKB2015_002 (KH); Sugam-ri, Samcheok-si, 19.

May 2015, A. R. Moon et al., KNKB2015-009; Jeongseon-

eup, Jeongseon-gun, 10. Aug. 2016, A. R. Moon et al.,

KNKB2016-021; Mt. Dosol-san, Yanggu–gun, 14. Aug. 2016,

A. R. Moon, KNKB2016-020 (KH); Geumdaebong, Gohan-

eup, 10. Sep. 2016, A. R. Moon, KNKB2016-014 (KH);

Gwangdong-ri, Samcheok-si, 30. Sep. 2016, A. R. Moon,

KNKB2016-022 (KH) Gyeonggi-do, Phochen-si, 20. Jul.

1994, G. W. Park, KNAH018721; Hwaak-san, Gapyeong-

gun, 17. Jun. 2016, A. R. Moon et al., KNKB2016-005(KH)

Gyeongsangnam-do, Galjeongsan, Sancheong-gun, 30.

Jul. 2004, S. S. Jang and H. N. Park, KHB1066621, KHB

1066963; Chungcheongbuk-do, Birobong, Danyang-gun,

18. Jul. 2002, J. O. Hyeon and H. K. Park, KHB1062051,

KHB1062044, KHB1062045 Jeollanam-do, Mt. Baegunsan,

26. Sep. 2005, B. U. Oh et al. KHB1208530 (KH) Jeollabuk-do,

Mt. Deogyusan, Muju-gun, 22. May 2002, S. W. Jang et al.,

KHB1056994; Mt. Deogyusan, 29. Jun. 2002, J. H. Kim, et

al. KHB1063663 (KH)

Phedimus kamtschaticus (Fisch.) 't Hart

Type Specimen Japan. Hideki Ohba. Jun. 1917. (Syntype,

Royal botanic gardens KEW, no. K000838720). E photo !

Gangwon-do, Duta-san. 21. Jun. 1984, B. U. Oh et al.,

KHB1519497; Deokhang-san, 25. Jun. 2005, J. O. Hyun et

al. KHB1110936 (KH); Mt. Deokhangsan, Samcheok-si, 17.

Jul. 2005, G. S. Kim, J. Y. Cho and Y. R. Hong, KHB1111004;

Mt. Dosol-san, Yanggu–gun, 29. Jun. 2012, K. O. Yoo et al.

KHB1461809 (KH); Mt. Daeamsan, Yanggu-gun. 02. Sep.

2014, G. E. Choi et al., KHB1530687; Mt. Samyeongsan,

Yanggu–gun, 06. Jun. 2015, A. R. Moon, KNKB2015_014 (KH);

Punggok-ri, 01. Jun. 2016, A. R. Moon et al., KNKB2016-

001 Gyeonggi-do, Hwaak-san, Gapyeong-gun, 17. Jun.

2016, A. R. Moon, KNKB2016-006 (KH); Jangrak-san, 23.

Jun. 2016, A. R. Moon et al., KNKB2016-102 Gyeongsangbuk-

do, Iga-ri, Pohang-si, 07. Jul. 2014, A. R. Moon, KNKB

2014-101 (KH), Juwang-san, Cheongsong-gun, 26. May 2016,

A. R. Moon, KNKB2016-101 (KH) Gyeongsangnam-do, Mt.

Mangunsan, Namhae-gun. 09. May 2003, G. Y. Chung.

KHB1066958 Chungcheongbuk-do, Gaesin-dong, Cheongju-

si, 08. Jun. 1990, S. K. Lee, KHB1504052; Guryongsan,

Boeun-gun, 07. Jun. 1997, S. W. Kim et al., KHB1512838;

Mt. Songnisan Goesan-gun. 12. Jul. 2007, Kim et al.,

KHB1182349; Mt. Gunjasan, Goesan-gun, 24. Jul. 2008, K.

O. Kim et al., KHB1203790; Mt. Geumdansan, Goesan-gun.

29. Jul. 2009. E. S. Jeon, KHB1268782; Saeun-ri, Goesan-

gun. 09. Sep. 2012, Y. S. Oh et al., KHB1369289 Jeollabuk-

do, Mt. Uisangbong, Buan-gun. 30. Jun. 2004, G. Y.

Chung, KHB1066613

Phedimus takesimensis (Nakai) 't Hart

Type Specimen Ulleungdo (Island), Korea. T. Nakai. 1917.

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22220). E photo !

Gyeongsangbuk-do, Namyang-ri, Ulleung-gun, 10.

Jun. 2000, S. H. Park et al., KNAH012491 (KH); Nam-myeon,

08. Jul, 2009, J. M. Jeon et al., KHB1420925; Namyang-

gyegok, 22. Jun. 2010, J. M. Jeong and J. G. Shin,

KHB1421156, KHB1421164; Wadal-ri, 28. Jun. 2012, S. H.

Park et al., KHB1411660; Namyang-ri, 04. Sep. 2013, S. H.

Park et al., KHB1435001; Namyang-ri, 01. Jul. 2015, A. R.

Moon, KNKB2015_013 (KH); Do-dong, Ulleung-gun, 03.

Jul. 2016, A. R. Moon, KNKB2016_008 (KH)

Phedimus middendorffianus (Maxim.) 't Hart

Type Specimen China. H. Koluma. (Syntype. Royal

Korean J. Plant Res. 33(2) : 116~129(2020)

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botanic gardens, KEW, no. K000732560). E photo !

Gangwon-do, Buk-myeon, Inje-gun, 05. Jul. 2000, S. S.

Kim, KNKA014475- KNKA014477; Gyuram-ri, Jeongseon-

gun, 02. May 2014, A. R. Moon, KNKB2014-121 (KH);

Yeongwol-gun, 10. Apr. 2015, A. R. Moon, KNKB2015-008;

Mt. Daeamsan, 08. Jul. 2016, A. R. Moon, KNKB2016-174

(KH) Gyeongsangbuk-do, Uiseong-gun, 05. Jul. 2015, A. R.

Moon, KNKB2015_015 (KH) Hamgyeongbuk-do, Mt.

Baekdusan, Yanggang-do, 2017, S. Y. Jeong, KNU2017_002

(KNU) Hamgyeongnam-do, Cheonbul-san, 21. May 1943, T.

B. Lee, KHB1040980

Phedimus latiovalifolium (Y. N. Lee) D. C. Son & H. J.

Kim

Type Specimen Taebaek-si, Korea. Lee et al., 04. Jul.

2012. (Neotype. Korea National Herbarium, no. KHB1295920).

E photo !

Gangwon-do, Geumdaebong, Gohan-eup, 08. Jul. 2006,

S. H. Kim et al. HLUA200911071016 - HLUA200911071020

(KH); Miro-myeon, Samcheok-si, 18. Aug. 2011, K. S. Lee,

KHB1342542, KHB1343222; Okgye-myeon, Gangneung-si,

27. Jun. 2012, K. S. Lee, KHB1375764, KHB1375765; Dae-

gwallyeong, 09. Jun. 2012, J. C. Yang, KHB1417123; Sugam-

ri, Samcheok-si, 23. Jun. 2014, A. R. Moon, KNKB2014-124

(KH); Gwangdong-ri, Samcheok-si, 28. Jun. 2015, A. R.

Moon, KNKB2015-141 (KH); Mt. Taebaeksan, Taebaek-si,

10. Jun. 2016, A. R. Moon, KNKB2016-012 (KH)

Genus Sedum

Sedum sarmentosum Bunge

Type Specimen Ichang, China. Mar. 1886. (Syntype.

Royal botanic gardens (K), no. K000732537). E photo !

Gangwon-do, Satgatbong, Yeongwol-gun, 10. Jul. 2001,

J. I. Jeon and H. S. Lee, KHB1059264 (KH); Deogu-ri,

Jeongseon-gun, 26. May 2015, A. R. Moon, KNKB2015-112

(KH); Gwangdong-ri, Samcheok-si, 01. Jun. 2016, A. R.

Moon, KNKB2016-003 (KH) Gyeonggi-do, Gwangreng, 15.

Aug. 1992, M. S. Choi and G. W. Park, KNKA200005103026;

Gwangju-si, 01. Jun. 2005, W. S. Jeon, KHB1108969;

Phochen-si, 08. Apr. 2014, A. R. Moon, KNKB2014-011

(KH) Gyeongsangbuk-do, Uisung-gun, 22. Apr. 2014, A. R.

Moon, KNKB2014-013 (KH) Gyeongsangnam-do, Seoha-

myeon, Hamyang-gun, 13. Jun. 2004, B. U. Oh et al., KHB

1066605 Jeollabuk-do, Jiri-san, Namwon-eup, 15. Jun.

2002, J. C. Jeong, KHB1057608 Jeju-do, Cheonjiyeon, 25.

May 2001, Y. J. Kang, KHB1058443

Sedum bulbiferum Makino

Type Specimen Japan. May. 1893. (Syntype. Royal

botanic garden (K), no. K000732552). E photo !

Gyeonggi-do, Phochen-si, 22. May 2014, A. R. Moon,

KNKB2014-002 (KH) Gyeongsangbuk-do, Andong-si, 12.

Jun. 2011, S. T. Yu and B. D. Kim KHB1344912 (KH),

Pohang-si, 07. Jul. 2014, A. R. Moon, KNKB2014-107 (KH)

Gyeongsangnam-do, Sangju-ri, Namhae-gun, 8. Jul. 1994,

G. H. Park, KNAH016445; Guyang-ri, Hamyang-gun, 4.

Jun. 2004, B. U. Oh et al., KHB1066620 Jeollabuk-do,

Haseo-myeon, Buan-gun, 19. May 2004, G. Y. Jung,

KHB1066616 Jeollanam-do, Sinryong-ri, Gwangyang-si,

14. Jun. 1963, KHB1040976; Mudeung-san, Hwasun-gun,

10. Jun. 2006, Y. H. Jo, KHB1333772 Jeju-do, Andeok-

myeon, 26. May 2001, Y. J. Kang, KHB1058445; Daejeong-

eup, Seogwipo-si, 29. Aug. 2016, A. R. Moon, KNKB2016_

012 (KH)

Sedum oryzifolium Makino

Type Specimen Tosa, Japan. T. Makino s.n. (MAK)

Gyeongsangbuk-do, Dokdo-ri, Ulleung-gun, 24. Sep.

2013, J. C. Yang & J. W. Jang KHB1441377 (KH), Iga-ri,

Pohang-si, 07. Jul. 2014, A. R. Moon KNKB2014-121 (KH),

Namyang-ri, Ulleung-gun, 01. Jul. 2015, A. R. Moon

KNKB2015-107 (KH) Jeollabuk-do, Jangjado, Gunsan-si,

19. Jul. 2012, S. H. Park et al. KHB1411925 (KH) Jeju-do,

Chujado, 1969, T. B. Lee KHB1040981 (KH), Daejeong-eup,

Jeju-si, 04. Jun. 2001, Y. J. Kang KHB1058444 (KH),

Seogwipo-si, 07. May 2002, Y. J. Kang KHB1060031 (KH),

Hachujado, 01. Jul. 2013, S. H. Park et al. KHB1436549,

KHB1436550 (KH), Jocheon-eup, Jeju-si, 29. Aug. 2016, A.

R. Moon KNKB2016_006 (KH)

외부형태 형질에 근거한 한국산 돌나물과내 돌나물속과 기린초속의 분류학적 고찰

- 129 -

Sedum japonicum Siebold ex Miq.

Type Specimen China. (Syntype. Royal botanic gardens

(K). no. K000732542). E photo !

Chungcheongnam-do, Daecheon, 27. May 2000, Kim et

al. KWUA200910221016 (KH) Jeollanam-do, Jindo-gun, 16.

Jul. 2010, E. S. Jeon, KHB1300984 (KH), Is. Geomun-do,

Yeosu-si, 16. Sep. 2010, S. H. Kang at al. KHB1357448 (KH)

Jeju-do, Yeongheung-ri, Jeju-si, 02. Jul. 2013, S. H. Park

et al. KHB1440837 (KH), Sangchuja-do, 02. Jul. 2013, S. H.

Park et al. KHB1440985 (KH), Songdang-ri, 29. Aug. 2016,

A. R. Moon, KNKB2016-016 (KH)

Sedum polytrichoides Hemsl.

Type Specimen Japan. 1979. Hideki Ohba, (Syntype.

University of Tokyo. (TI) no. 00657). E photo !

Gangwon-do, Punggok-ri, Samcheok-si, 22. Jul. 2015,

A. R. Moon KNKB2015-065 (KH), Mt. Balwangsan, 17. Aug.

2012, J. G. Byeon et al. KHB1416806 (KH) Gyeonggi-do, Mt.

Hwaaksan, Gapyeong-gun, 08. Apr. 2015, A. R. Moon KNKB

2015-210 (KH), Mt. Yumyeongsan, Gapyeong-gun, 09. Aug.

2003, G. Huh & G. T. Yeo KHB1056158 (KH) Gyeongsangnam-

do, Mt. Jaeyagsan, Miryang-si, 20. Jun. 2015, A. R. Moon

KNKB2015-062 (KH), Mt. Cheonhwangsan, Miryang-si, 21.

Jun. 2015, A. R. Moon KNKB2015-063 (KH), Mt. Yeongcuk-

san, Yangsan-si, 05. Jun. 2016, A. R. Moon KNKB2015-061

(KH) Gyeongsangbuk-do, Juwangsan, Cheongsong-gun,

07. Jul. 2014, A. R. Moon KNKB2014-062 (KH) Chungcheong

nam-do, Oeyeon-do, Boryeong-si, 26. Jun. 2010, C. G.

Jang et al. KHB1359280 (KH) Jeollanam-do, Jindo-gun, 04.

Aug. 2015, A. R. Moon KNKB2015-130 (KH), Sanghwang-

bong, Wando-gun, 23. May 2016, C. H. Nam KNKB2016-131

(KNU)

Sedum lepidopodum Nakai

Type Specimen Gwanmaedo (Island), Korea. T. Makino.

Aug. 12, 1938 (Holotype. Herbarium Universitatis Imperialis

Tokyoensis (TI), TI00022223), E photo !

Jeollanam-do, Gasado-ri, Jindo-gun, 12. Aug. 1938,

KWNA200104042037 (KH), Mt. Cheomchalsan, Jindo-gun,

15. Aug. 2005, E. S. Jeon. KHB1109492 (KH), Mt. Doksilsan,

Sinan-gun, 05. Sep. 2009, E. S. Jeon. KHB1269163 (KH),

Mt. Dori-san, Jindo-gun, 23. Oct. 2009, E. S. Jeon. KHB

1269707- KHB1269708 (KH) Jeollabuk-do, Jeonju-si, 12. Jun.

1994, KHB 1040979 (KH) Jeju-do, Daejeong-eup, Seogwipo-

si, 29. Aug. 2016, A. R. Moon. KNU2016_023 (KNU)

Sedum tosaense Makino

Type Specimen Tokano, Tosa, Japan. T. Makino s.n.

(MAK)

Jeju-do, Jocheon-eup, Bukjeju-gun. Myong-Ok Moon.

May 16. 2004. WTFRC10001235; Daejeong-eup, Seogwipo-si,

29. Aug. 2016, A. R. Moon KNU2016_015 (KH) Japan, Shikoku

Kochi-ken, 15. Aug. 2010, B. U. Oh et al. KHB1291906 (KH)

Sedum makinoi Maxim.

Type Specimen Nagasaki, Japan (Isotype. Royal botanic

gardens (K), no. K000732545). E photo !

Gyeongsangbuk-do, Ulleung-do, 23. Jun. 2017, A. R.

Moon KNU2017_006 (KNU) Jeju-do, Daejeong-eup, Seogwipo-

si, 07. May. 2017, A. R. Moon et al. KNU2017_007 (KNU)

Japan, Shikoku Kochi-ken, 15. Aug. 2010, B. U. Oh et al.

KHB1291854- KHB1291856 (KH)

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