INTRODUCCIÓN

La asimilación del CO2 en las plantas mediante la fotosíntesis es el primer proceso en la formación de nueva biomasa, de la producción vegetal neta y en definitiva de las cosechas. La fotosíntesis es el proceso clave para la producción vegetal y la mayor o menor producción de un determinado cultivo refleja la mayor o menor eficiencia con que realiza la fotosíntesis. Es por esto que ha habido importantes intentos de mejorar la capacidad de producción de las plantas mediante la mejora genética de la fotosíntesis (CITA Boyer1982?). El CO2, es un recurso escaso (su concentración en el aire es de 360 ppm) pero ubicuo, de concentración baja pero muy similar en todo el aire que rodea las plantas. Las tasas de absorción dependen en primer lugar de las condiciones de iluminación. En general, la cantidad de luz que recibe un cultivo depende de la latitud, estación, momento del día y orientación. Luz y CO2 son dos recursos naturales fundamentales para la producción vegetal pero poco presentes en los análisis de la producción agraria por ser de escasa manipulación por el hombre. Obviamente la fotosíntesis también depende de la temperatura, la abundancia de agua, nitrógeno y estado sanitario del cultivo. La manipulación del régimen térmico se produce cada vez más en cultivos en invernaderos y túneles de plástico. La manipulación de la abundancia de agua, sobretodo en condiciones mediterráneas, en que este recurso es el más limitante depende de la disponibilidad de riego. Los incrementos de cosecha registrados con el riego oportuno pueden llegar a ser más del doble y reflejan la fuerte dependencia de la fotosíntesis respecto de la disponibilidad de agua. De hecho, la función que relaciona la producción vegetal en comunidades naturales y cultivos respecto de la precipitación (Figura 1) es muy similar a la relación entre Fotosíntesis y contenido hídrico del suelo (Figura 3?).

En la perspectiva del cambio climático, el aumento de CO2 que se está registrando supone un incremento de la fotosíntesis. Conocidos los problemas climatológicos que está creando este aumento de CO2, el acuerdo global de lucha contra el cambio climático, siguiendo las recomendaciones de Kyoto señala dos grandes vías: reducir las emisiones de CO2 en la industria, transporte, etc. y favorecer la fijación de CO2

por las plantas. En los cultivos, la cantidad de CO2 fijado, como la cantidad de cosecha, es fuertemente dependiente del agua disponible, es decir, en nuestras latitudes, de la disponibilidad del riego.

El agua, es un recurso natural imprescindible, del que cada vez se requiere un mayor consumo en las poblaciones urbanas y que cada vez resulta más escaso. En la cultura mediterránea, la dificultad de abastecimiento ha generado formas de consumo que primaban la economía y previsión, toda una cultura de la economía del agua que en cierta forma languidece frente a la preponderancia del modo de vida urbano respecto al rural. El gasto de agua en la agricultura, supone entre el 50 y el 80% del agua disponible, aunque no debemos ignorar que ese consumo se dedica a producir los alimentos que la sociedad urbana necesita consumir y que por tanto, acaba siendo también una necesidad de la población en general.

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H. Medrano y J. GuliasGrupo de Biología de las plantas en condiciones mediterráneas. Departamento de Biología

Eficiencia en el uso del agua en ambientes mediterráneos

En este sentido, la economía en el uso del agua en sistemas agrícolas constituye una prioridad fundamental dada su fuerte repercusión en el monto total de agua utilizada. Sin embargo, la producción agrícola, por exigencias de la economía de mercado, necesita cada vez más asegurar unos rendimientos mínimos para ser una actividad viable, y el riego se hace cada vez más imprescindible. De esta forma, en el mediterráneo, incluso en cultivos tradicionalmente de “secano”, como el olivo, el almendro, la vid, etc., se implanta el riego como una necesidad para la rentabilidad de las explotaciones agrícolas. Afortunadamente, cada vez hay más conocimientos y tecnologías disponibles que ayudan a incrementar la eficiencia en el uso del agua en la agricultura y así, en nuestro país, el incremento registrado en la superficie de regadío en los últimos años no ha supuesto un incremento global de la cantidad de agua utilizada en la agricultura. La explicación está en que, tanto en la mayoría de las nuevas áreas de riego, como en buena parte de las existentes se ha establecido el riego localizado, por goteo o aspersión, sistemas mucho más eficientes que el tradicional riego por inundación

EL GASTO DE AGUA ES IMPRESCINDIBLE PARA LA PRODUCCIÓN VEGETAL

La producción de nueva biomasa en cualquier cultivo o comunidad vegetal está fuertemente determinada por la cantidad de agua disponible. Esto resulta evidente a la simple observación del paisaje natural y lo es mucho más cuando se cuantifica la producción anual (cosecha o biomasa acumulada en Kg./ha) y el agua utilizada (en m3/ha). Como muestra la figura 1, esta relación se cumple cuando comparamos precipitación anual y producción en diferentes biomas del mundo, a pesar de la fuerte interferencia de otros factores limitantes como la temperatura, la disponibilidad de nutrientes o las horas de luz, así como de las dificultades de estimación de la producción de biomasa. Cuando la comparación se hace para una única especie (p. e. cebada) y en diferentes regímenes de disponibilidad hídrica, el ajuste de la producción a la disponibilidad de agua es muy superior, de forma que la cosecha queda totalmente determinada por el agua utilizada (Figura 2).

La razón de esta correspondencia está en que el proceso base de la producción de nueva biomasa (la fotosíntesis) y el del gasto de agua (transpiración) se producen en las hojas y a la vez, y la entrada del CO2 y la salida del agua utilizan la misma vía: los estomas, poros de apertura regulable que cuanto más abiertos están, más fácilmente entra el CO2 pero también más rápidamente se escapa el agua. El precio, el agua gastada para la producción de biomasa, es por tanto inevitable y alto. La producción de biomasa sin agua es imposible para las plantas. La cuestión está en conocer más sobre si se trata de un coste fijo, si varía con el tipo de planta, si depende de las condiciones ambientales, etc. Este tema ha sido motivo de estudio desde finales del siglo XIX y principios del XX por agrónomos que establecieron las necesidades de agua de diferentes cultivos y sus variaciones en función de las condiciones ambientales. Producir un gramo de biomasa supone gastar entre 100 y 1000 g de agua y el valor exacto depende tanto del tipo de planta como de las condiciones ambientales. La causa de que algunos cultivos presenten menores

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requerimientos hídricos por kilo de cosecha (caña de azúcar, maíz, sorgo) se esclareció en los años 60 por fisiólogos que demostraron que estas especies disponían de una vía de fotosíntesis de mayor rendimiento (fotosíntesis C4), y abrió planteamientos nuevos sobre la capacidad de mejorar la economía hídrica de las plantas aumentando la eficiencia de los procesos fotosintéticos.

La comprensión de los procesos fisiológicos que determinan los flujos de agua en las plantas permite plantear la cuestión de la eficiencia en el uso del agua como un problema de control de gastos (agua) respecto de los ingresos (carbono) en que, en primer lugar, hay que tener en cuenta las variaciones de la necesidad de agua frente a la disponibilidad. La reserva de agua en el suelo depende de los ingresos (lluvia, nieve, corrientes subterráneas, riego), de la capacidad de almacenamiento del suelo (proporción de elementos grueso, potencia, y porosidad del suelo) y de la densidad y profundidad del sistema radicular de la planta, que determina el volumen de suelo utilizado respecto del total. Así, la extensión del sistema radicular es un factor determinante de la disponibilidad real de agua, “el depósito de reserva” para paliar periodos sin ingresos a veces extremadamente largos. Por otra parte, las necesidades de agua dependen fuertemente de las condiciones climáticas, que se sintetizan en la evaporación potencial, o demanda atmosférica de agua, parámetro que integra los efectos de la cantidad de radiación, humedad, temperatura ambiental y velocidad del viento. El gasto real, depende también de la superficie foliar y la arquitectura de la planta. La planta desarrolla su arquitectura foliar en función de sus características genéticas y de la disponibilidad de recursos durante el crecimiento. Cuantas más hojas hay, mayor es el porte y más abierta la copa, mayor es el gasto de agua. Pero, el tamaño y la cantidad de hojas se ajustan en función de la disponibilidad de agua.

Dentro de cada hoja, los estomas establecen un control fino sobre el gasto de agua, con amplias variaciones a lo largo del día en función de la cantidad de luz y de otras variables ambientales, pero sobretodo en función de la disponibilidad de agua en las hojas. La regulación de la pérdida de agua en los estomas es un típico mecanismo de control múltiple y se establece mediante variaciones de la apertura, que impone mayor o menor restricción a la difusión libre del vapor de agua desde la cavidad subestomática a la atmósfera. Esta regulación es responsable de buena parte de las variaciones en la eficiencia en el uso del agua por las plantas.

DISPONIBILIDAD HÍDRICA Y FIJACIÓN DE CO 2

Las situaciones de desajuste entre la necesidad de gasto (transpiración) y capacidad de suministro (agua disponible en suelo) son muy frecuentes en la vida de las plantas, y de hecho la sequía es el primer factor limitante del crecimiento vegetal y del rendimiento de las cosechas en todo el mundo. En la Cuenca Mediterránea, la disponibilidad de agua no es sólo el factor más limitante de la producción agrícola, cultivos, bosques y matorrales están claramente condicionados por la sequía estival, sino que además es uno de los principales condicionantes del desarrollo humano.

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En el medio terrestre en el que el agua no siempre está disponible incluso en climas húmedos, han aparecido múltiples adaptaciones y mecanismos a lo largo de la evolución que han permitido a las plantas superar las situaciones de estrés hídrico más o menos intenso. En conjunto, estas “respuestas” de las plantas a la sequía suponen asegurar la supervivencia de la especie, acceder a un volumen mayor de agua en el suelo y mejorar la eficiencia de su uso (Schulze, 1986). Resulta difícil generalizar en un patrón común la respuesta de las plantas al déficit hídrico, debido a la variedad en duración e intensidad de dicho déficit y a la variedad de modificaciones morfológicas, fisiológicas y de ciclo de vida que existen como caracteres constitutivos de la especie (adaptaciones) y como respuestas a largo (aclimatación) y a corto plazo (regulación). El interés por generalizar los tipos de respuesta ha conducido a establecer “modelos” de comportamiento que describen conjuntos de características que tienden a presentarse a la vez en respuesta a la sequía y que confieren a la especie mayor capacidad de resistir y completar su ciclo bajo esta limitación ambiental. Se describen así tres “estrategias” o modelos de respuesta frente al déficit hídrico que se fundamentan en las respuestas morfológicas y fisiológicas que reducen y/o retrasan la incidencia y los efectos del déficit hídrico:

1. Escapar de la sequía, estrategia que consiste principalmente en acoplar el ciclo biológico a los meses con mayor disponibilidad de agua. 2. Tolerar la desecación, que consiste en un conjunto de modificaciones fisiológicas que permiten soportar un cierto grado de deshidratación de los tejidos sin reducción drástica de la actividad vital. 3. Evitar la deshidratación, estrategia que supone aumentar la capacidad de aprovisionamiento de agua y limitar su gasto, incrementando la eficiencia en el uso del agua, lo que aumenta la capacidad de permanecer y sobrevivir durante los períodos de sequía.

El déficit hídrico provoca, a corto y medio plazo un descenso de la apertura estomática y del área foliar total, así como reducciones en la tasa de fotosíntesis. El déficit hídrico provoca en las raíces el incremento de síntesis de una hormona, el ácido abscísico (ABA), que sube a las hojas por el torrente transpiratorio y allí induce el cierre de los estomas. Así, las hojas reciben una señal sobre el agua que queda en el suelo, y generan la respuesta de ahorro cerrando los estomas. Con este cierre se reduce también la entrada de CO2 y consecuentemente la fotosíntesis, por lo que el crecimiento y producción de la planta quedan limitados.

Como consecuencia del cierre estomático, tiene lugar una disminución de la concentración en el cloroplasto y por tanto parte de la energía (luz) interceptada, sobra, por lo que se puede producir una acumulación excesiva del “poder reductor”. En estas condiciones, se puede producir una fotoinhibición y fotooxidación (hojas blanqueadas, que finalmente se secan). En estas condiciones, es más conveniente limitar la captación de luz y disipar el excedente de energía captada. Uno de los mecanismos conocidos para limitar el porcentaje de energía luminosa interceptada es el cambio de posición de las hojas, otro, más drástico, la pérdida de hojas es frecuente en cultivos en déficit hídrico severo.

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En definitiva, el déficit hídrico, además de provocar ajustes en las relaciones hídricas, causa importantes modificaciones en el conjunto de procesos que suponen la intercepción y utilización de la luz y que conducen a la asimilación de CO2. Junto a los efectos directamente relacionados con el cierre estomático tienen lugar limitaciones no estomáticas que afectan a diversos procesos bioquímicos relacionados con la asimilación del CO2. Las consecuencias son, por una parte la reducción del gasto de agua y por otra la disminución de la fotosíntesis. Sin embargo, el cierre estomático limita más la transpiración que la fotosíntesis, de manera que el cierre progresivo resulta en incrementos sostenidos de la eficiencia en el uso del agua.

EFICIENCIA DEL USO DEL AGUA Y ECONOMÍA DEL CARBONO

L eficiencia en el uso del agua (EUA) de las plantas puede entenderse de manera genérica como el volumen de agua que éstas necesitan consumir (transpiración) para incorporar a su biomasa una determinada cantidad de carbono (fotosíntesis). De esta manera, la EUA dependerá principalmente de dos tipos de factores: las características propias de la especie y variedad que tengan relación con la capacidad de optimización de los procesos de fotosíntesis y de transpiración de agua; y en segundo lugar, de las características del ambiente (humedad del suelo y del ambiente, horas de luz, temperatura).

Por otra parte, la EUA también dependerá de la escala a la que se considere: a escala de cultivo o de ecosistema, a escala de planta entera y a escala de hoja. Además del nivel de organización considerado, el período de tiempo que se considera en la medida de la EUA, añade complejidad tanto a la medida como a la interpretación de este parámetro.

La EUA de los cultivos y ecosistemas tan sólo puede ser estimada de una manera aproximada, pues en condiciones de campo resulta muy difícil conocer con exactitud la cantidad de agua consumida y el aumento de biomasa correspondiente. La medida del gasto más fina a escala de cultivos se consigue con lisímetros, básculas situadas bajo tierra que pesan una parcela pequeña de terreno. Si esta parcela está cubierta por un cultivo homogéneo, las variaciones de peso se corresponderán, en su mayor parte, a la transpiración de agua del cultivo. Si además medimos con precisión la producción en esta parcela, tenemos medida la EUA. No obstante, su elevado coste y el hecho de que tan sólo sean funcionales con cultivos homogéneos constituyen importantes limitaciones a su uso. En muchos casos, en cultivos se consigue conocer el agua utilizada como suma de la precipitación y el riego. La medida de la producción se hace a veces como peso de la cosecha o como producción real, cosecha, mas restos y raíces. En cualquier caso la EUA de los cultivos es siempre un valor aproximado.

La EUA a nivel de planta habitualmente se obtiene en condiciones controladas en las que las plantas se encuentran en macetas o en sistemas en los que el agua consumida puede medirse con exactitud. Por este motivo, este parámetro constituye

en sí la eficiencia en el uso del agua real, pues sus dos componentes, agua consumida y biomasa producida (incluida la biomasa radicular), pueden ser determinadas con exactitud. Sin embargo, presenta dos inconvenientes: en primer lugar su extrapolación a condiciones reales de campo llevarse a cabo con cautela; en segundo lugar, su medida es sencilla pero laboriosa debido a que el consumo de agua se determina por diferencia de peso y la producción de biomasa radicular implica la separación de las raíces del suelo, lo que no siempre es sencillo. A pesar de estos dos inconvenientes, esta medida de la eficiencia en el uso del agua a nivel de planta entera es un parámetro muy útil.

La medida de la eficiencia en el uso del agua puede hacerse también a escala foliar, como cociente entre carbono asimilado y agua transpirada (A/T) y es un parámetro de medida relativamente sencilla que puede ser representativo de la EUA a escala de planta entera. Se han desarrollado principalmente dos técnicas para su medida: la determinación del intercambio de gases en hojas, técnica que generalmente integra un período de tiempo de unos segundos, y el análisis de la discriminación isotópica del carbono, que integra un período de tiempo mucho mayor.

Las medidas de fotosíntesis y transpiración, como intercambio de gases (CO2 y vapor de agua) en las hojas permiten determinar con rapidez y exactitud el cociente A/T y la apertura estomática (g). La eficiencia en el uso del agua a escala foliar se considera a dos niveles, la eficiencia de la transpiración, A/T y la eficiencia intrínseca en el uso del agua: (A/g). La diferencia fundamental entre ambas es que A/T depende de la planta y de las condiciones ambientales como la humedad ambiental y velocidad del viento. La eficiencia intrínseca (A/g) mide diferencias relacionadas con la capacidad de la hoja para regular la fotosíntesis y la conductancia estomática, y resulta independiente de las condiciones atmosféricas en el momento de la medida. La estimación de la EUA mediante el análisis de la discriminación isotópica del carbono se basa en la coexistencia de forma natural en la atmósfera de dos isótopos estables de carbono: 12C y 13C. Ambos isótopos presentan características químicas idénticas, pero la planta asimila con más facilidad el 12C, por lo que la proporción de 13C es menor en los tejidos vegetales que en la atmósfera. Esta proporción varía con la conductancia estomática. De esta forma la discriminación isotópica del 13C ( 13C) está íntimamente ligada con la A/g.

Por desgracia, ninguna de las dos técnicas permite obtener resultados que sean fácilmente extrapolables a escala de planta entera, de forma que la relación entre la EUA medida a ambas escalas varía con frecuencia según la especie y las condiciones experimentales. Así, el establecimiento de protocolos sencillos que permitan obtener relaciones claras y estables entre la EUA a escala de planta entera y a escala foliar es una de las cuestiones que más permitirían avanzar en el estudio comparativo de la EUA entre especies y variedades.

EFICIENCIA EN EL USO DEL AGUA EN CULTIVOS DE REGADÍO

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Como se señaló en la introducción, el consumo de agua en riegos es el más alto. Optimizar el uso del agua en riegos es una prioridad estratégica y una obligación de futuro, por lo que, desde diferentes ámbitos, debemos contribuir a abrir vías de optimización. La eficiencia en el uso del agua en sistemas agrícolas puede mejorarse por diferentes vías, que incluyen tanto aquéllas que hacen referencia al manejo del sistema en su conjunto como a las que contemplan la selección de las especies y variedades más eficientes en cada sistema.

Dentro del primer grupo, se englobarían todas aquellas prácticas agronómicas destinadas, por una parte, a reducir las pérdidas de agua por escorrentía, percolación y evaporación directa del suelo; y por la otra, a incrementar el agua disponible. En los cultivos de regadío, se añaden las medidas para reducir las pérdidas de agua en los procesos de almacenaje, en pantanos, aljibes, etc, y transporte/conducción desde estos puntos hasta la parcela de aplicación. En zonas semiáridas, como son buena parte de las zonas de clima mediterráneo en España, las pérdidas de agua en estos dos procesos se han llegado a cuantificar en un 30% del total (Wallace, 2000), lo que supone un margen de actuación importante a la hora de mejorar la eficiencia en el uso del agua a través de la mejora de las infraestructuras de abastecimiento.

Dentro del segundo grupo, además de las posibilidades que ofrece la selección de variedades más eficientes (ver Condon et al., 2004), se englobarían todas aquellas prácticas destinadas a ajustar el aporte de agua a los requerimientos de cada variedad en el momento adecuado. En este sentido, se ha observado que la relación entre disponibilidad de agua para la planta y producción de biomasa llega a saturarse (Figura 1), o dicho de otra forma, a valores altos de consumo de agua apenas se obtienen incrementos en la producción. De hecho, en muy diversos estudios se demuestra como la capacidad de producción tiene un máximo que se alcanza antes que el máximo de consumo de agua. Así, los últimos incrementos de producción suponen un aumento enorme del gasto de agua, produciéndose un “derroche”. A partir de la relación fotosíntesis/apertura estomática (Figura 3), llegamos a las mismas conclusiones. Esta relación se mantiene similar en diferentes condiciones ambientales para un amplio número de variedades cultivadas y de especies vegetales (Medrano et al., 2002; Cifre et al., 2005) y como podemos apreciar, la tasa de fotosíntesis llega al máximo cuando la conductancia es la mitad o menos que la máxima. Estos resultados, extrapolados a producción de biomasa, significarían que con gastos de agua en torno al 33% del máximo, la cosecha sólo se reduciría un 10%. Es decir, controlando la disponibilidad de agua en las raíces (que indirectamente regulan la apertura de los estomas) podemos incrementar fuertemente la eficiencia en el uso del agua sin reducir sustancialmente la producción.

La aplicación de estos conocimientos fisiológicos en campo supone que con un control fino del riego, podemos mantener la planta en condiciones de cierto déficit hídrico (o de apertura estomática) en las que el gasto de agua sea inferior a la mitad del máximo y por tanto la EUA resulte el doble o superior. Es decir, a partir de los

datos fisiológicos podemos deducir que hay grandes oportunidades de mejorar la eficiencia en el uso del agua controlando el riego.

En este sentido, en un experimento realizado en un cultivo hortícola convencional, la lechuga, en condiciones de campo, (Finca Experimental Sa Canova, Sa Pobla, Mallorca) con dos sistemas de riego, goteo y microaspersión, y tres dosis, la control (100%) corresponde al riego habitual de los horticultores de la zona y dos dosis restringidas en torno al 80 y 60% del control, se demostró que los pesos y tamaños de las lechugas cosechadas fueron similares en los distintos tratamientos (Tabla 1) y el comprador, tras invitarle a contemplar detenidamente las parcelas, no hizo distinciones en el precio. De esta forma, con volúmenes de riego cercanos a la mitad de lo habitual, el volumen de cosecha y de ingresos obtenidos fue similar, lo que significa que las reducciones del gasto de agua de riego hasta casi la mitad pueden hacerse sin reducciones sensibles de la cosecha, tal como puede predecirse de la figura 3.

La EUA puede por tanto mejorarse notablemente en los sistemas agrícolas. La cuestión clave es la capacidad de control del volumen de riego. Cabe preguntarse porqué los agricultores no reducen las dosis de riego. La respuesta está en que, las irregularidades del terreno, las pérdidas, etc. aconsejan añadir coeficientes de seguridad a las dosis básicas, a fin de tener cosechas uniformes en todas las parcelas. La mejora de los sistemas de riego, la sectorización y automatización de las instalaciones, en definitiva, la agricultura de la precisión son un instrumento clave para incrementar fuertemente la EUA de los cultivos.

Los resultados anteriores ponen de manifiesto la necesidad de un mayor esfuerzo en la investigación sobre este tema, en el que nos jugamos buena parte de la rentabilidad de los sistemas agrícolas, pero también de la sostenibilidad del riego en un futuro que el cambio climático predice aún más duro de lo que actualmente se aprecia.

AgradecimientosEstos trabajos forman parte de los proyectos: PRIB-2004-10144, financiado por el Govern de les Illes Balears, e INCO-PERMED (PL 509140), financiado por la Unión Europea.

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