Divisin Gnetophyta

Divisin Gnetophyta

Las gnetales, gntidas o gnetofitas (taxones Gnetales, Gnetidae, Gnetophyta) son un grupo de gimnospermas que incluye tres familias, cada una de ellas con un solo gnero. Las gnetales son de particular inters en la evolucin de las plantas porque poseen caracteres tanto de conferas (semillas que no estn encerradas en un ovario) como de angiospermas (vasos en la madera, estructuras parecidas a las flores de angiospermas, y doble fertilizacin). Plantas muy importantes se consideran el eslabn de las gimnoespermas y angioespermas.Recientemente, la ocurrencia de un tipo de doble fertilizacin ha sido verificada en las especies estudiadas de las gnetales. La doble fertilizacin en Ephedra supone la fusin de dos clulas de esperma desde un gametofito masculino con ncleos en el arquegonio del gametofito femenino. Un esperma se fusiona con el ncleo del huevo y el otro se fusiona con el ncleo del canal ventral. El producto de la fusin del esperma con la clula del canal ventral puede dividirse algunas veces mitticamente, parecindose al endosperma de las angiospermas, pero esta divisin no persiste. Entonces, la doble fertilizacin, que durante mucho tiempo se la vio como exclusiva de las angiospermas, fue recientemente interpretada como una posible apomorfa de las gntidas y las angiospermas en el taxn Antophyta, pero lo ms probable que se considera hoy en da es que las gnetales se alineen con las conferas. Por lo tanto, la doble fertilizacin en gntidas y angiospermas debe haber ocurrido independientemente.Son plantas sin flores, arbustos y lianas. A diferencia de otras plantas sin flores, este grupo se parece al de las plantas con flores en su sistema vascular, particularmente en la similitud de sus clulas conductoras de agua del xilema.

Caractersticas Generales de las Gymnospermas y las excepciones con la Divisin Gnetophyta.

Las semillas o rudimentos seminales nacen sobre la superficie de los carpelos (macrosporfilas), es decir, no se hallan encerrados dentro de un ovario. Los cotiledones se forman despus de la fecundacin y generalmente son ms de dos. Los sacos polnicos (microsporangios) y los primordios seminales (macrosporangios) se hallan dispuestos en forma espiralada constituyendo estrbilos y/o conos. El endosperma se forma antes de la fecundacin, es por tanto, haploide y homlogo del prtalo de las Pteridophytas. Poseen arquegonios igual que en las Pteridophytas (excepto en las Welwitschiaceae y Gnetaceae) El tubo polnico contacta directamente con el rudimento seminal ya que no existe estilo ni estigma. Poseen cmara polnica y gotas receptoras del polen en el micrpilo de los primordios seminales. La polinizacin generalmente es anemfila (excepto en las Gnetales que son polinizadas por insectos). Los granos de polen poseen varias clulas vegetativas adems de las clulas sexuales. El gametofito masculino se halla reducido a 4 clulas (2 clulas protlicas, una clula lenticular y una clula madre del anteridio - sta origina a su vez 2 clulas: una clula vegetativa o clulas del tubo polnico y una clula anteridial o generativa). Las flores son siempre unisexuales y carecen de perianto exceptuando las Gnetales que son morfolgicamente hermafroditas y presentan perianto reducido. En el xilema slo presentan traqueidas como elementos conductores excepto las Gnetales. En el floema slo presentan clulas cribosas (carecen de tubos cribosos), excepto en Gnetales. Algunas presentan canales resinferos. Por carecer de ovarios no hay formacin de frutos propiamente y las estructuras que protegen las semillas luego de madurar reciben los nombres de carpoides, glbulos y/o conos. La generacin sexual (gametofito) no es visible a simple vista y posee dimorfismo; el gametofito masculino se halla representado por el grano de polen germinado y en condicin plurinuclear; el gametofito femenino est representado por un tejido nutritivo (endosperma primario) en el cual se desarrollan arquegonios similares a los de las Pteridophytas. Se conocen en la flora terrestre desde el Carbonfero y tuvieron su poca de dominio durante el Mesozoico (especficamente durante el Jursico, conocido como perodo de las Gimnospermas).

EphedraceaeRepresentada por arbustos xeromrficos muy ramificados o trepadoras leosas con las hojas escamosas; cerca de 40 especies en un solo gnero, distribuidas en regiones ridas tropicales y subtropicales pero de zonas elevadas. La efedrina es una sustancia con propiedades medicinales extrada de las especies asiticas Ephedra sinica y Ephedra equisetina.

WelwitschiaceaeRepresentada por una sola especie, Welwitschia miriabilis nativa de regiones desrticas del suroeste de Africa (Namibia y Angola); los individuos slo presentan 2 hojas largas en forma de bandas con nerviacin paralela; el tallo es corto y tuberoso.

GnetaceaeFamilia representada por arbustos o rboles pequeos hasta trepadoras leosas de distribucin tropical (Archipilago Malayo, Africa Occidental tropical y Suramrica). El gnero se caracteriza por las hojas opuestas (a veces verticiladas), con nerviacin reticulada y las flores unisexuales dispuestas en inflorescencias espiciformes y verticiladas. Las flores masculinas de un solo estambre y tienen perianto, las femeninas constan de un primordio seminal con 2 tegumentos (el ms interno prolongado en un tubo) e igualmente poseen perianto (posiblemente un tercer tegumento modificado). Poseen vasos semejantes a los de las angiospermas, y un tipo particular de doble fecundacin que da origen a un embrin viable y otro que aborta.

Las gnetales muestran muchas posibles sinapomorfas: la presencia de brcteas envoloventes alrededor de los vulos y los microsporangios y una proyeccin micropilar del tegumento interno que produce una gota de polinizacin.Tambin, la presencia de polen estriado, y los vasos con platos de perforacin porosos (en oposicin a los vasos de perforacin escalariformes de las angiospermas). Los vasos de las gntidas se derivaron independientemente de aqullos de las angiospermas. Junto con las angiospermas, las gnetales son a veces referidas como el taxn Antophyta por la presencia de sus flores parecidas como aperiantadas, en estrbilos compuestos que poseen al menos rudimentos de megaesporangios y microesporangios. Sin embargo los estudios moleculares filogenticos recientes (Bowe et al. 2000, Chaw et al. 2000) no sostienen a las antofitas como un clado, y ms bien alinean a las gntidas con las conferas, pero una relacin con las angiospermas no fue del todo desechada por algunos trabajos (Rydin et al. 2002, Doyle 2006). Resumiendo las diferentes hiptesis:

Hiptesis antofita: Las angiospermas seran un clado hermano de las gnetales, lo que significara que Gymnospermae es parafiltico. Esta hiptesis es de inicios del siglo 20 y se apoya en el parecido morfolgico entre las angiospermas y Gnetum. Sin embargo los estudios genticos rechazan esta hiptesis y sealan que se trata de una evolucin convergente, incluso de los rganos florales.

Hiptesis gnetfera: Hiptesis de mediados de siglo que sostiene que las gnetales son hermanas de las conferas. Est basada en aspectos morfolgicos y apoyados parcialmente por anlisis genticos.

Hiptesis gnetofita-hermana: Se ha sugerido que las gnetales seran hermanas de las espermatofitas. Sin embargo no hay evidencia morfolgica, fsil ni gentica.

Hiptesis gnepina: La conclusin bsica de Burleigh y Mathews era que es dificultoso usar datos moleculares para evaluar este tema, pero el resultado ms consistente y razonable sostiene la hiptesis gnepina. Recientemente, Braukmann et al. (2010) encontraron un gran nmero de alteraciones estructurales en el genoma del plstido que est compartido por todas las conferas y por Gnetidae, y en particular Gnetidae y Pinaceae son los nicos en compartir la prdida de todos los genes ndh en el genoma de sus plstidos, lo cual tambin da sustento a la relacin gnepina. El anlisis gentico plastidial, ribosomal y nuclear respalda fuertemente la hiptesis gnepina, en donde las gnetales son un grupo hermano de las pinceas, mientras su relacin con otras conferas es ms lejana, determinando as la condicin parafiltica de las conferas.