Ecología Matemática

Salomé Martínez

Universidad de Chile

Marzo 2007

Ecología

• Es el estudio de la distribución y abundancia de los seres vivos y cómo esas propiedades son afectadas por la interacción entre individuos y el medio ambiente.

El medio ambiente incluye propiedades como el clima y la geografía, y también los demás organismos que comparten el hábitat.

¿Por qué aparecen las matemáticas?

• Las matemáticas son un lenguaje que nos permite describir modelos para entender como ciertos mecanismos pueden producir un fenómeno en particular.

• Debemos pensar en las ecuaciones como frases. Por ejemplo:

“La tasa de crecimiento de una población en una unidad de tiempo es proporcional al tamaño de la población”

Aquí, es la población en el tiempo t, es el intervalo de tiempo y r es la constante de proporcionalidad.

Nt t Nt

trNt

Nt t

¿Por qué es importante estudiar modelos matemáticos en ecología?

• Los fenómenos en ecología son producidos por muchos mecanismos que actúan simultáneamente, los modelos nos expresar estos mecanismos de manera separada.

• Los experimentos son difíciles de controlar y de reproducir.

Modelos de dinámica de poblaciones

• Thomas Malthus (economista Inglés) propuso en 1798 un modelo de crecimiento geométrico para la población humana. Es decir:

N tN

0r t

Si denota la tasa de natalidad per cápita de la población por unidad de tiempo, denota la tasa de mortalidad per cápita de la población por unidad de tiempo, entonces:

Y si denotamos tenemos

bd

N ttbtN

t (1 dt)N

t

r 1 (b d)t

Nt t rNt

• Así, iterando la fórmula anterior obtenemos que:

donde .Problema: Escherichia coli es una bacteria que tiene una

forma cilíndrica. Su diámetro es aprox. 0,75µm y su largo es aprox. 2 µm. Bajo condiciones ideales se duplica en 20 minutos. Suponga que esta bacteria tiene un crecimiento geométrico. Suponga que inicialmente tenemos una bacteria. Estime el volúmen que ocuparán las bacterias después de 24 horas.

NT N0rk

T kt

El volumen de una bacteria es aproximadamente

El intervalo de tiempo está dado por

y así el número de intervalos en 24hrs es 72, pues

Por lo tanto el número que tenemos en

24 hrs es

y su volúmen final:

t 20min

0,88 10 18 m3

24hrs 72 20min

N72t272 10720,3 1021,6

Vfinal 0,88 10 18 1021,6 m3 88 101,6 m3 3500m3

Modelos de crecimiento con saturación

• La población consume recursos, los cuales debieran decrecer si la población es muy numerosa.

• Supondremos que las tasas de mortalidad y natalidad per cápita por unidad de tiempo dependen del tamaño de la población, mediante las siguientes relaciones:

b B N d D N

Así obtenemos la siguiente ecuación para el crecimiento de la población :

Supondremos que .Definiendo las constantes

obtenemos la ecuación

N

N ttN

t(1 t(B D) t( )N

t)

t(B D) 0

a (1 t(B D)) K t ( )

1( B D )t

Nt t aNt 1 Nt

K

Nt+1=a(1-Nt/K)Nt

K=1; a=2.8; N0=0.2

Nt+1=a(1-Nt/K)Nt

K=1; a=4; N0=0.2

Soluciones de la ecuación logística

K=1; a = 1; N0=0.2

Solución de la ecuación logística(a variando entre 2 y 4)

K=1; N0=0.2

La versión continua de la ecuación logística fue propuesta en 1838 por Pierre-François Verhulst para describir el crecimiento con auto-saturación de una población.

¿Qué quiere decir la versión continua?

Escribimos la versión original de la ecuación logística como:

Cuando se aproxima a cero, la cantidad

representa la tasa de cambio instantánea de la población, que en matemática se denomina derivada y que denotamos por

Ntt

Nt

t(B D ( )N

t)N

t

t

Ntt

Nt

t

dN

dt

• Así obtenemos la ecuación diferencial que fue deducida por Verhulst

donde

dN

dtr 1

N

C

N

r b d C

b d

Ecuación logística continua

¿Qúe pasa si hay interacción entre dos poblaciones distintas?

Vamos a proponer una ecuación para modelar un tipo particular de interacción entre dos poblaciones, que es la relación

“depredador-presa”

El modelo que consideraremos se llama modelo de Lotka-Volterra. Este modelo fue propuesto de manera independiente por Alfred Lotka (1925) y Vito Volterra (1926).

¿Cómo surge éste modelo?

A mediados de los años 20, Umberto d’Ancona, realizó un análisis estadístico de los peces que eran vendidos en los mercados de Trieste, Fiuma y Venecia entre 1910 y 1923. La pesca fue prácticamente suspendida de la parte superior del mar Adriático desde 1914-1918.

D’Ancona observa que éste período coincide con una mayor abundancia de peces predadores y una menor abundancia de peces pequeños (presas).

D’Ancona le propuso este problema a su futuro suegro, Vito Volterra, que era un matemático famoso, y propuso el siguiente sistema de ecuaciones para modelar la interacción entre el depredador y la presa.

Denotamos por el número de presas, y el número de predadores.

Consideramos así el sistema

Las constantes son positivas.

P(t) D(t)

dP

dt(t) rP(t) cP(t)D(t)

dD

dt(t) bP(t)D(t) mD(t)

r,c,b,m

• En este sistema la presa crece de manera geométrica en la ausencia de predadores, y su tasa de crecimiento per cápita decrece de manera proporcional al número de predadores

• En tanto en ausencia de presa, el número de predadores disminuye de manera geométrica, mientras que su tasa de crecimiento per cápita es proporcional al número de presa.

1

P(t)

dP

dt(t) r cD(t)

1

D(t)

dD

dt(t) m bP(t)

Las soluciones de estas ecuaciones son periódicas, es decir existe tal que

para todo tiempo .

El promedio temporal del número de presa y predador están dados por

T 0

N (t T ) N (t) P(t T ) P(t)

t

N

m

b P

r

c

Params:r=0.1c=0.005/60b=0.00004m=0.04Cond. Inic.:P(0)=2000D(0)=600

:= eqn1 d

d

t( )P t r ( )P t c ( )P t ( )De t

:= eqn2 d

d

t( )De t b ( )P t ( )De t m ( )De t

Consideramos que la pesca produce una disminución de la tasa de crecimiento per-cápita de la presa, y un aumento de la tasa per cápita de mortalidad del depredador.

Así si denota la tasa de pesca per cápita y es igual para ambas especies (pesca indiscriminada), las ecuaciones para la población de presa y de predador cambian de la siguiente forma

h

dP

dt(t) rP(t) cP(t)D(t)

dD

dt(t) bP(t)D(t) mD(t)

dP

dt(t) (r h)P(t) cP(t)D(t)

dD

dt(t) bP(t)D(t) (m h)D(t)

Así al introducir pesca, los nuevos promedios temporales para el número de presa y depredador están dados por:

Es decir al aumentar la pesca, aumenta el promedio temporal de número de presa y disminuye el depredador.

Recíprocamente, al disminuir la pesca disminuye el promedio temporal de número de presa y aumenta el depredador.

P

m h

b D

r h

c

:= eqn_h1 d

d

t( )P t ( )r h ( )P t c ( )P t ( )De t

Pesca := eqn_h2

d

d

t( )De t b ( )P t ( )De t ( )m h ( )De t

Params:r=0.1c=0.005/60b=0.00004m=0.04h= 0.001Cond. Inic.:P(0)=2000D(0)=600

¿Qué pasa si dos especies compiten?

Consideraremos un modelo de competencia de especies, propuesto por Lotka (1932) y Volterra (1926). Las dos especies disminuyen su tasa de crecimiento interfiriendo una con la otra.

Vamos a suponer que la especie 1 interfiere con la tasa de crecimiento per cápita de la especie 2 de manera proporcional a su tamaño y vice-versa.

En ausencia del competidor las especies exhiben un crecimiento logístico.

Sean el número de individuos de las especies 1 y 2 respectivamente. El sistema que modela la interacción entre estas dos especies está dado por:

Donde las constantes son positivas. Por simplicidad supondremos

dN1

dt

r1

K1

K1 N

1 N

2 N1

dN2

dt

r2

K2

K2 N

2 N

1 N2

r1,r

2, K

1, K

2, ,

N1, N

2

r1K1

1 r2

K2

Sabemos que en ausencia de los competidores cada especie tiene un crecimiento logístico. Supongamos que el número de individuos de la especie 1 es cercano a la capacidad de sustentación .

¿Puede invadir la especie 2?

Observamos que bajo estas condiciones, si el número de individuos es pequeño,su tasa de crecimiento está dada por

Así, cuando la especie 2 puede invadir.

K1

K2 K1

K2

K1

Similarmente: Cuando y la especie 1

invade si

Cuando se cumplen las dos condiciones de persistencia es decir

Decimos que las especies compiten débilmente, y en este caso el modelos predice coexistencia de las dos especies

2 2N K1 0N

K1

K2

K1

K2

K2

K1

Competencia débil

Cuando

la especie 1 es el competidor fuerte, en este caso, la especie 1 sobrevive en el largo plazo, mientras que la especie 2 se extingue.

K1

K2

K2

K1

Similarmente si

entonces la especie 2 sobrevive y la

especie 1 se extingue.

K1

K2

K2

K1

Si ninguna de las dos especies puede invadir, es decir

decimos que la competencia es fuerte, en este caso para casi todas las condiciones iniciales, tenemos que una de las dos especies sobrevive. Cuál lo hace depende de la situación inicial.

K1

K2

K2

K1

Competencia fuerte

Referencias

• Elements of Mathematical Ecology, Mark Kot, Cambridge University Press 2001.

• Primer of Ecological Theory, Joan Roughgarden, Prentice Hall 1998.