飼育下におけるヒメフチトリゲンゴロウの成長過程 …...Growth and development of Cybister rugosus (Coleoptera, Dytiscidae) under laboratory conditions 北野忠1），2）・村木

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1．はじめに　ヒメフチトリゲンゴロウ Cybister rugosus（図 1）は，体長 27～33mm の大型のゲンゴロウである．国外では中国・東南アジア・インド・アッサムに，国内では種子島および，奄美大島以南の南西諸島に分布する（北九州・魚部編 2016，森・北山2002）．本種は，水生植物の生えた池沼や放棄水田，湿地に生息するが，休耕田の乾燥化，大規模開発，ため池の管理放棄，採集圧や侵略的外来生物の侵入等により各地で減少している（北野ほか2010，北野・河野 2014 など）．そのような状況から，環境省のレッドデータブック 2014 では絶

西表島研究 2016，東海大学沖縄地域研究センター所報，16-24, (2017)Study Rev. Iriomote Is. 2016, ORRC, Tokai Univ., 16-24, (2017)

飼育下におけるヒメフチトリゲンゴロウの成長過程

Growth and development of Cybister rugosus (Coleoptera, Dytiscidae) under laboratory conditions

北野　忠 1），2）・村木　凌 1）・河野裕美 2）

1）東海大学教養学部人間環境学科，2）東海大学沖縄地域研究センター

Tadashi KITANO1), 2), Ryo MURAKI1), Hiroyoshi KOHNO2)

1) Department of Human Development, School of Humanities and Culture,Tokai University

2) Okinawa Regional Research Center, Tokai University

Abstract. Cybister rugosus is a large diving beetle found on the Ryukyu Islands in Japan. To obtain basic ecological information regarding this species, we investigated the growth and development of this diving beetle from egg to imago under laboratory conditions at 28°C. Development from egg to imago required approximately 2 months. Eggs were milky-white with a slight yellow tinge, and were long, slightly curved, and elliptical in shape. The eggs, some of which were over 15mm in length, are among the largest of any insect species found in Japan. During the larval stage, larval length increased from 21.9 to 26.0mm at the time of hatching (first instar) to 75.4 to 82.5mm after the second moult prior to pupation. Whereas larval length increased daily, head width did not change markedly within each instar (1st: approximately, 2.5mm, 2 nd: approximately 4mm, 3 rd: approximately 6mm); however, head width increased dramatically immediately after moulting. These findings suggest that head width can be used to determine instar stage in the larvae of this species.

Key Words.　Cybister rugosus, growth and development, egg, larva, pupa　キーワード．Cybister rugosus，成長過程，卵，幼虫，蛹

図 1　ヒメフチトリゲンゴロウ成虫．

Fig. 1　Cybister rugosus adult.

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滅危惧Ⅱ類に掲載された（北野ほか 2015）．また，鹿児島県・沖縄県のレッドデータブックでもそれぞれ絶滅危惧Ⅰ類，絶滅危惧Ⅱ類とされている（青柳 2017，前田・塚田 2016）．なお，奄美大島では 2013 年 10 月 1 日，徳之島では 2014 年 1 月24 日，竹富町（西表島）では 2017 年 4 月 1 日より本種の採集や譲渡などを禁止する条例が施行されている．　このように，本種は保全が必要な種とされているものの，生態的知見については乏しく，多くの基礎的な情報が不足している状況にある．そこで本研究では，飼育下においてヒメフチトリゲンゴロウを繁殖させ，その成長過程を調べることで，生態学的基礎知見を明らかにすることを目的とした．

2．方法2-1）成虫の飼育方法　繁殖用親虫には，採集・譲渡の禁止条例が施行される以前に，繁殖技術の確立を目的として西表島大原の池において採集し，飼育していた成虫雌雄 2 個体ずつ（以下，野生個体 A-D）を用いた．東海大学湘南キャンパス内の研究室に持ち帰り，

屋外に設置した 45ℓ容のコンテナ（図 2）で飼育した．コンテナ内には底面に砂利を敷き，水深は約 30cm とした．また，産卵床としてホテイアオイ Eichhornia crassipes を収容した．　本種が属するゲンゴロウ属（Cybister）は，産卵時に雌が水草を齧り，そこに卵を産み付けることから（都築ほか 1999），ホテイアオイの浮嚢部に齧った跡が見られた場合には浮嚢部を開いて卵を得た（図 3）．この他，ホテイアオイに産み付けずコンテナの底に卵を産み落とすこともあり，それらも回収して飼育に用いた．

2-2）卵・幼虫・蛹の飼育方法と観察　得られた卵については，水を深さ約 1cm とした小型のタッパーに収容した．なお，卵から新成虫に至るまで，庫温を 28℃，1 日あたりの照明時間を 14 時間としたインキュベーター内で飼育した．　孵化を確認できた時点で餌を与えた．餌には主としてウスバキトンボ Pantala flavescens 幼虫を用い，1 日数回補充し充分量与えた．なお，ウスバキトンボ幼虫の入手が難しかった場合には，甲殻類のミズムシ Asellus hilgendorfi や他種のトンボ

図 2　繁殖用水槽．

Fig. 2　Breeding tank.図 3　ホテイアオイに産み付けられた卵．浮嚢を開

いて確認．

Fig. 3　Egg laid inside the air bladder of a water hyacinth (Eichhornia crassipes ). Air bladder cut open to confirm presence of egg.

図3 ホテイアオイに産み付けられた卵．浮嚢を開いて確認． Fig. 3 Egg laid inside the air bladder of a water hyacinth (Eichhornia crassipes). Air bladder cut open to confirm presence of egg.

図4 ヒメフチトリゲンゴロウ卵． Fig. 4 Egg of Cybister rugosus.

長径 Length of egg

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幼虫を補助的に与えた場合もある．また，タッパー内の水質の悪化を防ぐため，餌を与える前と与えた後に換水した．飼育容器に関しては，幼虫の成長に合わせてより大型のタッパーを用い，水深も最大約 2cm とした．　ゲンゴロウ類は 2 度の脱皮を経て 3 齢幼虫となり，充分成長すると自ら上陸し，多くの場合，土に潜って蛹室を造りその中で蛹化する．しかし蛹室内では外から観察できないことから，本研究では前蛹期から蛹期を経て成虫になるまで人工蛹室内で飼育した．人工蛹室には，生花用の吸水スポンジ（松村工芸株式会社製アクアフォーム）を用い，充分に水を含ませたものを使用した．約 7×4×10cm にカットした吸水スポンジ 2 個の中央部にそれぞれ直径 4cm ほどの半球状の窪みをつけ，2 つの吸水スポンジの半球の窪みを合わせると内部に球形の間隙ができる．その間隙を蛹室に見立て，餌を食べなくなり，動きが緩慢になるという上陸の兆候がみられた幼虫をその中に収容した．その後，吸水スポンジを毎日開けて蛹化および羽化を観察した．　卵に関しては毎日撮影し，写真から発生過程や長径を計測した（図 4）．幼虫に関しても毎日撮影し，脱皮日および成長過程や体長・頭幅を計測した．3 齢幼虫を強制上陸させた後は，あまりストレスを与えると蛹化に失敗することがあるため，蛹になるまでは観察のみにとどめた．蛹化した後は蛹および羽化した新成虫を撮影した．

3．結果および考察　今回は，飼育期間である 7 月 1 日から 10 月21 日までに 37 個の卵を確認し，12 個体が孵化した．それらのうち，8 月 11 日から 10 月 21 日までに孵化した 6 個体が成虫にまで至ったことから，この 6 個体（以下，繁殖個体 A-F）の成長過程について述べる．

3-1）卵　卵は黄色を帯びた乳白色を呈し，湾曲した長楕円型で片方の先端が膨らんでいた．なお，湾曲した内側が胚の背面側，膨らんでいる方が頭部側となる．個体によって異なるが，卵の期間は 11～14 日であった．産卵直後の卵は 10.4～12.6mmであったが，孵化前日には 13.7～15.3mm と長くなった（図 5）．また繁殖個体 D を例にすると，5 日後には尾部側からの胚の伸長が確認できたほか，7 日目には眼が，10 日には湾曲した卵の外側に頭部および尾部が折れ曲がって収まっているのが確認された（図 6）．

3-2）幼虫　孵化時の 1 齢幼虫は 21.9～26.0mm であり，その後，2 度の脱皮を経て上陸する頃には 75.4～82.5mm まで成長した．脱皮直後には体長が伸びる傾向があるが顕著ではなく，日々伸長する傾向があった．なお，上陸時には体長が縮む傾向がみられた（図 7）．　一方，頭幅は同じ齢期中には変化がみられな

図 5　卵の長径．

Fig. 5　Change in length of eggs over time.図5 卵の長径． Fig. 5 Change in length of eggs over time.

（㎜）

0

5

10

15

0 5 10

長径

Le

ngth

日 Day

●A ●B ●C ●D ●E ●F

図 4　ヒメフチトリゲンゴロウ卵．

Fig. 4　Egg of Cybister rugosus .







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図 7　幼虫の体長．塗りつぶしは脱皮時を示す．

Fig. 7　Change in larval body length over time. Solid circles indicate moulting.

図7 幼虫の体長．塗りつぶしは脱皮時を示す． Fig. 7 Change in larval body length over time. Solid circles indicate moulting.

（㎜）

0102030405060708090

0 10 20日 Day

体長

Bod

y le

ngth

●○A ●○B ●○C ●○D ●○E ●○F

図 8　幼虫の頭幅．塗りつぶしは脱皮時を示す．

Fig. 8　 Change in larval head width over time. Solid circles indicate moulting.

図8 幼虫の頭幅．塗りつぶしは脱皮時を示す． Fig. 8 Change in larval head width over time. Solid circles indicate moulting.

（㎜）

0

1

2

3

4

5

6

7

0 10 20

頭幅

Hea

d w

idth

日 Day

●○A ●○B ●○C ●○D ●○E ●○F

かったが，脱皮直後に著しく伸長した（図 8）．齢期ごとで形態の大きな変化はみられず，すでに上手（2008）によって報告されているように，本種の幼虫は頭部が長方形であることが特徴である．また 3 齢幼虫では，頭部の黒色の模様，お

よび胸部背面にある 2 本の黒色縦帯が顕著になることが観察された（図 9）．

3-3）前蛹−蛹−羽化　観察に用いた 6 個体は，強制上陸後人工蛹室

図 6　卵の発生過程．繁殖個体 D（図 5 の●の個体）．①胚が伸長，②眼が確認できる，③頭部および

尾部が外側に屈曲して収まっている．

Fig. 6　Development of egg under laboratory conditions (specimen shown here is ● in Fig. 5); ① Embryo length increases, ② Eyes become visible, ③ Head and tail bend to the outside.

図6 卵の発生過程．繁殖個体D（図5の ● の個体）．①胚が伸長，②眼が確認できる，③頭部および尾部が外側に屈曲して収まっている． Fig. 6 Development of egg under laboratory conditions (specimen shown here is ● in Fig. 5); (1) Embryo length increases, (2) Eyes become visible, (3) Head and tail bend to the outside.

0日目 1日目 2日目 3日目 4日目 5日目 6日目 Day 0 Day 1 Day 2 Day 3 Day 4 Day 5 Day 6

7日目 8日目 9日目 10日目 11日目 12日目 13日目 Day 7 Day 8 Day 9 Day 10 Day 11 Day 12 Day 13

5 mm

(2) (3)

(1)

7日目Day 7

8日目Day 8

9日目Day 9

10日目Day 10

11日目Day 111

12日目Day 12

13日目Day 13

② ③

0日目Day 0

1日目Day 1

2日目Day 2

3日目Day 3

4日目Day 4

5日目Day 5

6日目Day 6

①

5 mm

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図 9　幼虫の外部形態．繁殖個体 B（図 7・8の●の個体）．

Fig. 9　External larval morphology over time. Specimen shown here is the same as ● shown in Fig. 7 and 8.

図9 幼虫の外部形態．繁殖個体B（図7・8の ● の個体）． Fig. 9 External larval morphology over time. Specimen shown here is the same as ● shown in Fig. 7 and 8.

3齢幼虫：孵化13日目（脱皮当日） Third instar larva：Day13 after hatching (Day of molting)

3齢幼虫：孵化21日目 Third instar larva：Day21 after hatching

20 ㎜

1齢幼虫：孵化0日目 First instar larva: Day 0 of hatching

1齢幼虫：孵化5日目（脱皮前日） First instar larva: Day 5 after hatching (Day before molting)

2齢幼虫：孵化6日目（脱皮当日） Second instar larva: Day 6 after hatching (Day of molting)

2齢幼虫：孵化12日目（脱皮前日） Second instar larva: Day 12 after hatching (Day before molting)




20 ㎜








20 ㎜








20 ㎜








20 ㎜








20 ㎜








20 ㎜








20 ㎜





21

蛹化 0日目（強制上陸 18 日目）

Day 0 of pupation (Day 18 after emergence from the water)

蛹化 9日目（強制上陸 27 日目）

Day 9 after pupation (Day 27 after emergence from the water)

羽化 0日目（強制上陸 28 日目）

Day 0 of adult emergence (Day 28 after emergence from the water)

羽化 1日目（強制上陸 29 日目）

Day 1 after adult emergence (Day 29 after emergence from the water)

図 10　蛹および新成虫の外部形態．繁殖個体 B（図 7・8の●の個体）．

Fig. 10　External morphology of a pupa and a new adult. Specimen shown here is the same as● shown in Fig. 7 and 8.

内で前蛹（本種の場合，3 齢幼虫が摂食を停止後に上陸し，蛹室内に留まり蛹化するまでの状態）となり，13～19 日後に蛹となった．また，蛹は8～14 日後に羽化し成虫となった．また繁殖個体 B を例にすると，蛹化した個体は複眼を除いて黄色みを帯びた乳白色であったが，羽化直前には爪や顎などが黒くなっていた．羽化直後の体色は淡黄褐色であったが，羽化翌日には緑色を帯び

た黒色となった（図 10）．　なお，飼育下で得た繁殖個体の体長は，野生個体の体長とほぼ同様であった（表 1）．

4．考察とまとめ　本種の卵は，発生にともなって長くなり，15mm を超えるものもあった．ゲンゴロウ属の卵は非常に長大で，同じく長さが 15mm を超え

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るゲンゴロウ C. chinensis の卵は日本産の昆虫の中で最大級の大きさとされる（鈴木 2012）．したがって，本種の卵も日本産の昆虫の中でも極めて大型の卵と言える．　幼虫については，本種の頭部は長方形であり，同じく南西諸島に分布する同属他種のトビイロゲンゴロウ C. sugillatus，コガタノゲンゴロウ C. tripunctatus lateralis（亜方形）もしくはフチトリゲンゴロウ C. limbatus（亜三角形）と区別が可能である（上手 2008）が，3 齢幼虫になると，頭部の黒色の模様，および胸部背面にある 2 本の黒色縦帯が顕著になる点で，比較的区別は容易であると言える．なお，体長については日数にともなって伸長するため，野外において体長を基に齢期を判断することは難しいが，頭部は脱皮時のみ大きくなることから，頭の大きさ（1 齢：約2.5mm，2 齢：約 4mm，3 齢：約 6mm）は齢期の判断に有効と言える．

　今回の観察において前蛹期間は 12～18 日であったが，ゲンゴロウでは 8～14 日，コガタノゲンゴロウでは 7～12 日など（都築ほか1999），同属他種の前蛹期と比較すると長かった．これは本種の特性によるものかもしれないが，人工蛹室を毎日開けて観察することによるストレスに起因している可能性もある．また通常，羽化した成虫は蛹室に数日間留まってから外に出てくるが，今回の観察では人工の蛹室を用いたために，蛹室内に留まっている日数は明らかにできなかった．　これらのように，前蛹期や羽化直後の時期で不明な点があるものの，観察した 6 個体について卵から羽化までの日数をまとめると，62～67 日となった（表 2）．したがって本種は，28℃での条件下では卵から成虫になるまでに約 2ヵ月を要すると言える．

表 1　野生個体と繁殖個体の体長．

Table 1　Body length of wild and breeding specimens.

6

表 1 野生個体と繁殖個体の体長． Table1 Body length of wild and breeding specimens.

野生個体 Wild specimens

性 Sex

体長（㎜） Body length

A 雄 Male 28.8 B 雄 Male 30.6 C 雌 Female 30.7 D 雌 Female 32.2

繁殖個体 Breeding specimens

性 Sex


A 雌 Female 30.8 B 雄 Male 31.6 C 雌 Female 32.7 D 雌 Female 31.3 E 雄 Male 29.5 F 雄 Male 31.0

表 2 卵から成虫までの日数． Table2 Each developmental stage from egg to emergence (days).


卵 Eggs

1 齢幼虫 1st instar

larvae

2 齢幼虫 2nd instar

larvae

3 齢幼虫 3rd instar

larvae

前蛹 Prepupae

蛹 Pupae

合計 Total

A 12 7 7 9 17 13 65 B 12 6 7 9 18 11 63 C 12 7 10 11 15 7 62 D 14 6 9 10 15 11 65 E 11 7 10 11 18 10 67 F 14 7 9 10 12 10 62

平均

Average 12.5 6.7 8.7 10.0 15.8 10.3 64.0

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5．謝辞　本研究は 2016 年度東海大学沖縄地域研究センター研究教育助成（採択コード：沖縄2016-04号）によって遂行することができた．ここに併せて謝意を表する．

6．文献青柳　克（2017）ヒメフチトリゲンゴロウ．改訂・

沖縄県の絶滅のおそれのある野生生物第 3 版（動物編）（沖縄県環境部自然保護課編），沖縄県環境部自然保護課，p375．

上手雄貴（2008）日本産ゲンゴロウ亜科幼虫概説．ホシザキグリーン財団研究報告，11，125-141．

北九州・魚部編（2016）種子島の自然水生昆虫①．ぎょぶる，5，6-8．

北野　忠・苅部治紀・中島　淳（2015）ヒメフチトリゲンゴロウ．レッドデータブック 2014日本の絶滅のおそれのある野生生物-5 昆虫類

（環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室編），ぎょうせい，p250．

北野　忠・河野裕美（2014）西表島において絶滅もしくは減少傾向にある大型水生昆虫．東海大学沖縄地域研究センター所報，西表島研究2013，37-44．

北野　忠・唐真盛人・水谷　晃・崎原　健・河野

裕美（2010）西表島における大型ゲンゴロウ類の生息状況．沖縄生物学会誌，48，113-120．

前田芳之・塚田　拓（2016）ヒメフチトリゲンゴロウ．改訂・鹿児島県の絶滅のおそれのある野生動植物動物編（鹿児島県環境林務部自然保護課），鹿児島県環境技術協会，p127．

森　正人・北山　昭（2002）改訂版図説日本のゲンゴロウ，文一総合出版，231pp．

鈴木知之（2012）虫の卵ハンドブック，文一総合出版，136pp．

都築祐一・谷脇晃徳・猪田利夫（1999）水生昆虫完全飼育・繁殖マニュアル．データハウス，223pp．

7．サイト奄美市希少野生動植物の保護に関する条例

https://www.city.amami.lg.jp/kankyo/machi/shizen/sekaisan/kisho.html

徳之島希少野生動植物（追加指定）https://www.tokunoshima-town.org/kikakuka/kanko/shizenisan/140124tsuikashitei.html

竹富町自然環境保護条例http://www.town.taketomi.lg.jp/division/index.php?content_id=777

表 2　卵から成虫までの日数．

Table 2　Each developmental stage from egg to emergence (days).

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表 1 野生個体と繁殖個体の体長． Table1 Body length of wild and breeding specimens.

野生個体 Wild specimens

性 Sex


A 雄 Male 28.8 B 雄 Male 30.6 C 雌 Female 30.7 D 雌 Female 32.2


性 Sex


A 雌 Female 30.8 B 雄 Male 31.6 C 雌 Female 32.7 D 雌 Female 31.3 E 雄 Male 29.5 F 雄 Male 31.0

表 2 卵から成虫までの日数． Table2 Each developmental stage from egg to emergence (days).


卵 Eggs

1 齢幼虫 1st instar

larvae

2 齢幼虫 2nd instar

larvae

3 齢幼虫 3rd instar

larvae

前蛹 Prepupae

蛹 Pupae

合計 Total

A 12 7 7 9 17 13 65 B 12 6 7 9 18 11 63 C 12 7 10 11 15 7 62 D 14 6 9 10 15 11 65 E 11 7 10 11 18 10 67 F 14 7 9 10 12 10 62

平均

Average 12.5 6.7 8.7 10.0 15.8 10.3 64.0

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8．要約　ヒメフチトリゲンゴロウ Cybister rugosus は，国内では南西諸島に分布する大型のゲンゴロウである．今回，筆者らは本種の生態学的基礎知見を得ることを目的として，飼育下において 28℃の条件下で卵から成虫になるまでの成長過程を調べた．その結果，卵から成虫になるまでに約 2ヵ月を要することが明らかとなった．また本種の卵は黄色味を帯びた乳白色で，湾曲した長楕円形であった．長さが 15mm を超えるものもあり，本

種の卵は日本産の昆虫の中でも最大級の大きさであると言える．幼虫期については，孵化時の 1齢幼虫は 21.9～26.0mm であり，その後，2 度の脱皮を経て蛹になる前には 75.4～82.5mm まで成長した．体長は日々伸長する傾向があったが，頭幅は同じ齢期中には変化がみられず（1 齢：約2.5mm，2 齢：約 4mm，3 齢：約 6mm），脱皮直後に著しく伸長した．これらのことから，本種の幼虫の齢期を判断するには，頭幅を調べることが有効と言える．

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飼育下におけるヒメフチトリゲンゴロウの成長過程 …...Growth and development of Cybister rugosus (Coleoptera, Dytiscidae) under laboratory conditions 北野 忠1），2）・村木

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