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Ecología y Comportamiento Animal Departamento de Ecología, Genética y Evolución Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad de Buenos Aires Teórica #15: Sistemas de apareamiento II
Poliginia El macho se aparea con más de una hembra durante la temporada reproductiva, ya sea al mismo tiempo (poliginia simultánea) o en sucesión (poliginia secuencial). Se asume que la hembra se aparea sólo con un macho -esto no siempre es así-). El cuidado parental es provisto generalmente por la hembra. Ocurre en el 8% de las aves y en el 94% de los mamíferos. En aves, en la mayoría de los casos involucra territorialidad por parte del macho. Territorios que difieren en sus características y esa variación correlaciona con el número de hembras que ocupan un determinado territorio. Principal requerimiento para la evolución de la poliginia es que el macho pueda reducir su contribución al cuidado parental sin reducir considerablemente la viabilidad de las crías.
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Tipos de poliginia Emlen y Oring (1977) clasificaron la poliginia en: Poliginia por defensa de recursos: Los machos controlan el acceso a hembras en forma indirecta, mediante la monopolización de recursos críticos para ella. Poliginia por defensa de hembras o de harén: Los machos controlan el acceso a hembras en forma directa, generalmente favorecidos por la agregación de las hembras. Poliginia de leks: Los machos no controlan el acceso a las hembras o los recursos críticos que ellas utilizan por que ni hembras ni recursos son económicamente defendibles. Los machos se agregan durante la temporada reproductiva y las hembras eligen machos en esas agregaciones.
¿Por qué las hembras aceptan la poliginia?
No hay costo para las hembras 1) Existen beneficios asociados a la poliginia. El éxito reproductivo de la hembra aumenta con el tamaño del harem (i.e. defensa cooperativa de las crías). 2) No existen beneficios asociados a la poliginia (el éxito reproductivo de la hembra no aumenta con el tamaño del harem). Hay costo para las hembras. 1) Hay un costo neto. Las hembras aceptan el costo porque: a) No hay machos disponibles (no apareados) o éstos son difíciles de encontrar. b) Las hembras no logran monopolizar al macho (no pueden desplazar a otras hembras). c) Las hembras no pueden distinguir entre machos apareados y no apareados. 2) No hay un costo neto (el costo es compensado por beneficios -modelo de umbral de poliginia, Verner & Wilson 1966, Orians 1969). a) El beneficio es acceso a una mejor situación reproductiva (alimento, sitios de nidificación). b) El beneficio es tener acceso a "mejores genes".
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Poliginia con costos para las hembras (las hembras no distinguen entre machos apareados y no apareados)
En Ficedula hypoleuca se observan hembras apareadas en monogamia y poliginia. Las hembras apareadas en poliginia tienen un menor éxito reproductivo que las apareadas en monogamia. Los machos que se aparean en poliginia construyen un segundo nido distante del primero luego de que la primer hembra (pareja primaria) ha iniciado la incubación. Los resultados son compatibles con la hipótesis de ‘engaño’ de la segunda hembra (pareja secundaria) por parte del macho.
Poliginia con costos para las hembras (las hembras no logran monopolizar al macho)
En marmotas, el éxito reproductivo de los machos está asociado positivamente con el número de hembras con las que se aparea el macho, pero el éxito reproductivo de las hembras disminuye con el número de hembras en el grupo.
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Modelo de umbral de poliginia (Verner & Wilson 1966, Orians 1969)
Es una distribución libre e ideal de hembras en territorios de distinta calidad. Premisas: -La calidad de los territorios varía en forma continua (implícitamente se asume que la calidad del macho y la del territorio están correlacionadas). -Existe un costo de la poliginia para las hembras. Predicciones: -La calidad del territorio del macho va a estar asociada positivamente con su éxito reproductivo. -En el equilibrio, el éxito reproductivo debería ser similar entre hembras independientemente de la calidad del territorio del macho y de si este se aparea en monogamia o poliginia. -La poliginia debería ser más frecuente en ambientes en los que hay mayor variación en la calidad del territorio de los machos.
Modelo de umbral de poliginia (Orians-Verner-Wilson)
Una hembra tiene la opción de aparearse con un macho ya apareado (A) o con un macho no apareado (B). El modelo asume que el éxito reproductivo de la hembra aumenta con la calidad del territorio del macho y que hay un costo de compartir el territorio con otra hembra (costo de la poliginia). La hembra debería preferir aparearse en condición de poliginia sólo cuando la diferencia de calidad entre territorios es mayor que el umbral de poliginia (PT).
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Modelo de umbral de poliginia
Distintos patrones de asentamiento de hembras en territorios de diferente calidad (A-F) según el modelo de umbral de poliginia. En ambos casos dos machos terminan en una situación de poliginia, dos en monogamia y dos sin aparearse.
Evidencias a favor del modelo de umbral de poliginia 1) Costo de la poliginia Experimento de remoción de hembras en territorios poligínicos (grupos con y sin remoción). El éxito reproductivo de hembras en poliginia fue menor (mayor depredación de nidos y menor asistencia por parte del macho) que el de hembras en monogamia (Pribil 2000).
2) Preferencia de hembras por machos en monogamia vs. en poliginia Se removieron hembras en territorios de igual calidad (se generaron territorios con 1 o 0 hembras). Las nuevas hembras podían elegir machos en poliginia o monogamia). En 16/16 casos las hembras eligieron machos en monogamia (Pribil & Picman 1996). 3) Preferencia de hembras por machos en poliginia cuando los territorios de éstos son de mejor calidad Se manipuló la calidad del territorio (sitios seguros para nidificar). Removieron hembras de forma de tener machos poligínicos con territorios manipulados vs. monógamos con territorios no manipulados. En 12/14 casos las hembras eligieron machos poligínicos y en 2/14 machos monógamos (Pribil & Searcy 2001).
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Evidencias en contra del modelo de umbral de poliginia 1) En otros estudios no se encontraron evidencias de un costo de la poliginia. 2) Estudios de paternidad indican que las hembras obtienen fertilizaciones por fuera de la pareja por lo que la calidad del territorio del macho (medida como número de nidos) no correlaciona con su éxito reproductivo (medido como número de crías propias).
Éxito reproductivo de Agelaius phoenicius estimado a través de marcadores de ADN. La líneas azules delimitan territorios de distintos machos y las fracciones indican el número de crías propias sobre el total de crías dentro del territorio. Las flechas indica fertilizaciones por fuera de la pareja. El origen de la flecha indica el padre genético y el final el padre social. El número dentro del círculo indica las crías extra-pareja obtenidas por el macho del territorio donde se origina la flecha.
Poliginia de leks Agregaciones de machos que realizan despliegues y a las que concurren hembras para obtener fertilizaciones. El término “Lek” suele utilizarse con distintas acepciones: 1. Lugar donde se agrupan los machos (arenas, coros, enjambres de apareamiento, etc.). 2. Despliegues comportamentales que realizan los machos (comportamiento de “lek”). 3. Sistema de apareamiento (poblaciones que se aparean en “leks”). Leks presentes en 98 spp. de aves (1%), 13 de mamíferos (0.3%). Además 11 spp. de anfibios, 24 de peces y 74 de insectos.
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Poliginia de leks Leks clásicos o concentrados Los machos están estrechamente agregados, generalmente en un sitio que se mantiene a través del tiempo. Suele haber interacciones directas macho-macho. “Exploded leks” Los machos están separados entre si por bastante distancia (no se ven y por lo tanto sólo interactúan mediante vocalizaciones). Los conflictos directos entre machos son muy poco frecuentes. Criterios para distinguir a los ‘leks’ clásicos de otros sistemas de apareamiento: -No existe cuidado parental por parte de los machos (sólo contribuyen con sus gametas). -Existe un sitio (arena o “lek”) al que las hembras concurren y en el cual ocurren la mayoría de los apareamientos. -El sitio en el que los machos realizan sus despliegues no contiene recursos significativos para las hembras (alimento, agua, sitios de nidificación, etc.). -Las hembras tienen oportunidad de elegir pareja cuando visitan el “lek”.
Varianza reproductiva en ‘leks’
Porcentaje de cópulas obtenidas por los machos que atienden un lek (ordenados por su éxito de apareamiento). (a) kobs (Adenota kob thomasi), (b) urogallos (Centrocercus urophasianus) y (c) bailarines (Manacus manacus trinitatis). En los tres casos, unos pocos machos obtienen la mayoría de las cópulas (son preferidos por las hembras) mientras que la mayoría de los machos no llega a aparearse (son ignorados).
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Costo energético de los despliegues de ‘lek’
En urogallos (Centrocercus urophasianus) el gasto energético diario de los machos aumenta en forma lineal con la frecuencia de despliegues. Los machos que se aparean son los que tienen mayor frecuencia de despliegues.
Leks y buenos genes
En Lyrurus tetrix las hembras prefieren copular con los machos con despliegues mas vigorosos. Se observó una correlación positiva entre la proporción de cópulas que obtiene un macho y la probabilidad de sobrevivir hasta la siguiente temporada reproductiva (línea punteada indica predicción de un modelo de regresión logística).
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¿Por qué evolucionaron los leks? Lek es el extremo de un continuo, donde la monogamia genética es el otro extremo. Probablemente un paso intermedio en la evolución de los leks haya involucrado poliginia con pérdida progresiva de cuidado parental por parte del macho. Los machos son incapaces de defender económicamente grupos de hembras (poliginia por defensa de harem) o los recursos que ellas necesitan (poliginia por defensa de recursos). 1. La densidad poblacional es alta y por lo tanto los costos de la defensa son altos (interferencia con otros machos). 2. Las hembras explotan recursos que están distribuidos en forma amplia (no son defendibles por el macho). Una vez que las hembras llegan a una situación de poliginia en que no obtienen ni cuidado parental ni recursos están dadas las condiciones para la "emancipación" de los machos. En esas circunstancias las hembras son “libres” de seguir estrategias que maximicen su interés reproductivo (no se gana nada por ser “fiel” a un determinado macho). El principal interés (presión selectiva) debería ser obtener esperma de los mejores machos.
¿Por qué los machos no defienden harenes o recursos? Las hembras explotan recursos que están distribuidos en forma amplia y los machos son incapaces de defender económicamente grupos de hembras (poliginia por defensa de harem) o los recursos que ellas necesitan (poliginia por defensa de recursos).
En antílopes y urogallos se observa una correlación negativa entre el “home range” de la hembra y el tamaño del territorio de los machos. Este resultado es consistente con la hipótesis que plantea que cuando las hembras explotan recursos que están distribuidos en forma amplia (no defendibles por el macho), estos se agrupan en leks.
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¿Por qué los machos se agregan cuando no pueden defender hembras o recursos?
Modelo de preferencias por parte de la hembra Las hembras prefieren machos en grupos a machos solitarios. Los grupos ofrecerían la oportunidad de comparar machos (buenos genes), aumentarían seguridad (disminución del riesgo de depredación y/o acoso por parte de machos), y/o reducirían el tiempo de apareamiento. Modelo de hotspot Los machos se agregan en sitios donde el tráfico hembras es máximo. Modelo de hotshot Las hembras son atraídas a ciertos machos por motivos conservativos (por ejemplo “copying”). Los otros machos son atraídos al sitio por la presencia de hembras. La competencia entre machos sería la principal explicación para la varianza en éxito reproductivo. Machos se agregan para reducir el riesgo de depredación (efecto de dilución).
Las hembras prefieren agregaciones de machos
En Philomachus pugnax (Scolopacidae) la frecuencia de cópulas (índicador del número de hembras) aumenta con el número de machos en el lek para un rango de tamaños de lek.
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Los machos se agregan en “hotspots”
Distribución de leks de urogallos (Centrocercus urophasianus) en relación a la densidad de hembras nidificando. Mayor intensidad de color indica mayor densidad de nidos. Los puntos rojos indican la ubicación de los leks.
Los machos se agregan en sitios en los que la probabilidad de encuentro con las hembras es alta (hotspots).
En Tetrao tetrix las áreas en las que se produce el mayor número de cópulas (polígonos) cambian año a año (evidencia en contra de hotspots).
‘hotspots’ vs. ‘hotshots’ En experimentos con bailarines (Pipridae) en los que se removió al macho que obtenía mayor mayor número de cópulas se observó que las hembras seguían visitando el mismo sitio (predicción de hotspots). En experimento con ciervos (Dama dama) se cubrieron los territorios que utilizaban los machos que obtenían mayor número de cópulas. Los machos preferidos se movieron a otros territorios y las hembras se movieron con ellos (hotshots) pero los menos exitosos no los siguieron.
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Los machos se agregan para reducir la depredación
En machos de la rana Physalaemus pustulosos el riego de depredación ‘per capita’ disminuye al aumentar el tamaño del coro. El número de hembras por macho aumenta con el tamaño del coro (línea azul tiene un mejor ajuste que línea roja -aumento proporcional-).
Poliginia en el Yetapá de Collar El Yetapá de Collar (Alectrurus risora, Tyrannidae) es una especie altamente dimórfica y dicromática. Los machos (22-25g) tienen una cola alargada (20 cm) con las plumas rectrices externas modificadas, plumaje blanco y negro contrastante, y durante la temporada reproductiva un parche de piel desnuda en la garganta. Las hembras (19-22 g) también presentan plumas rectrices externas alargadas (11 cm) terminando en una “raqueta” y un plumaje marrón mucho menos conspicuo que el del macho.
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Poliginia en el Yetapá de Collar
A principios de julio los machos pierden las plumas de la garganta, exponiendo una parche de piel roja. Hacia fines de julio los machos ocupan territorios contiguos y comienzan a realizar despliegues de vuelo. Las hembras ocupan territorios que se superponen con los de los machos en los que construyen el nido. Los territorios de las hembras se mantienen a través de los años (no así los de los machos que tienen una alta tasa de recambio).
Poliginia en el Yetapá de Collar
Aproximadamente el 80% de los machos son socialmente poligínicos (i.e. hay más de una hembra en sus territorios). El número de hembras por macho territorial varía entre 1 y 4. El tamaño de los territorios varía entre 1 y 4 ha. No se observa una asociación entre el tamaño del territorio del macho y el número de hembras por territorio.
Di Giacomo et al., Condor 113: 619-628, 2011
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Poliginia en el Yetapá de Collar
La temporada reproductiva se extiende desde principios de septiembre hasta fines de enero. Durante la temporada las hembras pueden tener hasta 4 intentos de nidificación. La renidificación ocurre en el mismo territorio luego de la depredación del nido o de los juveniles.
Di Giacomo et al., Condor 113: 619-628, 2011
Cuidado parental en el Yetapá de Collar
El cuidado parental es provisto exclusivamente por la hembra que construye el nido, incuba los huevos, empolla y alimenta a los pichones y alimenta y cuida a los juveniles hasta que tienen 30 días de edad. La construcción del nido dura 7-14 días, la incubación 17 días. los pichones permanecen en el nido 12-14 días y la hembra los alimenta y cuida hasta 30 días después de abandonar el nido.
Di Giacomo et al., Condor 113: 619-628, 2011
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Éxito reproductivo en el Yetapá de Collar (1)
El éxito de eclosión es en promedio 86% y la supervivencia de pichones 89% y no varían a lo largo de la temporada reproductiva. La reducción de nidada ocurre en el 20% de los nidos y en todos los casos afecta al último pichón que eclosiona.
Di Giacomo et al., Condor 113: 619-628, 2011
Éxito reproductivo en el Yetapá de Collar (2)
La probabilidad de que un nido sobreviva todo el ciclo de nidificación es 0.23 (el 77% de los nidos no son exitosos). En el 75% de los casos de nidos no exitosos la causa es la depredación. La tasa de supervivencia diaria del nido disminuye con la edad del nido y a medida que avanza la temporada reproductiva.
0 5 10 15 20 25 30
0.86
0.88
0.90
0.92
0.94
0.96
0.98
1.00 Eggs stage Chicks stage
Sep 15Nov 1
Day of the nesting cycle
Dec 15
Di Giacomo et al., Condor 113: 619-628, 2011
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Éxito reproductivo en el Yetapá de Collar (3)
El éxito reproductivo de las hembras considerando supervivencia de nidos, éxito de eclosión y supervivencia de pichones es 1.6 ± 0.29 juveniles por temporada reproductiva (rango 0-6 juveniles, varianza 2.95). Para los machos el éxito es 2.58 ± 0.61 juveniles por temporada reproductiva (rango 0-12 juveniles, varianza 7.15). Estos datos asumen que el sistema de apareamiento social y genético coinciden.
Di Giacomo et al., Condor 113: 619-628, 2011
Sistemas de apareamiento en aves (I)
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Sistemas de apareamiento en aves (II)
Sistemas de apareamiento en mamíferos (I)
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Sistemas de apareamiento en mamíferos (II)
