DEPARTEMENT : Tronc Commun

Présenté par :ANDRIAMBAHOAKA Lydie ChantaleRABEMANANORO Zo NomentsoaRAMALASON Felana NantenainaRAMARLINA Malalasoa NirinaRATOMBOTSOA Mirana Omega VololomboahangyRAZAFIMANARIVO Harisolo HerimanantsoaRAZAFINARIVO Ravo Nantenaina Gabriella

PROMOTION: KINGATSAAnnée Universitaire: 2011

Table des matièresIntroduction

I. Provenance de l’eau......................................................................................................................3

1. Eau atmosphérique...................................................................................................................3

2. Eau dans le sol...........................................................................................................................3

II. Absorption de l’eau par la plante............................................................................................3

Les mécanismes d’absorption au niveau des racines..........................................................................3

1. Succion...................................................................................................................................3

2. Osmose...................................................................................................................................4

Mécanisme d’absorption par les feuilles.............................................................................................4

III. Eau dans la plante....................................................................................................................5

1. Les liaisons de l’eau..................................................................................................................5

2. Rôles de l’eau............................................................................................................................5

3. Transit de l’eau.........................................................................................................................6

4. Equilibre hydrique...................................................................................................................8

5. Teneur en eau des plantes........................................................................................................8

6. Stress hydrique.........................................................................................................................8

IV. Emission d’eau..........................................................................................................................9

1. Evapotranspiration...................................................................................................................9

2. Guttation ou sudation.............................................................................................................10

Conclusion

1

Introduction

L’eau recouvre environ 71 de la surface de la terre soit 1,4 milliard de Km3 en

volume. Chez les organismes vivants, elle est une composante majeure et primordiale.

Indispensable à la vie, aucun être vivant ne peut s’en passer. Chez les végétaux, plus

particulièrement, elle occupe 90 à 95 en proportion. Si l’eau est présente en si grande

quantité c’est qu’elle est essentielle. Dans notre domaine d’étude physiologique de la plante,

cette relation plante-eau nous amène à poser la question : en quoi l’eau est-elle vitale pour la

plante? Explicitons cette question dans cet exposé intitulé « l’eau dans les plante ». En

premier lieu, voyons d’où provient l’eau que la plante absorbe. Ensuite, étudions les

mécanismes d’absorption d’eau et l’eau dans la plante proprement dite. Enfin, analysons

l’émission hydrique de la plante.

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I. Provenance de l’eau

1. Eau atmosphérique

L’eau atmosphérique constitue un apport non négligeable, surtout dans les environnements où

la rosée et les brouillards sont fréquents. Certaines plantes n’aiment pas trop ce type d’apport

mais d’autres au contraire en sont très friandes comme les orchidées tropicales. Mais l’eau

atmosphérique peut aussi provenir des pluies ou des condensations surtout dans les régions

semi-désertiques (à pluie rare). Dans ce cas l’absorption s’effectue par les feuilles.

2. Eau dans le sol

La teneur en eau du sol varie selon plusieurs facteurs comme l’altitude, le climat, la

température… Mais généralement environ 1 /4 du volume du sol est constitué d’eau.

Cependant seul 2/3 de cette réserve est disponible à la plante, cette partie correspond à l’eau

libre, le reste adhère à des particules du sol de tel sorte que la plante ne peut l’extraire.

La capacité de la racine à prélever de l’eau dans le sol dépend des propriétés des différents

constituants du sol. En effet le sol est constitué de :

Phase liquide ou eau du sol ou solution du sol constitue le milieu immédiatement

accessible aux racines.

Phase gazeuse  : atmosphère interne assurant les échanges d’eau entre le milieu

extérieur, la solution du sol et la racine.

Particules solides  : définissent la texture du sol

Colloïdes  : déterminent la structure du sol (floculation et dispersion) (cf annexe)

II. Absorption de l’eau par la plante

Chez les végétaux non vasculaires l’absorption d’eau s’effectue le long de toute la surface des

appareils végétatifs ou par les rhizoïdes.

Chez les plantes vasculaires cette absorption s’effectue au niveau de l’appareil

radiculaire (poils absorbants, racines mycorhizées) ou au niveau des parties aériennes comme

les feuilles.

Les mécanismes d’absorption au niveau des racines

1. Succion

La plante et le sol entrent en jeu dans le phénomène de succion.

D’une part, la plante exerce sur l’eau une certaine succion c’est-à-dire action rapportée à la

surface. Cette succion est due à la différence de pression osmotique des vacuoles. Tandis que

d’autre part, le sol ou la substance nutritive en exerce aussi, de sens opposé à celle de la force

attractrice de la plante.

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Ainsi, la succion nette est définie comme la différence entre ces deux succions, succion

interne (Si) ou succion de la plante et succion externe (Se) ou succion du sol :S=Si-Se

Et l’absorption d’eau ne peut se réaliser que si la succion d’eau est positive (S>0). Autrement

dit la force de succion des racines est supérieure à celle du sol, contrairement à leur potentiel

hydrique. Donc, la circulation d’eau se fait vers le sens décroissant du potentiel hydrique.

Dans la succion de la plante interviennent 3 composants principaux :

Les poils absorbants   :

La pression osmotique des poils absorbants est supérieure à celle du sol et cette hypertonie

crée un appel d’eau d’où la succion de ces poils de l’eau du sol.

Les tissus internes et l’appareil aérien

La transpiration de l’appareil aérien et la succion des tissus internes de la plante provoquent

aussi un appel d’eau. Cet appel d’eau a un double effet : il exerce directement sur l’eau des

racines une tension vers le haut et il diminue le gonflement des cellules des poils absorbants.

C’est donc une contrepression de la turgescence.

La physiologie de la plante

L’aération de la racine est indispensable pour que la plante puisse convenablement absorber

l’eau.

2. Osmose

Il est à rappeler que l’osmose est la diffusion d’eau à travers une membrane hémiperméable

du milieu moins concentré ou hypotonique vers le milieu plus concentré ou hypertonique.

Lorsqu’une cellule est placée dans un milieu hypotonique, il y a entrée d’eau ou endosmose

jusqu’à équilibre osmotique des deux milieux ou isotonie.

Les poils absorbants sont hypertoniques par rapport à la solution du sol. Ceci s’explique par la

présence des ions comme K+, NO3- ou Cl- ou d’acides organiques, issus de la respiration ou

des glucides solubles, dans les cellules absorbantes. Du fait de cette hypertonie, elles

deviennent turgescentes par endosmose. Et grâce à la membrane pectocellulosique, il n’y a

pas hémolyse ou éclatement des cellules.

Mécanisme d’absorption par les feuilles

L’eau pénètre dans la feuille grâce à la force de succion des cellules épidermiques. Cette

absorption se fait surtout au niveau des cuticules que des stomates. Elle est très rapide quand

les cuticules sont minces et discontinues, mais lente lorsqu’elles sont épaisses. Le Coton, la

Tomate, en période de fanaison commençante (cf. annexe), peuvent récupérer leur

turgescence uniquement grâce à l’humidité de l’air. (P.BINET  J.-P.BRUNEL, 1967)

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III. Eau dans la plante

1. Les liaisons de l’eau

Même si toute l’eau absorbée est à l’état libre, la totalité de l’eau existant dans la plante ne

peut être considérée comme de l’eau libre. Dans ce cas, l’eau existant à l’intérieur de la plante

se présente sous deux états :

-l’eau libre : Eau de réserve que l'on peut perdre par dessiccation. Elle est en grande

proportion dans la plante, et peut se présenter sous forme liquide (suc vacuolaire, sève brute)

ou gazeuse (dans les méats, dans la chambre sous-stomatique).

-l’eau liée : la partie de l’eau correspondant à l’imbibition des colloïdes cellulaires comme le

protoplasme et les membranes, et celle correspondant aux hydrates. Cette eau  non libre

possède des propriétés distinctes : par effet aspirant, les molécules d'eau qui quittent le

xylème tirent sur les molécules suivantes, qui à leur tour tirent sur les suivantes, etc. C'est ce

qui entraîne la colonne d'eau vers le haut de la plante. Ce phénomène est possible à cause de

certaines caractéristiques physico-chimiques des molécules d'eau, soit la cohésion et

l'adhérence (cf annexe). Elle peut être aussi liée par force osmotique, par force d’imbibition

ou par force capillaire (cf annexe).

2. Rôles de l’eau

En relation avec ses caractéristiques, l’eau exerce un certain nombre de rôles distincts au sein

de la plante, à l’occurrence :

- rôle de constitution : le contenu des cellules végétales est un milieu toujours riche en eau.

Elle entre dans la constitution de la sève brute et des matières organiques.

- rôle de solvant : l’eau dissout les ions, les substances polaires (petites molécules

organiques), disperse les substances hydrophobes qui entraînera l’augmentation des surfaces

réactionnelles.

- rôle de transport : l’eau présente un mouvement permanent qui lui assure une fonction

véhiculaire à l’égard des substances dissoutes, en particulier les éléments minéraux présents

dans la solution du sol. Elle assure également le transport des substances nutritives,

d’éléments issus du métabolisme, des facteurs de croissance comme les hormones ainsi que

des déchets.

- participation aux réactions métaboliques : l’eau constitue un milieu réactionnel

permettant les rencontres et les intéractions entre les molécules. Elle est la principale source

d’hydrogène dans la synthèse des substances organiques de la plante verte par suite de

diverses réactions chimiques comme l’hydrolyse, l’oxydoréduction, etc. Elle intervient dans le

métabolisme végétal tel la photosynthèse en tant qu’espèce chimique. De part et d’autre, la

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proportion de CO2 pur, par les feuilles sous la pression atmosphérique, augmente avec la

quantité d’eau. De plus, étant donné que la plante est un être autotrophe, l’eau est utilisée pour

la fabrication de l’énergie lors de l’assimilation chlorophyllienne.

- rôle dans la conformation des protéines : il ya réplication de la chaîne à cause de

l’intéraction de l’eau, l’eau se présente sous forme d’eau de constitution de certaines

molécules à savoir les protéines.

- rôle mécanique : l’eau assure l’état de turgescence des cellules végétales par sa pénétration

tant que les cellules restent vivantes (déplasmolyse). Les phénomènes d’osmose qui se

produisent dans certaines conditions constituent un mécanisme régulateur de la nutrition

minérale aux dépend des sels dissous par l’eau.

- rôle thermique de l’eau : à cause de sa chaleur spécifique élevée, l’eau permet de lutter

contre le refroidissement rapide de l’atmosphère. L’eau permet de rendre plus favorable la

température interne de la plante face aux changements thermiques externes.

- autres : l’eau peut avoir une action indirecte et importante dans la nutrition de la plante, en

agissant à la fois sur les dissolutions du sol et sur l’activité des phénomènes microbiens tels

que la nitrification.

3. Transit de l’eau

Une fois que l’eau est rentrée dans les cellules

du rhizoderme, elle passe à travers la racine

pour arriver aux vaisseaux du xylème. Ce

vaisseau conducteur monte dans les parties

aériennes telles que les feuilles. Le

mouvement ascendant du xylème correspond

à la montée de la sève brute dans la plante.

L’eau dans la plante peut circuler de 2 façons

différentes :

a. Circulation d’eau suivant le rayon de la racine ou circulation horizontale

1Coupe transversale d’une racine *100 Image : www.snv.jussieu.fr

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Ce type de passage d’eau se fait au niveau des racines allant des poils absorbants au cylindre

central de la racine c'est-à-dire que l’eau est transportée jusqu’à l’endoderme. Généralement,

on distingue 3 types de trajets possibles de l’eau dans la racine :

L’apoplasmique   ou transmembranaire ; l’eau passe dans des parois, dans des

lacunes et dans les méats aérifères (apoplasme : c’est un espace extracellulaire dans

les tissus végétaux formé des parois et des espaces vides)

La sympoplasmique  : l’eau passe dans la cellule par voie paroi-cytoplasme-

paroi (symplasme : c’est une espace intracellulaire formé de cellules végétales par le

biais du plasmodesme. Elle assure le passage de l’eau vers le cylindre central où se

situent les faisceaux conducteurs de sève)

Le cadre de Caspary (cf annexe) constitue une barrière pour le passage de l’eau vers

les cellules endodermiques par voie apoplasmique mais grâce à la voie

sympoplasmique l’eau peut quand même passer.

La transcellulaire  : l’eau passe en « ligne droite » dans la cellule de vacuole à

vacuole.

b. Circulation en longueur de la plante ou circulation verticale

Aspiration

Lors de la transpiration des parties aériennes (feuilles, tiges), ses cellules deviennent

plasmolysées, ceci crée un appel hydrique qui incite la montée d’eau. C’est le phénomène

d’aspiration.

Poussée radiculaire

Elle contribue à alimenter en eau les parties de la plante qui ne transpirent pas comme les

bourgeons et les fleurs au début de leurs éclosions.

Dans la plante, lorsque la transpiration l’emporte, l’eau est sous-tension ; lorsque c’est la

poussée radiculaire qui l’emporte, l’eau est sous-pression (Heller et al, 1993)

4. Equilibre hydrique

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Pour un équilibre hydrique, la plante nécessite des adaptations morphologiques et des

régulations physiologiques pour que ses échanges d’eau soient adaptés aux variations des

conditions du milieu extérieur.

L’adaptation permet l’augmentation de l’aspiration racinaire. Elle réduit la transpiration et

permet la subsistance de la plante dans les sols et les conditions secs. Tandis que la régulation

consiste surtout à la fermeture des stomates. Elle assure la survie de la plante dans les

changements brusques des conditions externes. Toutefois, il peut y avoir des dérèglements

dans les systèmes de régulation.

5. Teneur en eau des plantes

En général la proportion d’eau dans les plantes est de 60 à 95. Cependant, il est à noter que

cette teneur en eau varie en fonction de l’âge, l’espèce et les organes de la plante.

- Variation selon l’âge : plus la plante vieillit plus la quantité d’eau retenue diminue

- Variation selon l’espèce : par exemple pomme de terre 79%, tomate 93%, laitue 97%

- Variation selon l’organe : l’eau est abondante dans les vacuoles qui occupent 95% du

volume cellulaire. Elle est en grande partie stockée dans les feuilles.

On peut aussi distinguer deux types de végétaux selon l’amplitude des variations de la teneur

hydrique :

Végétaux poïkilohydres caractérisés par des fluctuations d’amplitude considérable. Celle-

ci varie de 10 à 90% du poids frais. (P.Binet  J.-P.Brunel, 1967)

Végétaux homéohydres : la teneur en eau se maintient relativement constante (P.Binet 

J.-P.Brunel, 1967)

Chez les plantes xérophiles, qui sont souvent succulentes avec des feuilles réduites, l’eau est

stockée dans les tiges.

6. Stress hydrique

C’est le problème d’eau au niveau des plantes que ce soit manque ou excès hydrique.

a. Déficit hydrique

Le manque d’eau est exprimé par le rapport entre l’évapotranspiration réelle(ETa) et

l’évapotranspiration maximale(ETm), il est remarquable si ETa<ETm. Il est causé par

l’augmentation du rayonnement et de la transpiration, desséchement et manque d’aération du

sol.

Il se manifeste par l’apparition de taches brunes sur le pourtour des vieilles feuilles qui

finissent par jaunir et tomber. D’où le retard de la croissance des organes aériens et la

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perturbation du développement de la plante. Il peut augmenter la concentration en soluté et

peut entraîner la toxicité de la plante. La sècheresse totale arête toute l’activité vitale

végétative.

Le déficit hydrique permet la fermeture du stomate qui est une forme d’adaptation pour

résister à la sécheresse.

Les problèmes de déficit hydrique peuvent être résolus par apport d’eau comme l’irrigation.

b. Excès hydrique

C’est un apport excessif d’eau qui s’exprime par la diminution de la teneur en O2 du sol. Dans

ce cas, l’activité des bactéries fixatrices d’azotes est limitée. L’excès hydrique entraîne

également une asphyxie de la racine qui, après, devient spongieuse, brune et finira par pourrir.

Tandis qu’il y aura apparition de taches brunes sur les feuilles, après elles jaunissent et

tombent. L’excès hydrique peut diminuer la concentration en soluté de la plante ce qui

provoque la fermeture de stomates (ralentissant la photosynthèse). Les problèmes d’excès

d’eau peuvent être corrigés par les techniques de drainage.

IV. Emission d’eau

Chez les plantes, l’émission hydrique se fait par deux mécanismes qui sont

l’évapotranspiration et la guttation.

1. Evapotranspiration

Une partie de l’eau dans la plante est transpirée par les stomates des feuilles. Cette eau

transpirée s’évapore ensuite lorsque la chaleur est suffisante. L’énergie du rayonnement

solaire se répartie comme suit : 63% est absorbé par les feuilles et le reste sert à vaporiser

l’eau transpirée. Cette action combinée de la transpiration et de l’évaporation de l’eau à la

surface de la feuille est nommée par « évapotranspiration ».

a. Les voies d’émission de vapeur d’eau

La transpiration est définie comme l’émission de vapeur d’eau dans l’air non saturé.

Ainsi, cette vapeur d’eau est émise par différentes voies dont les stomates, les lenticelles, la

cuticule.

- Les stomates sont composés de deux cellules stomatiques ou cellules

gardiennes accolés et d’un pore, ostiole, où s’effectue la transpiration.

- La cuticule permet une transpiration cuticulaire car elle est pourvue de

perforation inframicroscopiques : plasmodesmes, craquelures.

- Les lenticelles sont des craquelures ménagées dans le suber ou liège.

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b. Variation de la transpiration

La transpiration dépend du degré d’ouverture des stomates, de la succion des cellules et

des états des surfaces transpirantes. Elle varie suivant plusieurs facteurs :

- L’état du milieu où vit la plante : La sécheresse accentue la transpiration par

l’ouverture passive des stomates. Une forte sécheresse diminue la transpiration car la

plante fait intervenir ses mécanismes de contrôle et de défense pour éviter une trop

grande perte d’eau.

- La luminosité  : dans l’obscurité, la plante ne transpire pas, tandis que la transpiration

est de 100 fois plus au soleil qu’à l’ombre (à l’exception de Cactées)

- La température  : La transpiration est optimum à environ 30°C.

c. Les rôles de la transpiration

La transpiration, même si elle est assimilée à une perte d’eau, est importante pour la plante.

- Elle crée un appel d’eau foliaire et stimule l’absorption et la poussée radiculaire

- Elle permet de réguler la température de la plante

- Elle fait partir de l’activateur de la photosynthèse et participe donc à la croissance de

la plante

2. Guttation ou sudation

La guttation, appelée également sudation, est une excrétion d’eau liquide qui supplée la

transpiration surtout en atmosphère saturé. C’est une émission d’eau sous forme de

gouttelettes sur la marge des feuilles. Ce phénomène de sudation a surtout lieu aux

crépuscules des journées humides.

Localisation : Sur de simples déchirures du limbe, ou à travers les stomates dites aquifères ou

hydathodes à l’extrémité de la denture du limbe. Ces stomates ont la spécificité de posséder

des ostioles toujours ouverts.

Elle a lieu quand la transpiration est réduite ou nulle alors que l’absorption radiculaire est

intense. Elle consiste à une suppression d’eau de la plante afin d’éviter la turgescence des

cellules sans interrompre l’absorption.

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Conclusion

Ainsi dit, l’eau occupe un rôle important dans la nutrition, la croissance et le

développement des plantes. Comme la plante est fixée au sol, c’est l’eau du sol qui satisfait

généralement les besoin hydrique de la plante. Face à ses besoins, la plante absorbe la solution

du sol à partir des poils absorbants suivant les mécanismes de succion et de pression

osmotique. L’eau passe ensuite du rhizoderme au xylème par circulation horizontale et arrive

aux organes aériens par circulation verticale grâce à la poussé radiculaire. Agissant comme un

solvant, l’eau est aussi un transporteur de substances dissoutes, un réactif métabolique et elle

participe dans la conformation des protéines ainsi que la constitution des cellules végétales.

Enfin, l’émission hydrique se fait soit sous forme de vapeur soit sous forme de gouttelettes

d’eau.

Bibliographie

- P. Binet, J-P Brunel, 1967. Biologie végétale, physiologie végétale I. Editions Doin.

439p

- R. Heller, R. Esnault, C. Lance, 1993. Physiologie végétale 1. Nutrition. Editions

Masson. 293p

- FAO, 1983. Réponse des rendements à l’eau. Bulletin FAO. 33 :

- Vilain Michel, 1963. Les composantes de la production.

- A.Demolon, 1956. Croissance des végétaux cultivés. Edition Dunod. 576p

Webographie

- http://aadel.unblog.fr

- http://biodeug.com

- http://s1.e-monsite.com

- http://www.colvir.net

- http://www.cours-pharmacie.com

- http://www.futura-sciences.com

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- http://www2.ac-toulouse.fr

- www.cnrs.fr

- www.didier-pol.net/1TRANSPI.html

- www.spectrosciences.com

- www.symbiose-nc.com

Annexe 1 :

Etat dispersé : elle est obtenue par la répulsion entre les colloïdes due à leur

charge. Le système est de ce fait homogène, boueux, plus ou moins pâteux ou

desséchée mais toujours épaisse et impropre aux échanges d’air et d’eau. On a

alors un système asphyxique et flétrissant.

Etat floculé : dans ce cas les colloïdes sont neutre, elles finissent alors par

s’agglomérer ce qui permet la formation d’un ciment dans lequel se prennent

les autres particules du sol, d’où des agrégats. C’est pour cela que cette état

diminue la compacité et augmente la porosité. Ces conditions sont favorables à

la plante.

Annexe 2 :

Les forces de rétentions d’eau dans la cellule ou dans le milieu correspond à la définition des

divers états de l’eau dans la cellule.

Force osmotique : influence des corps dissout dans l’eau. L’eau est plus fortement

retenue par une solution que par une masse d’eau pure. Les particules dissoutes la

retiennent. Les forces qui agissent sont des forces osmotiques. L’eau qui n’est retenue

que par des forces osmotiques est dite eau osmotique ou l’eau de dissolution ou eau

osmotiquement transférable car mobilisable totalement par les forces osmotiques.

C’est l’eau libre assurant la dissolution des cristalloïdes et des colloïdes. Elle constitue

toute l’eau vacuolaire, l’eau des vaisseaux et des lacunes aquifères, mais un faible

partie seulement de l’eau protoplasmique. La libération par évaporation de l’eau des

tissus est plus difficile que celui du suc vacuolaire plus concentré.

Force d’imbibition : influence les colloïdes hydrophiles. Les cellules contiennent

d’abondants colloïdes hydrophiles : protéines, mucilages, cellulose, etc…. Ces

colloïdes se gonflent en présence d’eau et retiennent l’eau par des forces d’imbibition.

Ces liaisons physiques sont très fortes. L’eau retenue par ces forces est appelée eau

d’imbibition.

Force capillaire : elle est liée à des phénomènes de tension superficielle et retiennent

l’eau dans les interstices fins.

Annexe 3 :

Végétaux poïkilohydres : ils s’agit essentiellement de végétaux dits inférieurs : bactéries,

champignons, mousses, lichens et quelques algues terrestres. Ne possédant aucune possibilité

de limiter la dessiccation des cellules, ces végétaux présentent des alternances de période

d’activité et de vie ralentie. Dans ce dernier cas, la vie est latente mais non suspendue. C’est

l’état d’anhydrobiose permettant une survie prolongée jusqu’à la réhydratation ou

reviviscence.

Végétaux homéohydres : ce sont les végétaux vasculaires. Des mécanismes de protection

efficace réduisent au minimum la déperdition d’eau en période de sécheresse. Le bilan

hydrique de la plante fluctue selon que l’absorption ou la déperdition d’eau prédomine, mais

la teneur en eau ne descend guère au-dessous de 50% du poids frais. L’apparition de

l’homéohydrie correspond à l’apparition des vaisseaux et de racines.

Annexe 4 : cohésion et adhérence

La cohésion est due aux liaisons hydrogène entre les molécules d'eau. C'est la cohésion qui est responsable de la tension superficielle de l'eau.

Figure 10: Cohésion

L'adhérence est l'attraction mutuelle entre des molécules de différentes substances. L'adhérence de l'eau aux parois hydrophiles des cellules du xylème de la plante permet de contrer la gravité.

Annexe 5 : mécanisme d’ouverture des stomates lors de la transpiration

La transpiration stomatique varie suivant l’ouverture et à la fermeture des stomates, liées aux différences de pressions osmotiques dans les cellules de garde. Les cellules de garde (donc les stomates) s’ouvrent ou se ferment selon les forces osmotiques qui correspondent aux variations de la concentration de potassium intracellulaire. Par augmentation des concentrations potassiques il y a formation d’un milieu hypertonique qui entraîne une turgescence des cellules de gardes, et ainsi une ouverture des stomates.Les cellules de garde ont des parois renforcées du côté interne qui délimite l’ostiole, et sont souvent accompagnées de cellules compagnes épidermiques, dépourvues de chloroplastes, avec lesquelles elles sont intimement en contact par leur face externe, permettant des échanges intercellulaire plus important.

Production Chantal PROULX

http://www.cours-pharmacie.com L’eau de l’absorption à la transpiration