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DIVERSIDAD FUNCIONAL EN UN
GRADIENTE ALTITUDINAL DEL
COMPLEJO DE PARAMOS SUMAPAZ -
CRUZ VERDE Proyecto de Investigación
2015
Claudia Juliana Garnica Díaz & Sebastián Saldarriaga Rivera
Universidad Distrital Francisco José de Caldas
06/11/2015
DIVERSIDAD FUNCIONAL EN UN GRADIENTE ALTITUDINALDEL COMPLEJO DE PARAMOS SUMAPAZ - CRUZ VERDE
Proyecto Curricular de Ingeniería Forestal
Claudia Juliana Garnica Díaz correo: [email protected]
Sebastián Saldarriaga Rivera correo: [email protected]
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DIVERSIDAD FUNCIONAL EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL DEL
COMPLEJO DE PARAMOS SUMAPAZ - CRUZ VERDE
RENE LOPEZ CAMACHO
INGENIERO FORESTAL, Esp. Ph.D (EC)
PROFESOR– INVESTIGADOR
FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
DIRECTOR INTERNO
BEATRIZ SALGADO NEGRET
BIOLOGA, Ms.C, Ph.D
INVESTIGADORA ASOCIADA
Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt
DIRECTORA EXTERNA
TESIS
PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERIA FORESTAL
CLAUDIA JULIANA GARNICA DIAZ
20091010017
SEBASTIAN SALDARRIAGA RIVERA
20091010040
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS
FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
NOVIEMBRE DE 2015
BOGOTA, D.C.
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A mi madre por apoyarme en todo momento,
a mi sobrino por cambiarme la vida y llenarla de alegría,
a mi papa y mi hermana por estar siempre a mi lado,
y a la vida por encaminarme en esta hermosa profesión.
CLAUDIA G.D
A Dios, energía vital y motor que todo lo impulsa,
a mi madre, por ser mi pilar, junto a ti todo es imaginable,
a mi abuelita por siempre tenerme en sus oraciones,
a mi familia, por confiar siempre en mí,
a Harold por su apoyo incondicional,
y a los Campesinos Colombianos.
SEBASTIAN S.R
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TABLA DE CONTENIDO
TABLA DE CONTENIDO......................................................................................... 3
1. INTRODUCCIÓN .............................................................................................. 7
2. OBJETIVOS ...................................................................................................... 9
2.1. OBJETIVO GENERAL ...................................................................................... 9
2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................. 9
3. MARCO TEÓRICO ......................................................................................... 10
3.1. GENERALIDADES DE LOS ECOSISTEMAS DE ESTUDIO .......................... 10
3.2. ECOLOGÍA FUNCIONAL Y DIVERSIDAD FUNCIONAL................................ 12
4. METODOLOGIA ............................................................................................. 22
4.1. ÁREA DE ESTUDIO ....................................................................................... 22
4.2. DISEÑO DE MUESTREO ............................................................................... 23
4.3. ANÁLISIS DE DATOS .................................................................................... 24
5. RESULTADOS ............................................................................................... 26
5.1. VARIACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES A TRAVÉS DEL GRADIENTE
ALTITUDINAL ....................................................................................................... 26
5.2. VARIACIÓN DE LOS TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN EL
GRADIENTE ......................................................................................................... 28
5.3. VARIACIÓN DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD FUNCIONAL. ................... 33
6. DISCUSION .................................................................................................... 46
6.1. VARIACIÓN DE LOS RASGOS Y TFP A LO LARGO DEL GRADIENTE. ..... 46
6.2. VARIACIÓN DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD FUNCIONAL A LO LARGO
DEL GRADIENTE. ................................................................................................ 49
7. CONCLUSIONES ........................................................................................... 54
7.1. VARIACIÓN DE LOS TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS A TRAVÉS DEL
GRADIENTE ......................................................................................................... 54
7.2. VARIACIÓN DE LOS INDICES DE DIVERSIDAD EN EL GRADIENTE ......... 55
8. RECOMENDACIONES Y OBSERVACIONES FINALES ................................ 57
9. AGRADECIMIENTOS ..................................................................................... 58
10. BIBLIOGRAFIA ............................................................................................... 59
11. ANEXOS ......................................................................................................... 66
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CONTENIDO DE TABLAS
Tabla 1. Análisis de varianza de los rasgos funcionales evaluados en el gradiente
altitudinal de cada transecto. En negrilla se presentan los datos con diferencias
significativas, y con * los datos transformados con logaritmo................................ 26
Tabla 2. Análisis de varianza para los Tipos Funcionales de Plantas identificados y
datos promedio de los rasgos evaluados. ............................................................. 28
Tabla 3. Análisis de componentes principales....................................................... 29
Tabla 4. Análisis de varianza para los conglomerados identificados a partir de las
estaciones evaluadas. ........................................................................................... 32
Tabla 5.Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por número de
individuos. Donde H= Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y
CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor
Coeficiente de Variación. ...................................................................................... 33
Tabla 6. Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por área basal.
Donde H= Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV=
Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente
de Variación, y los transectos con diferencias significativas en los rasgos
ponderados. .......................................................................................................... 34
Tabla 7. Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por cobertura.
Donde H= Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV=
Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente
de Variación, y los transectos con diferencias significativas en los rasgos
ponderados. .......................................................................................................... 35
Tabla 8.Autovector del PCA de las medias de los valores de rasgos ponderadas
por número de individuos, área basal y cobertura. En negrilla se presentan los
valores máximo y mínimo de relación de los rasgos con cada uno de los ejes
evaluados en los PCA. .......................................................................................... 38
Tabla 9.Valores promedio y análisis de la varianza para FEve (Equidad) por
transecto y estación, letras diferentes indican diferencias significativas según
prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de individuos, g= área basal, c=
cobertura y CV= covarianza. En negrilla se presentan los índices con diferencias
significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza. ........................................ 38
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Tabla 10. Valores promedio y análisis de la varianza para FDiv (Divergencia) por
transecto y estación, letras diferentes indican diferencias significativas según
prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de individuos, g= área basal, c=
cobertura, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los índices con diferencias
significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza. ........................................ 40
Tabla 11. Valores promedio y análisis de la varianza para FDis (Dispersión
funcional) por transecto y estación, letras diferentes indican diferencias
significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de
individuos, g= área basal, c= cobertura, y CV= Covarianza. En negrilla se
presentan los índices con diferencias significativas (p<0,05), y la mayor y menor
covarianza. ............................................................................................................ 42
Tabla 12. Valores promedio y análisis de la varianza para FRic (Riqueza) por
transecto y estación, letras diferentes indican diferencias significativas según
prueba LSD de Fisher (α<0,05). En negrilla se presentan los índices ponderados
con diferencias significativas. ................................................................................ 44
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CONTENIDO DE FIGURAS
Figura 1. Área de estudio. Ubicación de las cuatro veredas muestreadas en el
complejo de páramo Sumapáz – Cruz Verde. ....................................................... 22
Figura 2.Variación altitudinal de los rasgos: a) altura máxima; b) densidad de
madera; y c) área foliar específica. Las letras muestran diferencias
estadísticamente significativas. ............................................................................. 27
Figura 3.Tipos funcionales de plantas identificados en cuatro transectos
altitudinales en el complejo de páramo Sumapáz-Cruz Verde .............................. 28
Figura 4. Análisis de componentes principales teniendo en cuenta los TFP y los
rasgos evaluados. ................................................................................................. 29
Figura 5. Distribución de los tipos funcionales de plantas en los transectos: a)
Hoyerias, b) Llanitos, c) Quebradas y d) Matarredonda. ....................................... 31
Figura 6. Análisis de conglomerados obtenidos por el método de Ward con
distancia Euclideana agrupando las estaciones de los cuatro transectos
estudiados. ............................................................................................................ 32
Figura 7. Biplot de las medias de los valores de los rasgos ponderadas por a)
Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura. ............................................ 37
Figura 8. Valores promedio para el índice de Equidad por estación altitudinal para
los cuatro transectos estudiados. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y
c) Cobertura. ......................................................................................................... 40
Figura 9. Valores promedio para el índice de Divergencia por estación altitudinal
para los cuatro transectos de estudio. Donde a) Número de individuos, b) Área
basal y c) Cobertura. ............................................................................................. 42
Figura 10. Valores promedio para el índice de Dispersión por estación altitudinal
para los cuatro transectos estudiados. Donde a) Número de individuos, b) Área
basal y c) Cobertura. ............................................................................................. 44
Figura 11. Valores promedio para el índice de Riqueza por estación altitudinal en
los cuatro transectos de estudio. ........................................................................... 45
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DIVERSIDAD FUNCIONAL EN UN GRADIENTE ALTITUDINALE DEL
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1. INTRODUCCIÓN
Para el país es clave entregar insumos para la delimitación de los páramos, esto
debido en gran medida a la intencionalidad de explotación minera en estos
ecosistemas prioritarios; para lo cual, en convenio con el Instituto de
Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt, el gobierno nacional ha
impulsado proyectos de investigación significativamente representativos para el
cumplimiento de las tareas encomendadas por él mismo. De esta manera y con
ayuda de un grupo de instituciones a nivel nacional junto al apoyo académico de
las principales Universidades del país, se intenta aunar esfuerzos para desarrollar
la captura de información necesaria para cumplir el objetivo puntual del gobierno
nacional trazado para 2014.
La meta es poder llevar la información que se tiene de Páramos y Ecosistemas de
Alta Montaña de una escala menor a una mayor, para poder contar con cartografía
actualizada a escala 1:25.000 lo cual se ha convertido en una prioridad del
gobierno nacional, esto para poder tomar acciones pertinentes en cuanto al uso,
manejo y aprovechamiento no solo del recurso natural renovable sino también del
no renovable.
El estudio de los ecosistemas a partir de las metodologías que contempla el
estudio de la ecología funcional consiguen fácilmente cuantificar el esfuerzo
energético que tienen las plantas en la construcción de sus rasgos adaptativos
estructurales para así acomodarse al medio circundante, cuando estos rasgos
adaptativos son comparados, se logran encontrar asociaciones vegetales a partir
del análisis de sus rasgos evaluados Díaz & Cabido (2001) y Swenson, & Enquist
(2008).
A partir de los análisis encontrados en algunos estudios sobre las dinámicas
funcionales de los ecosistemas y su diversidad funcional PLA et al (2012)
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considera fácilmente a éste tipo de análisis como evaluaciones completas en
comparación a los resultados que se obtienen meramente de estudios
taxonómicos así como otro tipo de estudios que no tienen en cuenta las
características específicas y rasgos adaptativos del conjunto de especies
evaluadas ni en su cambio entre zonas de la misma altitud ni en sus estudios a
nivel de gradiente altitudinal; en los estudios que contemplan análisis de
diversidad funcional en gradientes altitudinales se han encontrado aspectos
diferenciales con respecto a variables ambientales – climatológicas, resaltando la
importancia de éstos estudios no solo para el entendimiento de las dinámicas
funcionales de los ecosistemas sino también para el establecimiento de los
principales indicadores adaptativos de los grupos de plantas a éstas variaciones
según Sarmiento et al (2013) .
El Objetivo de ésta investigación es estudiar la diversidad funcional de las
comunidades vegetales a lo largo de gradientes altitudinales en el complejo de
paramos Sumapáz – Cruz Verde, para así aportar en el conocimiento que se tiene
sobre el comportamiento de éstas comunidades vegetales. Lo anterior a través del
estudio de los índices de diversidad funcional y de la identificación de los grupos
funcionales o tipos funcionales de plantas, ambos en el gradiente altitudinal
estudiado.
Inicialmente resaltando la importancia que tiene éste tipo de ecosistemas para el
desarrollo de comunidades asentadas en las zonas bajas de las montañas así
como la importancia que configura el entendimiento de todas las dinámicas que
ocurren en los gradientes altitudinales evaluados, se aspira poder determinar a
partir de rasgos funcionales como Área Foliar Especifica y Contenido Foliar de
Materia Seca la variación de dichos rasgos funcionales en las comunidades
evaluadas, con el fin de determinar los posibles tipos o grupos funcionales así
como aspectos adaptativos que posean estas especies en sus comunidades y
estas comunidades en las diferentes franjas altitudinales seleccionadas.
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2. OBJETIVOS
2.1. OBJETIVO GENERAL
Estudiar la diversidad funcional de las comunidades vegetales a lo largo de
gradientes altitudinales en el complejo de paramos Sumapáz – Cruz Verde.
2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Identificar la variación de los grupos funcionales de plantas a través del
gradiente altitudinal en cuatro localidades del complejo de páramo
Sumapáz
Estudiar la variación de los índices de diversidad funcional a través del
gradiente altitudinal en cuatro localidades del complejo de páramo
Sumapáz - Cruz Verde
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3. MARCO TEÓRICO
3.1. GENERALIDADES DE LOS ECOSISTEMAS DE ESTUDIO
3.1.1. Páramo
Según Rangel et al (2000) él Páramo, es una región de vida que comprende
extensas zonas que coronan las cordilleras entre el bosque andino y el límite
inferior de las nieves perpetuas, siendo definido como región natural por la
relación entre el suelo, el clima, la biota y la influencia humana. También es
considerado como un ecosistema natural entre el límite del bosque cerrado y la
nieve perpetua en los trópicos húmedos (Hofstede et al, 2003).
Otros autores lo definen como la biomasa exclusiva de las montañas
neotropicales, localizadas entre el límite superior de la vegetación boscosa (3.200
– 3.800 m de altitud) y el límite inferior de las nieves perpetuas (4.400 – 4.700 m
de altitud) en los sistemas andinos (Vargas & Pedraza, 2004), refiriéndose a este
como un concepto de alta complejidad biológica, y agrupando en éste una
variedad de características y factores geográficos, geológicos, climáticos,
fisionómicos y florísticos que son inherentes a cada localidad y determinan el área
geográfica del mismo ecosistema.
En el año 2002 el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, estableció, en
su Artículo 2 la definición de páramo, entendiéndolo como: “un ecosistema de alta
montaña ubicado entre el límite superior del bosque andino y, si hubiere lugar, con
el límite inferior de los glaciares o nieves perpetuas, en el cual domina una
vegetación herbácea y de pajonales (frecuentemente frailejones) en el cual
pueden haber formaciones de bosques bajos y arbustivos presentando humedales
como los ríos, quebradas, arroyos, turberas, pantanos, lagos y lagunas”.
El páramo, comprende en sí mismo tres marcadas franjas ordenadas
ascendentemente constituidas por el sub-páramo, el páramo propiamente dicho y
el súper-páramo. Dichos límites altitudinales en que se ubican estos ecosistemas
varían entre las cordilleras debido a factores orográficos y climáticos locales
(Rangel et al., 2000).
Las franjas o sub-zonas del páramo, definidas por el autor anterior son:
La franja más inferior que es llamada Alto andina – sub-páramo o zona de
ecotonína ubicada entre los (3.000 y 3.200 m de altitud); el Sub-páramo (páramo
bajo) comprendida entre los (3.200 y 3.600 m de altitud); El Páramo propiamente
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dicho entre los (3.600 y 4.100 m de altitud) y el Súper- Páramo, conformada como
una franja situada por encima de los 4.100 m y llegando hasta el límite inferior de
las nieves perpetuas.
3.1.2. Franja de transición Páramo – Bosque alto andino
En la definición dada por Rivera & Rodríguez (2011) y Sarmiento et al (2013) se
define como: ecotóno si es una transición notablemente diferenciada o ecoclina si
es una transición que va uniendo los dos tipos de formaciones vegetales poco a
poco. Teniendo en cuenta que existen diferentes factores climáticos, edáficos,
atmosféricos, topográficos y en general aspectos biofísicos que hacen que este
tipo de transiciones cambien de una a la otra y que permiten que o bien el páramo
se extienda y varíe hacia arriba de la cota altitudinal promedio o bien baje su cota
promedio, descienda y se adapte a condiciones climatológicas totalmente
diferentes a las inicialmente contempladas para su pleno establecimiento. Dicha
transición ecotonal o ecoclinal es objeto de muchas investigaciones actuales, y se
caracteriza por el bosque plenamente establecido de cobertura continua que da
paso a vegetación del tipo arbustivo antes de que empiece a dominar la
vegetación formada por herbazales y rosetas (Rivera & Rodríguez, 2011).
En algunos de los aspectos generales que caracterizan los tipos de vegetación
presente en el páramo se evidencia la íntima relación que existe entre las zonas
ecotonales entre el Bosque Alto Andino y el Páramo Propiamente dicho, Rangel et
al (2000) lo expone las zonas de subpáramo específicamente como vegetación
boscosa de este tipo de franja y otros autores como es el caso de (Montenegro &
Vargas; 2008) entienden este tipo de interacción como especies Borde de los
ecosistemas, también tratado en los aspectos referentes a relaciones entre dosel
cerrado y abierto.
En términos generales y definido previamente por Hernández (1997) las
comunidades vegetales que son comúnmente tipificadas en la conformación del
páramo, atraviesan o trasgreden esos límites invisibles altitudinales e invaden
localidades inicialmente cubiertas con bosque alto andino, especialmente debido a
la deforestación acelerada; A partir de los estudios de Bosque Alto Andino, cuando
los bosques en mencion ubicados en las zonas cercanas al páramo o constituidas
como alto andinos son talados infructuosamente por un componente antrópico de
extracción o simple vivienda, se presenta la notoria invasión de elementos de la
región constituida como subpáramo, formando así mosaicos variados en mezclas
de vegetación arbustiva con vegetación arbórea. En algunas oportunidades es
posible evidenciar junto a un relicto de bosque los frailejonales arbustivos,
pajonales o matorrales. Este fenómeno es denominado Paramización,
aparentemente parecido a la franja de transición tangencialmente ya descrita pero
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no igual, la cual se origina a partir de causas naturales o antrópicas (Rangel et al.,
2000).
3.1.3. Bosque Alto Andino
Según Romero (2012) se constituye como un ecosistema distribuido ampliamente
dentro de un gradiente altitudinal propiciando diferentes condiciones ambientales,
físicas y geográficas, regulando así en gran medida algunos procesos hidrológicos
tales como los caudales y el rendimiento hídrico del agua proveniente de los
Páramos junto con la administración – almacenamiento de los nutrientes que en
gran medida descienden de ellos. En Colombia se ubica entre los 2.800 y 3.200
metros de altitud, compuesto por una vegetación estratificada y un dosel continuo
presentado diámetros y alturas de gran dimensión. Cuenta con la presencia
generalmente de especies arbóreas, musgos, helechos, líquenes, orquídeas y
bromelias.
3.2. ECOLOGÍA FUNCIONAL Y DIVERSIDAD FUNCIONAL
Según Ruiz (2013) la ecología funcional puede referirse directamente al
componente de la biodiversidad que estudia adicional a los aspectos florísticos de
los estudios botánicos, la dinámica y funcionamiento de las especies en el
ecosistema, estableciendo herramientas alternativas que permitan agrupas las
diferentes formas y tipos de vegetación a través de sus rasgos, fisiológicos o
fenológicos.
A través de algunas metodologías estándar planteadas por Díaz & Cabido (2001)
y Swenson & Enquist (2008), se puede cuantificar el esfuerzo energético de la
planta en la construcción de su estructura a partir del análisis de rasgos foliares y
de madera, principalmente el Contenido Foliar de Materia Seca y la Densidad de
Madera.
Díaz et al (2007) define la diversidad funcional como el tipo, rango y abundancia
relativa de los rasgos funcionales presentes en una comunidad. Los rasgos
funcionales son cualquier característica morfológica, fisiológica o fenológica que
puede ser medida en un organismo, la cual se encuentra relacionada con un
efecto sobre uno o más procesos ecológicos como respuesta a uno o más factores
ambientales” (Martín-López et a., 2007, Violle et al., 2007). El rasgo funcional debe
ser medible o cuantificable, puede ser continuo o categórico y el resultado de
dicho carácter se le conoce como atributo.
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PLA et al (2012) indica que un rasgo funcional (functional trait) mide propiedades
de los organismos a nivel individual, el cual, se utiliza para comparar entre
especies evaluando el crecimiento, reproducción y supervivencia, los anteriores se
utilizan para analizar la capacidad de respuesta de las especies a la variación
ambiental los cuales afectan directamente del crecimiento y la mortalidad de las
especies, además de su relación inter especifica.
En general Ruiz (2013) establece dos tendencias fisiológicas: “los rasgos cuyos
altos valores se relacionan con el rápido crecimiento del individuo (AFE, N y P) se
relacionan inversamente con rasgos relacionados a la longevidad y la
conservación de nutrientes en los tejidos de la planta (FT, CFMS y DM)”. Según
Miller (1994) y Cornwell & Ackerly, (2009) la importancia en estudiar los rasgos
funcionales radica en la relación de la eficiencia y seguridad del transporte del
agua, y las tasas de crecimiento con el desarrollo propio de cada individuo.
Especifican también que la diversidad funcional puede afectarse directamente en
sus indicadores principales por cuenta de las diferentes intervenciones antrópicas
y uso de la tierra que puedan encontrarse en los diferentes ecosistemas evaluados
así como el cambio climático y el calentamiento global.
Los Análisis que se obtienen del el estudio de la Diversidad Funcional son
considerados por PLA et al (2012) como análisis completos en comparación a los
que se obtienen de solo los estudios taxonómicos, de composición biológica y del
volumen de la muestra del mismo. Lo anterior soportado en que los estudios de
Diversidad Funcional incluyen los aspectos anteriormente mencionados en sus
muestreos y características específicas de las especies y comunidades vegetales
presentes en el muestreo.
Se establecen tres componentes de la diversidad funcional: 1) los atributos de las
especies más abundantes en el ecosistema, 2) la distribución y rango de atributos
presentados por todas las especies en el ecosistema, y 3) la presencia de ciertos
atributos o especies con particular importancia ecológica o simbólica (CATIE,
2011). Los estudios funcionales son un componente básico en la aproximación a
la definición real de las características que esencialmente componen el páramo
bajo o Subpáramo, es allí donde el estudio de los caracteres funcionales
adquieren importancia por su indudable aporte al fortalecimiento de los criterios
interdisciplinarios (Violle et al., 2007).
3.2.1. Variación de los Rasgos Funcionales a Través del Gradiente
Basados en lo descrito por Van der Hammen (1998) en donde establece
condiciones secas y húmedas y aclara que dichas variables deben ser
consideradas para entender la formación del componente vegetal, dentro de estas
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zonas altitudinales la composición florística, la cobertura y la fisionomía se
encuentran estrechamente vinculadas al punto de estar en función de la
precipitación, la humedad y los factores edáficos de la zona
En cuanto al efecto del gradiente altitudinal, Sarmiento et al (2013) establece que
a través de la variación de la altitud en los gradientes montañosos
específicamente en los ecosistemas de alta montaña se pueden encontrar
diferencias ocasionadas principalmente por aspectos climáticos como la
temperatura, humedad y diferentes factores climatológicos.
Kleyer et al (2012) establece que la reconstrucción de los estudios ecológicos de
comunidades a través de los rasgos funcionales se puede hacer a partir de tres
enfoques: 1) abundancia de especies en las parcelas, 2) las parcelas a través de
los factores ambientales, y 3) los rasgos de las especies; Para el presente estudio,
los análisis propuestos se llevaran a cabo por la información que sea capturada
dentro de las parcelas de muestreo, las cuales, serán establecidas como lo
describirá posteriormente la metodología, así se establecerán a partir de los
rasgos presentados los análisis que puedan contribuir a la respuesta de los
interrogantes. Además, los componentes de la biodiversidad pueden variar
independientemente el uno del otro a lo largo del gradiente ambiental; y que la
diversidad de especies depende de la amplitud de los rasgos de las especies, y de
cómo particionar el nicho disponible para la especie en este caso la transición (De
Bello et al., 2006)
A continuación, se explican los rasgos funcionales evaluados y la variación de los
mismos a través del gradiente altitudinal.
Área foliar (AF)
Es el área de la superficie proyectada de un lado de una sola hoja o la media
ponderada de varias hojas (se expresa en mm2) (Pérez-Harguindeguy et al, 2013).
La variación de este rasgo se ve directamente relacionada con los factores
alométricos propios del individuo, y con los factores ambientales, la geología, la
altitud y la latitud, donde algunas variables como el estrés causado por la
temperatura, la tensión por sequía, el estrés por nutrientes y la alta radiación se
relacionan directamente con las plantas de hoja pequeña. Además, el tamaño de
la hoja tiene importantes consecuencias sobre la energía presente en la hoja, y el
balance hídrico (Cornelissen et al., 2003)
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Área foliar especifica (AFE)
Es el área de un solo lado de una hoja fresca dividido por su masa seca al horno
(Cornelissen et al, 2003). Este rasgo se relaciona positivamente con la RGR (tasa
relativa de crecimiento), la tasa fotosintética de luz saturada, y el contenido de
nitrógeno en la hoja; y negativamente con la longevidad, y algunos compuestos
secundarios tales como taninos y lignina
En cuanto a la disponibilidad de recursos, el AFE será mayor a medida que se
tenga una mayor oferta de agua y nutrientes, y en las especies del sotobosque
que sean tolerantes a la sombra; en cambio, será menor en especies que inviertan
una mayor cantidad de energía para la defensa de las hojas, especies con una
duración de vida más extensa de la hoja, y con tasas metabólicas más bajas
(Cornelissen et al. 2003).
Según Ruiz (2013) el AFE se correlaciona positivamente con las estrategias de
recolección de luz, las altas tasas fotosintéticas y el crecimiento de las plantas.
Así, debido a que depende del AF, tiene el mismo comportamiento al aumentar su
valor a medida que se avanza en el gradiente altitudinal.
Contenido foliar de materia seca (CFMS)
Es la masa seca al horno de una hoja (mg) dividido por su masa fresca y saturada
de agua (g), por lo cual se expresa en mg/g (Pérez-Harguindeguy et al, 2013).
Este rasgo está relacionado directamente con la densidad media de los tejidos de
la hoja, por lo cual es inversamente proporcional al AFE. Además, las hojas con
alto CFMS tiende a descomponerse más lento, a ser relativamente más duras, y
por tanto más resistentes a los peligros físicos tales como la herbivoría, el viento y
el granizo (Pérez-Harguindeguy et al. 2013).
Debido a que él CFMS está influenciado directamente con la asimilación de
carbono, el crecimiento y el desarrollo de la planta, se relaciona claramente con
los procesos de fotosíntesis y producción de biomasa. En cuanto a la materia
seca, su distribución a través del individuo se ha definido como un equilibrio
funcional o proceso de distribución dependiente del tiempo y estado de desarrollo
del individuo (Medina et al, 2008).
En cuanto a la variación del CFMS a través del gradiente, Chave et al (2006)
establece que la relación entre este rasgo de CFMS y la densidad de madera es
positivo, teniendo valores altos en especies conservativas, de alta longevidad y
baja tasa de crecimiento. Se espera que el CFMS tienda a disminuir a medida que
se va ganando altitud dentro del gradiente evaluado, así las especies de rápido
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crecimiento y propagación tendrán valores de CFMS inferiores a los obtenidos en
las especies de crecimiento y desarrollo más lento.
Arquitectura foliar y altura máxima de la especie
Según King (1996) la Arquitectura foliar establece la relación de las diferencias
alométricas de las especies (para el caso de la variable arquitectónica) con base
en el tamaño de la base y la altura del tronco, que influyen en la densidad de los
árboles y la estructura del bosque; donde las especies con copas estrechas y
troncos de menor altura a la del dosel presentan una menor cantidad de biomasa.
Además, encontró que las diferencias alométricas relacionadas con el tamaño
adulto, el nicho y la longevidad de tres formas:
1) Los individuos adultos de las especies del sotobosque presentan un mayor
tamaño de copa que otras especies de altura similar
2) Los arboles jóvenes en zonas de pantano o saturadas hídricamente son más
grandes que las especies tolerantes a la sombra de 1 a 6 m de altura.
3) Las especies longevas muestran un mayor aumento de la amplitud de la copa y
en la altura del individuo.
En cuanto a la Altura máxima Claussen (1995) establece que es importante tener
en cuenta la complejidad estructural del bosque tropical por la cual cada individuo
y especie presenta formas de crecimiento adaptativas diferentes, por ejemplo las
alturas elevadas dependen de la cantidad de recursos que gaste el individuo para
obtener condiciones óptimas de luz, y el tamaño de la copa debe ir acorde a la
resistencia de las velocidades del viento en la zona.
Así, con relación al efecto del gradiente altitudinal Giraldo - Pamplona et al (2008)
establece que la altura total y el número de individuos disminuirán al aumentar la
altitud.
Densidad de Madera
Pérez-Harguindeguy et al (2013) la define como la masa seca al horno (a 70°c
durante 72 horas) de una sección del tallo principal de la planta, dividido por el
volumen de la misma sección cuando todavía está fresca (expresado en mg/mm3
o g/cm3). Este rasgo se relaciona directamente con la estabilidad, la defensa, la
arquitectura, el componente hidráulico, la ganancia de carbono, y el potencial de
crecimiento de las plantas; ya que por ejemplo, las especies con baja densidad de
madera son de rápido crecimiento, bajos costos de construcción de su estructura,
y gran capacidad hidráulica, mientras que la alta densidad es representativa en
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especies de alta supervivencia, alta seguridad biomecánica e hidráulica, y
resistencia contra agentes patógenos, herbívoros y daño físico.
En cuanto a la influencia del gradiente altitudinal, Chave et al (2006) afirma que la
densidad de madera disminuye cuando aumenta la altitud, y puede variar de forma
adaptativa según las condiciones ambientales así en caso de estar en ambientes
secos la densidad es alta debido al estrés por sequía; este rasgo es crucial en la
investigación del ciclo del carbono, en el desarrollo de protocolos de predicción de
la biomasa tropical, y en la comprensión de los procesos ecológicos y fisiológicos
de los arboles tropicales.
En cuanto a la variación interespecífica, Chave et al (2009) indica que la densidad
de la madera varia con la altura dentro de la planta, sabiendo que las raíces
tienden a tener madera más ligera y que a medida que los individuos son más
altos las limitaciones biomecánicas lo llevan a ampliar sus vasos para mantener la
conductividad hidráulica.
Este rasgo es de gran importancia debido a que la madera da el soporte
mecánico, el transporte de agua y la capacidad de almacenamiento (por parte de
los tejidos leñosos); por tal motivo es muy importante incorporar estos rasgos a los
estudios de diversidad funcional ya que presentan datos para modelación
referentes a la lucha competitiva por la luz y la energía que invierte cada individuo
en la formación de la madera.
Relación entre rasgos foliares y rasgos de madera
Baroloto et al (2010) establece que a pesar de saber que existe una relación entre
las características de la madera y el rendimiento de la planta se encuentran
fuertes y significativas correlaciones entre los rasgos de la hoja y los de la madera;
por ejemplo para el caso del área foliar esta tiende a disminuir con el aumento de
la densidad de la madera; y para el caso de la dureza de la hoja esta se relaciona
negativamente con las tasas de herbivoría y las necesidades lumínicas de su
regeneración.
De otra parte los estudios adelantados por Ishida et al (2008), establecen que la
menor densidad de madera se correlaciona con los altos niveles de conductividad
hidráulica en tallos y hojas, por lo cual la densidad se relaciona con el suministro
de agua a las hojas. Así, las especies que tienen baja densidad de madera y hojas
finas se asocian a entornos de crecimiento rápido y alta luminosidad por lo cual
presentan bajos costos de crecimiento; mientras que las especies de madera
densa con hojas gruesas de mayor exigencia de savia tienen mayores tasas de
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supervivencia debido a que toleran el estrés lumínico, el viento, la sequía y los
herbívoros (Chave et al., 2009).
Finalmente Swenson & Enquist (2008), indican que la densidad de madera
funciona como indicador predictivo del área foliar, pero se debe tener en cuenta
que la densidad de madera tiene una débil correlación con el área foliar en
árboles, y una fuerte correlación para el caso de arbustos en especies de bosque
tropical.
3.2.2. Índices de diversidad
PLA et al (2012) establece que la diversidad funcional se puede medir utilizando
índices basados en rasgos y en la importancia de la especie en la comunidad por
medio de su abundancia, cobertura y biomasa. La selección de los índices
funcionales depende de la información que utilizan y los output que ofrecen.
Villegeret al (2008) determina que hay tres índices principales que reflejan todas
las características propias de las especies a estudiar, estos son:
Riqueza funcional
Representa la cantidad de individuos que ocupan un espacio funcional en una
comunidad dada, y su estimación depende del número de rasgos a analizar: si es
solo uno se calcula la diferencia entre el máximo y el mínimo valor presentes en la
comunidad, y si son varios rasgos se estima a partir del volumen llenado en el
espacio n-dimensional por la comunidad de interés. Este volumen se determina
utilizando el “algoritmo convexo envolvente”, el cual determina los puntos más
extremos, los vincula a la construcción del perímetro convexo, y así calcula el
volumen interior; Villeger et al (2008) propone utilizar el algoritmo Quick hull
siempre y cuando, se tenga un mayor número de especies que de rasgos. Es un
índice muy sensible a los valores extremos de rasgos
Equidad funcional
Describe la uniformidad en la distribución de un rasgo funcional en un espacio
determinado, mide tanto la regularidad en el espaciamiento de la especie a lo
largo del gradiente como la uniformidad en la distribución de la especie a partir de
la abundancia. Es un índice independiente de la riqueza de especies debido a que
los datos se presentan a través de la correlación de lo obtenido en los rasgos
evaluados puede presentarse un alto riesgo de pérdida de información por ésta
característica. En la Tabla a continuación, se presentan todas las ecuaciones a
utilizar, las cuales serán explicadas posteriormente.
Número de Ecuación Ecuación
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1
2
3
4
5
6
7
8
9
Inicialmente se calcula la Equidad Funcional Ponderada utilizando la Ecuación 1;
donde EW es la uniformidad ponderada; dist (i,j) es la distancia euclidiana entre
las especies i, j; wi es la abundancia relativa de la especie i; y wj es la abundancia
relativa de la especie j.
Luego con la finalidad de obtener PEW (uniformidad ponderada parcial) se utiliza
la Ecuación 2. Asi, los valores de EWi, y PEWi van a diferir entre ramas, por lo cual
el Índice de Uniformidad Funcional se calcula a partir de la Ecuación 3; donde FEve
no está sesgada por la riqueza de especies, y su valor esta entre 0 y 1, donde se
obtiene 1 en caso que todos los PEW sean iguales a 1.
Cabe aclarar que para obtener el FEve se necesita calcular el MST de mínimo tres
especies, y este índice disminuye cuando la abundancia se distribuye de manera
menos uniforme entre las especies, o cuando las distancias funcionales entre las
especies son menos regulares.
Divergencia funcional
En un contexto de análisis de un solo rasgo, representa cómo la abundancia se
extiende a lo largo de un eje de rasgo funcional dentro del rango ocupado por la
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comunidad. Por lo tanto la divergencia es baja cuando las especies más
abundantes tienen rasgos funcionales cercanos entre sí, y al centro de la gama del
rasgo estudiado. En cuanto al contexto multivariado, la divergencia se relaciona
con la forma en que la abundancia se distribuye dentro del espacio ocupado por
las especies; pero debido a la complejidad en la elección del método a utilizar se
propone el siguiente:
Inicialmente se calculan las coordenadas del centro de gravedad de V especies
que conforman el casco convexo, por medio de la Ecuación 4; donde Xik son las
coordenadas de la especie i en el rasgo k. En segundo lugar, para cada especie S
se calcula la “Distancia euclidiana al centro de gravedad” como se muestra en la
Ecuación 5; para luego calculas la distancia media S entre las especies y el centro
de gravedad (dG promedio), se utiliza la Ecuación 6.
Al calcular las coordenadas al centro de gravedad, estas se calculan
exclusivamente en los vértices sin tener en cuenta las abundancias relativas.
Luego, la suma de las desviaciones de la abundancia ponderada (Dd) y las
desviaciones de las abundancias ponderadas absolutas (Djdj) se calculan a través
de las especies con base en las Ecuaciones 7 y 8.
Finalmente, el índice se calcula como se muestra en la Ecuacion 9, donde los
valores de dG son las distancias euclidianas por lo que es nula, y hace que Dd
esté limitada por la dirección general y Djdj.
El índice se acerca a cero cuando las especies muy abundantes están muy cerca
al centro de gravedad en relación con las especies raras; y se aproxima a 1 en
caso contrario donde las especies muy abundantes son muy distantes al centro de
gravedad. Cabe aclarar que la divergencia funcional es independiente de la forma
y volumen del casco convexo, y del índice de riqueza funcional.
3.2.3. Grupos funcionales o tipos funcionales de plantas
Es un grupo de especies que tienen un papel semejante en el funcionamiento del
ecosistema o respuestas similares a factores ambientales (Díaz y Cabido, 1997).
Este concepto suele ser relacionado con el de gremio, pero este último hace
referencia al conjunto de especies que explotan de manera similar los recursos
ambientales y ha sido utilizado principalmente en fauna. Así, se asume que las
especies de un mismo tipo funcional son funcionalmente idénticas, y que todos los
pares de especies de dos tipos funcionales diferentes son totalmente diferentes;
por tanto si se agrega una especie de un nuevo grupo funcional a una comunidad
esta aumentara la riqueza funcional de dicha comunidad (CATIE, 2011).
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A pesar de que todas las especies vegetales tengan los mismos rasgos
funcionales, una especie que tenga altos valores de estos es una especie que
dentro de su grupo funcional podría aportar más resiliencia a las perturbaciones,
porque tendrá variedad de caracteres adaptativos a las constantes perturbaciones;
así, a mayor varianza de los rasgos en un grupo mayor será la capacidad de
respuesta del mismo, y a mayor número de grupos funcionales dentro de un
ecosistema se esperara una mayor resiliencia (Martín-López et al., 2007).
Según PLA et al (2012) para poder considerar un grupo de especies estudiado
como parte de un grupo funcional, éstas tendrán que compartir diferentes
características en relación a su función dentro del ecosistema; algunos cambios en
la abundancia relativa de un grupo funcional se puede interpretar como variación o
afectación en la composición de la comunidad y las condiciones ambientales del
medio al cual las especies del grupo se encuentran acopladas.
La idea de formar los grupos funcionales es determinar las especies que tienen el
mismo rol en el ecosistema. En cuanto a la determinación del número de grupos
funcionales, este se define según un criterio heurístico; en caso de un ecosistema
con estrategias adquisitivas y conservativas hay dos grupos funcionales, si el
propósito es evaluar el efecto de la altitud habrá muchos grupos funcionales como
en el caso del presente estudio PLA et al (2012).
De la Riva (2014) establece que las estrategias ecológicas de las plantas varían a
raíz de su velocidad de crecimiento y su capacidad de tolerancia y adaptación a
las características medioambientales, lo cual conforma dos grupos principales: uno
de estrategia adquisitiva con rápido crecimiento y elevada tasa de renovación de
sus recursos estableciéndose como las plantas dominantes en zonas húmedas y
fértiles; y otro de estrategia conservativa de crecimiento lento y uso del recurso de
forma conservativa, por lo cual su competitividad se da en sitios pobres y secos
Para el caso el Páramo húmedo del PNN Chingaza, Cárdenas - Arévalo & Vargas-
Ríos (2008) establece que por medio del estudio de rasgos morfológicos como tipo
de planta, forma de crecimiento, hábito y altura se pueden agrupar las especies
según su similitud en cuanto al resultado de dichos rasgos. Cabe aclarar que aun
dentro de la conformación de estos grupos se encuentra heterogeneidad ya que
debido a los procesos de transformación que amenazan la estabilidad de este
ecosistema además de las características medioambientales.
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4. METODOLOGIA
4.1. ÁREA DE ESTUDIO
El estudio se llevó a cabo en cuatro localidades del complejo de páramos
Sumapáz - Cruz Verde que se encuentra ubicado en la cordillera oriental en los
departamentos de Cundinamarca, Meta y Huila ente los 3250 y 4230 m.s.n.m.
Lascuatro localidades fueron las veredas: Hoyerias - Cabrera, Llanitos - Une,
Quebradas - Pasca y Matarredonda –Choachí (Figura 1). Los transectos
altitudinales se localizaron siguiendo dos criterios: 1) presencia de zonas de
bosque altoandino, páramo y la franja de transición entre estos dos, con el área y
diversidad necesarias para la instalación de las parcelas planteadas; y 2) facilidad
y seguridad en el acceso.
Figura 1. Área de estudio. Ubicación de las cuatro veredas muestreadas en el complejo de páramo Sumapáz
– Cruz Verde.
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4.2. DISEÑO DE MUESTREO
En cada localidad se estableció un transecto conformado por siete estaciones
separadas100 m de altitud entre sí, a partir de la identificación de los límites del
páramo, la franja de transición y el bosque alto andino. En cada una de las
estaciones se establecieron tres parcelas de caracterización de tamaño variable
según el tipo de cobertura de la vegetación: 12,5 x 4 m en zonas de arbustales y
herbazales, y de 25 x 4 m en zonas de bosque. En las zonas de arbustales y
herbazales se evaluaron las especies dominantes (cobertura del 80%)en una
subparcela de 2,5 x 4 m en dos estratos verticales: 1) inferior a 50 cm, y 2)
superior a 50 cm. En bosques se evaluaron todas las especies presentes en dos
subparcelas de cada parcela estructural (25 x 4 m)(Salgado et al., 2014).
Se muestrearon cinco individuos por especie en cada estación, si no había
individuos en las parcelas, estos fueron ubicados fuera de las mismas pero en la
misma estación altitudinal. En cada individuo adulto se seleccionaron cinco hojas
de una rama bien desarrollada y expuesta a la luz solar. Las hojas seleccionadas
fueron juveniles pero totalmente expandidas, sanas y sin ataques de patógenos o
herbívoros (Cornelissen et al., 2003).
En total de midieron cinco rasgos funcionales área foliar (AF), área foliar
específica (AE), contenido foliar de materia seca (CFMS), densidad de madera
(DM) y altura máxima (Hmax). Los tres rasgos foliares fueron medidos siguiendo
los protocolo establecidos por Cornelissen et al (2003) y Pérez – Harguindeguy et
al (2013):
- Área foliar (AF;mm2): definida como el área de la lámina foliar incluyendo el
peciolo. Las hojas frescas fueron fotografiadas con una escala conocida y
fueron analizadas con el software Image J.
- Área foliar específica (AFE;mm2/mg):Es el costo de construir un milímetro
cuadrado de área foliar. Se obtuvo a partir de la división del área foliar entre
el peso seco. Posterior a la estimación del área foliar, las hojas fueron
secadas al horno a 65ºC durante 48 horas, y fueron pesadas
inmediatamente después de salir del horno para evitar la rehidratación con
la humedad ambiental.
- Contenido foliar de materia seca (CFMS;mg/g): Es la relación entre peso
fresco de las hojas obtenido en campoy el peso seco.
- La densidad de madera (DM; g/cm3) es el volumen fresco dividido entre el
peso seco y se estimó a partir de muestras de ramas (Chave et al.,
2006;Swenson&Enquist, 2008). A las muestras de madera se les eliminó la
corteza y una vez hidratadas se estimó el volumen verde mediante el
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método de desplazamiento de agua. Posteriormente, las muestras fueron
secadas al horno a 100-105 ºC por 24 horas para la estimación del peso
seco.
- La altura total fue medida en campo para cada individuo muestreado y se
obtuvo la altura máxima seleccionando los individuos más altos reportados
en cada estación y transecto.
4.3. ANÁLISIS DE DATOS
4.3.1. Variacion de los Tipos Funcionales de Plantas a lo largo del gradiente.
Con el objetivo de evaluar la variación de cada rasgo funcional a través del
gradiente altitudinal, se realizó un análisis de varianza por transecto diferenciando
entre las siete estaciones altitudinales. Los análisis se realizaron es el software
estadístico R versión 3.2.0. La identificación de los tipos funcionales de plantas
(TFP), se llevó a cabo en el software Infostat. Se realizó un análisis de
conglomerados utilizando el método de Ward porque tiene en cuenta la covarianza
de los datos, y la distancia Euclidea debido a quetodos los datos son
continuos.Seutilizarontodas las especies encontradas diferenciándolas por
estaciones y transectos de muestreo, para lograr incorporar la variabilidad
intraespecífica de los rasgos. Se realizó un análisis de varianza para evaluar las
diferencias estadísticas entre los tipos funcionales identificados, utilizando la
prueba de Hotelling con un alfa de 0,05 ya que genera comparaciones simultaneas
entre los valores medios de una o más poblaciones normales.Adicionalmente, se
realizó un análisis de conglomerados para evaluar la relación entre las distintas
estaciones presentes en los diferentes transectos.Para determinar el aporte de
cada rasgo funcional a la diferenciación de los grupos se realizó un análisis de
varianza por medio de la prueba LSD de Fisher.
4.3.2. Variación de los índices de diversidad a lo largo del gradiente.
Por medio del programa FDiversity (Casanoves et al., 2010) y utilizando la
distancia de similitud euclideana, se calcularon para cada una de las parcelas las
medias ponderadas de la comunidad (MPC) y los índices de riqueza, (FRic),
equidad (FEve) ydivergencia (FDiv) propuestos por Villégeret al (2008) y
dispersión funcional (FDis) propuesto por Laliberté y Legendre(2010). Estos
índices fueron seleccionados ya que en su conjunto caracterizan funcionalmente la
comunidad (Pla et al., 2011). No se calcularon los índices en todas las parcelas ya
que algunas contaban con sólo dos especies dominantes por lo que no se pudo
calcular todos los índices (Weiher, 2011), algo que es típico de algunos
ecosistemas paramunos.Para comparar los índices de diversidad funcional entre
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estación, en el software Infostat® se realizaron análisis de varianza seguidos de
una prueba posthoc en caso de tener diferencias significativas, donde se utilizó la
prueba de comparaciones múltiples LSD Fisher.Para evaluar el grado de
asociación.
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5. RESULTADOS
5.1. VARIACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES A TRAVÉS DEL GRADIENTE
ALTITUDINAL
Tres de los cinco rasgos evaluados mostraron diferencias estadísticas en al
menos un transecto (¡Error! No se encuentra el origen de la referencia., Figura 2). HMAX
presentó variaciones altitudinales en todos los transectos, la DM en los transectos
Quebradas y Matarredonda y el AFE en Hoyerias y Llanitos.
Tabla 1. Análisis de varianza de los rasgos funcionales evaluados en el gradiente altitudinal de cada transecto. En negrilla se presentan los datos con diferencias significativas, y con * los datos transformados con logaritmo.
RASGO EVALUADO (ESTACION 1-7)
HOYERIAS LLANITOS QUEBRADAS MATARREDONDA
AF AFE
CFMSH DM
HMAX
0.64 0.00042
0.538 0.116
0.00274 *
0.346 0.0448*
0.468 0.486
0.00343 *
0.283 0.405 0.463
0.00779 0.0015 *
0.517 0.2
0.828 0.011
0.00712 *
La HMAX disminuyó con la altitud en todos los transectos (Figura 2a), donde las
estaciones de cobertura boscosa (1 y 2) se diferenciaron de las estaciones
ubicadas a mayor altitud dominadas por coberturas paramunas (5, 6 y 7), a
excepción del transecto de Quebradas donde la estación 1 se diferenció de las
estaciones 3 a 7. Para el caso de la DM (Figura 2b), se observó que en el
transecto Quebradas, la estación 2 se diferenció de forma marcada de las
estaciones 5, 6 y 7, y para el transecto Matarredonda se diferenciaron las
estaciones 1 y 2 de las estaciones 5 y 6 que se relacionan más con vegetación de
herbazal. Para el AFE (Figura 2c) se encontró que en el transecto Hoyerias las
estaciones 1, 2 y 3 se diferenciaron de 6 y 7 de una forma muy marcada, y en el
transecto Llanitos las estaciones 1 y 5 se diferenciaron entre sí, ya que pertenecen
a vegetación arbórea y de herbazales respectivamente.
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a)
b)
c)
Figura 2.Variación altitudinal de los rasgos: a) altura máxima; b) densidad de madera; y c) área foliar específica. Las letras muestran diferencias estadísticamente significativas.
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5.2. VARIACIÓN DE LOS TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN EL
GRADIENTE
Se identificaron cuatro tipos funcionales de plantas con una correlación cofenética
de 0,546 (Figura 3) con diferencias significativas entre sí determinadas a partir de
un MANOVA y la prueba de Hotelling (p > 0,05).
Figura 3.Tipos funcionales de plantas identificados en cuatro transectos altitudinales en el complejo de páramo Sumapáz-Cruz Verde
En la Tabla 2 se evidencian los resultados del análisis de varianza junto con los
valores promedio de los cinco rasgos evaluados para cada tipo funcional
identificado, donde el R2 se analiza como la correlacion del rasgo entre los
distintos conglomerados conformados, y las diferencias entre los TFP se
identificaron a partir de la prueba de LSD de Fisher.
El AF tiene una correlación del 43% con diferencias entre los grupos 2 y 3 con
relación a los grupos 1-4 que son similares entre sí; el AFE se correlaciona por un
50% con diferencias entre los grupos 1 y 4 con relación a 2 y 3 que son similares;
el CFMS tiene correlación del 47% con diferencias entre los grupos 1 y 3 y los 2-4
que son similares; a diferencia de la DM que tiene correlación del 74%, donde
todos los grupos fueron diferentes entre sí; y la HMAX se correlaciona en 66% con
diferencias entre el grupo 1 y los demás que son similares entre estos (2, 3 y 4).
Tabla 2. Análisis de varianza para los Tipos Funcionales de Plantas identificados y datos promedio de los
rasgos evaluados.
ANOVA RASGOS FUNCIONALES Prueba
de Hotelling
AF (mm2) AFE (mm2/g) CFMS (g/mg) DM (g/cm3) HMAX (m)
R2 0,43 0,5 0,47 0,74 0,66 --
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CV 128,75 57,09 24,39 25,92 74,16 -- p <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 --
TFP Med. Fisher Med. Fisher Med. Fisher Med. Fisher Med. Fisher Fisher
1 4053,06 b 5,94 b 345,77 B 0,52 c 13,56 b d 2 11785,91 c 3,35 a 233,75 A 0,06 a 2,26 a c 3 433,37 a 2,65 a 429,38 C 0,57 d 2,04 a b 4 3375,89 b 10,09 c 261,26 A 0,43 b 2,01 a a
El análisis de componentes principales en el cual se evaluó la agrupación de las
especies en los 4 TFP, explicó el 81,2% de la varianza (Tabla 3 y Figura 4). El
componente 1 explicó el 55,8% y estuvo directamente relacionado con el CFMS y
la DM (54% y 59% respectivamente) e inversamente relacionado con el AF (57%);
mientras que el componente 2 explicó el 25,4% de la varianza y estuvo
positivamente relacionado con el AFE (87%), y negativamente con el CFMS
(39%).
Figura 4. Análisis de componentes principales teniendo en cuenta los TFP y los rasgos evaluados.
Tabla 3. Análisis de componentes principales.
VARIABLES e1 e2
AF -0,57 -0,13 AFE 2,6 E -03 0,87 CFMS 0,54 -0,39 DM 0,59 0,16 HMAX 0,21 0,20
La descripción general de los TFP identificados se relaciona a continuación:
TFP 1: grupo de especies predominantemente arbóreas con los mayores valores
de HMAX (altura promedio de 13,56 m) y valores intermedios de densidad de
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madera (0,52 g/cm3), contenido foliar de materia seca (345,77 g/mg), área foliar
(4053,06 mm2) y área foliar especifica intermedias (5,94 mm2/g). Se presenta
dominancia de especies como Clusia elliptica, Clusia multiflora, Miconia elaeoides,
Weinmannia cundinamarcensis y Weinmannia rollottii.
TFP 2: grupo de especies de porte medio con altura promedio de 2,26 m, con
densidad de madera (0,06 g/cm3) y contenido foliar de materia seca (233,75 g/mg)
bajos, alta área foliar (11785,91 mm2) , y área foliar específica intermedia (3,35
mm2/g). En este grupo predominan individuos de hábito arrosetado, y se
presentan especies como Brunellia propinqua, Espeletia argéntea, Espeletia
grandiflora, Espeletiasp. 1, Puya goudotiana y Puya trianae.
TFP 3: grupo de especies de porte bajo con altura promedio de 2,04 m, con
contenido foliar de materia seca (429,38 g/mg) y densidad de madera (0,57 g/cm3)
elevadas, con área foliar específica (2,65 mm2/g) y área foliar (433,37 mm2) bajas.
Presenta los menores valores de AF y AFE, y los mayores valores de CFMS y DM.
Se presentan especies que se distribuyeron principalmente en zonas de transición,
tales como Aragoa abietina, Arcytophyllum nitidum, Brachyotum ledifolium,
Bucquetia glutinosa, Diplostephium phylicoides, Escallonia myrtilloides, Gaultheria
anastomosans, Hesperomeles goudotiana, Hypericum juniperinum, Hypericum
myricariifolium, Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata, Symplocos theiformis,
Tibouchina grossa y Weinmannia microphylla.
TFP 4: grupo de especies de porte bajo con altura promedio de 2,01 m, con
densidad de madera (0,43 g/cm3) y área foliar (3375 mm2) intermedias, contenido
foliar de materia seca (261,26 g/mg) bajo, y el mayor valor de área foliar específica
(10,09 mm2/g). Predominan especies como Drymis granadensis, Hedyosmum
colombianum, Monnina aestuans, Paepalanthus columbiensis y Palicourea
apicata.
La distribución de los grupos funcionales por estación altitudinal y transecto se
muestra en la Figura 5. A través de todos los transectos se observó que el TFP 1
dominado por especies arbóreas de gran porte, estuvo limitado a las estaciones
de menor altitud (1 y 2). El TFP 2, presentó amplia distribución a través del
gradiente altitudinal, pero fue más abundante en las zonas de transición y páramo.
Cabe resaltar que para el caso de Hoyerias hay una alta presencia de este grupo
en comparación con lo demás transectos en las estaciones 1 y 2 probablemente
por el fenómeno de paramización. El TFP3 también presentó amplia distribución
en las diferentes estaciones de la zona alta del transecto y baja presencia en las
estaciones 1 y 2, de zonas boscosas, presenta a su vez un comportamiento
especial en el trasecto de Matarredonda, con una mayor presencia en dichas
estaciones. El TFP4, conformado principalmente por especies típicas zonas de
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bosque altoandino para el caso de Hoyerias y Llanitos, a diferencia de los otros
dos transectos, donde se evidencia una distribución uniforme en el gradiente
(Quebradas) y una sectorizada en zonas de transición y páramo medio
(Matarredonda).
a) b)
c) d)
Figura 5. Distribución de los tipos funcionales de plantas en los transectos: a) Hoyerias, b) Llanitos, c) Quebradas y d) Matarredonda.
Con la finalidad de evaluar la presencia de asociaciones entre las estaciones diferenciadas por transectos, se realizó un análisis de conglomerados donde se obtuvieron tres grupos con una correlación cofenética de 0,626 (Figura 6). El tercer grupo incluye la mayoría de las estaciones 1 y 2 de los distintos transectos (rojo) que estuvieron dominadas por cobertura boscosa. Los otros dos grupos presentan estaciones mezcladas, donde el segundo grupo (amarillo) cuenta principalmente con los transectos superiores (5, 6 y 7), y el primer grupo (azul) abarca las estaciones intermedias y altas del transecto (4 a 7), junto con 1 y 2 del transecto quebradas.
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Figura 6. Análisis de conglomerados obtenidos por el método de Ward con distancia Euclideana agrupando las estaciones de los cuatro transectos estudiados.
A partir del análisis de varianza (Tabla 4) se determinó que todos los rasgos funcionales evaluados a excepción de la DM presentaron diferencias significativas (p<0,05), por lo cual se realizó la prueba posthoc LSD de Fisher encontrando: para el AF diferencias entre los tres grupos; para el AFE y la HMAX se encuentra similitud entre los grupos 2 y 3 que se diferencian significativamente con el 1; y en cuanto al CFMS se encuentra similitud entre los grupos 1 y 3 que se diferencian del 2. Tabla 4. Análisis de varianza para los conglomerados identificados a partir de las estaciones evaluadas.
ANOVA RASGOS FUNCIONALES Prueba
de Hotelling
AF (mm2) AFE
(mm2/g) CFMS (g/mg)
DM (g/cm3)
HMAX (m)
R2 0,72 0,79 0,65 0,21 0,78 -- CV 32,74 25,81 10,41 21,45 46,57 -- p <0,0001 <0,0001 <0,0001 0,05 <0,0001 --
Conglomerado Fisher
1 B b A ab b c
2 A a B b a b
3 C a A a a a
En la configuración de los conglomerados se determinó la correlación de cada rasgo entre los grupos a partir del análisis de varianza por rasgo con la prueba de LSD Fisher, donde se encontró que la diferenciación evidente de las estaciones presentes en altitudes bajas, se ve altamente influenciada por la variabilidad de la altura máxima de los individuos tiene una correlación del 78% entre los grupos, el AF del 72% y el AFE del 79%, a diferencia del CFMS y la DM presentan correlaciones del 65% y 21% respectivamente.
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5.3. VARIACIÓN DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD FUNCIONAL.
5.3.1. Composición funcional
A partir de la media de los rasgos ponderada por número de individuos (Tabla 5),
se identificó que el CFMS en Quebradas presentó el menor coeficiente de
variación (5,17%) mientras que el AF en Llanitos fue el de mayor valor (41,2%).
Se encontraron diferencias significativas para todos los casos a excepción del AFE
en Quebradas, y el CFMS en Matarredonda.
Tabla 5.Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por número de individuos. Donde H=
Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente de Variación.
RASGO
TRAN. 1 2 3 4 5 6 7 F P CV
AF
H 8122,6 4697,9 1728,7 1300,7 20042,0 15315,3 7086,6
12,77 0,001 40,72% b ab a a c c ab
LL 3019,9 2546,6 980,1 4650,7 13002,3 14397,6 7182,5
11,48 0,0001 41,2% ab ab a ab c c b
M 5352,5 5094,5 2020,8 4211,4 4743,4 7547,1 10188,4
12,69 0,0001 22,62% bc b a ab b c D
Q 1101,3 4211,0 323,3 540,6 7886,3 6178,8 6615,5
12,64 0,0001 40,31% a b a a c bc bc
AFE
H 8,474 6,756 5,553 3,493 2,379 2,458 3,143
41,71 <0,0001 13,74% e d c b a ab ab
LL 7,245 6,762 3,990 2,559 3,703 3,797 3,312
14,71 <0,0001 18,04% c c b a ab ab ab
M 8,136 8,266 5,678 3,556 3,789 3,963 3,998
19,69 <0,0001 15,15% c c b a a a a
Q 3,309 4,507 3,025 3,595 2,648 3,667 4,262
1,58 0,2260 25,33% ab b ab ab a ab b
CFMS
H 275,19 331,88 458,65 430,60 304,99 304,77 305,32
38,88 <0,0001 5,71% a b c c ab ab ab
LL 306,74 363,14 359,82 350,52 239,87 257,36 261,04
23,11 <0,0001 6,26% b c c c a a a
M 307,30 294,66 347,13 320,77 321,48 310,81 285,23
1,47 0,2595 9,23% ab a b ab ab ab a
Q 412,50 418,79 442,17 463,03 355,80 330,60 332,42
20,88 <0,0001 5,17% b b bc c a a A
DM
H 0,447 0,477 0,554 0,586 0,089 0,089 0,109
92,44 <0,0001 12,29% b b c c a a A
LL 0,527 0,527 0,503 0,376 0,133 0,000 0,190
21,73 <0,0001 24,77% d d cd c ab a B
M 0,419 0,497 0,479 0,241 0,197 0,117 0,009
20,74 <0,0001 25,69% c c c b b ab A
Q 0,556 0,520 0,601 0,560 0,214 0,180 0,021 174,1
3 <0,0001 8,10%
cd c d cd b b a
HMAX H 9,962 9,273 3,529 1,600 1,630 1,801 1,324 17,2 <0,0001 38,18%
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b b a a a a A
LL 10,097 10,486 2,598 2,061 1,441 1,555 1,194 146,5
6 <0,0001 14,24%
c c b ab a ab A
M 5,270 3,986 2,455 0,824 1,107 1,262 1,313
53,27 <0,0001 17,41% d c b a a a A
Q 12,902 6,394 2,478 1,283 1,662 1,320 1,516
99,84 <0,0001 19,15% c b a a a a a
En cuanto a la media de los rasgos ponderada por área basal (Tabla 6), se
identificó que en todos los casos se presentaron diferencias significativas, a
excepción del AF en el transecto Hoyerias, y el CFMS en Matarredonda. El AF en
Hoyerias tiene la mayor CV (72,5%), y el CFMS en Quebradas presentó el menor
valor (7,92%).
Tabla 6. Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por área basal. Donde H= Hoyerias, LL=
Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente de Variación, y los transectos con diferencias significativas en los rasgos ponderados.
RASGO
TRAN.
1 2 3 4 5 6 7 F P CV
AF
H 9262,4 3901,6 2890,9 1061,1 16762,2 15808,0 3110,8
4,23 0,0123 72,5% ab a a a b b a
LL 1700,5 3530,5 551,2 7236,0 14165,1 16674,7 6719,7
8,74 0,0004 49,82% ab ab a b c c ab
M 5129,7 4245,0 10422,6 1932,1 4211,3 10766,3 15125,1
3,68 0,0209 57,92% ab ab bc a ab bc c
Q 1057,4 6382,1 36,5 783,8 7512,1 10448,7 6907,8
7,58 0,0009 54,01% a b a a b b b
AFE
H 8,0310 6,5973 5,1570 3,1001 2,7042 2,5180 1,4154
20,24 <0,0001 22,16 % d cd c b ab ab a
LL 6,5441 6,0532 2,3568 2,9633 3,6453 3,6676 3,5910
7,76 0,0008 23,69% b b a a a a a
M 7,5930 7,7537 3,6000 2,8203 2,8080 3,2109 3,0620
11,96 0,0001 25,55% b b a a a a a
Q 3,3743 4,3827 1,6943 2,7235 2,5698 3,1014 4,3741
5,78 0,0033 22,13% bc c a ab ab b c
CFMS
H 308,11 320,17 453,36 440,89 298,22 300,92 384,67
14,09 <0,0001 8,71% a a c c a a b
LL 312,22 390,32 405,21 317,48 233,19 257,36 273,35
12,2 0,0001 10,34% bc d d c a ab abc
M 320,82 312,78 325,90 369,65 352,86 319,13 291,13
1,80 0,1713 10,28% ab ab ab b b ab a
Q 435,49 397,16 463,38 499,84 362,65 297,39 327,92
16,32 <0,0001 7,92% de cd ef f bc a ab
DM H 0,4615 0,4834 0,4882 0,5903 0,0514 0,0745 0,3997
16,09 <0,0001 25,3% bc bc bc c a a b
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LL 0,5137 0,5290 0,5374 0,2698 0,1074 0,0000 0,2089
7,93 0,0007 43,72% c c c b ab a ab
M 0,4436 0,4597 0,3142 0,3814 0,2640 0,1158 0,0043
5,22 0,0052 45,53% c c bc c bc ab a
Q 0,5476 0,5129 0,5418 0,5334 0,2346 0,0300 0,0032
86 <0,0001 13,54% c c c c b a a
HMAX
H 9,8896 11,0575 3,1576 1,7976 1,3611 1,8427 1,1315
32,08 <0,0001 30,2% b b a a a a a
LL 8,8823 9,8715 1,8497 1,7853 1,4215 1,7800 1,3666
20,05 <0,0001 38,07% b b a a a a a
M 5,1307 5,7465 1,9927 0,9053 1,0057 1,3771 1,3647
26,88 <0,0001 27,27% b b a a a a a
Q 12,8803 5,3360 2,1403 1,1047 1,7303 2,0478 1,5751
62,94 <0,0001 24,08% c b a a a a a
Con respecto a la media de los rasgos ponderada por la cobertura (Tabla 7), se
identificó que todas las ponderaciones de los rasgos tuvieron diferencias
significativas a lo largo de los transectos a excepción del AFE en Quebradas y el
CFMS en Matarredonda. En cuanto a la covarianza, se evidencia que el mayor
valor se encontró con el AF en Quebradas, y el menor en el CFMS en el mismo
transecto.
Tabla 7. Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por cobertura. Donde H= Hoyerias, LL=
Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente de Variación, y los transectos con diferencias significativas en los rasgos ponderados.
RASGO
TRAN.
1 2 3 4 5 6 7 F P CV
AF
H 9946,2 4469,4 1196,6 1202,0 19451,5 16035,2 5270,8
8,62 0,0005 51,68% bc ab a a d cd ab
LL 2583,9 2908,3 577,1 3570,9 14213,5 15903,2 8637,6
17,17 <0,0001 36,87% a a a a c c b
M 5570,7 4791,3 2407,6 2685,2 4298,9 8583,2 12746,1
12,80 0,0001 30,22% bc ab a ab ab c d
Q 1135,6 6031,3 316,5 308,8 6642,8 6846,3 6485,2
5,56 0,0039 58,92% a b a a b b b
AFE
H 8,1953 6,4645 5,5294 3,9167 2,4857 2,5908 2,3543
47,87 <0,0001 12,68% d c c b a a a
LL 6,9510 6,1269 4,3747 2,4853 3,7728 3,7113 3,4206
10,18 0,0002 19,47% c c b a ab ab ab
M 7,8292 8,3055 5,9410 3,2521 3,3103 3,5583 3,4934
19,19 <0,0001 17,34% c c b a a a a
Q 3,1728 4,5838 3,0438 2,9829 2,3381 3,2142 4,2426
2,75 0,0557 24,08% abc c ab ab a abc bc
CFMS H 288,88 323,71 459,99 425,32 302,14 298,97 341,67 36,32 <0,0001 5,54%
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36
a bc e d ab ab c
LL 310,43 384,32 368,72 358,89 235,26 257,36 264,87
21,98 <0,0001 7,14% b c c c a a a
M 310,85 291,99 347,37 359,60 339,90 316,81 288,92
2,35 0,0879 9,63 ab a b b ab ab a
Q 432,75 407,55 439,77 490,68 376,97 332,51 331,75
19,03 <0,0001 5,8% c bc c d b a a
DM
H 0,4639 0,4863 0,5905 0,6005 0,0751 0,0665 0,2421
56,23 <0,0001 14,76% c c d d a a b
LL 0,5252 0,5340 0,5155 0,4183 0,1053 0,0000 0,1874
20,56 <0,0001 26,23% c c c c ab a b
M 0,4247 0,4686 0,4681 0,3696 0,2424 0,1289 0,0100
11,45 0,0001 30,49% d d d cd bc ab a
Q 0,5530 0,5147 0,5778 0,5615 0,2967 0,1609 0,0223
52,37 <0,0001 14,01% d d d d c b a
HMAX
H 9,5801 11,3548 4,0079 1,7316 1,5744 1,8829 1,2355
29,81 <0,0001 29,86% c c b ab a ab a
LL 9,5980 9,8334 2,8773 1,9868 1,4563 1,7036 1,4022
43,33 <0,0001 24,59% b b a a a a a
M 5,3972 4,3298 2,4433 0,9774 1,0334 1,3179 1,3397
112,02 <0,0001 12,07% d c b a a a a
Q 11,7657 5,8161 2,7251 1,1678 1,7918 1,4340 1,4839
69,57 <0,0001 21,57% d c b a ab ab ab
En la Figura 7, se evidencian los PCA que relacionan las estaciones de cada
transecto con los rasgos evaluados, utilizando tres variables de ponderación, para
las cuáles se presentó la misma tendencia: las estaciones de bosque (1 y 2) en los
transectos Hoyerias y Matarredonda se relacionan con valores extremos de AFE y
HMAX mientras que en Llanitos y Quebradas se relaciona con alta DM; con
respecto a las estaciones ubicadas en la zona de transición (3 y 4), en los
transectos Quebradas, Hoyerias, y la estación 3 de Llanitos se relacionan con
altos valores de CFMS, y para el caso de la estación 4 de Llanitos y la transición
en Matarredonda se relacionan con valores medios de AF. Las estaciones de
páramo (5 a 7) se asocian a valores altos de AF y bajos de DM.
En general, independiente de la variable de ponderación se evidencia que las
estaciones bajas del gradiente (1 y 2) se relacionan con valores altos de AFE y
HMAX, las estaciones de transición (3 y 4) con valores extremos de DM y CFMS, y
las estaciones de páramo (5, 6 y 7) se relacionan con valores altos de AF. El
porcentaje explicado por los dos ejes superó el 80% con las tres variables de
ponderación, en a) 84,8%, en b) 88,4%, y en c) el 86,3%.
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37
a)
b)
c)
Figura 7. Biplot de las medias de los valores de los rasgos ponderadas por a) Número de individuos, b)
Área basal y c) Cobertura.
El análisis de componentes principales en el cual se evaluaron las medias de los
valores de los rasgos ponderados se evidencia en la Tabla 8, donde para las tres
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variables de ponderación el eje 1 se relaciona inversamente con el AF (-0,51 para
n. de individuos, -0,54 para el área basal y -0,52 para la cobertura) y directamente
con los demás rasgos; y con respecto al eje 2, éste se relaciona inversamente con
el CFMS (-0,55, -0,45 y -0,51 respectivamente) y la DM (-0,06, -0,03, y -0,03
respectivamente), y positivamente con los demás rasgos estudiados.
Tabla 8.Autovector del PCA de las medias de los valores de rasgos ponderadas por número de individuos,
área basal y cobertura. En negrilla se presentan los valores máximo y mínimo de relación de los rasgos con cada uno de los ejes evaluados en los PCA.
RASGO N. de individuos Área basal Cobertura
eje 1 eje 2 eje 1 eje 2 eje 1 eje 2
AF -0,51 0,25 -0,54 0,21 -0,52 0,25
AFE 0,31 0,64 0,21 0,68 0,28 0,65
CFMS 0,41 -0,55 0,45 -0,45 0,43 -0,51
DM 0,57 -0,06 0,58 -0,03 0,58 -0,03
HMAX 0,39 0,47 0,36 0,54 0,37 0,50
5.3.2. Diversidad funcional
Utilizando un análisis de la varianza (Tablas 9-12) se observaron las diferencias
significativas existentes (α<0.05) entre las estaciones diferenciadas por transecto
para cada uno de los índices a evaluar, usando la prueba de comparación de
medias (LSD Fisher).
En cuanto a la FEve (Tabla 9), se encontraron diferencias significativas entre las
estaciones según los ponderadores, así: con respecto al número de individuos
(Llanitos y Quebradas), en área basal (Llanitos), y en cuanto a cobertura
(Quebradas).La ausencia de datos en la estación 6 del transecto Llanitos se debe
a que éste índice solo funciona en el análisis de zonas con más de tres especies
registradas.
Con respecto a la covarianza, el menor valor lo reportó el transecto Llanitos
ponderado por n (19,59%) y el mayor lo reportó el transecto Quebradas ponderado
por g (67,73%).
Tabla 9.Valores promedio y análisis de la varianza para FEve (Equidad) por transecto y estación, letras
diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de
individuos, g= área basal, c= cobertura y CV= covarianza. En negrilla se presentan los índices con diferencias
significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza.
TRAN. POND/ES
T 1 2 3 4 5 6 7 F P CV
HO
Y
ER
I
AS
n 0,6350
0,7227
0,5772 0,6331 0,5801 0,6533 0,6721 0,25
0,9530
27,9%
a a a a a a a
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39
g 0,6658
0,6219
0,5898 0,5105 0,6241 0,2593 0,6658 0,92
0,5183
54,86%
a a a a a a a
c 0,6198
0,6395
0,4079 0,4921 0,6519 0,4930 0,3472 0,75
0,6179
45,7
LL
AN
ITO
S
n 0,5795
0,5954
0,6139 0,7654 0,3907 No aplica
0,7889 3,31
0,0457
19,59%
bc bc bc c b c
g 0,4967
0,6740
0,5420 0,5074 0,1014 No aplica
0,4967
3,36 0,039
1 38,23%
b b b b a b
c 0,4192
0,5539
0,5876 0,6965 0,4726 No aplica
0,6345 0,88
0,5227
32,43%
b b b b b b
MA
TA
RR
ED
ON
DA
n 0,6525
0,5464
0,2689 0,6820 0,6325 0,6366 0,5372 1,52 0,254 29,35%
b ab a b b b ab
g 0,6584 0,688
2 0,5709 0,6406 0,4416 0,5501 0,6584
0,54 0,771
2 38,98%
a a a a a a a
c 0,5830
0,5583
0,3483 0,6999 0,5662 0,4961 0,4595 0,94
0,5007
32,58%
a a a a a a a
QU
EB
RA
DA
S n
0,7428 0,665
3 0,7488 0,5769 0,4542 0,5518 0,3491
3,69 0,022
9 20,73%
c bc c abc ab abc a
g 0,6139
0,5657
0,5202 0,3025 0,3735 0,3427 0,6139 0,76
0,6187
67,73%
a a a a a a a
c 0,6232
0,6249
0,5675 0,3729 0,3195 0,5554 0,3335 4,09
0,0159
23,01%
d d cd abc a bcd ab
En la Figura 8, se tiene en a) y c) una tendencia similar de los cuatro transectos al
ponderarse por el número de individuos y la cobertura; pero al ponderarse por el
área basal (b) el comportamiento es fluctuante ya que en Hoyerias y Quebradas el
valor de la equidad es descendente, en Llanitos la equidad tiende a disminuir entre
las estaciones 2 y 6 y a aumentar entre 1-2 y 6-7, y con respecto al transecto
Matarredonda, se tiene un valor constante de 1 a 5, y disminuye de 5 a 7.
En general, la tendencia en a) es descendente en Quebradas y Llanitos, constante
en Hoyerias, y ascendente en Matarredonda; y en b) y c) es descendente en los
cuatro transectos.
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40
a) b)
c)
Figura 8. Valores promedio para el índice de Equidad por estación altitudinal para los cuatro transectos
estudiados. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura.
Con respecto a la FDiv (Tabla 10), se evidencian comportamientos distintivos con
respecto al factor ponderante: en cuanto al número de individuos se encontraron
diferencias significativas en Hoyerias, Llanitos y Quebradas; con respecto al área
basal en Llanitos; y con respecto a la cobertura en Hoyerias y Quebradas.
Con relación a la covarianza, el menor valor lo presentó el transecto Hoyerias
ponderado por n (8,41%) y el mayor el transecto Quebradas ponderado por g
(59,13%).
Tabla 10. Valores promedio y análisis de la varianza para FDiv (Divergencia) por transecto y estación, letras
diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de individuos, g= área basal, c= cobertura, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los índices con
diferencias significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza.
TRAN POND/ES
T 1 2 3 4 5 6 7 F P CV
HO
YE
RIA
S
n 0,6892
0,6318
0,6443 0,7345 0,9523 0,9296 0,9477 14,73
<0,0001
8,41%
a a a a b b b
g 0,8207
0,5468
0,6659 0,5357 0,5113 0,6819 0,8008 0,59 0,7334 43,77%
a a a a a a a
c 0,7630
0,5475
0,6370 0,7162 0,9257 0,9411 0,8745 7,87 0,0008 11,98%
bc a ab bc d d cd
L L A N I T O S
n 0,7573 0,741 0,6758 0,8154 0,8575 0,8741 0,6968 2,93 0,0494 9,64%
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41
1
abc abc a bc c c ab
g 0,8910
0,8665
0,9102 0,2038 0,8093 0,7136 0,7301 7,2 0,0015 21,58%
b b b a b b b
c 0,7587
0,8148
0,6605 0,7904 0,8715 0,8470 0,7363 2,16 0,1153 10,58%
ab b a ab b b ab
MA
TA
RR
ED
ON
DA
n 0,7224
0,7417
0,8093 0,6655 0,5920 0,6244 0,7634 0,9 0,524 20,37%
a a a a a a a
g 0,8551 0,641
6 0,7084 0,6434 0,8412 0,7414 0,5160
2,22 0,1026 19,68%
b ab ab ab b ab a
c 0,7061
0,7592
0,7054 0,6999 0,6012 0,7337 0,8338 0,88 0,5323 17,98%
ab ab ab ab a ab b
QU
EB
RA
DA
S n
0,7512 0,686
8 0,9174 0,9286 0,6686 0,6892 0,6318
9,61 0,0003 8,99%
b ab c c ab ab a
g 0,6540
0,5945
0,5578 0,5904 0,7306 0,6903 0,5113 0,13 0,9897 59,13%
a a a a a a a
c 0,7173
0,6337
0,9209 0,9078 0,6362 0,7630 0,5475 8,73 0,0004 11,35%
b ab d cd ab bc a
En la Figura 9, se muestra que los cuatro transectos presentan una tendencia
fluctuante al ponderarse por el área basal ya que en el transecto Hoyerias la
divergencia tiende a ser constante a excepción de las estaciones 1 y 7 donde el
valor es más alto; en Llanitos igualmente tiende a ser constante pero con un valor
muy bajo en la estación 4; en Matarredonda igualmente el índice tiene valores
similares a lo largo del gradiente con los mayores registros en 1, 5 y 6; y en el
transecto Quebradas la divergencia es baja entre las estaciones 1 y 4, junto con la
7, y tiende a ser alta en las estaciones 5 y 6. Con respecto a la tendencia al
ponderar por n y c, es similar para los cuatro transectos.
En general, la tendencia en a) es ascendente en Hoyerias y Llanitos, y
descendente en Matarredonda y Quebradas; en b) es ascendente en Hoyerias, y
descendente en los demás transectos; y en c) es descendente en Quebradas y
ascendente en los demás transectos.
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a) b)
c)
Figura 9. Valores promedio para el índice de Divergencia por estación altitudinal para los cuatro transectos de
estudio. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura.
En cuanto a la FDis (Tabla 11), se evidencian diferencias significativas sólo en dos
casos: en Matarredonda al ponderar por número de individuos; y en Quebradas
utilizando los tres factores de ponderación. Con relación a la covarianza, el mayor
valor se presentó al ponderar Quebradas por g (56,47%) y el menor al ponderarla
por n (16,83%).
Tabla 11. Valores promedio y análisis de la varianza para FDis (Dispersión funcional) por transecto y estación,
letras diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de individuos, g= área basal, c= cobertura, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los índices con diferencias significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza.
TRAN POND/ES
T 1 2 3 4 5 6 7 F P CV
HO
YE
RIA
S
n 1,7558
1,3002
1,0287 1,0637 1,4341 1,0167 1,0947 2,24 0,1006 25,65%
b ab a a ab a a
g 2,2071
0,9534
1,3084 0,6338 0,9925 0,6356 1,6055 2,49 0,0752 52,36%
b a ab a a a ab
c 2,1513
1,1019
0,8118 0,9520 1,3603 0,7688 1,7108 2,76 0,0551 42,14%
c ab ab ab abc a bc
LL
A
NIT
OS
n 1,6115
1,5675
1,1490 1,4055 1,2890 0,7646 1,9193 1,09 0,4164 39,49%
ab ab ab ab ab a b
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43
g 1,3152
1,8642
0,7054 0,9822 1,0177 0,3212 1,2793 2 0,1382 50,32%
ab b a ab ab a ab
c 1,5753
1,7590
1,0272 1,3416 1,0566 0,5766 1,7678 1,62 0,2177 41,1%
ab b ab ab ab a b
MA
TA
RR
ED
ON
DA
n 1,0748
1,4331
1,1571 1,6002 1,8173 1,2326 0,5475 4,71 0,008 25,85%
ab bc b bc c b a
g 1,1718 1,274
6 1,7798 1,2050 1,5571 1,2855 0,6953
0,81 0,5817 50,9%
a a a a a a a
c 1,1587
1,4242
1,3036 1,5601 1,8278 1,2969 0,7638 1,75 0,1810 32,56%
ab ab ab b b ab a
QU
EB
RA
DA
S n
1,3636 1,763
9 0,9373 1,0844 1,8053 1,8964 0,2811
21,23 <0,0001 16,83%
c d b bc d d a
g 1,4415
1,7357
0,2340 0,7820 1,8109 0,3859 0,0670 5,96 0,0029 56,47%
bc c a ab c a a
c 1,4907
1,8327
0,6928 0,9241 1,9988 1,7352 0,3286 20,10 <0,0001 19,19%
c cd ab b d cd a
En la Figura 10, se muestra que los cuatro transectos presentan una tendencia
similar al ponderarse por el número de individuos y la cobertura; pero al
ponderarse por el área basal se evidencia un comportamiento diferente en los
cuatro transectos. En general, la tendencia en a), b) y c)es descendente en todos
los transectos.
a) b)
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c)
Figura 10. Valores promedio para el índice de Dispersión por estación altitudinal para los cuatro transectos
estudiados. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura.
La FRic (Tabla 12), se evidencia que hay diferencias significativas a lo largo del
gradiente en todos los transectos, a excepción del caso de Llanitos. No se
encuentra una tendencia determinada, ya que para el caso de Hoyerias, Llanitos y
Quebradas s el menor valor se encuentra en la estación 3, mientras que en
Matarredonda fue en 4; a diferencia del mayor valor reportado que en Hoyerias se
presenta en la estación 5, en cambio, en Llanitos, Matarredonda y Quebradas fue
la estación 7.
Con respecto a la Covarianza, se tiene un comportamiento similar en los cuatro
transectos con valores entre 95,88% y 112,4%.
Tabla 12. Valores promedio y análisis de la varianza para FRic (Riqueza) por transecto y estación, letras
diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05). En negrilla se presentan los índices ponderados con diferencias significativas.
TRAN/EST 1 2 3 4 5 6 7 F P CV
HOYERIAS 0,6723 0,4150 0,0471 0,0556 2,6966 1,2164 0,4273
3,49 0,0254 109,24% a a a a b ab a
LLANITOS 1,4927 1,0806 0,0103 0,0881 1,3726 2,3128 3,1929
2,35 0,0928 95,88% ab ab a a ab ab b
MATA-RREDONDA
0,1307 0,2857 0,7738 0,0138 0,0525 0,1335 1,2665 3,61 0,0224 112,4%
ab ab bc a ab ab c
QUEBRADAS 0,0446 0,5594 0,0137 0,0196 0,8023 0,6596 2,7029
5,76 0,0033 99,83% a a a a a a b
En la Figura 11, se evidencia que el transecto Hoyerias tiene una baja riqueza en
las estaciones de la parte baja del gradiente y en las estaciones 6 y 7, y el mayor
valor en la estación 5; en cuanto al transecto Llanitos se evidencia que los valores
más bajos están en las estaciones de la zona de transición (3 y 4) y más altos en
las zonas bajas y altas del gradiente; con respecto a Matarredonda, en valor es
muy constante teniendo una alta riqueza en la estación 7; y en cuanto a
Quebradas, se evidencian valores bajos en las estaciones 1, 3 y 4, medios en 2, 5
y 6 y altos en la estación 7.
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En general, la tendencia constante en Matarredonda, y ascendente en los demás
transectos.
Figura 11. Valores promedio para el índice de Riqueza por estación altitudinal en los cuatro transectos de
estudio.
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6. DISCUSION
6.1. VARIACIÓN DE LOS RASGOS Y TFP A LO LARGO DEL GRADIENTE.
Se reportaron variaciones a través del gradiente altitudinal en HMAX y densidad
de madera. La disminución del HMAX de los individuos al incrementar la altitud es
una adaptación a la mayor intensidad de radiación y resistencia a los fuertes
vientos que caracterizan las zonas paramunas (Claussen, 1995; King, 1996). Las
reducciones en la altura máxima han sido reportadas en otros estudios tales como
King (1990), Rijkers et al (2000), Giraldo - Pamplona et al (2008).
Diferencias en la densidad de madera fueron reportadas en dos de las cuatro
localidades, Quebrada y Mataredonda, de acuerdo a las observaciones en campo
se pudo establecer que los bosques de Quebradas presentaron estados de
desarrollo más avanzados que en Matarredonda, siendo estos últimos dominados
por especies adquisitivas establecidas en las primeras etapas de desarrollo del
bosque para la mayoría de los casos, con DM y CFMS bajos. Es importante
mencionar que las zonas de mayor altitud dominadas por herbazales presentaron
pocos datos de densidad de madera, o nulos como en el caso de la estación 6 del
transecto Llanitos, debido a que en especies dominantes como espeletias y puyas
no existe tal rasgo.
Contrario a lo establecido por Chave et al (2006) y Giraldo-Pamplona et al (2008),
en donde expresan que los valores bajos de densidad de madera pueden
asociarse a estaciones altas en el gradiente; en la presente investigación se
encontraron los valores más altos de la DM en las zonas altas del gradiente;
teniendo en cuenta que éste rasgo puede variar en la medida en que la especie se
adapte a las condiciones climáticas del entorno o a la posibilidad de adquisición de
recursos. Se tiene en cuenta que los valores de DM registrados para las zonas
altas del gradiente se derivan de un pequeño grupo de especies en las que es
posible tomar el dato (Aragoa abietina, Arcytophyllum nitidum, Diplostephium
phylicoides, Hypericum juniperinum, y Paepalanthus columbiensis entre otros) ya
que en dichas estaciones las especies más abundantes son de tipo arrosetado
tales como las Puyas y Espeletias. Podría encontrarse el comportamiento descrito
por los autores ya mencionados si se contara con una mayor disponibilidad de
especies de las cuales se obtener el dato tal como ocurre en las zonas bajas del
gradiente.
No se reportaron diferencias significativas para los rasgos foliares. La falta de
diferencias en estos rasgos puede estar asociada a la alta variabilidad
interespecífica dentro y entre estaciones, generando un efecto de compensación
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entre valores altos y bajos del rasgo, caso ejemplificado con la coexistencia de
especies pertenecientes a los géneros Espeletia e Hypericum con valores
extremos de área foliar.
En cuanto a la agrupación de las especies en tipos funcionales de plantas, el TFP
1 agrupó especies con la mayor altura máxima promedio, una de las mayores
densidades de madera, y datos medios en los demás rasgos, por lo cual se
distribuye principalmente en las zonas con bosque predominante donde las
especies presentan una estrategia adaptativa de tipo mixta. El TFP2 presentó el
menor valor de DM debido a la alta presencia de especies de hábito arrosetado y
pasturas que no tienen este rasgo. Además presentó los menores valores de
CFMS pero el mayor valor de AF debido principalmente a las especies del género
Espeletia y Puya, presentando una estrategia adquisitiva.
El TFP 3 presentó los menores valores de AF y AFE y altos valores de CFMS y
DM debido a la predominancia de especies de la familia Ericaceae en zonas de
transición y páramo, reflejando una estrategia conservativa en la adquisición y uso
de recursos. Esta estrategia está asociada a bajas tasas de descomposición,
debido a que las hojas son duras y resistentes al consumo de herbívoros o
patógenos y al impacto ambiental (Cornwell et al., 2008; Pérez-Harguindeguy et
al., 2013). Este grupo funcional es muy importante debido que dominan las
altitudes intermedias y establecen un área de conectividad entre el bosque alto
andino y el páramo, presentando especies de ambos ecosistemas con una alta
plasticidad en sus rasgos. Probablemente la alta dominancia de este TFP podría
estar evidenciando una zona transicional como ha sido descrito por Rangel et al
(2000) y Rivera & Rodríguez (2011), quienes han descrito una zona de transición
caracterizada por poseer especies de porte arbóreo propias de la zona boscosa y
de porte bajo de la zona de páramo. Adicionalmente, este TFP es un grupo de
especies de flora que conserva la funcionalidad hídrica, funciona como zona de
amortiguación y conservación de los procesos evolutivos y la biodiversidad, y
permite la continuidad de los procesos ecológicos en el gradiente (Rivera &
Rodríguez, 2011).
El TFP 4, agrupa especies que presentan estrategias adaptativas de tipo mixto,
con algunas especies de densidad de madera y área foliar intermedia, asociadas
principalmente a entornos de alta luminosidad y bajos costos de crecimiento, junto
con otras especies que poseen madera densa y hojas gruesas con mayor
suculencia y mayores tasas de supervivencia debido a que toleran estrés lumínico.
En vista de que este grupo comparte características de diferentes estaciones y
con diferentes estratégicas, pueden asociarse dichas especies a características de
alta plasticidad a lo largo del gradiente.
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En cuanto a la distribución de las especies (diferenciadas por estación y transecto
de muestreo) en los tipos funcionales, se evidencia que los grupos más
abundantes son el TFP 1 y el 3 con 55 y 119 especies respectivamente, donde el
TFP 3 está presente en la mayoría de los casos en zonas de transición y páramo a
diferencia del TFP 1 que se restringe a las estaciones 1 y 2 correspondientes a las
zonas de bosque. En cambio, los menos abundantes son los TFP 2 y 4 con 49 y
34 especies respectivamente, donde el TFP 4 se distribuye a lo largo del
gradiente, a diferencia del TFP 2, que presenta un comportamiento similar al TFP
3 pero agrupando especies principalmente de hábito arrosetado, propias de zonas
paramunas.
En el proceso de definir los tipos funcionales de plantas se encontraron grupos
como el TFP1 con comportamiento mixto según su estrategia adaptativa, tal
clasificación puede estar relacionada con el número de rasgos evaluados ya que
en estudios como los realizados por el CATIE para la mayoría de los casos se
manejan rasgos como los analizados en el presente estudio, junto a otros
relacionados con las concentraciones de Nitrógeno, Fosforo y Potasio que
representan la cantidad de recursos adquiridos del ambiente y aportan en los
procesos propios de la planta tales como la elaboración de sus estructuras y tasas
de fotosíntesis (Ruíz, 2013).
Otros rasgos importantes por su relación con la regeneración de los ecosistemas
serían los asociados con la dispersión, como las dimensiones de las semillas o los
síndromes de dispersión, ya que serían un aporte a la valoración del papel de la
avifauna y algunos factores como el viento y el agua, en la conectividad de los
ecosistemas, de gran importancia en el TFP 3 que es el predominante en la zona
de transición. Adicionalmente, podría describirse con mayor precisión el
comportamiento de las especies si se contara con las características edáficas de
cada una de las estaciones evaluadas, y las condiciones climáticas específicas de
cada zona, ya que estos factores son determinantes al momento de evaluar
rasgos vulnerables a variación debido a la disponibilidad de agua o tención
ambiental.
La evaluación de las variaciones de los rasgos a través del gradiente, da cuenta
de las múltiples adaptaciones de las especies ante agentes externos como el
cambio climático, que obliga a los individuos a ajustarse a condiciones de
disminución de la disponibilidad de los recursos por factores como cambios en la
temperatura, precipitación y disponibilidad lumínica. Dichos rasgos, se
correlacionan directamente con los servicios ecosistémicos que pueda prestar
cada comunidad o formación vegetal en relación con lo expuesto por Spracken &
Taylor (2012), quien indica que el gradiente altitudinal aporta elementos
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significativos en el entendimiento de la adaptación de las especies, la
conectividad, y sus afectaciones en la regulación climática por medio de
procesos como la fijación del carbono y la regulación hídrica. Cabe aclarar que
una de las características que constituyen el Páramo como un ecosistema
estratégico, son los servicios ecosistémicos que presta tales como la regulación
hídrica, la protección de la biodiversidad, y la fijación de carbono (Albán, 2007).
Adicionalmente, y de acuerdo a las observaciones efectuadas en campo se
establecieron las condiciones adecuadas para que algunas especies de frailejón
descendieran hacia las zonas bajas del gradiente en transectos como Hoyerias;
además, como un factor común en todos los transectos se evidencio la alta
presencia de factores antrópicos como la ganadería, la quema, y la ocupación del
territorio, los cuáles afectan gravemente el ecosistema debido a que además de
ser factores que alteran las condiciones naturales, alteran las características
edáficas debido a las altas pendientes que se encuentran a lo largo del gradiente.
6.2. VARIACIÓN DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD FUNCIONAL A LO
LARGO DEL GRADIENTE.
6.2.1. Composición funcional
La media ponderada de las comunidades por el número de individuos (CWM_n)
presentó la menor covarianza con respecto al rasgo de CFMS en Matarredonda, lo
cual indica que sus valores fueron homogéneos dentro de cada comunidad a
evaluar entre estaciones, aspecto principalmente asociado al contenido en peso
de las cantidades de carbono almacenadas por las especies que conforman la
comunidad, determinando así, que a pesar de haber presentado variaciones estas
no fueron representativas. En cambio, elAF en Llanitos presentó el mayor
coeficiente de variación,debido a la elevada heterogeneidad en el tamaño de la
lámina foliar de las especies presentes a lo largo de dicho gradiente.
Se encontraron diferencias significativas en todos los transectos a excepción del
AFE en Quebradas relacionado directamente con la estrategia que las
comunidades emplean para generar un mayor número de individuos de diferentes
especies con altos requerimientos nutricionales y estructuras que requieren una
menor cantidad de energía por parte del individuo para su conformación; y el
CFMS en Matarredonda donde la covarianza fue la más baja, reflejando la
homogeneidad a lo largo de este gradiente.
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Con respecto a la CWM por el área basal, se cuenta con diferencias significativas
en todos los casos a excepción del AF en Hoyerias debido a que presentó la
mayor covarianza y al ser el transecto con el mayor número de especies se
podrían compensar los valores altos y bajos del rasgo, en algunos casos, se
presentaron pocas diferencias de tamaño de hoja de algunos individuos de las
mismas especies a medida que se ascendía en el gradiente, dado que la alta
presencia de individuos asociado a la aparentemente alta disponibilidad de
recursos propiciaron la generación de especies con caracteres adaptativos más
conservativos que invirtieran más energía en estructuras foliares y xilemáticas con
mayor similitud y cuyos factores por competencia de recursos se comportaran en
función del aumento del AF de forma más lenta, es decir, el rol principal de las
especies en la comunidad permitió generar estructuras foliares más semejantes
entre sí; y el CFMS en Matarredonda al igual que al ponderar por número de
individuos, presentando a su vez el menor CV.
La CWM por cobertura, determinó un comportamiento característico que
presentan las especies con respecto a la dominancia en área ocupada dentro de
la comunidad, presenta una tendencia descendente con valores extremos
ubicados en la zona de transición donde se entrelazan dinámicas que permiten no
solo el incremento de especies por metro cuadrado, sino también la generación de
grandes agrupaciones de individuos que compiten entre sí por mayor accesibilidad
al recurso. Los casos en que no se encontraron diferencias significativas son el
AFE en Quebradas asociado directamente a la estrategia que la comunidad ha
definido en baja inversión energética y construcción de tejidos foliares,
principalmente por el estado fenológico de las especies que constituyen la
comunidad; yel CFMS en Matarredonda, que posee un comportamiento similar al
delas otras dos variables de ponderación.
En los análisis de componentes principales, se encontró una tendencia similar al
ponderar por número de individuos, área basal y cobertura, donde las estaciones
de bosque (1 y 2) se relacionaron con altos esfuerzos energéticos por parte de las
comunidades vegetales en generar estructuras másrígidas en sus hojas y alcanzar
mayores alturas como estrategia de captación de mayor cantidad de recursos,
dinámicas contrarias a lo establecido en las zonas altas del gradiente, en donde se
encuentran una mayor disponibilidad de recursos lumínicos y menor accesibilidad
a los nutricionales. Las comunidades que obedecen a esta zona, generan
estructuras foliares de mayor tamaño, con valores bajos de los demás rasgos,
especialmente en el AFE; las hojas construidas cumplen el papel funcional de
captar el recurso del que más carecen
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Como se ha mencionado a lo largo de esta discusión, existe una zona en la que
confluyen dinámicas que relacionan los dos ecosistemas objeto de estudio
(bosque alto andino y páramo), donde las comunidades se asocian principalmente
a valores altos de DM y CFMS, los esfuerzos energéticos generados por las
especies de estas comunidades van orientados a la resistencia que estas deben
tener a los factores ambientales que obligan a que los individuos construyan
estructuras más resistentes que puedan generar una mayor competencia en la
consecución de más y mejores recursos (Garnica et al., 2015).
Con respecto a las especies encontradas con base en el análisis de las colectas
realizadas en la zona de estudio verificadas en la base de datos del Jardín
Botánico de Missouri, se encontraron especies no registradas o con registro muy
antiguos como el Paragynoxys; lo anterior dá cuenta no solo de la importancia
funcional que tienen los ecosistemas objeto de estudio, sino también, la relevancia
que tienen los mismos como banco de comunidades primitivas
6.2.2. Diversidad funcional
En cuanto a la variación de los índices de diversidad, Villeger et al (2008)
establece que la Equidad (FEve) es un índice que muestra a partir de la
abundancia los distanciamientos entre especies según el rango de variación del
rasgo evaluando, identificando que tan equitativo es el comportamiento de una
especie dentro de cada comunidad (evaluada a partir de cada estación en cada
transecto). Las diferencias significativas encontradas obedecen inicialmente a las
condiciones propias encontradas en cada transecto, las cuales estuvieron
principalmente dadas por el relieve, la edafología y los aspectos climatológicos
que pueden tener relación directa con el comportamiento del índice en las
comunidades estudiadas.
Las diferencias significativas encontradas para el caso de Llanitos al ponderarse
con número de individuos y área basal con valores cercanos a 1 reflejan una
mayor equidad, mientras que para el caso de Quebradas las diferencias se
encontraron al ponderar por número de individuos y cobertura con tendencia a
disminuir el índice al avanzar en el gradiente altitudinal.
La divergencia funcional (FDiv) permite establecer los diferentes distanciamientos
que tienen las comunidades en términos de dispersión, a partir de los factores
ponderantes, y la abundancia de las diferentes especies en las comunidades
estudiadas. Las comunidades presentes en los transectos estudiados mostraron
diferencias significativas representadas en los valores extremos de los rasgos
estudiados, permitiendo inferir que esos distanciamientos obedecen a las
diferentes estrategias que acoplan las comunidades vegetales ante una
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determinada disponibilidad de recursos; así, para Hoyerias y Quebradas se
encontraron diferencias significativas con los factores de ponderación número de
individuos y cobertura y para el caso del transecto Llanitos las diferencias fueron
evidentes al ponderar por número de individuos y área basal; lo cualconfirma la
importancia que tienen aspectos como la abundancia y dominancia en relación a
la accesibilidad de recursos que tiene la comunidad.
Según Laliberte & Legendre (2010), la dispersión (FDis)establece los
distanciamientos promedio que tienen las especies que conforman una
comunidad, asociado directamente con valores altos en el número de especies
presentes en cada grupo con funciones similares; así, en Quebradas, habiéndose
encontrado diferencias significativas para los tres factores ponderantes, asociados
a los valores de representatividad de la especie, el número de individuos y el
espacio que ocupa ésta en la comunidad en relación a la generación de una
mayor competencia con respecto a otras comunidades, por recursos lumínicos,
hídricos o nutricionales.
Las especies tienden a estar presentes pero no distanciadas para incrementar su
competencia, los valores obtenidos reflejan la alta diversidad que se presenta en
todas las comunidades; cabe aclarar, que se presentará la misma tendencia para
el transecto Matarredonda al ponderarse por número de individuos, asociado
directamente y de acuerdo a las observaciones realizadas en campo, el estado de
desarrollo fenológico de las especies vegetales, encontrando portes más bajos
con copas menos frondosas en los individuos presentes a lo largo de todo el
gradiente, describiendo una etapa de colonización inicial por parte de estas
comunidades, las cuáles en comparación con los demás transectos presentaron
mayores niveles de alteración antrópica facilitando así, en los parches de
pastizales, nuevas áreas de expansión, comunidades cuyas estrategias están
relacionadas a la mayor agrupación de individuos y especies como forma de
adaptación.
En el caso específico de las estaciones ubicadas en las zonas de transición, se
pueden relacionar algunas excepciones como lo describe Lieberman (1996)
asociando las anomalías por su posición en esa zona intermedia.
La Riqueza funcional (FRic) es altamente sensible a los valores extremos
presentes, la cual refleja diferencias significativas para todos los transectos a
excepción de Llanitos debido a condiciones propias del entorno estudiado; la
riqueza encontrada da cuenta no solo de la gran variabilidad que presentan las
comunidades a lo largo del gradiente altitudinal, sino también, de las especies que
conforman cada una de estas. En vista de la sensibilidad de este índice a valores
extremos, se encuentran los valores producto de las dinámicas que confluyen en
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sectores en donde la vegetación de bosque trasciende gradualmente a las zonas
altas del gradiente, configurando patrones de distribución de abundancia y
composición para estas zonas de alta diversidad funcional.
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7. CONCLUSIONES
7.1. VARIACIÓN DE LOS TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS A TRAVÉS
DEL GRADIENTE
Entre las 96 especies muestreadas, se encontró que el rasgo con mayor
variabilidad a lo largo del gradiente altitudinal es la HMAX, ya que está
directamente relacionado con la estructura del bosque y la cantidad de biomasa,
por lo tanto refleja el cambio entre ecosistemas a lo largo de los 700 metros
altitudinales evaluados.
A partir de los análisis generados para determinar la correlación de cada rasgo
entre los cuatro conglomerados encontrados, se evidencia como la HMAX (66%) y
la DM (74%) son los de mayor correlación entre los TFP, describiendo su arreglo
fisionómico a partir de la arquitectura de los individuos, asociando su esfuerzo
energético a la mayor adquisición de recursos directamente relacionados con el
establecimiento de mejores estructuras que le permitan según su funcionalidad en
el entorno adaptarse a las condiciones del medio circundante, el cual se encuentra
en constante cambio.
Es a través del estudio de la variabilidad de los rasgos funcionales en gradientes
altitudinales, como se logran entender las dinámicas de adaptación de las
comunidades y los mecanismos que permiten la coexistencia de las especies.
Esto es particularmente importante en las comunidades que habitan en las zonas
de transición entre ecosistemas. En este sentido, se debe resaltar la importancia
de las especies que componen los TFP 2 y 3 presente en esa zona de transición,
debido a su relevancia en la conservación no solo de ecosistema estratégicos
tradicionales sino también de éstas zonas de alta importancia.
Las especies con mayor participación en los TFP 2 y 3 predominantes en la zona
de transición son: Arcytophillum nitidum, Brunellia propinqua, Bucquetia glutinosa,
Cavendishia bracteata, Diplostephium phylicoides, Drimys granadensis, Espeletia
gradiflora, Hedyosmum colombianum, Hesperomeles goudotiana,
Hypericumjuniperinum, Hypericum myrica riifolium, Monnina aestuans, Palicourea
apicata, Pentacalia vaccinioides y Weinmannia microphylla. Resaltando como
estos TFP logran agrupar características taxonómicas y funcionales propias de los
dos ecosistemas estudiados, por lo cual son determinantes en la conectividad de
los mismos, garantizando las condiciones adecuadas para la oferta de recursos y
servicios ecosistémicos obtenidos.
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El presente estudio se constituye como un insumo base en la planeación de líneas
de investigación que contribuyan al análisis de las estrategias adaptativas de las
especies ante el cambio climático en ecosistemas de alta montaña. Cabe destacar
la importancia de estos nuevos enfoques de estudio como lo es el componente
funcional en ese tipo de trabajos, ya que presentan una visión diferente del sitio de
estudio al evaluar además de su estructura y composición, las estrategias de
adaptación de las plantas ante las condiciones de su entorno.
A través de los esfuerzos hechos por el gobierno nacional en la financiación de
éste tipo de investigaciones, y en el análisis de los resultados obtenidos, se puede
dar cuenta de la importancia que tienen los estudios en el campo de la ecología
funcional, no solo para el entendimiento del ecosistema de alta montaña sino
también su incidencia en el conocimiento de ecosistemas de alto valor que se
encuentren en peligro, éstos estudios, se configuran así como insumo clave en la
generación de herramientas que permitan la adecuada interpretación de las
funciones del ecosistema y orienten su conservación y manejo de ecosistemas
estratégicos para la nación.
7.2. VARIACIÓN DE LOS INDICES DE DIVERSIDAD EN EL GRADIENTE
En general no se encuentra una tendencia marcada de la diversidad funcional con
la altitud, esto puede ser debido al grado de intervención actual de los páramos y/o
fenómenos de paramización tal como lo indica Rangel et al (2000), los cuáles
pueden ser originados por causas naturales o antrópicas. Las diferencias
encontradas en los análisis se centran principalmente en el análisis de cada uno
de los índices evaluados, encontrando a grandes rasgos patrones de riqueza
funcional a lo largo del gradiente con concentraciones específicas en las zonas de
transición, zonas con altísima importancia debido a las diferentes dinámicas de
diversidad y adaptación que confluyen en la misma.
Así como lo encontrado en las CWM, resaltando la importancia de la zona
intermedia entre el Bosque Altoandino y las Zonas de Páramo, las comunidades
presentes en éstas zonas, las especies se adaptan a las condiciones encontradas
en el medio circundante, basadas principalmente en el la capacidad de acceder a
los recursos que él les ofrece a partir de la adopción de los formas biológicas
reflejadas en los rasgos estudios, lo que les permiten acoplarse al entorno
generando comunidades más o menos resistentes a diferentes condiciones de
cambio.
El presente estudio se constituye como un insumo base en la planeación de líneas
de investigación que contribuyan al análisis de las estrategias adaptativas de las
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especies ante el cambio climático en ecosistemas de alta montaña. Cabe destacar
la importancia de estos nuevos enfoques de estudio como lo es el componente
funcional en ese tipo de trabajos, ya que presentan una visión diferente del sitio de
estudio al evaluar además de su estructura y composición, las estrategias de
adaptación de las plantas ante las condiciones de su entorno.
A través de los esfuerzos hechos por el gobierno nacional en la financiación de
éste tipo de investigaciones, y en el análisis de los resultados obtenidos, se puede
dar cuenta de la importancia que tienen los estudios en el campo de la ecología
funcional, no solo para el entendimiento del ecosistema de alta montaña sino
también su incidencia en el conocimiento de ecosistemas de alto valor que se
encuentren en peligro, éstos estudios, se configuran así como insumo clave en la
generación de herramientas que permitan la adecuada interpretación de las
funciones del ecosistema y orienten su conservación y manejo de ecosistemas
estratégicos para la nación.
Debido a la alta fragilidad y vulnerabilidad de los páramos deben ser protegidos de
toda actividad productiva. La presente investigación hace parte de los escasos
estudios de diversidad funcional en páramos y es un insumo a la delimitación de
los Complejos de Páramo.
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8. RECOMENDACIONES Y OBSERVACIONES FINALES
Pueden evaluarse rasgos como las concentraciones de N, P y K que
representan la cantidad de recursos adquiridos del ambiente; y rasgos
asociados a la dispersión como el tamaño de la semilla y el síndrome de
dispersión. Además de las características edáficas y las condiciones
climáticas específicas de la zona.
Debido a la alta fragilidad y vulnerabilidad de los páramos, deben ser
protegidos de las actividades productivas que puedan afectar los procesos
que allí se dan de forma natural.
La importancia de la Zona de Transición fue comprobada en doble vía, la
relevancia de su conocimiento permite la clara delimitación de éste
ecosistema estratégico, generando un insumo clave en delimitación y
redefinición de áreas pertenecientes al SINAP.
Los estudios sobre ecosistemas de alta importancia y biodiversidad, pueden
verse ampliamente complementados con estudios de Diversidad Funcional.
La diversidad funcional permite el estudio de las comunidades vegetales y
trasciende de los estudios meramente taxonómicos.
En prácticas relacionadas con procesos de restauración ecológica asistida,
estudios como el presentes orientan de mejor manera los modelos y
protocolos propuestos, a partir de rasgos funcionales que evalúen su
clonalidad, dispersión entre otros.
La investigación brinda bases metodológicas replicables para otros
ecosistemas de importancia para el país, el estudio de DF permite
reconocer la adaptación que tienen las especies al Cambio Climático
A través de estudios como el presente, puede verse la importancia que
tienen las comunidades vegetales y la función que cumplen en los
ecosistemas sin diferenciar su clasificación taxonómica específica.
El presente estudio reorienta la prioridad de conocer los ecosistemas a
partir de únicamente su composición florística, promueve el asocio de
éstos con la presente metodología, permitiendo generar conceptos más
robustos y diagnósticos más cercanos a la realidad.
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9. AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, a la Facultad del Medio
Ambiente y Recursos Naturales, y al proyecto curricular de Ingeniería Forestal por
formar profesionales al servicio de los proyectos de interés nacional. Al Herbario
Forestal UDBC por su constante colaboración en la determinación de las especies
del estudio. Al Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt por
financiar la investigación, y al grupo de investigación de Biodiversidad de Alta
Montaña “BAM” adscrito a la facultad de Ciencias y Educación, por permitirnos
hacer parte de su equipo de investigadores. A todos nuestros compañeros de
campo: grupo de Aves, Anfibios, Mamíferos y Edafofauna porque sin su compañía
y buen ambiente no hubiéramos logrado trabajar con juicio, y especialmente a
nuestros compañeros Janis y Cristian por darnos la mejor energía y compañía en
campo y en el análisis de los mil y un datos tomados.
Agradecemos a nuestros directores de tesis Rene López Camacho y Beatriz
Salgado por su constante colaboración, y a los jurados Catalina Ruíz que desde la
distancia siempre estuvo pendiente del proceso y William Ariza por su apoyo
desde el momento en que entramos al proyecto.
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11. ANEXOS
Valores medios de los rasgos funcionales de los individuos de cada especie,
diferenciados por estación y transecto. Donde AF= área foliar, AFE= área foliar
específica, CFMS= contenido foliar de materia seca, DM= densidad de madera, y
HMAX= altura máxima; la columna ESPECIE está conformada por un código
donde la primera palabra corresponde al transecto (H= Hoyerias, Ll= Llanitos, M=
Matarredonda, Q= Quebradas), el número corresponde a la estación altitudinal (1
a 7), las siguientes cuatro letras corresponden al género de la especie, y las
últimas cuatro al epíteto.
ESPECIE AF AFE CFMS DM HMAX TFP
H_1_Ager_tini 11709,160 9,923 162,534 0,390 16,000
TFP 1
H_1_Clus_elli 4875,824 8,241 247,205 0,529 7,000
H_1_Drim_gran 4196,448 7,282 290,400 0,487 6,000
H_1_Hedy_colo 6001,192 9,891 224,886 0,398 7,200
H_1_Meri_agua 7424,485 4,810 401,389 0,572 26,000
H_1_Oreo_bogo 14201,303 4,888 355,407 0,465 9,000
H_1_Wein_roll 1581,242 7,022 328,845 0,471 23,000
H_2_Cave_brac 7476,252 4,917 332,168 0,380 0,320
H_2_Clus_mult 4076,422 5,310 273,164 0,524 14,000
H_2_Drim_gran 3688,360 7,604 312,693 0,446 9,200
H_2_Ilex_nerv 3687,628 4,599 438,227 0,511 18,000
H_2_Meri_muti 7713,635 4,470 408,421 0,498 15,000
H_2_Mico_jahn 7393,544 5,611 336,480 0,525 12,900
H_2_Ocot_seri 2224,365 5,939 384,913 0,440 21,000
H_2_Sche_bogo 17732,692 6,338 256,927 0,531 10,200
H_2_Symp_rigi 103,473 4,816 513,783 0,625 14,000
H_2_Wein_balb 2402,092 4,880 371,883 0,529 22,000
Ll_1_Clus_mult 9252,084 5,526 259,669 0,751 17,000
Ll_1_Esca_myrt 35,055 5,346 214,035 0,459 8,000
Ll_1_Gaia_punc 2263,604 6,061 334,593 0,478 9,300
Ll_1_Mico_elae 928,896 10,048 268,949 0,546 19,000
Ll_1_Myrs_depe 15,369 2,331 321,864 0,640 14,000
Ll_1_Tibo_gros 953,300 9,546 339,161 0,476 16,500
Ll_1_Wein_cund 1792,248 10,149 330,799 0,520 15,500
Ll_2_Clus_mult 7430,728 4,912 277,616 0,656 7,000
Ll_2_Geiss_sp 848,592 7,690 331,145 0,562 13,000
Ll_2_Mico_elae 972,532 8,763 344,106 0,488 18,000
Ll_2_Mico_jahn 6714,240 8,360 314,682 0,491 16,100
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Ll_2_Pent_pulc 199,431 3,973 362,411 0,565 22,000
Ll_2_Symp_flos 5090,020 6,373 355,046 0,590 6,000
Ll_3_Esca_myrt 17,028 1,914 334,889 0,509 6,800
Q_1_Axin_macr 2015,208 3,516 354,998 0,593 18,000
Q_2_Axin_macr 875,355 4,560 479,885 0,583 13,000
M_1_Clus_mult 13375,404 6,249 228,836 0,450 6,000
M_1_Geiss_sp 2520,785 9,955 273,678 0,590 9,000
M_1_Hedy_parv 7743,728 8,759 313,489 0,313 15,200
M_2_Clus_mult 7096,196 4,698 255,993 0,640 13,000
M_2_Mico_wurd 7746,176 5,975 399,546 0,656 3,000
M_2_Ocot_calo 2445,328 6,532 350,366 0,437 8,000
M_2_Pali_pitt 2471,704 22,349 163,161 0,432 21,000
M_2_Wein_roll 579,176 5,309 376,976 0,521 12,300
Q_1_Brun_prop 12177,835 3,091 457,441 0,531 4,000
Q_2_Cave_brac 7434,132 4,151 456,343 0,643 1,500
Q_1_Clus_elli 980,176 2,950 270,792 0,604 12,000
Q_1_Geiss_quin 1076,977 4,400 362,389 0,552 17,000
Q_1_Myrs_depe 21,939 1,611 388,212 0,661 20,000
Q_1_Ocot_seri 1087,104 2,532 457,592 0,429 25,000
Q_2_Clus_elli 4880,771 3,189 296,102 0,545 2,000
Q_2_Gaia_punc 872,930 2,412 384,968 0,575 9,000
Q_2_Mico_elae 204,158 2,679 475,985 0,654 17,000
Q_2_Pers_ferr 1953,494 2,303 464,325 0,378 26,000
Ll_2_Tibo_gros 836,942 8,055 378,350 0,463 9,000
Ll_2_Wein_cund 1319,160 4,838 438,916 0,545 23,000
Q_1_Wein_cund 84,494 4,187 474,698 0,506 20,000
Q_2_Wein_roll 117,634 4,615 485,838 0,509 23,000
H_2_Ager_tini 0,000 0,000 0,000 0,000 3,000
TFP 2
H_1_Brun_acut 13704,900 4,646 420,228 0,162 2,400
Q_2_Brun_prop 22890,892 2,938 440,378 0,491 2,500
H_1_Brun_prop 25370,412 3,907 388,697 0,430 2,400
H_2_Brun_prop 23739,865 6,036 358,147 0,362 1,600
H_2_Dipl_ochr 0,000 0,000 0,000 0,298 8,000
H_5_Eryn_humb 2434,991 4,260 286,286 0,000 0,600
H_4_Espe_arge 12988,532 2,730 289,808 0,000 1,800
M_5_Espe_arge 4313,700 4,465 265,565 0,000 1,210
M_4_Espe_arge 6432,760 4,497 249,950 0,000 0,500
Ll_4_Espe_gran 14768,960 4,292 250,343 0,000 2,400
Q_4_Espe_gran 15947,608 4,060 254,942 0,000 2,300
Q_6_Espe_gran 11087,016 3,233 286,601 0,000 2,150
Q_5_Espe_gran 11573,496 3,817 294,942 0,000 1,840
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Ll_5_Espe_gran 13467,864 4,953 223,664 0,000 1,760
Q_7_Espe_gran 7016,374 4,400 327,625 0,000 1,600
Ll_3_Espe_gran 17609,980 6,985 211,848 0,000 1,480
M_6_Espe_gran 9896,756 3,881 304,498 0,000 1,400
M_7_Espe_gran 9929,976 3,784 292,731 0,000 1,400
M_5_Espe_cory 8940,980 3,585 313,970 0,000 1,300
H_3_Espe_gran 11952,892 5,207 248,539 0,000 1,100
H_6_Espe_gran 14161,705 3,073 272,607 0,000 2,150
H_7_Espe_gran 8574,220 3,789 275,109 0,000 1,400
Ll_7_Espe_sp1 19109,972 3,799 221,258 0,000 1,870
Ll_6_Espe_sp1 17482,652 3,622 257,357 0,000 1,860
Ll_5_Espe_sp1 21156,540 4,084 224,416 0,000 1,500
H_6_Espe_sp2 26431,700 2,912 300,835 0,000 2,100
H_5_Espe_sp2 25021,992 2,387 287,561 0,000 1,650
M_5_Espe_gran 6883,666 3,781 289,445 0,000 1,600
M_4_Espe_cory 9991,332 3,239 350,478 0,000 1,500
Ll_2_Gaia_punc 0,000 0,000 0,000 0,000 6,300
H_2_Geiss_bogo 0,000 0,000 0,000 0,000 7,200
H_2_Hesp_goud 0,000 0,000 0,000 0,000 5,000
H_1_Ocot_seri 0,000 0,000 0,000 0,000 11,300
Ll_1_Oreo_bogo 29940,020 3,983 327,248 0,467 2,600
Ll_2_Oreo_bogo 22783,160 7,261 285,966 0,454 1,300
M_4_Oreo_muti 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000
H_1_Para_neod 36053,127 9,355 145,494 0,412 3,100
M_3_Puya_goud 26440,596 2,973 295,689 0,000 1,500
M_6_Puya_goud 29938,376 2,601 305,926 0,000 1,500
M_7_Puya_goud 19807,165 2,274 294,635 0,000 1,400
M_5_Puya_goud 6833,820 2,817 296,437 0,000 0,800
Ll_4_Puya_sant 0,000 0,000 0,000 0,000 0,350
Q_6_Puya_tria 2875,828 3,455 323,308 0,000 0,490
Ll_7_Puya_tria 3047,368 4,692 217,367 0,000 0,450
Ll_6_Puya_tria 2938,900 4,445 257,369 0,000 0,420
Q_7_Puya_tria 2253,888 3,946 281,151 0,000 0,380
M_7_Puya_tria 1715,406 4,051 235,232 0,000 0,300
H_2_Vall_stip 0,000 0,000 0,000 0,000 7,000
M_5_Ager_gynox 447,476 3,390 636,362 0,711 0,830
TFP 3
Q_3_Ager_tini 3029,940 5,200 386,767 0,780 3,100
H_5_Arag_abie 0,024 0,037 414,425 0,583 1,500
H_6_Arag_abie 0,013 0,040 453,492 0,583 0,620
M_4_Arag_abie 0,103 0,171 355,053 0,722 1,650
M_5_Arag_abie 2,184 0,086 329,178 0,617 1,100
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69
M_6_Arag_abie 0,094 0,129 394,506 0,621 1,300
H_3_Arcy_niti 0,041 0,054 506,977 0,651 1,500
Ll_3_Arag_per_arb 0,004 0,020 428,248 0,641 2,950
Ll_4_Arag_per_arb 0,003 0,019 420,686 0,640 2,150
H_3_Berb_goud 1004,252 6,081 439,877 0,666 3,500
H_4_Arcy_niti 0,059 0,054 540,160 0,620 0,582
H_6_Arcy_niti 0,035 0,044 381,098 0,432 0,400
H_7_Arcy_niti 0,041 0,036 429,174 0,603 1,100
Ll_5_Arcy_niti 0,909 0,146 270,525 0,542 0,490
M_4_Arcy_niti 0,134 0,213 358,312 0,700 0,900
M_5_Arcy_niti 0,071 0,094 437,550 0,625 0,900
Q_6_Arcy_niti 0,034 0,061 531,551 0,647 0,400
Q_3_Bacch_lati 154,032 3,903 504,967 0,631 2,160
H_4_Brac_ledi 4,824 0,625 433,788 0,552 0,450
M_4_Bacch_prun 233,280 4,770 326,067 0,487 1,380
Q_3_Bach_revo 8,673 1,405 590,850 0,670 2,600
Ll_4_Beja_resi 87,326 1,330 391,948 0,525 2,080
Q_4_Beja_resi 144,250 2,568 473,862 0,572 1,080
H_3_Bucq_glut 365,655 7,082 376,671 0,612 4,100
H_4_Bucq_glut 308,748 7,822 410,060 0,585 2,100
Q_3_Brac_ledi 32,592 2,634 398,187 0,547 1,120
Q_4_Brac_ledi 50,836 3,678 494,687 0,553 1,150
Ll_3_Brac_stri 8,556 1,240 346,534 0,546 2,000
H_3_Cave_brac 2622,084 3,133 466,603 0,617 4,100
H_4_Esca_myrt 0,000 0,000 439,640 0,545 1,800
Ll_3_Bucq_glut 280,354 7,144 395,833 0,525 5,810
M_4_Bucq_glut 491,582 7,835 355,066 0,609 1,800
Q_3_Bucq_glut 269,574 5,277 313,226 0,599 2,900
Q_4_Bucq_glut 245,922 6,517 371,070 0,594 1,500
Ll_2_Clet_sp1 1484,076 7,740 392,680 0,451 0,900
H_3_Clet_fimb 1299,920 2,472 600,936 0,474 4,500
Ll_2_More_parv 328,830 4,349 468,988 0,563 1,600
H_3_Dipl_ochr 2161,684 8,286 462,001 0,633 4,200
Ll_2_Pers_ferr 4461,313 3,781 463,515 0,547 0,600
Ll_7_Dipl_phyl 2,317 0,333 357,252 0,673 1,300
M_4_Dipl_phyl 2,310 0,471 482,230 0,749 1,000
M_5_Dipl_phyl 1,711 0,460 445,480 0,711 1,000
M_6_Dipl_phyl 3,648 0,525 415,527 0,658 0,850
Q_6_Dipl_phyl 1,286 0,429 459,125 0,830 1,000
Q_7_Dipl_phyl 2,124 0,430 547,139 0,688 0,420
Q_5_Dipl_revo 2,439 0,619 486,417 0,782 2,380
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70
Ll_3_Gaul_anas 0,000 0,000 430,532 0,540 1,018
H_2_Esca_myrt 115,338 0,481 309,218 0,484 3,500
H_5_Esca_myrt 0,000 0,000 362,197 0,481 2,300
Q_5_Esca_myrt 4,190 0,422 495,418 0,584 1,810
H_3_Gaia_punc 953,124 4,366 491,077 0,494 2,000
Ll_4_Pent_vacc 416,048 6,056 336,389 0,624 2,950
H_3_Gaul_anas 0,000 0,000 468,824 0,500 1,500
H_4_Gaul_anas 0,000 0,000 460,190 0,415 1,350
Ll_3_Hype_lanc 0,012 0,033 314,357 0,489 3,250
Ll_5_Gaul_anas 0,000 0,000 311,077 0,472 1,150
H_4_Gayl_buxi 102,544 3,376 533,200 0,635 0,500
H_3_Hesp_goud 523,103 6,176 496,921 0,606 5,200
Ll_7_Mico_summ 48,199 1,747 398,183 0,517 1,750
Q_3_Hesp_goud 197,534 3,183 551,062 0,690 4,200
M_3_Gaul_anas 0,000 0,000 479,348 0,443 2,500
H_4_Hype_juni 0,052 0,090 477,018 0,577 1,850
H_5_Hype_juni 0,111 0,119 436,362 0,659 1,100
H_7_Hype_juni 0,096 0,082 458,622 0,643 0,900
M_3_Hype_myri 0,116 0,116 333,933 0,505 1,750
Q_3_Hype_juni 0,117 0,180 502,359 0,651 1,520
Q_4_Hesp_goud 456,974 3,942 569,937 0,684 3,200
Ll_3_Mico_sali 246,320 3,037 449,544 0,586 4,882
M_4_Gaul_anas 0,000 0,000 340,378 0,444 2,400
H_3_Hype_myri 3,634 0,048 380,000 0,500 1,400
H_6_Hype_myri 0,078 0,094 415,733 0,531 0,280
M_3_Pent_cory 113,312 4,409 346,121 0,533 2,500
Q_3_Hype_myri 0,012 0,052 431,400 0,520 2,700
Q_4_Hype_juni 0,079 0,118 495,483 0,627 1,150
H_3_Mico_cund 399,720 7,138 400,000 0,605 4,000
Ll_3_Mico_summ 336,110 4,468 345,741 0,493 3,780
M_6_Pent_vacc 264,125 6,723 367,303 0,659 1,300
Ll_2_Tern_meri 149,018 0,879 449,610 0,616 0,700
M_7_Pent_vacc 420,240 5,520 344,728 0,618 1,200
Q_1_Drim_gran 1947,956 3,016 342,883 0,546 4,500
Q_1_Mico_elae 857,670 2,712 476,424 0,584 8,500
M_1_Ocot_calo 3002,184 6,589 359,631 0,486 2,380
Q_1_Symp_rigi 1339,004 4,207 464,189 0,598 4,200
Q_2_Drim_gran 3665,964 6,466 336,198 0,472 2,500
Q_2_Hesp_goud 887,190 3,910 493,217 0,672 3,500
H_4_Pent_ledi 3074,651 4,851 353,567 0,686 1,950
Q_2_Mico_jahn 3247,084 4,445 440,267 0,491 2,400
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71
M_4_Pent_ledi 344,400 3,097 449,523 0,667 1,600
Ll_4_Pern_pros 9,736 0,952 405,042 0,449 1,000
Q_2_Ocot_seri 1051,490 2,362 469,241 0,478 2,800
Ll_3_Pern_pros 11,867 1,254 427,126 0,570 1,530
Q_2_Symp_rigi 1649,927 4,205 517,382 0,530 3,200
Ll_5_Pern_pros 4,730 0,729 269,079 0,557 1,250
M_4_Pern_pros 8,642 1,304 374,854 0,459 0,700
Q_3_Myrs_depe 13,525 1,585 410,816 0,710 1,230
Q_4_Hype_myri 0,013 0,048 431,626 0,555 2,600
Q_3_Pern_pros 13,987 1,510 469,027 0,534 2,100
Q_1_Tern_meri 79,538 1,887 458,263 0,574 2,700
Q_3_Poly_quad 424,430 4,402 382,322 0,512 4,800
Q_2_Wein_cund 255,869 5,081 423,578 0,485 1,500
H_3_Symp_thei 225,680 3,932 695,833 0,554 1,900
H_4_Symp_thei 319,176 4,643 458,807 0,497 2,300
M_4_Symp_thei 164,372 3,772 428,748 0,478 1,200
H_3_Tibo_gros 330,164 5,546 477,371 0,536 2,900
Ll_3_Tibo_gros 678,568 8,259 384,725 0,441 3,610
Ll_5_Tibo_gros 432,846 6,351 378,434 0,469 2,100
Ll_7_Tibo_gros 516,684 5,049 366,296 0,479 2,450
Q_4_Pern_pros 26,500 1,643 580,460 0,534 0,750
Ll_4_Vacc_flor 8,973 0,745 369,428 0,547 0,500
Ll_1_Wein_micr 854,470 4,863 406,746 0,536 1,000
Ll_2_Wein_micr 854,876 5,429 443,490 0,535 0,300
Q_5_Hype_juni 0,030 0,090 485,367 0,666 1,150
Ll_3_Wein_micr 117,702 5,798 359,424 0,483 2,050
Ll_4_Wein_micr 85,783 7,090 379,028 0,492 2,750
Q_3_Wein_micr 188,402 4,663 468,905 0,520 2,900
Q_6_Hype_juni 0,034 0,077 483,820 0,667 0,430
Q_4_Wein_micr 80,058 3,788 415,122 0,502 1,750
M_1_Wein_roll 501,194 3,626 393,471 0,480 1,820
H_1_Mico_wurd 3750,867 10,014 348,326 0,518 2,100
TFP 4
H_1_Pali_apic 3816,544 9,902 288,167 0,533 2,180
H_2_Brun_acut 3658,540 9,050 341,604 0,568 2,000
H_2_Hedy_colo 5020,424 7,519 269,764 0,414 3,100
H_2_Mico_cund 1602,756 9,413 345,234 0,486 2,450
H_2_Monn_aest 1015,390 14,075 251,515 0,540 1,500
H_2_Pali_apic 1210,740 11,472 239,864 0,440 4,000
Ll_1_Ager_tini 4189,236 12,448 233,300 0,491 3,700
Ll_1_Bucq_glut 701,064 13,674 257,029 0,632 2,000
Ll_1_Cave_brac 6062,892 8,539 281,062 0,504 1,000
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72
Ll_1_Drim_gran 6343,928 11,005 234,568 0,494 3,000
Ll_1_Pali_apic 6327,180 11,820 246,460 0,603 2,300
Ll_2_Cave_brac 6981,232 7,782 259,287 0,483 3,500
Ll_2_Drim_gran 5437,024 8,566 286,694 0,461 1,400
Ll_2_Hedy_colo 2211,872 9,453 217,418 0,323 2,000
Ll_2_Pali_apic 4906,590 13,730 235,858 0,447 1,150
M_3_Bucq_glut 690,908 10,080 363,709 0,483 2,800
M_1_Clus_elli 2174,028 7,500 222,695 0,614 3,000
M_1_Drim_gran 6285,216 8,851 309,828 0,392 2,100
M_1_Hedy_colo 2248,864 8,568 291,544 0,396 2,800
M_1_Mico_wurd 8228,144 8,516 359,589 0,555 1,500
M_2_Drim_gran 5799,484 12,181 243,323 0,296 0,500
M_2_Hedy_colo 2237,652 9,063 206,268 0,417 2,300
M_2_Hedy_parv 10771,692 11,569 215,563 0,334 1,150
M_5_Paep_colu 1924,732 12,849 132,633 0,000 0,300
Ll_3_Pent_vacc 740,324 8,566 259,384 0,544 3,378
M_6_Paep_colu 2310,184 9,923 193,916 0,000 0,400
M_7_Paep_colu 2466,740 11,189 145,056 0,000 0,300
Q_3_Monn_aest 715,844 6,754 283,821 0,579 2,900
Q_2_Esca_myrt 146,356 8,988 233,234 0,440 1,850
Q_2_Monn_aest 933,470 9,085 238,807 0,608 1,400
Q_3_Vall_stip 1010,972 10,197 403,534 0,595 1,900
Q_4_Monn_aest 583,978 8,946 238,068 0,587 2,100
Q_6_Paep_colu 2275,424 11,705 205,811 0,000 0,320