한수지 53(2), 218-230, 2020

218Copyright © 2020 The Korean Society of Fisheries and Aquatic Science pISSN:0374-8111, eISSN:2287-8815

Korean J Fish Aquat Sci 53(2),218-230,2020

Original Article

서 론

어류의 부레는 어종에 따라 매우 다양한 기능을 담당하는 생체기관이다. 그 중에서 유영 수심의 변화에 따른 부력조절기능이나 외부자극에 대한 청각 및 발성기능, 또한, 매우 낮은 주파수에 대한 공진특성 등은 어류의 음향산란현상을 해석하는데 있어 매우 중요한 요소이다(Lovik and Hovem, 1979; Fassler et al., 2009). 일반적으로 어군 echo 신호로부터 어종 고유의 특징적인 식별지표를 추출하기 위해서는 어류의 내부 생체조직에 대한 음향학적 응답특성에 대한 분석이 선행되어야 한다(Lee, 2015a, 2015b; Lee, 2016, 2017; Lee et al., 2016). 그 중에서도 특히 근육, 뼈, 비늘, 부레 등과 같은 어체 조직과 주위 매질(해수) 사이에 대한 밀도 및 음속 contrast가 가장 큰 생체기관이 바로 부레이다. 부레의 음향 임피던스는 주위 매질이나 다른 어체

조직과 비교하여 그 값이 매우 작기 때문에 음향산란을 매우 강하게 유발시키는 음향학적 어종식별요소가 된다(Foote, 1980). 따라서, 어류의 부레 체임버(chamber) 내부에 있는 gas의 양이 감소하거나, 또는 증가하여 부레의 체적과 형상이 변화하면, 어류로부터의 음향산란특성의 변동이 필연적으로 수반된다. 이와 같이 부레에 수용된 gas 양의 변화는 부레 자체의 체적과 형상의 변화를 초래하여 다른 어체 조직이나 주위 매질과의 보강 및 상쇄 간섭을 매우 복잡하게 유발시키는 요인이 된다. 또한, 이와 같은 현상은 각 어종에 따라 매우 다르게 나타나기 때문에 어종을 식별하는데 있어 매우 중요한 음향학적 지표가 된다. Jones and Pearce (1958)가 30 kHz의 주파수에서 농어(perch)의 등쪽(dorsal)과 측면쪽(side) 방향에 대한 음향산란강도를 조사한 바에 따르면, 부레를 제거했을 때의 음향산란강도는 부레가 존재할 때보다 약 50% 정도 감소하였다. 또한, Foote (1980)

부레를 갖는 6개 어종의 광대역 음향산란특성에 대한 부레 가스 제거의 효과

이대재*

부경대학교 해양생산시스템관리학부

The Effect of Removing Swimbladder Gas on the Broadband Acoustic Backscattering Characteristics of Six Species of Swimbladdered FishDae-Jae Lee*Division of Marine Production System Management, Pukyong National University, Busan 48513, Korea

The single anatomical attribute that has the greatest influence on acoustic scattering from fish is the presence or ab-sence of a swimbladder. This study examined the effect of removing the gas from the swimbladder on the broadband backscattering characteristics of six species of swimbladdered fish: striped beakperch Oplegnathus fasciatus, black scraper Thamnaconus modestus, dark-banded rockfish Sebastes inermis, goldeye rockfish Sebastes thompsoni, black rockfish Sebastes schlegeli and panther puffer Takifugu pardalis. Before and after removing the gas from the swimbladder, the species-specific, frequency-dependent backscattered echo signals from anaesthetized in-dividuals of each fish species were measured at approximately 1° intervals spanning a 90° aspect angle range from -45° (head down) to +45° (head up) using a broadband echo sounder operating at 100-200 kHz. The relation-ship between the wavelength-normalized backscattering cross section (σ/λ2) and fish length (L/λ) was calcu-lated for each species. The average σ/λ2 value for the six fish species at a L/λ range of 19.79-25.85, with a mean of 22.89, was reduced by approximately 52.3% when the gas was removed.

Keywords: Swimbladdered fish, Gas removal, Wavelength-normalized backscattering cross section, Wavelength-normalized fish length, Reduction of echo energy

*Corresponding author: Tel: +82. 51. 629. 5889 Fax: +82. 51. 629. 5885E-mail address: daejael@pknu.ac.kr

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Received 6 March 2020; Revised 25 March 2020; Accepted 26 March 2020저자 직위: 이대재(교수)

https://doi.org/10.5657/KFAS.2020.0218Korean J Fish Aquat Sci 53(2), 218-230, April 2020

어류의 광대역 음향산란특성에 대한 부레 가스 제거의 효과 219

가 부레가 있는 대구(Gadus morhua)와 부레가 없는 고등어(Scomber scombrus)의 음향산란특성을 38 kHz와 120 kHz를 대상으로 비교, 분석한 바에 따르면, 부레를 갖는 어류에서 부레의 음향산란단면적에 대한 기여율은 약 90-95% 정도이었다. 즉, 어류의 음향산란특성은 부레의 존재 여부(gas의 양)에 의해 큰 변동을 나타내었는데, 특히, 이와 같은 현상은 주파수에 따라 매우 민감하게 변동한다는 점에 주목할 필요가 있다. 따라서, 본 연구에서는 어종에 따라 어체의 해부학적 내부조직, 부레의 체적공간 및 형상 등이 서로 다른 점을 고려하여 우리나라 주변해역에서 어획된 6개 어종을 대상으로 100-200 kHz의 주파수 대역에서 부레 체임버(chamber)에 gas가 존재할 때와 존재하지 않을 때에 대한 음향산란특성을 서로 비교, 분석하였다.

재료 및 방법

실험장치의 구성

본 연구에서는 Lee et al. (2015)가 실험적으로 구축한 chirp 어군탐지 시스템을 사용하여 Table 1에 나타낸 6개 어종의 실험어류를 대상으로 주파수 및 자세각 의존적인 음향산란특성을 분석, 고찰하였다. 실험은 먼저 PC에서 0.3 ms의 펄스 폭과 0.02 s의 펄스반복주기를 갖는 chirp 신호를 발생시켜 이것을 RS232C 인터페이스를 통해 임의파형발생기(33120A, HP, USA)의 메모리에 전송하여 저장한 후, 필요에 따라 이 chirp 신호를 호출하여 사용하였다. chirp echo 신호는 임의파형발생기의 메모리에 저장되어 있는 up-chirp 펄스를 호출하여 출력 전압과 주파수 대역을 각각 400 mV, 90-280 kHz로 조정하여 전력 증폭기(2713, B&K, Denmark)에서 증폭한 후, 이 신호를 정합회로(matching network)를 경유하여 광대역 음향 변환기(R203, Airmar, USA)에 공급하였다. 이 때, 각 어종별 활어상태의 개체어는 실험 직전에 0.02%의 MS-222 (sigma chemi-cal, Canada) 용액 속에서 마취시켰다. 그 후, 이들 개체어는 투명 아크릴 수조(L×B×D, 1.8×1.2×1.2 m)의 한쪽 벽면에 고

정된 음향변환기의 음축상 약 1.2 m 전방에 설치된 자세각 제어장치를 통해 나이론 monofilament (Ø=0.3 mm)를 사용하여 수중에 현수시켰다. 음향산란신호의 측정은 각 개체어의 등 방향으로 음파가 입사되도록 정밀하게 자세각을 제어하면서 수행되었다. 즉, ±45°의 pitch 자세각 범위(+, head up 경사; -, head down 경사) 내에서 몸체(fish body)를 약 1° 간격으로 변화시키면서 +45°, 0°, -45°로 순서에 따라 echo 신호를 측정하였다. 각 자세각에 대한 chirp echo 신호는 대역필터와 전치증폭기(VP2000, RESON, Denmark)를 통해 필터링 및 증폭한 후, 디지털 오실로스코프(DS1530, EZ, Korea) 및 스펙트럼 분석기(LSA-30, LIG Nex1, Korea)의 USB 인터페이스를 통해 chirp echo 신호의 시간응답과 주파수 스펙트럼 등을 실시간으로 수록하였다. 이와 같이 각 개체어로부터 수록한 chirp echo 신호를 정량적으로 처리하여 각 어종별 주파수 및 자세각 의존적인 음향산란특성을 분석하였다.

실험어류의 생물학적 특성

본 연구에서 사용한 실험 어류는 부레를 갖는 돌돔(Opleg-nathus fasciatus), 말쥐치(Thamnaconus modesutus, K), 볼락(Sebastes inermis), 불볼락(Sebastes thompsoni), 조피볼락(Sebastes schlegeli), 졸복(Takifugu pardalis) 등 모두 6개 어종이고, 이들 어종의 형태학적 특성은 Table 1와 같다.

Table 1에 나타낸 어종은 우리나라에서 상업적으로 널리 이용되고 있는 어족생물로서, 연안어업의 주요 어획대상 어종이기도 하다. 이들 어종들에 대한 부레의 형태학적 특징은 X-ray 장치(SMS-CM, Sewha Medical System, Korea)을 사용하여 조사, 분석하였다. 본 연구에서는 먼저 어체 조직의 X-ray 영상 판독을 통해 부레 체임버 내부에 gas가 온전하게 보존된 어류만을 선별하여 음향산란신호를 측정하였다. 그 후, 의료용 주사기(30 mL)를 사용하여 해수 중에서 부레 체임버에 수용된 gas를 모두 제거하고, 해당 어체를 다시 실험수조에 현수시켜 같은 방법으로 음향산란신호를 측정하였다. 이 때, 부레 체임버에 gas가 충만되어 있는 경우와 그것이 완전히 제거된 경우에 대한 실험은 동일한 조건하에서 수행하였다. 또한, 부레 체임버로부터 gas가 제거된 어체에 대해서는 다시 X-ray 이미지를 촬영하여 부레 gas의 제거 유무를 확인하였다. 만일, X-ray 이미지 판독에서 부레 체임버 내의 gas가 완전하게 제거되지 않은 경우에는 해당 개체어에 대한 모든 실험 데이터를 폐기하였다. 이와 같은 실험과정을 통해 성공적으로 부레 gas가 완전히 제거된 각 어종별 개체어는 Table 1에서 알 수 있는 바와 같이 돌돔 3마리(평균체장 238 mm), 말쥐치 7마리(평균체장 243 mm), 볼락 2마리(평균체장 198 mm), 불볼락 2마리(평균체장 233 mm), 조피볼락 2마리(평균체장 256 mm), 졸복 1마리(평균체장 206 mm) 등으로서 총 6개 어종에 17마리였다. 본 연구에서는 이들 어종에 대한 실험 데이터를 토대로 광대역 음향산란특성에 대한 부레 gas의 제거 효과를 평가, 분석하였다. 또한, Table 1에서 알

Table 1. Biological measurements for the swimbladdered fish of six fish species

SpeciesFish body M.Vb

(cm3)No. of fishM.L (mm) M.W (g)

Striped beakperch 238 238 11.3 3Black scraper 243 187 7.1 7Darkbanded rockfish 198 195 5.5 2Goldeye rockfish 233 170 12.8 2Black rockfish 256 248 8.0 2Panther puffer 206 180 11.5 1M.L, mean body length; M.W, mean body weight; M.Vb, mean volume of swimvladder.

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수 있는 바와 같이 실험에 사용한 돌돔, 말쥐치, 볼락, 불볼락, 조피볼락, 졸복에 대한 부레의 평균체적은 각각 11.3, 7.1, 5.5, 12.8, 8.0, 11.5 cm3이었다.일반적으로 부레 체적 및 gas의 존재가 해당 어류의 음향산란특성에 어떠한 영향을 미치는가를 평가할 때, 가장 간단한 방법은 부레 체임버에 gas가 존재할 때와 존재하지 않을 때에 대한 echo 성분의 주파수 응답특성을 비교, 분석하는 것이다. 그러나, 이 때, 부레에 의한 echo 성분은 다른 내부 조직에 의한 echo 성분과 보강 및 상쇄 간섭을 일으킨다. 이 때문에 본 연구에서는 실험 어류로부터 직접 부레를 온전한 상태로 추출하여 부레 자체에 대한 음향산란특성을 측정, 분석하였다. Fig. 1a는 불볼락의 복부를 절개하여 부레를 나타낸 사진이고, b는 불볼락으로부터 부레를 적출한 사진이다. 한편, c는 b에 나타낸 부레의 자세각의 변화에 따른 음향산란신호의 주파수 응답특성을 측정하기 위해 부레를 직경 0.2 mm의 나이론 monofilament에 묶어 실험수조에 현수시킨 사진이다. 본 연구에서는 Fig. 1c에서와 같이 부레 매우 천천히 회전시키면서 반사강도의 주파수 의존성 패턴을 조사, 분석하였다.

결과 및 고찰

어종별 부레 gas의 존재 여부에 따른 광대역 음향산란특성의 변화

부레를 갖는 어류의 경우, 부레의 체적공간에 수용되어 있는

gas의 음향 임피던스는 부레 주위의 내장이나 골격조직, 또한 어류를 둘러싸고 있는 해수 등의 음향 임피던스와 매우 큰 차이를 나타낸다. 본 연구에서는 먼저 Table 1에 나타낸 불볼락을 대상으로 부레 표면에 형성되는 음향학적 불연속 경계면으로부터 음파가 어떠한 패턴으로 산란되는가를 분석하였는데, 그 결과는 Fig. 2-Fig. 4 및 Table 2와 같다. 불볼락(체장 193 mm, 체중 90 g, 부레체적 6.6 cm3)의 음향산란특성에 대한 부레 gas의 영향은 먼저 완전한 상태의 부레를 포함하는 어체, 부레를 제거한 어체, 또한, 불볼락으로부터 주의 깊게 추출한 부레 자체 등 3개의 경우에 대한 음향산란특성의 주파수 의존성을 각각 측정

Fig. 1. (a) Ventral view photograph of goldeye rockfish Sebastes thompsoni with the abdomen opened to expose the swimbladder. (b) Lateral photograph of swimbladder gently extracted from the body in anesthetic solution (MS222), (c) Photograph of the swim-bladder vertically suspended in the water tank to measure the broadband backscattering echo signal.

Fig. 2. Comparison of the frequency dependences of the target strength for the swimbladder alone extracted from an anesthetized specimen (asterisk), before (black circle) and after removal of the gas (white circle) from the swimbladder of goldeye rockfish Se-bastes thompsoni. The target strength of fish body with and with-out swimbladder was averaged over the tilt angle range of ±25°. The target strength of swimbladder alone was measured and av-eraged over the rotation angle range of ±180°. The complete gas removal was confirmed using the X-ray image recorded from each specimen with and without swimbladder. Points and lines repre-sent measured data and spline curves.

Table 2. Comparison of mean target strength values for whole goldeye rockfish Sebastes thompsoni (L=193 mm, W=90 g), body without swimbladder and swimbladder alone extracted from gold-eye rockfish. The target strength was measured at about 1° intervals spanning the 90° range in aspect angles from -45° (head down) to +45° (head up) and over the frequency range of 100-200 kHz. The measured target strength values were averaged over the range of ±25° in aspect angle and the frequency range of 100-200 kHz

Parts of fish body TS (dB) σbs (m2)Whole goldeye rockfish -42.9 5.080×10-5

Swimbladder -44.3 3.717×10-5

Body without swimbladder -45.9 2.574×10-5

TS, mean target strength; σbs, mean backscattering cross section.

어류의 광대역 음향산란특성에 대한 부레 가스 제거의 효과 221

하여 서로 비교, 분석하였다. Fig. 2에서 ●은 부레를 갖는 어체, ○은 부레가 제거된 어체, *은 부레 자체에 대한 반사강도의 주파수 의존성 데이터이고, 자주색, 적색, 검정색 점선은 각각 이들 데이터의 스플라인(spline) 근사곡선을 나타낸 것이다. 또한, Fig. 3은 불볼락으로부터 추출한 부레를 ±180°범위에 대하여 약 2°간격으로 정밀하게 선회시키면서 수록한 반사강도의 자세각 및 주파수 의존성 패턴을 나타낸 결과이다. 부레의 형태학적 구조는 Fig. 1에서와 같이 중앙부는 볼록하고, 양쪽 끝단은 타원형의 럭비공 형태이지만, 그 표면은 다소 불규칙한 형상을 나타내었다. Fig. 3에서 부레를 매우 천천히 선회시면서 측정한 반사강도의 회전각 및 주파수 의존성 패턴을 살펴 볼 때, 반사강도가 강하게 나타나는 입사영역과 미약하게 나타나는 입사영역이 매우 뚜렷하게 구분되었다. 이와 같은 현상은 음파의 입사방향에 대한 부레 표면과 체적공간의 불규칙성에 따른 음파의 간섭현상에 기인하는 것으로 판단된다. 특히, Fig. 3에서 부레 자체에 대한 반사강도의 주파수 및 자세 의존성이 부레의 형상에 매우 민감하게 변동하고 있는 점을 고려할 때, 실제 어체 내부에 있는 부레가 어체로부터의 음향산란현상에 어떠한 영향을 미치는가를 고찰하는 것은 매우 중요하다. 따라서, 본 연구에서는 Fig. 4에 나타낸 어류의 자세 변화에 따른 echo 신호의 시간-주파수 이미지 패턴을 추출하고, 이를 토대로 Fig. 2의 반사강도의 주파수 의존성을 분석, 고찰하였다.

Fig. 4에서와 같이 넓은 주파수 대역에 대한 어류의 음향산란현상은 부레와 그 주변 생체조직으로부터 생성된 echo 신호 성분들이 서로 보강, 또는 간섭을 일으켜 생성된다. 이 때문에

시간-주파수 이미지 패턴에서 echo 응답성분이 강하게 나타나는 영역과 약하게 나타나는 영역 등의 위치는 Fig. 3에서 알 수 있는 바와 같이 부레의 자세 및 형상패턴에 따라 매우 불규칙하게 나타났다. 또한, 부레로부터 gas를 제거하기 전과 후에 대한 Fig. 4의 시간-주파수 이미지 패턴 사이에는 매우 큰 차이가 관찰되었다. 한편, Fig. 2에서 알 수 있는 바와 같이 100-120 kHz의 주파수 구간에 있어서는 부레 자체에 대한 반사강도가 매우 낮아 부레를 제거한 어체의 반사강도 패턴과 거의 유사한 주파수 의존적인 특성을 나타내었다. 즉, 부레에 의한 음향산란성분은 부레를 포함하는 어류 전체의 응답특성에 크게 기여하고 있지 않다.이와 같은 현상은 Fig. 3에서 알 수 있는 바와 같이 부레의 자세에 따른 echo 신호의 생성이 매우 미약했기 때문이라 판단된다. 그러나, 120-200 kHz의 주파수 구간에서는 부레로부터의 echo 신호성분이 매우 강하게 나타나 불볼락 전체에 대한 반사강도의 주파수 의존성 패턴은 부레에 의한 산란성분이 지배적으로 작용하고 있음을 알 수 있었다.

Table 2는 Fig. 2-Fig. 4에 나타낸 불볼락으로부터의 음향산란특성에 대한 부레의 영향을 분석, 고찰한 결과이다. Table 2에서 알 수 있는 바와 같이 100-200 kHz의 주파수 범위에서 불볼락에 대한 반사강도의 주파수 의존성을 각각 부레를 포함하는 어체와 부레를 제거한 어체, 또한 부레 자체에 대하여 분석한 결과, 그 평균반사강도는 각각 -42.9 dB, -45.9 dB, -44.3 dB이었다. 즉, 부레 자체의 평균반사강도는 부레를 제거한 어체보다 1.6 dB 더 높았지만, 부레를 갖는 어체보다는 1.4 dB 더 낮았다. 또한, 부레를 포함하는 어체와 부레 자체에 대한 음향산란

Fig. 3. Roll angle dependence of target strength as a function of frequency for the intact swimbladder alone extracted from gold-eye rockfish Sebastes thompsoni. The measurement of broadband echoes was conducted in steps of about 2° over the roll angle range of ±180°. The backscattered signal from the swimbladder being vertically suspended in the tank is highly sensitive to the irregular-ity of shape and chamber surface due to the orientation of gas-filled swimbladder.

Fig. 4. An example of the smoothed pseudo Wigner-Ville distribu-tion (g=h=31 points) of the broadband backscattered echoes from goldeye rockfish Sebastes thompsoni. This time-frequency rep-resentation (TFR) was used to analyze the frequency-dependent backscattering characteristics of specimen.

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단면적은 부레를 제거한 어체보다 각각 1.97배, 1.44배 더 컸다. 일반적으로 부레의 체적은 어류가 중성부력을 유지하고 있을 때, 어류 전체 체적의 약 5%를 유지하게 되는데, 주위 매질의 압력이 변하면 부레 내의 gas 양도 변동한다(Webber et al., 2010). 해산 어류에 대한 어체 밀도는 1.06-1.09 g/cm3의 범위로서, 해수의 밀도 1.03 g/cm3과 비교하여 약 5% 정도 무겁다(Clay and Horne, 1994; Towler et al., 2003). 부레 gas의 밀도는 0.00125 g/cm3 정도로서, 이 값은 체내의 주된 근육조직을 구성하는 단백질(protein)의 밀도 1.33 g/cm3, 또한, 뼈골격의 밀도 2.0-3.0 g/cm3, 지방조직(fat)의 밀도 0.9 g/cm3 등과 큰 차이를 나타낸다(Heisler, 1995). 즉, Table 1에 나타낸 어류들이 중성부력을

얻기 위해서는 몸체 체적의 5%에 상당하는 부레 체적을 유지해야만 침강력(음성부력)에 대응하는 부력을 발생시킬 수 있다. 그러나, 부레 체임버에 수용되어 있는 gas는 주위 생체조직이나 해수와의 음향 임피던스의 차이가 매우 커서 체내에는 음향학적 불연속 경계층이 항상 존재하게 되는데, 본 연구에서는 이 점에 주목하여 각 어종에 대한 반사강도의 주파수 의존성을 분석하였다. 이를 위해 실험에 사용한 6개 어종에 대한 어체의 X-ray 사진을 촬영한 결과는 Fig. 5와 같다. Fig. 5에서 a, b, c, d, e, f는 각각 돌돔, 불볼락, 볼락, 조피볼락, 말쥐치, 졸복에 대한 X-ray 사진이다. 각 어종에 대한 X-ray 사진에서 상부는 부레를 갖는 어체, 하부는 부레로부터 gas가 제거된 어체에 대한 사진이다. Fig. 5에 나타낸 부레의 체적은 Boyle의 법칙에 따라 수심이 증가하여 부레 체적이 감소하면 어체 밀도가 증가하고, 반대로 압력이 감소하여 부레 체적이 증가하면 어체의 밀도는 감소하는 현상이 나타날 것이다. 그러나, 본 연구에서는 실험수조에서 실험을 수행하였기 때문에 이에 대한 문제는 고려하지 않았다. 또한, Forland et al. (2014)의 연구에 따르면, Fig. 6의 100-200 kHz의 주파수 범위에서는 어류의 척추골(backbone)과 두개골(skull) 등이 근육조직(flesh)과 함께 존재하거나, 또한 아가미 등이 어체의 두부(head) 조직과 함께 존재하는 경우, 주파수 의존적인 산란특성이 나타난다고 보고한 바 있다. 따라서, 본 연구에서는 이와 같은 점에 주목하여 다른 어떤 생체 조직과의 밀도 및 음속 contrast가 매우 큰 부레를 대상으로 부레가 gas로 충만되어 있을 때와 그렇지 않을 때, 반사강도의 자세각 및 주파수 의존성에 어떠한 차이가 있는지를 서로 비교, 분석하였다. Fig. 5의 X-ray 사진에 나타낸 돌돔, 불볼락, 볼락, 조피볼락, 말쥐치, 졸복에 대한 반사강도의 자세각 및 주파수 의존성을 나타낸 결과는 각각 Fig. 6-Fig. 11 및 Table 3과 같다. 먼저, Fig. 6은 돌돔(체장 235 mm, 체중 245 g, 부레 gas 체적

11.3 g/cm3)의 광대역 음향산란특성에 대한 부레의 영향을 나타

Fig. 5. Lateral radiographs of six swimbladdered fishes before (top photograph) and after removal (bottom photograph) of the gas from the swimbladder for the anesthetized samples of striped beakperch Oplegnathus fasciatus (a), goldeye rockfish Sebastes thompsoni (b), darkbanded rockfish Sebastes inermis (c), black rockfish Sebastes schlegeli (d), black scraper Thamnaconus modesutus [K] (e) and panther puffer Takifugu pardalis (f). Both radiographs were taken immediately after measured the backscat-tered echoes and to ensure the removal of all residual gas from the swimbladder and also to compare the morphological change of fish body including swimbladder morphology before being removed and after removed the gas into the swimbladder

Table 3. Comparison of mean target strength values for whole fish and body without swimbladder of the swimbladdered fish of six species. The target strength was measured at about 1° intervals spanning the 90° range in aspect angles from -45° (head down) to +45° (head up) and over the frequency range of 100-200 kHz. The measured target strength values were averaged over the range of ±25° in aspect angle and the frequency range of 100-200 kHz

Species TS_a (dB) TS_b (dB)Striped beakperch -41.8 -44.9 Black scraper -40.9 -44.8 Darkbanded rockfish -41.8 -45.3Goldeye rockfish -43.3 -46.1Black rockfish -41.7 -43.7Panther puffer -45.8 -49.9TS_a, mean target strength with swimbladder; TS_b, mean target strength without swimbladder.

어류의 광대역 음향산란특성에 대한 부레 가스 제거의 효과 223

낸 것이다. Fig. 6의 a와 b는 각각 부레가 존재하는 경우와 부레로부터 gas가 완전하게 제거된 경우에 대한 반사강도의 자세각 및 주파수 의존성을 나타낸 것이다. 또한, Fig. 6c는 ±25°의 자세각 범위에 대한 평균반사강도의 주파수 의존성이다. Fig. 6c에서 ●은 부레가 존재하는 경우, ○은 부레로부터 gas가 제거된 경우에 대한 반사강도 데이터이고, 자주색과 적색의 점선은

각각 이들 데이터의 스플라인 근사곡선이다.Fig. 6의 a와 b에 나타낸 돌돔에 대한 주파수 의존적인 음향산란특성을 살펴볼 때, 주파수가 100 kHz에서 200 kHz로 점차 높아짐에 따라 echo 응답이 강하게 나타나는 peak contour와 약하게 나타나는 null contour의 궤적이 매우 복잡하게 변동함을 알 수 있었다. 이 현상은 어체를 구성하는 각 내부조직에서

Fig. 6. Comparison of the tilt angle dependence of target strength as a function of frequency for the anesthetized samples of striped beakperch Oplegnathus fasciatus with gas-filled swimbladder (a) and with deflated swimbladder including no gas by artificial gas removal process (b). (c) Frequency dependence of averaged target strengths for the anesthetized samples of striped beakperch with intact swimbladder (black circle) and with deflated swimbladder (white circle).

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Fig. 7. Comparison of the tilt angle dependence of target strength as a function of frequency for the anesthetized samples of gold-eye rockfish Sebastes thompsoni with gas-filled swimbladder (a) and with deflated swimbladder including no gas by artificial gas removal process (b). (c) Frequency dependence of averaged tar-get strengths for the anesthetized samples of goldeye rockfish with intact swimbladder (black circle) and with deflated swimbladder (white circle).

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(c)

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생성된 echo 성분이 각 주파수에 따라 서로 다른 보강, 또는 상쇄 간섭을 일으킨 결과이다. 이와 같은 echo 응답신호의 변동은 낮은 주파수 영역에서보다는 높은 주파수 영역에서 매우 복잡한 패턴을 나타내었다. 또한, 주파수가 높아질수록 echo 응답의 peak와 null contour 간격이 점차 좁아지는 echo 응답특성을 나타내었다. 특히, Fig. 6a의 200 kHz 부근에 대한 peak와 null의 contour 궤적은 어체 내부의 척추골 하부에 위치하는 부레의 경사각에 수직으로 음파가 입사하는 약 20°부근으로 집중적으로 수렴되는 경향을 나타내었다. 이것은 늑골, 척추골 및 육질 조직에 의해 둘러싸여 있는 부레의 gas 체임버(chamber)와 그것을 둘러싸고 있는 각 생체조직 사이의 임피던스 contrast가 매우 복잡하게 변동하였기 때문이다. 특히, 높은 주파수로 갈수록 peak와 null의 간격이 점차 좁아지는 패턴을 나타내었는데, 이것은 각 생체 조직으로부터의 echo 신호성분이 서로 복잡하게 보강 및 상쇄간섭을 일으킨다는 것을 의미한다. 반면, 주파수가 낮을수록 peak와 null의 간격이 넓어지는 패턴을 나타내었는데, 이것은 각 신호 성분의 보강 및 상쇄 간섭이 매우 완만하게 발생한다는 것을 의미한다. 즉, 고주파수 영역으로 이동할수록 체장(L) 대 파장(λ) 비, 즉, L/λ 값이 점차 증가하게 되는데, 이 현상은 부레를 둘러싸고 있는 각 생체조직과 부레의 표면에 형성되는 밀도 및 음속 contrast의 불연속 경계면을 더욱 복잡하게 만드는 요인이 된다. 따라서, 자세각에 따른 echo 응답특성은 주파수가 증가할수록 부레의 gas 체적공간보다는 부레의 표면(음향 임피던스의 불연속 경계면)에서 우세하게 출현하는 것으로 판단된다. 한편, Fig. 6b의 부레로부터 gas가 완전히 제거된 경우에 대한 주파수 의존적인 음향산란특성은 Fig. 6a의 부레를 갖는 경우와 뚜렷한 차이를 나타내었다. 즉, 주파수가 증가함에 따라 echo 성분의 보강간섭에 의한 peak 응답이 많은 영역들에서 소멸되었고, 이들 영역에는 상쇄간섭에 의한 null 응답이 우세하게 출현하였다. 부레로부터 gas가 제거되면 각 생체기관에 대한 밀도 및 음속 contrast가 뚜렷하게 구분되지 않아 부레가 존재할 때와는 매우 다른 패턴으로 echo 성분이 서로 보강 및 상쇄간섭을 일으켰다. 특히, Fig. 6b에서는 Fig. 6a와는 달리 자세각 약 20°부근에 집중되었던 echo 응답이 매우 약화되어 거의 출현하지 않았다. 이 현상으로부터 돌돔에 대한 echo 응답의 주파수 의존성은 부레에 의해 지배되고 있음을 알 수 있었다. 따라서, 어종에 따른 echo 응답의 peak 및 null contour 궤적의 차이는 어종식별을 위한 특징인자로 활용할 수 있을 것으로 판단된다. 또한, Fig. 6c에서 gas로 충만된 부레를 갖는 돌돔(●)의 100-200 kHz 범위에 대한 반사강도는 Table 3에서 알 수 있는 바와 같이 -41.8 dB로서, 부레로부터 gas를 완전히 제거한 돌돔(○)의 반사강도 -44.9 dB 보다 약 3.1 dB 더 컸다. 그러나, 이들 돌돔에 대한 주파수 의존적인 변동패턴에서 평균반사강도는 주파수가 증가할수록 점차 감소하는 경향을 나타내었고, 이들 두 변동패턴은 거의 유사하였다. 특히, 부레 체임버가 gas로 충만되어 있을 때, 100-135 kHz 범위에 대한 반사강도는 -40 dB 부

근에서 변동하지만, 135-165 kHz의 범위에서는 -40 dB로부터 -45 dB까지 감소하였고, 165 kHz 이후에는 -45dB 부근에서 변동하는 경향을 나타내었다. 특히, 170 kHz 부근에서는 두 경우에 대한 반사강도가 -45.9 dB로서 같았는데, 이것은 Fig. 3에서 알 수 있는 바 같이 부레의 echo 응답성분이 급격하게 약화된 것에 기인하는 현상이라 판단된다.한편, Fig. 7, Fig. 8, Fig. 9, Fig. 10 및 Fig. 11은 각각 불볼락(체장 232 mm, 체중 150 g, 부레체적 10.5 cm3), 볼락(체장 206 mm, 체중 210 g, 부레체적 6.0 cm3), 조피볼락(체장 268 mm, 체중 285 g, 부레체적 10.0 cm3) , 말쥐치(체장 251 mm, 체중 235 g, 부레체적 14.0 cm3) 및 졸복(체장 206 mm, 체중 180 g, 부레체적 11.5 cm3)에 대한 반사강도의 자세각 및 주파수 의존성을 나타낸 것이다. Fig. 7-Fig. 11에서 a와 b는 각각 부레가 gas로 충만되어 있는 어체와 부레로부터 gas를 완전하게 제거한 어체에 대한 반사강도의 이미지 패턴이다. 또한, 각 그림에서 c는 ±25°의 자세각 범위에 대한 평균반사강도의 주파수 의존성으로서, 자주색과 적색의 점선은 부레가 존재하는 어체(●)와 부레로부터 gas가 완전하게 제거된 어체(○)에 대한 반사강도 데이터의 스플라인 근사곡선이다.먼저, Fig. 7-Fig. 11의 a와 b에 나타낸 불볼락, 볼락, 조피볼락, 말쥐치 및 졸복에 대한 반사강도의 자세각 및 주파수 의존성 패턴을 살펴볼 때, 100-200 kHz의 주파수 범위에 대한 echo 응답패턴에 나타나는 peak와 null contour의 궤적 변화는 각 어종 마다 특징적인 차이점과 유사한 공통점이 존재하는 것을 알 수 있었다. 볼락(Fig. 8)과 말쥐치(Fig. 10)에 대한 반사강도 패턴은 돌돔(Fig. 6)의 경우와 거의 유사하였다. 다만, 부레로부터 gas를 제거한 돌돔과 말쥐치에서는 자세각 약 20°부근과 100-200 kHz 주파수 구간에서 좁은 띠 모양의 echo peak 궤적이 연속적으로 출현하였는데, 볼락에서는 이 궤적이 0°부근에서 매우 미약하게 출현하였다. 또한, 불볼락(Fig. 7)과 조피볼락(Fig. 9)에 대한 반사강도 패턴은 서로 유사한 경향을 나타내었다. 다만, 불볼락은 조피볼락의 경우보다 반사강도 패턴에 나타나는 echo 진폭의 peak 및 null contour 궤적이 상대적으로 미약하게 출현하였는데, 특히, 165 kHz 이후에서는 echo 응답이 급격하게 저하하였다. 이에 반해 조피볼락에서는 부레로부터 gas가 제거된 후에도 자세각 약 0°전후의 head-up과 head-down의 자세각에서 echo 응답이 대칭적으로 강하게 수렴되어 가는 현상을 나타내었다. 졸복(Fig. 11)의 경우에 있어서는 부레에 gas가 충만되어 있을 때, 주파수가 증가함에 따라 head-up과 head-down의 자세각 영역에서 echo 진폭의 peak 및 null contour 궤적이 200 kHz 부근의 자세각 0°를 향해 대칭적이면서도 매우 선명하게 수렴되어 가는 경향을 나타냈다. 그러나, 부레로부터 gas가 제거된 후에는 이와 같은 이미지 패턴의 수렴현상은 매우 완화되어 소멸되는 현상을 나타내었다. 한편, 돌돔, 불볼락, 볼락, 조피볼락, 말쥐치 및 졸복에 대한

echo 응답특성에서 부레가 이들 어종으로부터의 echo 신호의

어류의 광대역 음향산란특성에 대한 부레 가스 제거의 효과 225

생성에 어느 정도 기여하는가를 정량적으로 파악하는 것은 음향학적 어종식별에 있어 매우 중요하다. 먼저, Fig. 7c에서 불볼락의 경우, 부레에 gas가 존재할 때(●)의 평균반사강도는 -43.3 dB로써, 부레의 gas를 제거했을 때(○)의 -46.1 dB 보다 약 2.8 dB 더 컸다. 또한, 이들 2개의 경우에 대한 반사강도의 변동은 모두 주파수가 증가함에 따라 점차 감소하는 경향을 나타

내었고, 특히, 175-200 kHz 구간에서의 반사강도 패턴은 거의 일치하였다. Fig. 8c에서 볼락의 경우, 부레에 gas가 존재할 때(●)의 평균반사강도는 -41.8 dB로써, 부레의 gas를 제거했을 때(○)의 -45.3 dB 보다 약 3.5 dB 더 컸다. 특히, 120 kHz 부근에서는 다른 주파수 영역에서보다 부레의 존재 여부에 따른 반사강도의 차가 증가하는 경향을 나타내었다. Fig. 9c에서 조

Fig. 8. Comparison of the tilt angle dependence of target strength as a function of frequency for the anesthetized samples of dark-banded rockfish Sebastes inermis with gas-filled swimbladder (a) and with deflated swimbladder including no gas by artificial gas removal process (b). (c) Frequency dependence of averaged tar-get strengths for the anesthetized samples of dark banded rockfish with intact swimbladder (black circle) and with deflated swimblad-der (white circle).

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

Fig. 9. Comparison of the tilt angle dependence of target strength as a function of frequency for the anesthetized samples of black rockfish Sebastes schlegeli with gas-filled swimbladder (a) and with deflated swimbladder including no gas by artificial gas re-moval process (b). (c) Frequency dependence of averaged target strengths for the anesthetized samples of black rockfish with intact swimbladder (black circle) and with deflated swimbladder (white circle).

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

이대재226

피볼락의 경우, 부레에 gas가 존재할 때(●)의 평균반사강도는 -41.7 dB로써, 부레의 gas를 제거했을 때(○)의 -43.7 dB 보다 약 2.0 dB 더 컸다. 이 때, 150 kHz 이하의 주파수에서는 부레의 존재 여부에 따른 반사강도의 차는 작았지만, 150 kHz 이상의 주파수에서는 그 차가 커지는 경향을 나타내었다. Fig. 10c에서 말쥐치의 경우, 부레에 gas가 존재할 때(●)의 평균반사강도는

-40.9 dB로서, 부레의 gas를 제거했을 때(○)의 -44.8 dB 보다 약 3.9 dB 더 컸다. 이 때, 반사강도의 변동패턴은 주파수가 증가함에 따라 다른 어종에 비해 매우 완만하게 감소하는 경향을 나타내었다. 또한, Fig. 11c에서 졸복의 경우, 부레에 gas가 존재할 때(●)의 평균반사강도는 -45.8 dB로써, 부레의 gas를 제거했을 때(○)의 -49.9 dB 보다 약 4.1 dB 더 컸다. 또한, 부레의

Fig. 10. Comparison of the tilt angle dependence of target strength as a function of frequency for the anesthetized samples of black scraper Thamnaconus modesutus [K] with gas-filled swimbladder (a) and with deflated swimbladder including no gas by artificial gas removal process (b). (c) Frequency dependence of averaged target strengths for the anesthetized samples of black scraper with intact swimbladder (black circle) and with deflated swimbladder (white circle).

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

Fig. 11. Comparison of the tilt angle dependence of target strength as a function of frequency for the anesthetized samples of pan-ther puffer Takifugu pardalis with gas-filled swimbladder (a) and with deflated swimbladder including no gas by artificial gas re-moval process (b). (c) Frequency dependence of averaged target strengths for the anesthetized samples of pander puffer with intact swimbladder (black circle) and with deflated swimbladder (white circle).

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

(a)

(b)

(c)

어류의 광대역 음향산란특성에 대한 부레 가스 제거의 효과 227

존재 여부에 따른 반사강도의 차이는 주파수에 관계없이 약 4 dB 전후에서 일정하게 유지되는 경향을 나타내었다.

Fig. 6-Fig. 11 및 Table 3에 나타낸 돌돔, 불볼락, 볼락, 조피볼락, 말쥐치, 졸복에 대한 반사강도의 자세각 및 주파수 의존성을 종합적으로 고찰해 볼 때, 낮은 주파수 영역에서의 echo 응

답은 head-up과 head-down 자세각의 폭 넓은 범위에 매우 완만하게 출현하였다.그러나, 주파수가 증가함에 따라 echo 응답은 부레의 경사각에 수직한 좁은 자세각 범위에 집중되는 현상을 나타났다. 이와 같은 현상은 체장(L) 대 파장(λ) 비, 즉, L/λ가 커질수록 부레 체

Fig. 12. The relationship between the wavelength-normalized backscattering cross section (σ/λ2) and the wavelength-normalized fish length (L/λ) for six fish species of striped beakperch Oplegnathus fasciatus (a), goldeye rockfish Sebastes thompsoni (b), darkbanded rockfish Sebastes inermis (c), black rockfish Sebastes schlegeli (d), black scraper Thamnaconus modesutus [K] (e) and panther puffer Takifugu par-dalis (f) with intact gas-filled swimbladder (white circle) and with deflated swimbladder including no gas by artificial gas removal process (asterisk).

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

이대재228

적에 의해 지배되던 산란현상이 척추골을 따라 분포하는 부레 상부의 경계면에 의해 지배되는 산란현상으로 변화되기 때문이라 판단된다. 즉, 높은 L/λ 에서는 부레의 완만한 표면과 주위 어체 조직 사이의 음향 임피던스 차가 중요한 요소가 된다. 부레의 형상은 압력에 따른 체적의 변화에 기인하는 경우 이외에도 섭이 상태나 복부의 생체조직에 의해서도 변화하는데, 어류에 있어 부레 체적은 어체 체적의 4-6%를 점유한다(Webber et al., 2010). 특히, 부레의 상부 표면은 척추골과 근육조직에 둘러싸여 있어 비교적 평탄한 상태를 유지하고 있는 반면, 하부는 상부보다 둥근 형태를 유지하면서도 섭이한 먹이의 양 등에 의해 그 형태가 변하는 경우가 많다. 또한, 해수에 대한 근육조직의 밀도와 음속 contrast는 각각 1.04, 1.04이고, 또한, 부레의 밀도와 음속 contrast는 0.0129, 0.23 정도이다(Gorska and Ona, 2003). 이들 어체의 근육조직, 또한, 부레의 밀도 및 음속 contrast에서 알 수 있는 바와 같이 근육조직 자체는 해수의 밀도 및 음속과 거의 유사하여 이들 두 요소 사이에 형성되는 경계면에서의 음향산란은 매우 미약할 것으로 판단된다. 그러나, 부레의 경우에는 이것을 둘러싸고 있는 근육조직이나 해수와의 밀도 및 음속 contrast가 뼈 조직, 지방, 비늘, 척추골, 두개골 등과 같은 다른 생체기관에 대한 밀도 및 음속 contrast보다 매우 크기 때문에 부레가 어류의 음향산란특성을 결정짓는 특징적인 산란인자로 작용하는 것으로 판단된다.

어종별 음향산란특성의 주파수 의존성에 대한 부레의 기여도

어류에 대한 음향학적 특징인자 중에서 부레의 영향을 정량적으로 분석, 고찰하기 위해 6개 어종을 대상으로 부레에 gas가 충만한 상태와 부레로부터 gas가 완전히 제거된 상태에 대한 각 어종별 주파수 의존적인 음향산란특성을 고찰한 결과는 Fig. 12의 a-f와 같다. 또한, Fig. 12에 나타낸 데이터를 바탕으로 6개 어종에 대한 음향 echo 에너지의 생성에 대한 부레의 기여도를 분석한 결과는 Table 4와 같다. Fig. 12에서는 음향산란단면적 (σ)과 어류의 체장(L)을 각각 파장(λ)으로 정규화여 나타내었는데, 종축은 음향산란단면적을 파장의 2승으로 정규화한 값(σ/λ2)이고, 횡축은 어류 체장을 파장으로 정규화한 값(L/λ)이

다. 이와 같이 음향산란단면적과 어류 체장의 관계를 각각 파장으로 정규화시키면, 어류의 주파수(파장) 의존적인 음향산란특성을 분석하는데 매우 효과적이다(McClatchie et al., 1996). Fig. 12에서 ○은 부레가 존재하는 상태에 대한 주파수 의존성 데이터이고, *은 부레로부터 gas가 완전하게 제거된 상태에 대한 주파수 의존성 데이터이다.먼저, Fig. 12a에서 돌돔을 대상으로 153개의 측정 데이터를 분석한 바에 따르면, 15.5-31.2 범위의 L/λ 값(평균 23.22)에 대한 σ/λ2의 값은 0.87-19.3의 범위이었다. 이 때, 부레에 gas가 충만된 상태와 완전히 제거된 상태에 대한 평균 σ/λ2 값은 각각 4.907(A), 2.508(B)로서, 음향 echo 에너지의 생성에 대한 부레의 기여도, 즉, (A-B)/A을 추정한 결과, 그 값은 약 48.9% 정도이었다. 또한, L/λ 값이 증가에 따른 σ/λ2 값의 변동특성은 부레가 gas로 충만된 상태와 완전히 제거된 상태의 모든 경우에 있어서 Fig. 6에 나타낸 반사강도의 주파수 의존성 패턴과 매우 유사한 경향을 나타내었다. Fig. 12b와 Table 4에서 불볼락을 대상으로 102개의 측정 데이터를 분석한 결과에서는 13.05-36.24 범위의 L/λ 값(평균 23.35)에 대한 σ/λ2의 값은 1.20-29.07의 범위이었다. 이 때, 부레가 gas로 충만된 상태와 완전히 제거된 상태에 대한 평균 σ/λ2 값은 각각 8.905(A), 4.456(B)로서, 음향 echo 에너지의 생성에 대한 부레의 기여도는 약 50.0% 정도이었다. Fig. 12c와 Table 4에서 볼락을 대상으로 102개의 측정 데이터를 분석한 결과에서는 12.8-27.3 범위의 L/λ 값(평균 19.79)에 대한 σ/λ2의 값이 1.69-15.89의 범위이었다. 이 때, 부레가 gas로 충만된 상태와 완전히 제거된 상태에 대한 평균 σ/λ2 값은 각각 7.646(A), 3.10(B)로서, 음향 echo 에너지의 생성에 대한 부레의 기여도는 약 59.5% 정도이었다. Fig. 12d와 Table 4에서 조피볼락을 대상으로 102개의 측정 데이터를 분석한 결과에서는 16.78-35.58 범위의 L/λ 값(평균 25.85)에 대한 σ/λ2의 값이 1.41-13.71의 범위이었다. 이 때, 부레가 gas로 충만된 상태와 완전히 제거된 상태에 대한 평균 σ/λ2 값은 각각 6.526(A), 3.907(B)로서, 음향 echo 에너지의 생성에 대한 부레의 기여도는 약 40.1% 정도이었다. Fig. 12e와 Table 4에서 말쥐치를 대상으로 357개의 측정 데이터를 분석한 결과에서는 16.4-33.3 범위의 L/λ값(평균 24.47)에 대한 σ/λ2의 값이 0.39-

Table 4. The effect of gas removal on the acoustic backscattering from the swimbladdered fish of six fish species

Species L/λσ/λ2

SW gas effect No. of datawith SW gas without SW gas

Striped beakperch 23.22 4.907 2.508 0.489 153Black scraper 24.47 3.977 1.849 0.535 357Darkbanded rockfish 19.79 7.646 3.100 0.595 102Goldeye rockfish 23.35 8.905 4.456 0.500 102Black rockfish 25.85 6.526 3.907 0.401 102Panther puffer 20.64 2.835 1.074 0.621 51L, fish body length; λ, sound wavelength; σ, backscattering cross section; SW, swimbladder.

어류의 광대역 음향산란특성에 대한 부레 가스 제거의 효과 229

12.4의 범위이었다. 이 때, 부레가 gas로 충만된 상태와 완전히 제거된 상태에 대한 평균 σ/λ2 값은 각각 1.849(A), 0.535(B)로서, 음향 echo 에너지의 생성에 대한 부레의 기여도는 약 53.5% 정도이었다. Fig. 12f와 Table 4에서 졸복을 대상으로 51개의 측정 데이터를 분석한 결과에서는 13.94-27.35 범위의 L/λ 값(평균 20.64)에 대한 σ/λ2의 값이 0.50-5.44의 범위이었다. 이 때, 부레가 gas로 충만된 상태와 완전히 제거된 상태에 대한 평균 σ/λ2 값은 각각 2.835(A), 1.074(B)로서, 음향 echo 에너지의 생성에 대한 부레의 기여도는 약 62.1% 정도이었다.

Fig. 12와 Table 4에 나타낸 돌돔, 불볼락, 볼락, 조피볼락, 말쥐치, 졸복의 6개 어종에 대한 L/λ 와 σ/λ2 사이의 관계를 종합적으로 고찰해 볼 때, 음향 echo energy의 생성에 미치는 부레의 기여도는 졸복이 62.1%로서 가장 높았고, 조피볼락이 40.1%로서 가장 낮았는데, 그 평균 기여도는 52.3%이었다. 본 연구에서는 각 어종으로부터 수집한 Fig. 12의 echo 응답 데이터에 대한 L/λ 와 σ/λ2 사이의 관계를 수식적으로 도출하지 않았는데, 이것은 향후 이들 어종에 대한 주파수 의존적인 echo 데이터 수록을 위한 추가적인 수조 및 현장실험이 예정되어 있기 때문이다. 특히, 향후의 현장실험에서는 어류 부레의 gas 체적은 중성부력(neutral buoyancy)을 유지하는 데 요구되는 체적과 거의 유사하기 때문에 수심이 증가하여 주위 압력이 높아지면 부레 체적이 감소와 더불어 어류의 밀도가 증가한다는 점에도 주목할 예정이다(Davison 2011; Davison et al., 2015). 즉, 각 어종에 대한 주파수 의존적인 echo 신호의 생성과정에서 부레 체적의 변화가 어떠한 영향을 미치는가에 대해서도 실험적인 연구를 수행할 예정이다. 일반적으로 부레를 갖는 어류는 부레가 없는 어류에 비해 단백질 함량이 약 3배 이상 많고, 지방함량은 약 7배 이상 작다. 이 때문에 부레를 갖는 어류는 체중 100 g 당 단백질에 의한 음성부력이 3.8 g 정도의 발생되는 반면, 부레에 의해서는 약 5.4 g 정도의 양성부력이 발생하여 중성 부력을 유지하는데 있어 부레가 결정적인 역할을 한다(Tait and Dipper, 1998). 또한, Gorska and Ona (2003)는 청어의 유영 수심이 증가하면 주변의 해수 압력이 증가하여 청어의 부레 체적이 압축되는데, 이로 인해 표층에서 유영하는 청어에 비해 수심 약 300 m 수층에서 유영하는 청어의 반사강도는 3-5 dB 정도 낮다고 보고한 바 있다. 이번 연구에서는 부레가 gas로 충만된 상태와 전혀 존재하지 않는 상태에 대해서만 실험적 연구를 수행하였지만, 향후에는 중성부력에 영향을 미치는 부레 gas의 양의 변화, 즉, 부레 체적의 변화에 따른 echo 응답특성의 변동특성을 정량적으로 조사, 분석할 예정이다. 대부분의 해산어류의 경우, 지방, 비늘 골격, 근육조직, 부레의 밀도는 각각 0.926, 1.966, 1.993, 1.057, 0.0013 g/cm3 정도로서, Baltic 청어의 경우, 어류 전체에 대한 밀도는 1.063 g/cm3이

다(Fassler et al., 2008). 어류에 의한 음향산란은 주위 매질(해수)과의 임피던스 contrast 뿐만 아니라 어류 각부의 생체조직 상호간에 대한 임피던스 contrast와도 밀접한 관계가 있다. 특

히, 지방의 밀도는 해수보다 작기 때문에 어체에 양성부력을 발생시키는 인자로서 작용한다. 따라서, 해역에 따라 서식환경이 다른 어종의 경우, 부레 체적의 대소와 각 어종의 육질에 포함된 지방성분의 상관성에 대한 분석을 통해 이들 산란요소가 어류의 부력유지에 어떠한 영향을 미치는가에 대한 연구도 필요할 것으로 판단된다.

사 사

이 논문은 부경대학교 자율창의학술연구비(2019년)에 의하여 연구되었음.

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