Ecologia trófica de Astyanax intermedius Eigenmann, 1908 ...repositorio.ufes.br/bitstream/10/5213/1/tese_5364_Michelle Coswosc... · Ecologia trófica de Astyanax intermedius (Eigenmann,

Ecologia trófica de Astyanax intermedius Eigenmann, 1908 (Characiformes: Characidae) na sub-bacia do rio

Preto, bacia do rio São Mateus-ES

Michelle de Alcântara Coswosck

Dissertação de Mestrado Biodiversidade Tropical

Mestrado em Biodiversidade Tropical

Universidade Federal do Espírito Santo São Mateus, Fevereiro de 2012

Ecologia trófica de Astyanax intermedius (Eigenmann, 1908) (Characiformes: Characidae) na sub-bacia do rio

Preto, bacia do rio São Mateus-ES

Michelle de Alcântara Coswosck

Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical da Universidade Federal do Espírito Santo como requisito parcial para a obtenção do grau de Mestre em Biodiversidade Tropical. Aprovada em por:

__________________________________________ Profª. Drª. Maria Elina Bichuette, UFSCar

__________________________________________

Prof. Dr. Leonardo Ferreira da Silva Ingenito, UFES

__________________________________________

Prof. Dr. Luiz Fernando Duboc - Orientador, UFES

Universidade Federal do Espírito Santo São Mateus, Fevereiro de 2012

COSWOSCK, M. A. ˗ Ecologia trófica de Astyanax cf. intermedius no rio Preto

ii

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Ficha catalográfica

1985 xii 74 p. 29,7 cm 2012 M. Sc. Dissertação --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Coswosck, Michelle de Alcântara, 1985 Ecologia trófica de Astyanax intermedius Eigenmann, 1908, na sub-bacia do rio Preto, bacia do rio São Mateus - ES. [São Mateus] 2012 xii, 74 p., 29,7 cm (UFES, M. Sc., Biodiversidade Tropical, 2012) Dissertação, Universidade Federal do Espírito Santo, PPGBT. --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- I. Biodiversidade I. PPGBT/UFES II. Ecologia trófica de Astyanax intermedius Eigenmann, 1908, na sub-bacia do rio Preto, bacia do rio São Mateus – ES. Dissertação, Universidade Federal do Espírito Santo, PPGBT


iii

Dedico a minha querida mãe Geldir Alves de Alcântara pelo amor, carinho e apoio em todos os momentos da minha vida.


iv

SUMÁRIO

LISTA DE TABELAS.........................................................................................vi

LISTA DE FIGURAS........................................................................................................ vii

AGRADECIMENTOS....................................................................................................... ix

RESUMO.......................................................................................................................... xi

ABSTRACT...................................................................................................................... xii

1. INTRODUÇÃO.............................................................................................................. 1

1.1.Objetivos...................................................................................................................... 5

2. ÁREA DE ESTUDO...................................................................................................... 6

3. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................ 9

3.1. Espécie em estudo..................................................................................................... 9

3.2. Parâmetros físico e químicos da água............................................................... 10

3.3. Coleta da ictiofauna................................................................................................. 10

3.4. Análise do conteúdo estomacal.......................................................................... 12

3.4.1. Índice de repleção estomacal.......................................................................... 12

3.4.2. Freqüência de pontos...................................................................................... 13

3.4.3. Frequência de ocorrência................................................................................ 13

3.4.4. Índice alimentar............................................................................................... 14

3.4.5. Índice de diversidade de Shannon-Wiener –H ............................................... 14

3.4.6. Uniformidade de Pielou - e ............................................................................. 15

3.4.7. Índice de eletividade de Ivlev.......................................................................... 15

3.4.8. Relação gonadossomática ............................................................................. 16

3.4.9. Fator de condição.................................................................................... ........ 17

3.5. Variáveis ambientais .................................................................................... ..... 18

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................ 18

4.1. Temperatura ...................................................................................................... 18

4.2. pH........................................................................................................................19

4.3. Pluviosidade ...................................................................................................... 20

4.4. Profundidade ..................................................................................................... 21

4.5. Amostragem........................................................................................ ............... 22

4.6. Análise da dieta ................................................................................................. 24

4.6.1. Análise do índice de repleção estomacal ...................................................... 24

4.6.2. Origem dos itens alimentares ......................................................................... 25


v

4.7. Análise do nicho alimentar ................................................................................ 31

4.8. Análise de agrupamentos .................................................................................. 32

4.9. Estudo da disponibilidade ambiental ................................................................. 34

4.9.1. Fator de condição (FC) e relação gonadossomática (RGS).......................... 40

5. DISCUSSÃO ........................................................................................................ 44

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS.................................................................................. 50

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................... 51

8. ANEXOS ............................................................................................................. 60


vi

LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Táxons registrados em 13 meses de amostragens no local de estudo rio Preto ........................................................................................................ 23

Tabela 2: Total de itens encontrados na alimentação de Astyanax cf. intermedius e suas respectivas origens ......................................................................... 25

Tabela 3: Total de itens encontrados na alimentação de Astyanax cf. intermedius em ordem crescente de sua frequência de ocorrência ................................. 26

Tabela 4: Total de itens encontrados na alimentação de Astyanax cf. intermedius em ordem crescente de sua frequência percentual de pontos ..................... 27

Tabela 5: Total de itens encontrados na alimentação de Astyanax cf. intermedius em ordem crescente do índice de importância alimentar .............................. 27

Tabela 6: Frequência de ocorrência dos itens alimentares e frequência percentual dos táxons encontrados no ambiente em junho ...................................... 34

Tabela 7: Frequência de ocorrência dos itens alimentares e frequência percentual dos táxons encontrados no ambiente em janeiro .................................... 35

Tabela 8: Espectro alimentar de Astyanax cf, intermedius. Abril de 2010................ 62

Tabela 9: Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Maio de 2010 ...............62

Tabela 10: Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Junho de 2010 .......... 63

Tabela 11: Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Julho de 2010 ............63

Tabela 12: Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Agosto de 2010 ........ 64

Tabela 13: Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Setembro de 2010 .... 64

Tabela 14: Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Outubro de 2010 ........65

Tabela 15: Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Novembro de 2010 ....65

Tabela 16: Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Dezembro de 2010 ... 66

Tabela 17: Espectro alimentar Astyanax cf. intermedius. Janeiro de 2011 ..............66

Tabela 18: Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Fevereiro de 2011 .....67

Tabela 19: Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Março de 2011 ...........67

Tabela 20: Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Abril de 2011 .............68


vii

LISTA DE FIGURAS

Figura 1: Mapa demonstrando a bacia do rio Preto, São Mateus – ES, com o ponto de coleta em destaque (X) ........................................................................ 7

Figura 2: Amostragem realizada por arrasto ............................................................. 8

Figura 3: Astyanax cf. intermedius Eigenmann, 1908 .............................................. 9

Figura 4: Amostragem realizada por arrasto ........................................................... 11

Figura 5: Aparatos de medição (A) e pesagem (B) de Astyanax cf, intermedius .....12

Figura 6: Variação mensal da temperatura no ponto amostrado ............................ 20

Figura 7: Variação mensal do pH no ponto de coleta ............................................. 20

Figura 8: Média pluviométrica mensal (em azul) e média pluviométrica diária (em tracejado), do dia da coleta no município de São Mateus ...................... 21

Figura 9: Variação mensal da profundidade no rio Preto ........................................ 22

Figura 10: Diversidade de peixes do rio Preto na área de estudo .......................... 23

Figura 11: Índice de repleção estomacal ao longo do ano ...................................... 25

Figura 12: Freqüências de ocorrência total (FO) dos itens estomacais de Astyanax cf, intermedius.......................................................................................... 28

Figura 13: Freqüências totais de pontos (FPi) dos itens estomacais de Astyanax cf. intermedius............................................................................................... 29

Figura 14: Índices de importância alimentar (IA) dos itens estomacais de Astyanax cf. intermedius ......................................................................................... 30

Figura 15: Diversidade (H) e uniformidade (e) calculadas para a análise alimentar de Astyanax cf. intermedius ......................................................................... 31

Figura 16: Análise de similaridade por agrupamento da frequência de ocorrência (FO) dos itens alimentares da dieta de Astyanax cf. intermedius em todos os meses do ano ..................................................................................... 32

Figura 17: Análise de similaridade por agrupamento da frequência total de pontos (FPi) de Astyanax cf. intermedius em todos os meses do ano ............... 33

Figura 18: Análise de similaridade por agrupamento da importância alimentar (IA) de Astyanax cf. intermedius em todos os meses do ano ............................. 34

Figura 19: Frequências percentuais dos itens alimentares encontrados no ambiente (em azul) e no conteúdo estomacal de Astyanax cf. intermedius (em vermelho) no período seco (junho) .......................................................... 36

Figura 20: Frequências percentuais dos itens alimentares encontrados no ambiente (em azul) e no conteúdo estomacal de Astyanax cf. intermedius (em vermelho) no período chuvoso (janeiro) .................................................. 38

Figura 21: Índice de eletividade de Ivlev mostrando as preferências alimentares de Astyanax cf. intermedius em junho (fase seca) ...................................... 39

Figura 22: Índice de eletividade de Ivlev mostrando as preferências alimentares de Astyanax cf. intermedius em janeiro (fase chuvosa) ............................... 40


viii

Figura 23: Valores médios para a variação mensal do ∆FC de Astyanax cf. intermedius............................................................................................... 41

Figura 24: Valores médios para a variação do ∆RGS de Astyanax cf. intermedius .............................................................................................. 42

Figura 25: Comprimento padrão de Astyanax cf. intermedius ao longo do período de estudo ...................................................................................................... 43

Figura 26: Peso padrão de Astyanax cf. intermedius ao longo do período de estudo ...................................................................................................... 44

Figura 28: Ajuste comprimento X peso. Abril de 2010............................................. 68

Figura 29: Ajuste comprimento X peso. Maio de 2010 ............................................ 69

Figura 30: Ajuste comprimento X peso. Junho de 2010 .......................................... 69

Figura 31: Ajuste comprimento X peso. Julho de 2010 ........................................... 70

Figura 32: Ajuste comprimento X peso. Agosto de 2010 ........................................ 70

Figura 33: Ajuste comprimento X peso. Setembro de 2010 .................................... 71

Figura 34: Ajuste comprimento X peso. Outubro de 2010 ...................................... 71

Figura 35: Ajuste comprimento X peso. Novembro de 2010.................................... 72

Figura 35: Ajuste comprimento X peso. Dezembro de 2010.................................... 72

Figura 36: Ajuste comprimento X peso. Janeiro de 2011......................................... 73

Figura 37: Ajuste comprimento X peso. Fevereiro de 2011..................................... 73

Figura 38: Ajuste comprimento X peso. Março de 2011.......................................... 74

Figura 39: Ajuste comprimento X peso. Abril de 2011............................................. 74


ix

AGRADECIMENTOS

A Deus, por estar sempre presente em minha vida e me dado força para que eu

jamais desistisse.

À minha querida e guerreira mãe Geldir, por todo amor, carinho, dedicação, apoio

em todos os momentos de minha vida e por acreditar em mim sempre. Te amo!

Ao professor e orientador Luiz Fernando Duboc da Silva (UFES/CEUNES), por ter

acreditado em mim desde o início, por ter me proporcionado conhecer e me

encantar pelo ambiente de água doce e à ictiologia, pelos ensinamentos, atenção,

confiança, compreensão, carinho e paciência em toda minha trajetória como

mestranda.

À minha turma de mestrado, pelo carinho, amizade, pelos momentos de troca de

conhecimentos: Aline, Karina, Angélica, Eduardo, Clodoaldo, Arthur, Mônica, Vanuza

e todos os outros.

À Karina Bertazo, por ter me auxiliado na identificação dos insetos e pela companhia

em algumas coletas.

A meus companheiros de coleta, Ana Carolina e Gabriel, pelo apoio e companhia

nas coletas.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela

concessão da bolsa, de suma importância durante todo o período de pesquisa.

Aos professores do programa de pós-graduação em Biodiversidade Tropical da

Universidade Federal do Espírito Santo (UFES/CEUNES), que contribuíram para

minha formação.


x

Ao Programa de Pós Graduação em Biodiversidade Tropical da Universidade

Federal do Espírito Santo (UFES/CEUNES) por ter me possibilitado realizar esta

grande etapa em minha vida.

Ao professor Robson Bonomo do Departamento de Ciências Agrárias e Biológicas

da Universidade Federal do Espírito Santo (UFES/CEUNES), por me fornecer os

dados de pluviosidade.

A todos os membros da banca examinadora, pelas críticas e sugestões que

contribuirão muito para o trabalho.


xi

RESUMO O objetivo deste trabalho foi investigar o hábito alimentar da espécie Astyanax cf.

intermedius, visando melhorar a compreensão de suas interações ecológicas no

contexto do ecossistema do rio Preto. As amostragens foram realizadas por meio de

arrastos sistematizados, mensalmente, durante o período de abril de 2010 à abril de

2011. Foram capturados 1218 peixes, distribuído em duas ordens, quatro famílias ,

cinco gêneros e sete espécies, sendo que Astyanax cf. intermedius foi a espécie

predominante com 1102 exemplares. Foi analisado o conteúdo estomacal de 390

peixes. A dieta foi analisada qualitativamente e quantitativamente através do método

de pontos e freqüência de ocorrência, e ponderados por um índice alimentar (IA). Para

uma melhor compreensão do significado dos itens presentes na dieta da espécie

estudada foram realizadas análises de diversidade, uniformidade (equitabilidade) e

similaridade. Os cálculos de diversidade (H) e uniformidade alimentar (e) demonstrou

que Astyanax cf. intermedius se alimenta de uma diversidade grande de recursos

alimentares (28 itens) ao longo do ano. A análise de similaridade da dieta foi realizada

por análise de agrupamento e seu resultado não demonstrou uma sazonalidade

definida na região. Os recursos autóctones de origem animal compuseram a maior

parte da dieta, havendo um predomínio de insetos aquáticos.


xii

ABSTRACT

The objective of this study was to investigate the food habit of the species Astyanax cf.

intermedius, on aim of improving the understanding of their ecological interactions in the

context of rio Preto’s ecosystem. The samples were performed using seine haul on

systematized way, monthly, during the period of April 2010 to April 2011. Were caught

1218 fishes, which are distributed in 2 orders, 4 families, 5 genera and 7 species, where

the Astyanax cf. intermedius, with 1102 specimens, was the predominant species. Was

analyzed the contents of 390 stomachs, obtained from 30 randomly selected fishes at

each month. The diet was qualitatively and quantitatively analyzed by methods of points

and frequency of occurrence, and weighted by a feed index (IA). For a better

understanding of the significance of the items present in the diet of the species studied

were carried out analyses of diversity (H), evenness (e) and similarity. The calculations

of feed diversity and evenness showed that Astyanax cf. intermedius feeds on a great

diversity of food resources (28 items) throughout the year. One similarity analysis of diet

was held by grouping analysis and its result did not demonstrate seasonality on study

area. The autochtonous resources from animal origin composed the most of diet, with a

predominance of aquatic insects.


1

1. INTRODUÇÃO

A fauna de peixes de água doce do Brasil está entre as de maior

biodiversidade do mundo, possuindo em torno de 39 famílias, 517 gêneros válidos e

mais de 2.500 espécies (BUCKUP et al., 2007). A diversidade de espécies

existentes de peixes de água doce, ainda não está completamente esclarecida, e

estima-se que existam aproximadamente 35% a 40% das espécies de peixes por

serem descritas (REIS et al., 2003; BUCKUP et al., 2007).

A ordem Characiformes é um dos grupos dominantes entre os peixes de água

doce da América do Sul, a qual consiste de linhagens muito distintas. Isto favorece à

diversificação de suas famílias, tendendo à complexidade dos indivíduos que a

compõem, sendo a família Characidae a maior e mais complexa desta ordem (VARI

1998; REIS et al., 2003; BRITSKI et al., 1999; FOWLER, 1948). A anatomia corporal

dos membros desta família, bem como os ambientes que ocupam, são os mais

diversos, abrangendo um número de espécies maior que o de todas as outras

famílias dessa ordem (MENEZES & VAZZOLER, 1992).

A área geográfica ocupada por seus representantes é também a mais ampla

dentro da ordem, sendo consideravelmente heterogênea quanto à morfologia, a

exemplo dos grandes predadores como os dourados (espécies de Salminus),

herbívoros como os lambaris do gênero Deuterodon, assim como uma ampla gama

de espécies pequenas e miniaturizadas, conhecidas em aquariofilia como “tetras” e

no Brasil como “piabas” e “lambaris”. Muitos peixes desta família parecem orientar-

se visualmente durante a alimentação, atividades reprodutivas e outras atividades de

comportamento social (MENEZES et. al., 2007).

O gênero Astyanax Baird & Girard, 1854, é representado por peixes de ampla

distribuição geográfica na região Neotropical, em sua maioria de pequeno porte e

importantes como espécies forrageiras para as demais espécies carnívoras (HARTZ

et al., 1996), sendo o maior gênero de toda a família Characidae, com peixes que

forrageiam em todos os níveis tróficos e exibem uma capacidade de alterar sua dieta

de acordo com às mudanças ambientais, desempenhando um elo importante nas

teias alimentares de ambientes límnicos. Os lambaris caracterizam-se por serem

peixes de pequeno porte (podendo alcançar até 200 mm) e apresentarem boca de


2

tamanho mediano, com dentes cuspidados e distribuídos em duas a três séries no

pré-maxilar e uma única no dentário (EIGENMANN, 1921; GARUTTI, 1999).

A fauna de peixes da região Neotropical, a qual é determinada em

aproximadamente 8000 espécies, apresenta uma grande plasticidade alimentar,

onde várias comunidades de peixes consomem uma grande variedade de recursos

alimentares, dentre eles, detritos, sementes, vegetais, e até mesmo protozoários,

crustáceos, insetos e outros peixes (ARCIFA & MESCHIATTI, 1993; HAHN et al.,

1997). Consequentemente uma mesma espécie pode apresentar dietas variadas,

dependendo da região ou período anual (HAHN et al., 1997; ABILHOA, 2004). Ao

contrário de peixes de regiões subtropicais, onde as espécies demonstram maior

especificidade trófica (WOOTTON, 1998), os peixes tropicais tendem a apresentar

uma dieta pouco específica, onde consta uma diversidade de itens alimentares

(ESTEVES & ARANHA, 1999).

Pertencente à região Neotropical, o Brasil, um país de proporções

continentais, além de possuir mais de 8.000 km de regiões costeiras, também

apresenta o maior número de bacias hidrográficas e a maior quantidade de água

doce disponível no mundo (FROESE & PAULY, 2003). Desta forma, não é

surpreendente que também possua uma enorme diversidade ictiofaunística

(ABILHOA & DUBOC, 2004).

A Mata Atlântica é composta por inúmeros rios e riachos que drenam para

leste em sua maioria, é sujeita a variados fenômenos biológicos e evolutivos que

vieram a culminar numa prolífica especiação nos ambientes de água doce, eventos

estes que foram responsáveis pelo desenvolvimento de complexas histórias

biogeográficas e evolutivas de diversas espécies de peixes (RIBEIRO, 2006). Tal

história evolutiva permeou a formação de complexas relações ecológicas e moldou a

formação de diversificados centros de endemismo, bem como promoveu a grande

especiação dos peixes de água doce de ocorrência nesta região, em especial os de

riachos (MENEZES et al., 2007).

Além das espécies que tipicamente ocupam estes ambientes, espécies não

residentes, tais como, Cyphocarax gilbert (Quoy e Gaimard, 1824) da família

Curimatidae, utilizam frequentemente estes corpos d’água como áreas de

alimentação, sítios para reprodução, recuperação ou refúgio (MEYER et al., 2007),

sendo, portanto, ambientes muito importantes para uma vasta diversidade de


3

organismos. Atualmente, estima-se que cerca de dois a cinco por cento das terras

originalmente localizadas na Mata Atlântica permanecem inalteradas (CAMPALINI &

PROCHNOW, 2006), e mesmo assim ainda têm sido, e continuarão sendo, descritas

muitas espécies novas de peixes para esta região nos próximos anos.

Riachos de cabeceira, componente intrínseco da Mata Atlântica, são

pequenos corpos d’água que ocorrem em uma extensa amplitude de configurações

climáticas, topográficas, vegetacionais e biogeográficas, o que os torna um dos

sistemas aquáticos mais diversos estruturalmente (MEYER et al., 2007). Devido ao

seu pequeno porte, estes ambientes são facilmente influenciados pelas diferenças

em pequena escala nas condições locais (MEYER op. cit.). Essas variações locais

estão diretamente relacionadas à distribuição dos organismos dependentes desses

corpos d’água (ESTEVES & ARANHA, 1999).

O tamanho reduzido destes corpos d’água os torna sujeitos a responderem de

imediato às alterações antrópicas negativas em suas bacias hidrográficas, como a

retirada da vegetação ripária e o despejo de poluentes. (CASTRO, 1999; CASTRO &

MENEZES, 1998). Juntamente com as características descritas acima para a

ictiofauna residente, este fato ressalta a necessidade de se estabelecerem

estratégias para a conservação destes ambientes (CASTRO, 1999; CASTRO &

MENEZES, 1998). Com o processo de degradação da paisagem, que atualmente

ocorre com as ocupações humanas, a conservação da biota aquática pode ser

conduzida pela preservação dos sistemas hídricos, através de sua proteção integral

ou de estratégias de zoneamento (CASATTI et al., 2008).

Os rios e riachos localizados na Mata Atlântica estão grandemente alterados

por degradação das matas ciliares, erosão, assoreamento, poluição química e de

esgotos domésticos, retiradas de seixos e areia ou represamento e introdução de

espécies exóticas (MENEZES et al., 2007). A despeito do extenso desmatamento a

que vem sendo submetida a Mata Atlântica, existe pouca informação para

determinadas regiões sobre tais impactos sobre as assembléias de peixes em

riachos ou sobre os processos que estruturam suas comunidades (ESTEVES et al.,

2008).

A vegetação ciliar associada às bacias hidrográficas, através de sua

complexidade estrutural e taxonômica tem mostrado grande influência na

manutenção e na sustentação das relações tróficas entre as espécies de peixes


4

(BARRELLA et al., 1999). Ela protege os corpos d’água dos efeitos do

assoreamento, que podem ocasionar extinções locais em escalas temporais e

espaciais de espécies que dependem do substrato, para a reprodução e a

alimentação, e também para espécies que requerem um volume mínimo de água

para o forrageamento (CASATTI, 2004).

Há muitos anos, o conhecimento da ecologia trófica de peixes de riachos,

incluindo o uso de recursos e a influência dos componentes espaciais e temporais,

tem subsidiado estudos sobre estruturação dessas comunidades e contribuído para

a investigação de interações biológicas, tais como predação e competição

(ESTEVES & ARANHA, 1999). Pesquisas sobre a biologia alimentar de peixes

também podem gerar subsídios para uma melhor compreensão das relações entre a

ictiofauna e os demais organismos da comunidade aquática, consistindo em uma

importante ferramenta na definição de estratégias para o manejo sustentável dos

ecossistemas (HAHN & DELARIVA, 2003).

Fontes alóctones utilizadas como alimento pelos peixes de riacho, ou seja,

fontes provenientes do ambiente externo vêm sendo destruídas em muitas regiões,

antes mesmo que se tenha um conhecimento melhor da dinâmica trófica nestas

áreas. As informações sobre a ecologia trófica de peixes em riacho no Brasil são

ainda incipientes em comparação à quantidade de estudos existentes sobre o

assunto em grandes rios e represas, principalmente se levar em consideração a

enorme quantidade e variedade de riachos no país (ESTEVES & ARANHA 1999).

A bacia do rio São Mateus possui cerca de 13.482 km2 de área de drenagem,

a qual abrange 25 municípios, dos quais 11 estão no estado do Espírito Santo, e é

formada por dois braços: o rio Cotaxé (ou Braço Norte), com 244 km de extensão e

o rio Cricaré (ou Braço Sul), com 188 km. A união desses dois rios dentro do

município de São Mateus é o que justifica o seu nome. Essa bacia possui 15

afluentes sendo que o rio Preto é um dos principais (Prefeitura Municipal de São

Mateus, 2009).

A sub-bacia do rio Preto possui cerca de 620 km2 e está completamente

inserida no município de São Mateus, nascendo nas proximidades da sede do

distrito de Nestor Gomes. Esta bacia é formada pela junção do rio Preto do Sul com

o córrego Grande do Norte, mas a sub-bacia inclui ainda outras drenagens até


5

desaguar no rio principal (São Mateus), entre a sede do município e o rio Mariricu

(Prefeitura Municipal de São Mateus, 2009).

Estudos ecológicos sobre a alimentação da espécie Astyanax intermedius Eigenman, 1908 na sub-bacia do rio Preto podem fornecer informações importantes

a respeito de sua estratégia de vida, interações com outros organismos do

ecossistema e poderá verificar variações na atividade alimentar em função de

fatores ambientais, além da possibilidade de fornecer subsídios para a elaboração

de ações de conservação das espécies nativas.

1.1. Objetivos

Este trabalho tem como objetivo investigar a dieta da espécie Astyanax cf.

intermedius, visando melhorar a compreensão de suas interações ecológicas no

contexto do ecossistema do rio Preto.

Para tanto, pretende-se os seguintes objetivos específicos:

Obter dados referentes aos aspectos abióticos e caracterizar o ambiente estudado, inclusive quanto à integridade.

Determinar a dieta alimentar através da análise quali-quantitativa do conteúdo estomacal de exemplares capturados nos trechos a serem analisados.

Verificar a possível influência da sazonalidade e integridade ambiental nos parâmetros populacionais estudados.


6

2. ÁREA DE ESTUDO (Figura 1):

A sub-bacia do rio Preto é uma das sub-bacias mais importantes da bacia do

rio São Mateus. Ela está delimitada entre as coordenadas 18°43’10.7’’S/

39°47’48.3’’W e 18°50’46.1’’S/39°47’50.5’’W em seu limite leste, e 18°43’02.6’’S /

40°12’’50.5’’W e 18°50’38.0’’S /40°12’53.8’’W em seu limite oeste, abrangendo uma

área aproximada de 620 km2. Encontra-se completamente inserida no município de

São Mateus, é composta por riachos com características distintas quanto a muitos

fatores como coloração e qualidade das águas, estado de conservação da

vegetação ripária, deposição de lixo, entre outros. A área de estudo deste trabalho é

um trecho do rio Preto que se localiza distante do centro urbano e abaixo de uma

ponte com trânsito de veículos. A total falta de proteção ambiental no local acarretou

graves problemas ecológicos ocasionados pela ação antrópica como remoção da

mata ciliar, contaminação das águas com matéria orgânica em decomposição e

diversos tipos de lixo.

O ponto de amostragem escolhido (Figura 2) possui a localização

18°46’21.9708’’S e 39°48’23.6375’’W, situando-se ao lado da rodovia ES 315. Neste

ponto o rio Preto alcança 18 m de largura e 40 m de comprimento, com a maior

profundidade alcançando 1,37 m. Apresenta, nas margens, uma cobertura vegetal

degradada, com a presença de uma vegetação ciliar devastada composta por

gramíneas mal distribuídas às margens do riacho, sem vegetação arbustiva em seu

entorno, o que torna o riacho sempre diretamente exposto à radiação solar durante o

dia. A água é turva, o fundo possui muito lodo e grande quantidade de matéria

orgânica em toda a extensão da área de coleta. Suas águas exibem uma coloração

marrom-avermelhada, com pH ácido.


7

Figura 1 – Mapa demonstrando a bacia do rio Preto, São Mateus– ES, com o ponto de

coleta em destaque (●).


8

Figura 2 – Ponto de amostragem no rio Preto.


9

3. MATERIAL E MÉTODOS:

3.1. Espécie em estudo (Figura 3):

Figura 3 - Astyanax cf. intermedius Eigenmann, 1908.

Segundo MENEZES et al. (2007), a espécie distribui-se na bacia do rio

Paraíba do Sul e rios costeiros do estado do Rio de Janeiro, entretanto, supõe-se

que sua distribuição possa não estar restrita a essas bacias, sendo que exemplares

do rio Mucuri foram incluídos na série tipo que foi descrita por Eigenmann (1908;

MELO, 2001). Os exemplares utilizados neste estudo parecem se enquadrar nesta

espécie, os quais foram registrados no presente estudo para a sub-bacia do rio

Preto, afluente do rio São Mateus, supondo-se que possam ocorrer também em

riachos de outras bacias no norte do estado.

Astyanax intermedius foi descrita por Eigenmann (1908) como subespécie de

Astyanax scabripinnis. Geralmente exemplares idenficados como A. scabripinnis

apresentam altura do corpo em torno de 30% do comprimento padrão e menos de

25 raios na nadadeira anal. Segundo EIGENMANN (1921), a espécie possui 37 - 39

escamas na linha lateral, olhos três vezes ou menos no tamanho da cabeça e a

nadadeira anal com 21 a 26 raios, dentre outras características. Segundo este autor,


10

se imaginarmos A. fasciatus (Curvier, 1819), A. taeniatus (Jenyns, 1842) e A.

scabripinnis (Jenyns, 1842), formando um triângulo, A. intermedius ocuparia o centro

do mesmo.

Para a identificação da espécie foi utilizada, principalmente a discussão e o

conjunto de dados merísticos e morfométricos da revisão de MELO (2001), tais

como: corpo baixo, maior altura do corpo na origem da nadadeira dorsal, perfil dorsal

do corpo da ponta do focinho até a base do primeiro raio da nadadeira dorsal

convexo, perfil reto ao longo da base da nadadeira dorsal, perfil do corpo com leve

convexidade entre a base do último raio da nadadeira dorsal e a origem da

nadadeira adiposa, perfil ventral da cabeça e do abdome convexo, perfil ventral da

cabeça e do abdome convexo, perfil ventral do corpo reto ao longo da base da

nadadeira anal, pedúnculo caudal côncavo nos perfis ventral e dorsal, focinho

convexo, linha lateral completa, pré-maxilar com duas fileiras de dentes, 5 dentes na

série interna, dentes geralmente com 5 cúspides, e dentário com 5 dentes ântero-

mediais maiores do que os demais.

3.2. Parâmetros físico e químicos da água

No ponto de coleta foram determinadas mensalmente, variáveis abióticas do

ambiente, tais como, pH, temperatura, profundidade e precipitação regional, com o

intuito de investigar possíveis implicações sobre a estrutura e o comportamento

alimentar da espécie. O pH e a temperatura foram medidos com um medidor

multiparâmetro digital (Oakton PCSTestr 35), já a medição da profundidade foi

realizada por trena manualmente e a precipitação regional foi obtida do Instituto

Nacional de Meteorologia (INMET) a partir dos dados da estação meteorológica do

campus do CEUNES, São Mateus/ES.

3.3. Coleta da ictiofauna

As coletas foram realizadas mensalmente durante o período de abril de 2010

a abril de 2011. As amostragens foram realizadas através de rede de arrasto com

1,5 m (altura) x 5 m (comprimento) e malha de 6 mm, com um mesmo esforço

amostral sistematizado em cinco arrastos realizados sempre no mesmo período do

dia, ás 9:00hs da manhã (Figura 4).


11

Figura 4 – Amostragem realizada por arrasto no rio Preto.

Ainda em campo, todo material amostrado foi fixado em formalina a 10% (=

formol a 4 %), armazenado em sacos plásticos etiquetados, e em seguida estocado

em galões, onde foram mantidos por 5 dias e depois em laboratório, os exemplares

foram transferidos para uma solução de álcool a 70% e então os peixes foram

identificados, etiquetados individualmente, medidos em paquímetro digital, com

precisão de 0,01 mm para a obtenção do comprimento padrão (medida da ponta do

focinho até o final do pedúnculo caudal) e pesados em balança de precisão de

0,0001 (Figura 5). Após isso, os exemplares foram dissecados para remoção das

vísceras (estômagos e gônadas), as quais serviram para determinação do grau de

repleção estomacal, análise da dieta e obtenção do fator de condição e relação

gonadossomática da espécie, sendo que os itens alimentares foram identificados

com o auxílio de estereomicroscópio.


12

Figura 5 – Aparatos de medição (A) e pesagem (B).

Os estômagos removidos foram conservados em álcool 70%, em frascos

etiquetados com a mesma identificação dos indivíduos de onde foram retirados, e

posteriormente pesados e seccionados para as análises de seus conteúdos. Cada

estômago teve seu conteúdo completamente vertido em placa de petri e analisado

com o auxílio de microscópio estereoscópico (lupa), com os itens sendo identificados

até o menor nível taxonômico possível, o que foi feito com o auxílio de bibliografia

especializada.

A análise da alimentação foi realizada para se compreender não apenas quais

são os recursos de que a espécie se alimenta, mas também como são as variações

sazonais. Para a análise dos itens encontrados nos estômagos foram utilizados dois

métodos distintos, que são o método da frequência de ocorrência e o método de

pontos (HYNES, 1950). Quando utilizados em associação pode-se obter uma

inferência mais precisa dos dados da alimentação (ARANHA, 1993). Para a

integração dos dois métodos escolhidos na análise da alimentação foi utilizado o

índice alimentar de Kawakami & Vazzoler (KAWAKAMI & VAZZOLER, 1980), o qual

permite uma ponderação dos resultados obtidos pelos dois métodos.

3.4. Análise do conteúdo estomacal

3.4.1. Índice de Repleção estomacal - IR

Paralelamente à análise da composição da dieta, também foi calculado o

Índice de Repleção Estomacal, que é utilizado como um indicativo da atividade

alimentar de peixes. As variações observadas para o Índice de Repleção Estomacal

podem estar diretamente relacionadas à intensidade da atividade alimentar dos

A B


13

indivíduos. Para o cálculo desse índice foi utilizada a seguinte expressão (HYSLOP,

1980):

100

Wt

WeIR

Onde:

IR = índice de repleção estomacal

We = massa total do conteúdo estomacal em gramas.

Wt = massa total do peixe em gramas.

3.4.2. Freqüência de pontos

Os estômagos abertos tiveram seu conteúdo vertido em uma placa de Petri

contendo álcool e com papel milimetrado aderido ao fundo. Após sua identificação,

os itens foram separados em grupos, e a análise quantitativa dos itens foi realizada

através do método de pontos (Pi) (HYNES, 1950), o qual consiste em quantificar

visualmente os itens do conteúdo estomacal em razão da quantidade de pontos

ocupados.

(

∑ )

Onde:

FPi = freqüência de pontos do determinado item (em porcentagem).

Pi = total de pontos do respectivo item, obtido da soma dos pontos deste item em todos os indivíduos da espécie analisada.

ΣPi = somatório dos totais de pontos de todos os itens em todos os estômagos analisados.

3.4.3. Freqüência de ocorrência

A análise qualitativa destes itens foi realizada através do método da

freqüência de ocorrência (FO) de cada item, que corresponde à freqüência

percentual do número de estômagos em que ocorre determinado item alimentar em

relação ao número de estômagos com alimento (HYNES, 1950; ZAVALA-CAMIN,

1996). Este método fornece informações sobre a seletividade ou preferência do

alimento, o espectro alimentar e amplitude de nicho trófico, podendo também

descrever a uniformidade com que grupos de peixes selecionam seu alimento

(HAHN & DELARIVA, 2003).


14

(

)

Onde:

FO = freqüência de ocorrência do determinado item (em porcentagem).

nEi = número de estômagos com o item analisado.

nEC = número total de estômagos com algum conteúdo (não vazios).

3.4.4. Índice alimentar

Para se obter o índice alimentar (IA) de KAWAKAMI & VAZZOLER (1980), o

qual pode ser expresso em porcentagem, foram calculadas freqüência de pontos de

cada item (FPi) e freqüência de ocorrência (FO) também para cada item. As

seguintes equações foram utilizadas para o cálculo de Pi, FO e IA, respectivamente:

(

∑( ))

Onde:

IA = índice alimentar (em porcentagem).

FPi = freqüência de pontos do determinado item.

FO = freqüência de ocorrência do determinado item.

Σ = somatório final do resultado do fator considerado para todos os itens e todos os indivíduos.

Para o presente trabalho as análises enfocaram principalmente o índice

alimentar, o qual sugere ser mais representativo da real importância de cada um dos

itens analisados, sendo o resultado de uma relação da freqüência e da quantidade

com que um item é consumido. Sua utilização é válida por se tratar de um índice

expresso em percentual, cujos valores representam uma freqüência (DUBOC, 2003).

3.4.5. Índice de diversidade de Shannon-Wiener – H

Uma vez obtidos os índices alimentares para todos os itens da espécie

estudada, estes resultados foram analisados através de comparações totais, por

importância e por pontos. Tais avaliações foram realizadas basicamente pelas

análises da diversidade pelo índice de Shannon-Wiener (H) e da uniformidade (ou

equitabilidade) de Pielou (e) (MAGURRAN, 1988), os quais também podem ser

considerados na avaliação da amplitude de nicho (KREBS, 1998).


15

∑[ ( )]

Onde:

Ha = índice de diversidade alimentar.

IA = índice alimentar para determinando item

Ln (IA) = logaritmo natural de IA.

Σ = somatório do resultado da equação para todos os itens (resultado da coluna).

3.4.6. Uniformidade de Pielou - e

O Índice de Uniformidade de Pielou (e) é um índice de eqüitabilidade ou

uniformidade, em que a uniformidade refere-se ao padrão de distribuição dos

indivíduos entre as espécies (CONNELL, 1978).

( )

Onde:

ea = índice de uniformidade alimentar.

Ha = índice de diversidade alimentar.

Ni = número de itens encontrados no indivíduo analisado.

3.4.7. Índice de eletividade de Ivev

Os valores do índice de Ivlev variam de -1 a +1, sendo que valores iguais a

zero indicam seletividade nula, resultados < 0 indicam uma baixa seleção pelo item e

os > 0 denotam uma seleção positiva (ZAVALA-CAMIN, 1996).

( )

( )

Onde:

E = índice de eletividade.

ri = porcentagem de cada item no conteúdo estomacal.

Pi = porcentagem de cada item no meio ambiente.


16

3.4.8. Relação gonadossomática

A relação gonadossomática (RGS) pode fornecer um bom indicativo do

período reprodutivo, uma vez que o peso das gônadas dos peixes normalmente se

altera significativamente nos diferentes estádios de seu ciclo reprodutivo, e o RGS

pode captar estas alterações (VAZZOLER, 1996). Foram obtidos dois tipos de RGS:

o RGS total (RGSt), que expressa o quanto o peso das gônadas representa do peso

total (incluindo as próprias), e o RGS somático (RGSs), que representa o peso das

gônadas em relação ao peso somático do corpo (sem as gônadas). Segundo

VAZZOLER (1996), o RGSs representa melhor o estado fisiológico das gônadas. Os

índices foram determinados a partir das seguintes equações:

t

g

tW

WRGS

Onde:

RGSt = relação gonadossomatíca total.

Wg = peso das gônadas (g).

Wt = peso total (g).

s

g

sW

WRGS

Onde:

RGSs = relação gonadossomática somática.

Wg = peso das gônadas (g).

Ws = peso somático (g) → Ws = Wt − Wg

Além da análise gráfica da variação temporal do RGS, pode-se obter uma boa

estimativa do período reprodutivo através da análise das diferenças encontradas nos

resultados dos dois modelos, ou seja, pela interpretação do ∆RGS (= RGSt − RGSs),

onde o período de maiores diferenças seria o período reprodutivo (VAZZOLER,

1996).


17

3.4.9. Fator de condição

O fator de condição (FC) é facilmente obtido através da relação comprimento-

peso e amplamente utilizado em ictiologia para qualificar o estado de "bem-estar"

dos peixes (WOOTTON, 1998). O fator de condição não indica apenas quais seriam

os possíveis períodos reprodutivos dos peixes, mas também sua alimentação e

condição ecológica, ele é um índice comumente utilizado no estudo da biologia de

peixes, fornecendo informações sobre o estado fisiológico desses animais (LIMA-

JUNIOR & GOITEIN, 2006; JONES et al., 1999).

VAZZOLER (1996) considera a utilização de dois modelos para as estimativas

do fator de condição alométrico (considerado mais realista para a avaliação dos

peixes brasileiros, sendo representado pelo parâmetro "a" da relação comprimento-

peso): o fator de condição total e o fator de condição somático.

b

tt

SL

WFC

Onde:

FCt = fator de condição total.

Wt = peso total (g).

SL = comprimento padrão (cm).

b = coeficiente angular.

b

ss

SL

WFC

Onde:

FCs = fator de condição somático.

Ws = peso somático (g).

SL = comprimento padrão (cm).

b = coeficiente angular.

Também aqui, além da análise gráfica temporal do FC, pode-se obter uma

boa indicação do período reprodutivo pela interpretação do ∆FC (= FCt − FCs ).

VAZZOLER (1996) sugere que os valores encontrados no ∆FC expressam a parcela

de reservas transferidas para as gônadas, onde o período de maiores diferenças

seria o período reprodutivo.


18

Os índices utilizados neste trabalho, assim como a análise de similaridade,

são medidas empíricas de heterogeneidade que são considerados eficientes

auxiliares na compreensão geral do sistema. A tabulação dos dados, análises

estatísticas e confecção dos gráficos foram realizadas com o auxílio de planilhas

eletrônicas e programas estatísticos disponíveis (Excel 2010, PAST 2.10 e Statistica

8.0).

3.5. Variáveis ambientais

As variáveis abióticas determinadas foram escolhidas de acordo com a

influência das mesmas sobre a biota aquática de modo em geral (HAUER & HILL,

1996; LEWIS Jr., 2008), particularmente a icitiofauna, sendo utilizadas para este

estudo a pluviosidade, profundidade, temperatura e pH. Destes fatores, apenas a

pluviosidade não foi obtida de leituras diretas realizadas no local, mas foram

fornecidas pela INMET (Instituto Nacional de Meteorologia), conforme informado

anteriormente.

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1. Temperatura (Figura 6)

Quanto à temperatura, foi observada diferenças em seus valores ao longo do

ano no riacho amostrado, suas medidas mínima e máxima estiveram em 23,1° C e

27,3°C. Os meses com as temperaturas mais elevadas são os correspondentes as

estações de primavera e verão. Não houve leitura da temperatura nos meses de

abril de 2010 e fevereiro de 2011.


19

Figura 6 - Variações mensais da temperatura no ponto amostrado. Pontos faltantes não foram medidos.

4. 2. pH (Figura 7)

Os valores do pH, assim como os outros fatores abióticos não indicaram uma

sazonalidade definida, suas medidas mínima e máxima foram, 5,7 e 6,3,

respectivamente. O pH ácido é característico de águas escuras como as do rio

Preto, devido à presença de ácidos húmicos. Não houve leitura do pH nos meses de

abril e maio de 2010 e fevereiro de 2011.

21

22

23

24

25

26

27

28


20

Figura 7 - Variações mensais do pH no ponto de coleta. Pontos faltantes não foram medidos.

4. 3. Pluviosidade (Figura 8)

A análise da pluviosidade foi feita de duas formas, uma considerando a média

mensal e outra foi realizada usando a média do dia em que foi feita a coleta (uma

vez que a estação meteorológica automatizada realiza medições diárias a cada

hora). A pluviosidade não mostrou um padrão sazonal muito claro, embora se possa

observar um maior volume de chuvas nos meses mais quentes, devido à ocorrência

de trombas d’água neste período. A análise da precipitação pode não ter sido um

dado muito preciso em relação ao ambiente estudado, pois este encontra-se a cerca

de 12 km (em linha reta) da estação meteorológica automatizada de onde os dados

foram obtidos (no campus do CEUNES). Desta forma, chuvas locais (comuns na

região) que podem ter ocorrido no ponto amostrado e não terem feito parte da leitura

da estação meteorológica para o município.

5,4

5,5

5,6

5,7

5,8

5,9

6

6,1

6,2

6,3

6,4


21

Figura 8 – Média pluviométrica mensal (triângulos abertos) e média pluviométrica diária (pontos fechados) do dia da coleta no município de São Mateus.

4. 4. Profundidade (Figura 9)

A análise da profundidade pode mostrar um dado mais real da condição

ambiental no riacho amostrado do que a precipitação, pois a sua medição foi feita

localmente e no momento da coleta. Como pode ser observado no gráfico da Fig.

10, não há grandes alterações ao longo do ano, os meses em que o rio se manteve

mais cheio corresponderam aos meses mais quentes, exceto em fevereiro, pois o

riacho estava raso devido à baixa pluviosidade no período. Em suma, apesar destas

diferenças de profundidade entre os meses de estudo, não fica clara a existência de

duas estações, uma seca e uma chuvosa, como é mostrado em estudos com outras

regiões do Brasil, como no sul do Brasil (DUBOC, 2003). Não houve leitura da

profundidade no mês de abril de 2010.

P(mm) DIA

P(mm) MÊS

AB

R/1

0

MA

I/1

0

JU

N/1

0

JU

L/1

0

AG

O/1

0

SE

T/1

0

OU

T/1

0

NO

V/1

0

DE

Z/1

0

JA

N/1

1

FE

V/1

1

MA

R/1

1

AB

R/1

1

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9


22

Figura 9 - Variações mensais da profundidade no rio Preto (em metros).

4.5. Amostragem

Foram coletados 1102 indivíduos de Astyanax cf. intermedius no riacho

amostrado, cuja análise total impediria a conclusão deste trabalho em tempo hábil.

Desta forma, e em função do tempo disponível para a finalização do trabalho, optou-

se pela realização de subamostragens aleatorizadas a partir dos indivíduos

previamente numerados. No total, foram analisados 390 estômagos ao longo dos 13

meses de estudo, sendo que foi definido um número fixo de 30 estômagos

analisados para cada mês.

As amostragens ictiofaunísticas do riacho estudado resultaram na captura

total de 1218 indivíduos, os quais podem ser distribuídos em 2 ordens, 4 famílias, 5

gêneros e 7 espécies (Tabela 1). Sendo que apenas Astyanax cf. intermedius foi

responsável por 90% do total de todos os peixes amostrados, como pode ser

observado na Figura 10.

Dos 390 estômagos analisados de Astyanax cf. intermedius, 309

encontravam-se cheios, representando 79,2% do total e 81 estômagos vazios

(20,8%). As análises assim realizadas resultaram em 28 itens alimentares

identificados na dieta da espécie no riacho amostrado, incluindo os itens menos

informativos como fragmentos de insetos e restos vegetais.

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6


23

Tabela 1. Táxons registrados em 13 meses de amostragens no local de estudo.

Superordem Ordem Família Espécie N

Ostariophysi

Characiformes

Characidae

Hyphessobrycon bifasciatus (Ellis, 1911) 58

Hyphessobrycon sp.n. 7

Astyanax cf. intermedius (Eigenmann, 1908) 1102

Astyanax aff. Fasciatus (Curvier, 1819) 4

Curimatidae

Cyphocharax gilbert (Quoy e Gaimard, 1824) 7

Erythrinidae

Hoplias malabaricus (Bloch, 1974) 3

Acanthopterygii

Cyprinodontiformes

Poeciliidae

Poecilia vivipara (Bloch Schneider, 1801) 37

Figura 10 – Diversidade de peixes do rio Preto na área em estudo.


24

4.6. Análise da dieta

4.6.1 Análise do Índice de repleção estomacal (Figura 11).

Ao grau de repleção estomacal (estado de enchimento do estômago) foram

determinadas as maiores diferenças na média e nos desvios padrão nos meses de

maio de 2010 e março e abril de 2011. Variações nos valores de IR indicam uma

maior ou menor atividade alimentar em decorrência da disponibilidade ou escassez

de recursos alimentares ao longo do ano (HAHN, 1991). O mês de maio se

diferenciou bastante dos outros meses quanto ao IR, ocorrendo também neste mês

picos no FC (variação do fator de condição) e RGS (variação da relação

gonadossomática) como foi visto anteriormente, o que indica que neste mês,

Astyanax cf. intermedius apresentou-se em bom estado fisiológico e no período de

desova. Assim, a espécie ingeriu maior quantidade de alimento durante o primeiro

pico reprodutivo (maio de 2010), o que contrasta com outros estudos que mostram

que a menor atividade alimentar ocorre durante o período reprodutivo por ser uma

forma eficiente de reservar espaço corpóreo para o desenvolvimento das gônadas

(BENNEMANN et al, 1996; VAZZOLER, 1996).


25

IR ( Índice de Repleção estomacal)

Mean Mean±SE Mean±SD

IR-A

BR

/10

IR-M

AI/10

IR-J

UN

/10

IR-J

UL

/10

IR-A

GO

/10

IR-S

ET

/10

IR-O

UT

/10

IR-N

OV

/10

IR-D

EZ

/10

IR-J

AN

/11

IR-F

EV

/11

IR-M

AR

/11

IR-A

BR

/11

-0,04

-0,02

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

Figura 11 - Índice de repleção estomacal ao longo de 13 meses entre 2010 e 2011.

4.6.2. Origem dos itens alimentares

A análise da dieta registrou um total de 28 itens alimentares, os quais se

distribuem entre aqueles de origem autóctone e os de origem alóctone, como

discriminado na Tabela 2.

Tabela 2. Total de itens encontrados na alimentação de Astyanax cf. intermedius e suas

respectivas origens

AU = autóctone OI = origem incerta AL = alóctone

Itens alimentares Origem

Fragmentos de insetos OI

Matéria orgânica OI

Chironomidae AU

Cladocera AU

Culicidae AU


26

Ostracoda AU

Notheridae AU

Dysticidae AU

Algas AU

Ceratopogonidae AU

Libellulidae AU

Pyralidae AU

Corixidae AU

Elmidae AU

Naucoridae AU

Aeshnidae AU

Muscidae AU

Baetidae AU

Velidae AU

Notonectidae AU

Leptoceridae AU

Belostomatidae AU

Formicidae AL

Material vegetal AL

Semente AL

Araneae AL

Tephritidae AL

Acarina AL

Tabela 3. Total de itens encontrados na alimentação de Astyanax cf. intermedius em ordem

crescente de sua frequência de ocorrência (FO).

Itens alimentares FO

Fragmentos de Insetos 0,4012945

Chironomidae 0,3430421

Matéria orgânica 0,2750809

Formicidae 0,2135922

Cladocera 0,2006472

Material vegetal 0,1682848

Ostracoda 0,1165049

Culicidae 0,0841424

Ceratopogonidae 0,0614887

Notheridae 0,0582524

Dysticidae 0,0485437

Pyralidae 0,0388350

Corixidae 0,0355987

Libellulidae 0,0323625

Aranae 0,0258900

Algas 0,0194175

Elmidae 0,0194175

Naucoridae 0,0161812

Muscidae 0,0129450

Baetidae 0,0129450

Aeshnidae 0,0064725

Velidae 0,0064725

Tephritidae 0,0032362

Notonectidae 0,0032362

Leptoceridae 0,0032362


27

Belostomatidae 0,0032362

Semente 0,0032362

Acarina 0,0032362


crescente de sua freqüência percentual de pontos (Fpi).

Itens alimentares Fpi

Formicidae 0,2193962


Fragmentos de Insetos 0,2020442



Culicidae 0,0244830

Algas 0,0235322

Ostracoda 0,0156881

Cladocera 0,0147373

Notheridae 0,0142619

Dysticidae 0,0104588


Aeshnidae 0,0080818


Corixidae 0,0047540

Pyralidae 0,0045163

Aranae 0,0045163

Naucoridae 0,0042786

Elmidae 0,0035655

Muscidae 0,0021393

Velidae 0,0014262


Baetidae 0,0009508




Semente 0,0002377

Acarina 0,0002377


crescente do índice de importância alimentar (IA).

Itens alimentares IA Fragmentos de Insetos 0,351466

Formicidae 0,203137




Cladocera 0,012818

Culicidae 0,008930

Ostracoda 0,007923

Notheridae 0,003601

Dysticidae 0,002201

Algas 0,001981


28



Pyralidae 0,000760

Corixidae 0,000734

Aranae 0,000507

Elmidae 0,000300

Naucoridae 0,000300

Aeshnidae 0,000227

Muscidae 0,000120

Baetidae 0,000053

Velidae 0,000040





Semente 0,000003

Acarina 0,000003

O item com a maior frequência de ocorrência (FO) para Astyanax cf.

intermedius no riacho amostrado, (Figura 12), foi “fragmentos de insetos”, ocorrendo

em cerca 40% do total de estômagos não vazios da espécie, seguido por “larvas de

Chironomidae” e “Matéria orgânica”, com respectivamente, 34 e 21%.

Figura 12 – : Freqüências de ocorrência total (FO) dos itens alimentares registrados nos estômagos de Astyanax cf. intermedius.


29

A considerável fração de insetos não identificados pode estar relacionada

com o tamanho do item consumido e com o quanto ele está digerido no estômago,

dificultando a identificação. Já a matéria orgânica, também não foi de possível

identificação, mas trata-se de um item aparentemente autóctone, que possivelmente

os peixes ingeriram ao se alimentarem de outros recursos alimentares.

Na Figura 13, apresentam-se as freqüências de pontos para a dieta de

Astyanax cf. intermedius, desta vez com o item “Formicidae” apresentando maior

valor, cerca 21%, a quantidade deste item variou significativamente ao longo do ano,

mas quase sempre esteve presente, em seguida “fragmentos de insetos“ e “material

vegetal“ tiveram os maiores valores, ambos representaram 20% da dieta.

A importância alimentar mostra valores distintos de FO e Fpi com o item de

maior valor sendo “fragmentos de insetos“, com 35% do total, seguido por

“Formicidae“ e “matéria orgânica indeterminada“, com valores de 20 e 18%,

respectivamente). A distribuição da importância alimentar (IA) dos diferentes itens

está representada na Figura 14, onde observa-se que os recursos alóctones como

“Formicidae“, foram itens importantes para a dieta da espécie. A ocorrência de

“Chironomidae“ foi constante em todo período de análise alimentar da espécie.

Apesar de ser uma larva muito pequena, seu Fpi, que é um método quantitativo,

também foi um dos mais representativos, fazendo com que sua importância

alimentar fosse uma das mais altas.


30

Figura 13 - Freqüências totais de pontos (Fpi) dos itens alimentares registrados nos estômagos de Astyanax cf. intermedius.

Figura 14 – Índices de importância alimentar (IA) dos itens alimentares registrados nos estômagos de Astyanax cf. intermedius.


31

4.7. Análise do nicho alimentar

Os cálculos de diversidade alimentar (H) e uniformidade alimentar (e)

demonstrados na Figura 15, sugerem que Astyanax cf. intermedius se alimenta de

uma diversidade relativamente alta de recursos alimentares (28 itens no total) ao

longo do ano, exceto em alguns meses, como abril e novembro de 2010 e janeiro de

2011. Como estes foram meses que diferiram bastante dos demais, são explicados

a seguir (Tabelas 8, 15 e 17 em anexos).

Em abril de 2010 a uniformidade mostrou-se baixa, devido à predominância

de fragmentos de insetos, o que resultou em uma baixa diversidade. Em novembro,

também ocorreu uma predominância de fragmentos de insetos não identificados,

fato este, que também fez com que a uniformidade fosse baixa, mais uma vez

influenciando na queda da diversidade, pois apesar da dieta deste mês ter sido

composta por vários itens alimentares, apenas um teve importância concreta na

dieta. Janeiro de 2011 foi um período em que novamente a dieta da espécie foi

composta de uma baixa diversidade alimentar, composta por altíssima quantidade

de formigas (Formicidae), sendo que, a dominância de formigas foi tão alta que o

influenciou na queda dos valores da uniformidade e diversidade.

Figura 15: Diversidade (H) e uniformidade (e) calculadas para a análise alimentar de Astyanax intermedius.

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

AB

R/1

0

MA

I/1

0

JU

N/1

0

JU

L/1

0

AG

O/1

0

SE

T/1

0

OU

T/1

0

NO

V/1

0

DE

Z/1

0

JA

N/1

1

FE

V/1

1

MA

R/1

1

AB

R/1

1

-H -e


32

4.8. Análise de Agrupamentos

A análise da similaridade da dieta foi realizada por análise de agrupamentos

("cluster analysis") para os resultados de frequência de ocorrência (FO), frequência

de pontos (Fpi) e importância alimentar (IA), por meio de UPGMA (Unweighted Pair

Group Mean Average) com matriz de distâncias euclidianas (KREBS, 1998) (Figuras

16, 17 e 18).

O resultado desta análise não demonstra uma sazonalidade definida na

região de estudo, pois os meses se agrupam independentes das estações do ano,

sugerindo que a dieta de Astyanax cf. intermedius pode estar muito mais

influenciada pelas condições ambientais do que por padrões sazonais. Este

resultado vem corroborar os resultados obtidos para as variáveis ambientais, como

já postulado acima.

FO

AB

R/1

1

FO

AG

O/1

0

FO

NO

V/1

0

FO

OU

T/1

0

FO

SE

T/1

0

FO

JU

L/1

0

FO

DE

Z/1

0

FO

JU

N/1

0

FO

FE

V/1

1

FO

MA

R/1

1

FO

MA

I/1

0

FO

JA

N/1

1

FO

AB

R/1

0

0

10

20

30

40

50

60

Dis

tân

cia

de lig

açã

o

Figura 16 - Análise de similaridade por agrupamentos da frequência de ocorrência (FO) dos itens alimentares da dieta de Astyanax cf. intermedius em 13 meses (2010/2011).


33

Fp

i N

OV

/10

Fp

i A

BR

/11

Fp

i F

EV

/11

Fp

i J

AN

/11

Fp

i D

EZ

/10

Fp

i O

UT

/10

Fp

i S

ET

/10

Fp

i A

GO

/10

Fp

i M

AR

/11

Fp

i J

UL

/10

Fp

i J

UN

/10

Fp

i M

AI/10

Fp

i A

BR

/10

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4D

istâ

ncia

de lig

açã

o

Figura 17 - Análise de similaridade por agrupamento da frequência total de pontos (FPi) de Astyanax cf. intermedius em 13 meses (2010/2011).


34

IA A

BR

/11

IA J

AN

/11

IA D

EZ

/10

IA J

UN

/10

IA M

AR

/11

IA F

EV

/11

IA M

AI/10

IA N

OV

/10

IA O

UT

/10

IA S

ET

/10

IA A

GO

/10

IA J

UL

/10

IA A

BR

/10

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5D

istâ

ncia

de lig

açã

o

Figura 18 - Análise de similaridade por agrupamento da importância alimentar (IA) de Astyanax cf. intermedius em 13 meses (2010/2011).

4.9. Estudo da disponibilidade ambiental

Com o objetivo de comparar o hábito alimentar de Astyanax cf. intermedius e

a disponibilidade alimentar durante o período de estudo, foram realizadas coletas de

peixes e macroinvertebrados simultaneamente em duas estações, em junho (“seca”)

e em janeiro (“chuvosa”) (Tabelas 6 e 7).

Tabela 6. Frequência de ocorrência dos itens alimentares e frequência percentual dos

táxons registrados no ambiente em junho.

JUNHO 2010 Meio Astyanax cf. intermedius

N % N de itens FO% %

Baetidae 182 37,14 1 1,35 0,61

Chironomidae 53 10,82 31 41,89 19,02

Ostracoda 46 9,39 10 13,51 6,13

Culicidae 41 8,37 0 0 0

Caenidae 34 6,94 0 0 0


35

Corixidae 32 6,53 0 0 0

Aeshnidae 27 5,51 1 1,35 0,61

Decapoda 20 4,08 0 0 0

Coenagrionidae 14 2,86 1 1,35 0,61

Cladocera 13 2,65 23 31,08 14,11

Copepoda 5 1,02 0 0 0

Dytiscidae 5 1,02 0 0 0

Ceratopogonidae 4 0,82 1 1,35 0,61

Leptoceridae 3 0,61 0 0 0

Notonectidae 3 0,61 0 0 0

Oligochaeta 3 0,61 0 0 0

Hydroptilidae 2 0,41 0 0 0

Elmidae 1 0,20 2 2,70 1,23

Acarina 1 0,20 0 0 0

Hydrophilidae 1 0,20 0 0 0

Matéria orgânica indeterminada 0 0 30 40,54 18,40

Fragmentos de insetos 0 0 24 32,43 14,72

Material vegetal 0 0 19 25,68 11,66

Algas 0 0 13 17,57 7,98

Cecidomyiidae 0 0 3 4,05 1,84

Pyralidae 0 0 2 2,70 1,23

Aranae 0 0 1 1,35 0,61

Formicidae 0 0 1 1,35 0,61

Total 490 100 220,27 100

Tabela 7. Frequência de ocorrência dos itens alimentares e frequência percentual dos táxons registrados no ambiente em janeiro.

JANEIRO 2011 Meio Astyanax cf. intermedius

N % N de itens FO% %

Corixidae 1 0,43 3 3,80 1,80 Notonectidae 2 0,87 1 1,27 0,60 Pleidae 1 0,43 0 0 0,00 Caenidae 38 16,52 0 0 0,00 Baetidae 12 5,22 1 1,27 0,60 Culicidae 26 11,30 10 12,66 5,99 Chironomidae 6 2,61 15 18,99 8,98 Muscidae 1 0,43 1 1,27 0,60 Dytiscidae 22 9,57 4 5,06 2,40 Noteridae 10 4,35 4 5,06 2,40 Curculionidae 1 0,43 0 0 0,00 Elmidae 1 0,43 0 0 0,00 Libellulidae 8 3,48 2 2,53 1,20 Coenagrionidae 11 4,78 0 0 0,00


36

Acarina 3 1,30 0 0 0,00 Cladocera 30 13,04 11 13,92 6,59 Copepoda 22 9,57 0 0 0,00 Ostracoda 35 15,22 4 5,06 2,40

Fragmentos de insetos 0 0 12 15,19 7,19

Material vegetal 0 0 2 2,53 1,20

Matéria orgânica indeterminada 0 0 5 6,33 2,99

Formicidae 0 0 68 86,08 40,72

Ceratopogonidae 0 0 6 7,59 3,59

Tephritidae 0 0 1 1,27 0,60

Hydrophilidae 0 0 1 1,27 0,60

Aeshinidae 0 0 8 10,13 4,79

Noctuidae 0 0 1 1,27 0,60

Aranae 0 0 2 2,53 1,20

Semente 0 0 1 1,27 0,60

Naucoridae 0 0 4 5,06 2,40

Total 230 100,00 211,39 100,00

Para o mês de junho (Figura 19), foram analisados 80 peixes, onde os itens

encontrados nos estômagos resultaram em 16 táxons para todos os peixes

analisados, sendo que o principal foi Chironomidae, seguido de fragmentos de

insetos, Cladocera e Ostracoda. Já no ambiente, Baetidae foi o mais abundante,

seguido por Chironomidae e Ostracoda e outros insetos.

Figura 19 - Freqüências percentuais dos itens alimentares encontrados no ambiente (em preto) e no conteúdo estomacal de Astyanax cf. intermedius (em cinza) no mês de junho.


37

Podemos supor que Astyanax cf. intermedius não consome Baetidae, que foi

o táxon mais abundante no meio, pois o mesmo é um bom nadador e tem um

mecanismo de fuga muito mais eficaz que Chironomidae, e também deve-se levar

em consideração o volume dos insetos, pois Baetidae é muito mais volumoso, sendo

então, de difícil ingestão (SCRIMGEOUR, 1994; McINTOSH & TOWNSEND, 1994;

McINTOSH & PECKARSKY, 2004). Este fato pode ser mais bem explicado pela

teoria do forrageamento ótimo que prediz que organismos realizam escolhas de

modo a obter alimento com menor custo e maior benefício possíveis (MacARTHUR

& PIANKA, 1966). Além disso, sugere que a presença de determinado tipo de

alimento no conteúdo digestivo dos peixes não significa necessariamente que se

trata do alimento preferido, tendo em vista que possa ter sido ingerido somente por

estar mais disponível, enquanto o alimento preferido estiver ausente, pouco

frequente ou difícil de capturar (ZAVALA-CAMIN,1996).

Na estação chuvosa, representada pelo mês de janeiro (Figura 20), a soma

dos macroinvertebrados totalizou 230 indivíduos, sendo que a ordem

Ephemeroptera foi novamente a mais representativa no ambiente. Foram analisados

90 peixes nesta fase, e o item mais encontrado no conteúdo estomacal foi

Formicidae, que ocorreu em quantidade maior que todos os outros itens juntos,

seguidos por Chironomidae e Cladocera, respectivamente. A grande quantidade de

formigas no conteúdo estomacal dos peixes pode ter sido reflexo da abundância de

chuvas na época da coleta, que consequentemente trouxe para o rio recursos

alóctones. Por ser um recurso terrestre, que é arrastado para o rio pelas chuvas, seu

tempo no ambiente aquático pode ser muito curto e em grande quantidade, fato este

que pode explicar a ocorrência de um enorme número de estômagos possuírem o


38

item Formicidae, e o mesmo não estar presente na coleta da macrofauna.

.

Figura 20 - Freqüências percentuais dos itens alimentares encontrados no ambiente (em

preto) e no conteúdo estomacal de Astyanax cf. intermedius (em cinza) no mês de janeiro.

Desta forma, evidencia-se que a dieta de Astyanax cf. intermedius foi

influenciada por fatores abióticos, principalmente precipitação e profundidade, o que

ocasionou uma relativa diferença na composição de insetos aquáticos nos períodos

chuvosos e mais secos. Foi notória também a importância que os recursos

alimentares alóctones têm para a espécie na estação chuvosa, sendo que o mesmo

não ocorreu no período de seca.

Foi utilizado neste estudo o índice de eletividade de Ivlev (WOOTTON, 1998),

por levar em consideração tanto a dieta dos peixes quanto a disponibilidade das

presas no ambiente, a qual é resultante do número relativo de presas, sua

visibilidade e acessibilidade (ATMAR & STEWART, 1972). Os resultados do mês de

junho (fase seca, figura 21) demonstraram que Astyanax cf. intermedius utiliza

preferencialmente, quando disponíveis no ambiente, “algas”, “Araneae”, “fragmentos

de insetos”, “Formicidae”, entre outros, e evita itens como “Acarina”, “Baetidae”,

“Caenidae”, “Copepoda”, “Culicidae”, “Oligochaeta e outros, mas o fato de Astyanax

cf. intermedius evitar estes itens neste período, não impediu que ele os consumisse

na falta dos recursos prediletos em outro. Em janeiro (fase chuvosa, figura 22),

mostrou que novamente Astyanax cf. intermedius preferiu alimentar-se de itens


39

como “algas”, “Araneae”, ”formicidae” e “fragmentos de insetos, evitando consumir

“Baetidae”, “Acarina”, “Caenidae”, “Copepoda”.

Figura 21 – Índice de eletividade de Ivlev mostrando as preferências alimentares de Astyanax cf. intermedius, em junho (fase seca).

Figura 22 – Índice de eletividade de Ivlev mostrando as preferências alimentares de Astyanax cf. intermedius, em janeiro (fase chuvosa).


40

4.9.1. Fator de condição (FC) e relação gonadossomática (RGS)

A figura 23 mostra os valores médios mensais da variação do fator de

condição (FC). Neste estudo o fator de condição, mostrou dois grandes picos: maio

e novembro de 2010. O alto valor do FC em maio coincidiu com um alto valor do

RGS (Figura 24), sugerindo que neste período o fator de condição pode ter sofrido

influência da reprodução, porém o fator de condição também pode ter sido

influenciado por outros fatores que auxiliam no aumento do bem-estar do peixe,

como a disponibilidade de recursos no meio.

Figura 23 – Valores médios para a variação mensal do ∆FC de Astyanax cf. intermedius.

Em novembro o fator de condição também se mostrou alto, o que não foi

registrado no RGS, fato que evidencia que o fator de condição não sofre influência

apenas da reprodução, mas de outros fatores (e. g.: pluviosidade) que podem

melhorar a qualidade da alimentação do peixe, pois a chuva arrasta grande

quantidade de recursos alóctones para o ambiente aquático. Este fato pode ser visto

ao analisarmos o gráfico da pluviosidade (Figura 8), onde ocorre uma alta

precipitação no mês de novembro, bem como uma grande presença de Formicidae

nos estômagos. A variação nos valores da relação gonadossomática indica que

houve picos reprodutivos em maio de 2010 e janeiro de 2011, sugerindo que a

0,00000000

0,00000020

0,00000040

0,00000060

0,00000080

0,00000100

0,00000120

0,00000140

0,00000160

0,00000180


41

espécie se reproduz em dois momentos do ano, em períodos que antecedem os

meses de alta pluviosidade (abril e dezembro de 2010). Este fato parece bem

plausível, pois quando uma espécie se reproduz logo após o período de chuvas

intensas, os filhotes têm maiores chances de sobrevivência, garantindo desta forma

maior número de descendentes.

Figura 24 – Valores médios para a variação do ∆RGS de Astyanax cf. intermedius.

O alto valor do RGS em janeiro sugere que este seja o principal período

reprodutivo da espécie, fato que é corroborado pela variação do comprimento

(Figura 25) e peso (Figura 26) médios dos indivíduos coletados neste período, onde

pode ser verificado que no mês de janeiro os indivíduos apresentavam tamanhos

corpóreos maiores, e em fevereiro observa-se uma acentuada queda no tamanho

destes indivíduos, indicando ter havido reprodução neste ínterim.

0,000000

0,050000

0,100000

0,150000

0,200000

0,250000


42

SL (comprimentos)

Média Erro padrão Desvio padrão

AB

R/1

0

MA

I/10

JU

N/1

0

JU

L/1

0

AG

O/1

0

SE

T/1

0

OU

T/1

0

NO

V/1

0

DE

Z/1

0

JA

N/1

1

FE

V/1

1

MA

R/1

1

AB

R/1

1

18

20

22

24

26

28

30

32

SL

Figura 25 – Comprimento padrão (em milímetros) de Astyanax cf. intermedius ao longo do período de estudo.


43

W (pesos)

Média Erro padrão Desvio padrão

AB

R/1

0

MA

I/10

JU

N/1

0

JU

L/1

0

AG

O/1

0

SE

T/1

0

OU

T/1

0

NO

V/1

0

DE

Z/1

0

JA

N/1

1

FE

V/1

1

MA

R/1

1

AB

R/1

1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

W

Figura 26 – Peso total (em gramas) de Astyanax cf. intermedius ao longo do período de estudo.


44

DISCUSSÃO

Em geral, estudos envolvendo ecologia trófica buscam identificar os hábitos

alimentares através da análise dos principais itens consumidos pelas espécies.

Quando se estuda a dieta de uma espécie da ictiofauna, é possível entender as

relações entre ela e os demais componentes do sistema aquático, auxiliando o

entendimento do papel ecológico desempenhado pelos peixes e fornecendo

subsídios para a conservação dos ambientes aquáticos (RONDINELI, 2010). A

análise de dietas alimentares em peixes é uma prática que tem estabelecido um

acervo muito importante para um melhor esclarecimento dos processos que regulam

os ecossistemas aquáticos tropicais (ZAVALA-CAMIN, 1996).

O número de itens alimentares (28) encontrados nos estômagos de Astyanax

cf. intermedius, indica uma ampla oferta de alimentos para a ictiofauna no riacho em

questão. Apesar do elevado número de itens alimentares explorados pela espécie,

Astyanax cf. intermedius apresentou consumo preferencial de poucos recursos

alimentares, LOWE-McCONNELL (1999) afirma que as cadeias alimentares em

ambientes tropicais são, muitas vezes, baseadas em poucos recursos alimentares

abundantes. O aproveitamento desses recursos disponíveis muitas vezes mostra o

padrão generalista de algumas espécies, todavia havendo certa preferência por

determinados itens em relação a outros. Essa versatilidade alimentar vem sendo

demonstrada por estudos ecológicos (ABELHA et al. 2006), como consequência de

um alto grau de plasticidade trófica dessas espécies (TOWNSEND et al., 2003;

WINEMILLER et al., 2008).

Através do estudo da disponibilidade ambiental, foi constatado que Astyanax

cf. intermedius é uma espécie com hábito alimentar generalista, oportunista e com

tendência à insetivoria COSWOSCK, M. A. (comunicação pessoal). Apesar da

análise da abundância de insetos aquáticos no ambiente demonstrar predominância

da ordem Ephemeroptera, Astyanax cf. intermedius consumiu muito pouco deste

item, em contrapartida, consumiu muitos outros recursos alimentares disponíveis no

ambiente. Segundo a teoria do forrageamento ótimo, o predador pode avaliar o que

lhe traz mais benefício, a energia e o tempo requerido para se deslocar até a presa

grande e o ganho em capturar uma presa próxima de tamanho pequeno (GERKING,

1994). Presas de tamanho menor, como larvas de Chironomidae, Ostracoda e

Cladocera, estiveram presentes constantemente tanto no ambiente como na dieta de


45

Astyanax cf. intermedius, sugerindo que a espécie não consuma significativamente

insetos da ordem Ephemeroptera, talvez por ser um item que demanda maior

consumo de energia na captura, indicando desta forma uma flexibilidade alimentar

que é uma típica característica de espécies oportunistas.

De maneira geral, insetos foram componentes de grande importância para a

dieta de Astyanax cf. intermedius como ficou demonstrado pelos altos valores de IA

obtidos para este item, em que fragmentos e larvas de insetos se destacaram como

importantes recursos alimentares, e indica que neste caso a comunidade de peixes

é sustentada pelos recursos do próprio ambiente. Este resultado concorda com uma

série de trabalhos que avaliaram a dieta de peixes de riachos, em que identificaram

a enorme importância dos insetos aquáticos em sua ecologia trófica (SABINO &

CASTRO, 1990, UIEDA, 1995, UIEDA et al, 1997; CASATTI, 2002; BENNEMANN et

al., 2005; LOUREIRO-CRIPPA, 2006; SOUZA, 2009) e corrobora os resultados dos

estudos de UIEDA & MOTTA (2007), o qual destaca a importância de insetos na

dieta da maioria das espécies de peixes, sobretudo larvas de Diptera. Segundo

RUSSO et al. (2002) invertebrados aquáticos, principalmente insetos, em diferentes

fases de desenvolvimento são elementos constantes na dieta de diversas espécies

de peixes de água doce.

Itens alimentares, como material vegetal e crustáceos (como Cladocera e

Ostracoda), também constituíram recursos importantes, ou complementares à dieta

da espécie analisada, sendo que larvas de Diptera, principalmente Chironomidae,

destacou-se como principal recurso alimentar utilizado. CASTRO & CASATTI (1997)

e UIEDA et al (1997) também relataram uma tendência à insetivoria para espécies

de lambaris, o que corrobora os dados aqui obtidos.

Ao longo do período de análise da dieta de Astyanax cf. intermedius,

verificou-se que houve uma maior diversidade de itens alimentares de origem

autóctone em relação aos de origem alóctone. Com exceção de janeiro de 2011,

onde houve um desproporcionalmente alto consumo de itens alóctones,

particularmente Formicidae, sendo as formigas insetos terrestres e sem qualquer

afinidade com o meio aquático. Considerando-se que este período também

apresentou o maior índice pluviométrico de todo o período estudado, é de se supor

que as chuvas tenham sido o principal veículo carreador destes insetos para o meio

aquático. Uma vez que as espécies do gênero Astyanax são normalmente


46

nectônicas/superficiais e de caça visual (ABILHOA et al., 2008; SABINO & CASTRO,

1990), a avaliação faz sentido.

Variações sazonais nas condições ambientais têm forte influência sobre as

comunidades de macroinvertebrados (UIEDA & GAJARDO, 1996). Entretanto, no

ambiente estudado verificou-se que, mais do que a sazonalidade em si, a dieta da

espécie pode ter sofrido influências das alterações na qualidade ambiental. Em

geral, a falta de especialização trófica que os peixes de rios tropicais apresentam é

atribuída às mudanças alimentares em função das alterações ambientais (LOWE-

McCONNELL, 1987).

A análise da dieta de Astyanax cf. intermedius mostrou que a espécie utilizou

larvas de Chironomidade em todo o período de estudo, estes organismos podem ser

utilizados como indicadores da má qualidade ambiental dos ecossistemas aquáticos,

sendo suas larvas um importante item na dieta dos peixes (KAWAI et al., 1989;

PINDER, 1983). Esta família de Diptera quase sempre se apresentou como

dominante, devido a sua tolerância a situações extremas como hipóxia e grande

capacidade competitiva (NESSIMIAN, 1995; MARQUES et al., 1999; CALLISTO et

al., 2001). Ainda, HENRIQUES-OLIVEIRA et al (2003) mencionam a família

Chironomidae como um grupo abundante e amplamente distribuído que possui

papel importante na ciclagem de nutrientes.

A seleção do alimento pode ter relação direta com a qualidade e até mesmo

com o tamanho do próprio. O tamanho da presa consumida por um predador pode

variar de acordo com o tamanho desta e, em uma espécie, é frequente que os

jovens consumam presas menores enquanto os adultos consumam presas com

tamanhos variados. (PARMA & DERISO, 1990). A espécie Astyanax cf. intermedius

consumiu predominantemente larvas de insetos, em oposição a formas adultas, o

que pode estar relacionado ao pequeno porte da espécie e sua fase de

desenvolvimento, pois visualmente foi verificado que os exemplares de maior

comprimento apresentaram uma diversidade alimentar também maior.

PINTO & UIEDA (2007) constataram que a maioria das espécies amostradas

em áreas abertas consumiu insetos aquáticos, sendo o hábito de consumir insetos

como principal recurso alimentar largamente estabelecido entre espécies de peixes

de riachos, o que também foi evidenciado neste estudo. Embora recursos alóctones

também tenham sido importantes na dieta de Astyanax cf. intermedius, eles foram


47

representados basicamente por insetos terrestres da família Formicidae, sendo a

diversidade de insetos aquáticos (recurso autóctone) muito maior, com muitas

famílias destes aparecendo esporadicamente ao longo do ano.

Este estudo revelou que, entre os fatores abióticos, o conjunto

pluviosidade/profundidade foi o que mais influenciou a dieta de Astyanax cf.

intermedius. Mudanças no nível da água influenciam no hábitat e consequentemente

na disponibilidade de alimento (ARANHA et al, 2000). A influência das chuvas locais

na dieta da espécie estudada foi observada de maneira mais evidente no mês de

janeiro, em que mais de 90% de sua dieta foi composta por recursos alimentares de

origem alóctone, mais precisamente insetos da família Formicidae, sendo que a

maior parte encontrava-se com asas, este fato elucida a possibilidade de que a

época da reprodução das formigas pode ter sido um fator que, associada às chuvas,

explicaria a abundância deste recurso na dieta da espécie.

O aporte de material alóctone é de suma importância para a manutenção do

sistema aquático (SILVA, 2009) e desenvolve um importante papel nas cadeias

alimentares em riachos, (KAWAGUCHI & NAKANO, 2001). A vegetação ripária é

dita como uma das principais fontes de recursos alimentares para a ictiofauna

(ESTEVES & ARANHA, 1999). Através dela é possível a transferência de energia do

sistema terrestre para o aquático, o que se dá por meio da entrada de nutrientes,

tais como material vegetal e animal (e. g.: insetos terrestres) que são carreados para

o ambiente aquático (FAUSH et al., 2002; ALLAN & CASTILLO, 2007).

Alguns autores apontam uma maior abundância e biomassa de invertebrados

em extensões de riachos com vegetação ciliar removida. Isso seria explicado devido

ao aumento da disponibilidade de alimento proporcionado por maiores níveis de

produção primária autóctone, em função da maior incidência luminosa (WALLACE et

al., 1988; KIKUCHI & UIEDA, 1998) e uma diminuição no aporte de insetos

alóctones, fazendo com que a ictiofauna utilize de uma maneira mais acentuada

organismos autóctones (FAUSH et al., 2002), o que parece ter ocorrido no presente

estudo. Além disso, a ausência de sombreamento pode provocar um aumento de

temperatura e maior intensidade luminosa, levando a prejuízos na reprodução e

efeitos sobre as taxas metabólicas (mortalidade de ovos, larvas e juvenis e

modificações na morfologia corporal) (DUBOC & ABILHOA, 2003; PUSEY &

ARTHINGTON, 2003; MENEZES et al., 2007).


48

Observa-se no ambiente em estudo, que grande parte da mata ciliar encontra-

se devastada, isso provavelmente pode explicar o fato da maior parte dos recursos

consumidos por Astyanax cf. intermedius ser de origem autóctone, já que alterações

na composição e na estrutura da vegetação podem ocasionar modificações na

disponibilidade de alimento (ANGERMEIER & KARR 1983). São muitas as relações

existentes entre os sistemas terrestres e aquáticos, tais como formação de habitats

e abrigos, regulação da entrada e saída de energia, fornecimento de material

orgânico, diminuição da entrada de sedimento e sombreamento (BARRELLA et al.

2000). A remoção da vegetação das margens dos rios é prejudicial tanto devido ao

assoreamento causado pela erosão do solo adjacente, como também pelo fato que

as águas das chuvas arrastam material em suspensão, o que irá interferir na

qualidade da água do corpo d’água (ODUM 1985).

Algumas espécies tem sua distribuição ótima coincidindo com o grau de

conservação do habitat ou impactos específicos (CASATTI, 2006), sendo que

reduções no número esperado de indivíduos para um determinado esforço de

amostragem poderiam indicar alguma forma de estresse que estaria afetando os

requerimentos de sobrevivência da comunidade de peixes (PALLER et al., 1996).

Além disso, distúrbios nos corpos d´água podem eliminar espécies mais sensíveis,

modificando a organização das comunidades, que passam a ser compostas por

indivíduos mais tolerantes à perturbações ambientais (CONNELL 1978).

O gênero Astyanax tem um grande potencial de explorar diversos itens

alimentares disponíveis em todas as estações do ano, tornando-os tolerantes e

oportunistas, o que os possibilita ocupar diversos habitats (GARUTII & BRITSKI,

2000). O ambiente estudado revelou que sua ictiofauna é composta

majoritariamente de indivíduos do gênero Astyanax, principalmente pela espécie

Astyanax cf. intermedius. Como demonstra este trabalho, esta espécie possui

hábitos onívoros com tendência à insetivoria, o que corrobora a literatura em relação

a este gênero. As espécies deste gênero são caracterizadas por serem mais

agressivas e de hábitos onívoros e terem maior probabilidade de sobreviver às

mudanças radicais no hábitat (MENEZES et al., 2007). Este fato é mencionado em

PINTO & ARAÚJO (2007), em que assembleias dominadas por poucas espécies

indicam baixa qualidade ambiental, demonstrando o empobrecimento das relações

tróficas devido à baixa estabilidade das condições ambientais, podendo então,


49

caracterizar o ambiente em estudo como apresentando baixa qualidade ambiental,

da mesma forma que os resultados de RAMSAUER, G. C (comunicação pessoal)

vem demonstrado na análise de integridade biótica da mesma área deste estudo.

No riacho estudado também foi possível perceber ações antrópicas, como a

remoção da mata ciliar, lançamento de carcaças bovinas, garrafas plásticas, papéis,

entre outras formas de lixo na água, sendo que a decomposição dessa matéria

orgânica dentro da água pode ter ocasionado um maior consumo de oxigênio,

influenciando na redução da qualidade ambiental, o que consequentemente pode ter

interferido na composição da ictiofauna e na dieta dos peixes. Tal fato pode estar

relacionado à baixa diversidade de espécies de peixes no ambiente amostrado,

onde houve uma grande predominância de Astyanax cf. intermedius em relação às

outras poucas espécies encontradas no local. Acredita-se que a diminuição da

qualidade ambiental e a redução da riqueza de espécies estão intrinsecamente

relacionadas (GALDEAN et al., 2000).

Os rios que percorrem áreas florestadas tendem a exibirem águas mais

límpidas, com menor quantidade de íons e partículas e presença de grande

quantidade de ácidos húmicos, o que faz a água apresentar uma coloração escura e

baixo pH (WELLCOMME, 1985). Apesar de o riacho estudado também apresentar

uma coloração escura e pH ácido, ele não se encontra em um ambiente florestado,

sua vegetação ciliar está degradada, o que faz com que este ambiente apresente

características ambientais bem distintas do ambiente referido acima. Além disso, a

interferência humana tem provocado uma progressiva contaminação dessas águas.


50

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS

De uma maneira geral, pode-se dizer que a dieta de Astyanax cf. intermedius

no rio Preto foi baseada no consumo de itens autóctones, principalmente insetos

aquáticos. Acredita-se que este recurso seja abundante e esteja disponível ao longo

do sistema durante todo o ano. A dieta foi composta de itens de origem animal e

vegetal, sendo que os insetos constituíram o item de maior importância alimentar.

Dessa forma, o hábito alimentar foi caracterizado como onívoro com preferência à

insetivoria.

O desequilíbrio ecológico parece ter afetado a estrutura da comunidade de

peixes, pois apenas espécies resistentes conseguem se manter em ambientes tão

impactados como este. Desta forma, Astyanax cf. intermedius demonstrou ser uma

espécie bem tolerante à distúrbios ambientais, o que já é relatado na literatura para

o gênero. Consequentemente, a dieta da espécie também foi influenciada pelas

alterações no sistema, pois a composição de insetos aquáticos é diferente em

riachos impactados como este, o que foi comprovado neste trabalho por ao menos

dois fatores: 1) ausência de espécies sensíveis na dieta de Astyanax cf. intermedius,

tais como espécies de Trichoptera, e 2) grande presença de organismos tolerantes,

como as larvas de Chrironomidade, que estiveram bastante presentes

qualitativamente e quantitativamente na dieta durante todo período de estudo.

No presente estudo fica evidente que diversos são os fatores que podem ter

contribuído na composição da dieta de Astyanax cf. intermedius. Aspectos como a

disponibilidade alimentar no ambiente e o aporte de itens alóctones associados com

a perturbação ambiental antrópica devem atuar de forma conjunta na

desestruturação da ictiofauna e consequentemente influenciar seu hábito alimentar.


51

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS:

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60

ANEXOS


61

Tabela 8. Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Abril de 2010. (IA = Índice de

importância alimentar, FPi = Frequência percentual de pontos e FO= Freqüência de ocorrência).

Itens alimentares IA% FPi% FO%

Não identificado Fragmentos de insetos 0,5186 0,3313 38,4615

Material vegetal 0,0685 0,0875 19,2308

Matéria orgânica

0,1566 0,2 19,2308 Diptera Chironomidae 0,1174 0,0938 30,7692

Ceratopogonidae 0,0088 0,0188 11,5385

Culicidae 0,0548 0,0875 15,3846

Heteroptera Dysticidae 0,0020 0,0125 3,8462

Corixidae 0,0264 0,0563 11,5385

Odonata Libellulidae 0,0078 0,025 7,6923 Leptotera Pyralidae 0,0020 0,0125 3,8462 Ephemeroptera Baetidae 0,0010 0,0063 3,8462

aranae 0,0029 0,0188 3,8462

Cladocera Cladocera 0,0245 0,0313 19,2308 Ostracoda Daphnnia 0,0088 0,0188 11,5385

Tabela 9. Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Maio de 2010. (IA = Índice de




Material vegetal 0,0319 0,0635 11,5385 Diptera Chironomidae 0,1504 0,0899 38,4615 Culicidae 0,0265 0,0529 11,5385 Ceratopogonidae 0,0053 0,0159 7,6923 Matéria orgânica 0,2230 0,2222 23,0769 Coleoptera Noteridae 0,0850 0,0847 23,0769 Aranae Araneae 0,0018 0,0106 3,8462 Hymenoptera Formicidae 0,0531 0,0635 19,2308 Ostracoda Ostracoda 0,0142 0,0212 15,3846 Odonata Libellulidae 0,0027 0,0159 3,8462 Cladocera Cladocera 0,0584 0,0582 23,0769 Ephemeroptera Baetidae 0,0009 0,0053 3,8462


62

Tabela 10. Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Junho de 2010. (IA = Índice de




Material vegetal 0,0070 0,0246 8,3333 Matéria orgânica 0,6471 0,3770 50,0000 Diptera Chironomidae 0,0528 0,0738 20,8333 Cladocera 0,0281 0,0492 16,6667 Heteroptera Corixidae 0,0023 0,0164 4,1667 Coleoptera Elmidae 0,0047 0,0328 4,1667 Algas 0,0141 0,0328 12,5000 Araneae 0,0106 0,0738 4,1667 Odonata Aeshnidae 0,0106 0,0738 4,1667

Tabela 11. Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Julho de 2010. (IA = Índice de


Itens alimentares IA% Fpi% Fo%


Material vegetal 0,0347 0,0635 18,1818 Diptera Chironomidae 0,0489 0,0714 22,7273 Matéria orgânica 0,3127 0,2857 36,3636 Coleoptera Elmidae 0,0043 0,0317 4,5455 Araneae 0,0141 0,1032 4,5455 Hymenoptera Formicidae 0,0423 0,1032 13,6364 Ostracoda Daphnia 0,0043 0,0159 9,0909 Leptotera Pyralidae 0,0022 0,0159 4,5455 Odonata Libellulidae 0,0152 0,0556 9,0909 Cladocera Cladocera 0,0261 0,0476 18,1818


63

Tabela 12. Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Agosto de 2010. (IA = Índice de


Itens alimentares IA FPi% FO%


Material vegetal 0,0531 0,0896 17,3900 Matéria orgânica 0,1770 0,2388 21,7391 Diptera Chironomidae 0,0265 0,0265 0,0265 Culicidae 0,0133 0,0448 8,6957 Ceratopogonidae 0,0044 0,0149 8,6957 Coleoptera Noteridae 0,0011 0,0075 4,3478 Leptoptera Pyralidae 0,0022 0,0149 4,3478 Hymenoptera Formicidae 0,0442 0,0746 17,3913 Ostracoda Daphnia 0,0033 0,0224 4,3478 Odonata Libellulidae 0,0100 0,0672 4,3478 Cladocera Cladocera 0,0277 0,0373 21,7391

Tabela 13. Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Setembro de 2010. (IA = Índice

de importância alimentar, FPi = Frequência percentual de pontos e FO= Freqüência de ocorrência).



Material vegetal 0,0575 0,0897 20,8333 Matéria orgânica 0,1698 0,2207 25,0000 Diptera Chironomidae 0,0354 0,0345 33,3333 Culicidae 0,0239 0,0621 12,5000 Ceratopogonidae 0,0035 0,0138 8,3333 Leptoptera Pyralidae 0,0018 0,0069 8,3333 Heteroptera Corixidae 0,0035 0,0138 8,3333 Coleoptera Dysticidae 0,0354 0,0690 16,6667 Hymenoptera Formicidae 0,0159 0,0414 12,5000 Ostracoda Daphnia 0,0080 0,0207 12,5000 Odonata Libellulidae 0,0018 0,0138 4,1667 Semente 0,0009 0,0069 4,1667 Cladocera 0,0221 0,0345 20,8333


64

Tabela 14. Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Outubro de 2010. (IA = Índice




Material vegetal 0,0617 0,0861 28,5714 Matéria orgânica 0,1709 0,2384 28,5714 Chironomidae 0,0506 0,0530 38,0952 Ceratopogonidae 0,0032 0,0132 9,5238 Culicidae 0,0214 0,0596 14,2857 Leptoptera Pyralidae 0,0032 0,0132 9,5238 Coleoptera Elmidae 0,0016 0,0132 4,7619 Hemiptera Corixidae 0,0032 0,0132 9,5238 Hymenoptera Formicidae 0,0593 0,0993 23,8095 Ostracoda Daphnia 0,0071 0,0199 14,2857 Cladocera 0,0198 0,0331 23,8095

Tabela 15. Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Novembro de 2010. (IA = Índice




Material vegetal 0,0044 0,0217 8,6957 Matéria orgânica 0,1401 0,2790 21,7391 Diptera Chironomidae 0,0280 0,0399 30,4348 Ceratopogonidae 0,0011 0,0109 4,3478 Muscidae 0,0004 0,0036 4,3478 Coleoptera Elmidae 0,0011 0,0109 4,3478 Trichoptera Leptoceridae 0,0007 0,0072 4,3478 Leptoptera Pyralidae 0,0007 0,0072 4,3478 Heteroptera Belostomatidae 0,0007 0,0072 4,3478 Ephemeroptera Baetidae 0,0004 0,0036 4,3478 Cladocera 0,0004 0,0036 4,3478 Ostracoda Daphnia 0,0004 0,0036 4,3478 Araneae 0,0007 0,0072 4,3478 Acarina 0,0004 0,0036 4,3478 Algas 0,0007 0,0072 4,3478


65

Tabela 16. Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Dezembro de 2010. (IA = Índice




Material vegetal 0,0646 0,0988 18,52 Matéria orgânica 0,1363 0,1739 22,22 Hymenoptera Formicidae 0,5275 0,3439 43,48 Diptera Chrironomidae 0,0310 0,0395 22,22 Muscidae 0,0015 0,0119 3,70 Culicidae 0,0083 0,0316 7,41 Ceratopogonidae 0,0005 0,0040 3,70 Heteroptera Corixidae 0,0010 0,0079 3,70 Odonata Libellulidae 0,0015 0,0119 3,70 Leptoptera Pyralidae 0,0015 0,0119 3,70 Ostracoda Daphnia 0,0046 0,0356 3,70 Cladocera Cladocera 0,0108 0,0277 11,11

Tabela 17. Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Janeiro de 2011.(IA = Índice de




Material vegetal 0,0016 0,0156 7,69 Diptera Chironomidae 0,0097 0,0208 34,62 Culicidae 0,0022 0,0208 7,69 Muscidae 0,0002 0,0031 3,85 Ceratopogonidae 0,0003 0,0031 7,69 Tephritidae 0,0003 0,0062 3,85 Coleoptera Noteridae 0,0006 0,0042 11,54 Dytiscidae 0,0009 0,0083 7,69 Hymenoptera Formicidae 0,9217 0,7419 92,31 Cladocera 0,0013 0,0083 11,54 Heteroptera Naucoridae 0,0030 0,0146 15,38 Notonectidae 0,0002 0,0031 3,85 Odonata Aeshinidae 0,0013 0,0260 3,85


66

Tabela 18. Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Fevereiro de 2011. (IA = Índice




Material vegetal 0,0635 0,1073 14,2857 Matéria orgânica 0,3658 0,3090 28,5714 Hymenoptera Formicidae 0,0711 0,0901 19,0476 Diptera Chironomidae 0,0813 0,0515 38,0952 Ceratopogonidae 0,0068 0,0172 9,5238 Culicidae 0,0169 0,0429 9,5238 Heteroptera Naucoridae 0,0034 0,0172 4,7619 Corixidae 0,0017 0,0086 4,7619 Coleoptera Dytiscidae 0,0034 0,0172 4,7619 Odonata Libellulidae 0,0017 0,0086 4,7619 Leptoptera Pyralidae 0,0085 0,0215 9,5238 Cladocera 0,0271 0,0343 19,0476 Ostracoda Daphnia 0,0229 0,0386 14,2857

Tabela 19. Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Março de 2011. (IA = Índice de




Matéria orgânica 0,1513 0,1544 25,0000 Diptera Chironomidae 0,0965 0,0656 37,5000 Ceratopogonidae 0,0063 0,0193 8,3333 Muscidae 0,0013 0,0077 4,1667 Culicidae 0,0473 0,0579 20,8333 Hymenoptera Formicidae 0,2320 0,1776 33,3333 Ephemeroptera Baetidae 0,0006 0,0039 4,1667 Odonata Libellulidae 0,0025 0,0154 4,1667 Araneae 0,0208 0,0425 12,5000 Coleoptera Noteridae 0,0643 0,0656 25,0000 Dytiscidae 0,0328 0,0502 16,6667 Heteroptera Corixidae 0,0006 0,0039 4,1667 Velidae 0,0076 0,0232 8,3333 Cladocera 0,0347 0,0425 20,8333 Ostracoda Daphnia 0,0101 0,0154 16,6667


67

Tabela 20. Espectro alimentar de Astyanax cf. intermedius. Abril de 2011. (IA = Índice de




Material vegetal 0,0042 0,0324 4,0000 Matéria orgânica 0,3191 0,3097 32,0000 Diptera Chironomidae 0,2703 0,1235 68,0000 Cladocera 0,1966 0,1174 52,0000 Ostracoda Daphnia 0,0521 0,0506 32,0000 Algas 0,0485 0,1883 8,0000 Coleoptera Dytiscidae 0,0055 0,0142 12,0000 Noteridae 0,0115 0,0445 8,0000

Figura 27 – Ajuste da relação comprimento/peso. Abril de 2010.

Relação comprimento X peso

y = 2E-05x2,9613

R2 = 0,9355

0,0000

0,1000

0,2000

0,3000

0,4000

0,5000

0,6000

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

comprimento (mm)

peso

(g

)


68

Figura 28 - Ajuste da relação comprimento/peso. Maio de 2010.

Figura 29 - Ajuste da relação comprimento/peso. Junho de 2010.

Relação peso X comprimento

y = 2E-05x3,0442

R2 = 0,974

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00

comprimento (mm)

peo

(g

)


y = 2E-06x3,7221

R2 = 0,8821

0,0000

0,1000

0,2000

0,3000

0,4000

0,5000

0,6000

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

comprimento (mm)

peso

(g

)


69

Figura 30 - Ajuste da relação comprimento/peso. Julho de 2010.

Figura 31 - Ajuste da relação comprimento/peso. Agosto de 2010.

Relação comprimento X peso y = 4E-05x2,752

R2 = 0,8673

0,0000

0,1000

0,2000

0,3000

0,4000

0,5000

0,6000

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

comprimento (mm)

peso

(g

)


y = 2E-06x3,7234

R2 = 0,8535

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00

comprimento (mm)

peso

(g

)


70

Figura 32- Ajuste da relação comprimento/peso. Setembro de 2010.

Figura 33 - Ajuste da relação comprimento/peso. Outubro de 2010.


y = 4E-06x3,4904

R2 = 0,8548

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00

comprimento (mm)

peso

(g

)


y = 1E-05x3,1194

R2 = 0,9445

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

comprimento (mm)

peso

(g

)


71

Figura 34 - Ajuste da relação comprimento/peso. Novembro de 2010.

Figura 35 - Ajuste da relação comprimento/peso. Dezembro de 2010.


y = 4E-06x3,4949

R2 = 0,9486

0,0000

0,2000

0,4000

0,6000

0,8000

1,0000

1,2000

1,4000

1,6000

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00

comprimento (mm)

peso

(g

)


y = 4E-05x2,8075

R2 = 0,9219

0,0000

0,2000

0,4000

0,6000

0,8000

1,0000

1,2000

1,4000

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00

comprimento (mm)

peso

(g

)


72

Figura 36 - Ajuste da relação comprimento/peso. Janeiro de 2011.

Figura 37 - Ajuste da relação comprimento/peso. Fevereiro de 2011.


y = 3E-05x2,9035

R2 = 0,8663

0,0000

0,2000

0,4000

0,6000

0,8000

1,0000

1,2000

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00

comprimento (mm)

peso

(g

)


y = 3E-05x2,7827

R2 = 0,934

0,0000

0,0500

0,1000

0,1500

0,2000

0,2500

0,3000

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00

comprimento (mm)

peso

(g

)


73

Figura 38 - Ajuste da relação comprimento/peso. Março de 2011.

Figura 39 - Ajuste da relação comprimento/peso. Abril de 2011.


y = 2E-05x2,9613

R2 = 0,9355

0,0000

0,1000

0,2000

0,3000

0,4000

0,5000

0,6000

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

comprimento (mm)

peso

(g

)

Relação peso X comprimento

y = 1E-05x3,2063

R2 = 0,982

0,0000

0,2000

0,4000

0,6000

0,8000

1,0000

1,2000

1,4000

1,6000

1,8000

2,0000

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00 45,00

comprimento (mm)

peso

(g

)

Documents

Ecologia trófica de Astyanax intermedius Eigenmann, 1908 ...repositorio.ufes.br/bitstream/10/5213/1/tese_5364_Michelle Coswosc... · Ecologia trófica de Astyanax intermedius (Eigenmann,