1

A disszimiláció Szerk.: Vizkievicz András

A disszimiláció vagy lebontás az autotróf ill. a he terotróf él őlényekben lényegében azonos módon zajlik. A disszimilációs - katabolikus - folyamatok mindig valamilyen nagyméret ű, redukált szerves vegyületekből indulnak ki. Ezek leggyakrabban tartalék tápanyagok , - lipidek, poliszacharidok, - makromolekulák . A lebontás során kisebb, alacsonyabb energia tartalmú vegyületek keletkeznek . A disszimiláció célja :

• egyrészt az energianyerés - ATP szintézis - a különböző életfolyamatokhoz, mozgás, asszimiláció,

• másrészt az anyagátalakítás , mivel a katabolizmus köztes termékei kiindulásként szolgálnak különböző szerves vegyületek szintéziséhez.

A katabolikus reakció utak konvergensek , azaz összetartók. A legkülönfélébb anyagokból kiindulva lényegében azonos reakció utakra terelődve bomlanak le az anyagok. Ebből következik, hogy bármilyen anyag teljes oxidatív lebomlása végső soron széndioxidot és vizet eredményez. A katabolikus folyamatok els ő lépése a makromolekulák lebomlása monomerekké , amely lejátszódhat mind a bélcsatorna üregében, mind a sejtek citoplazmájában:

• a keményítő és a glikogén glükózzá,

• a zsírok glicerinre és zsírsavakra,

• a fehérjék aminosavakra, • a nukleinsavak nukleotidokra.

A lebontás eme első szakasza energia igényes , és a táplálékkal felvett anyagok esetén a bélcsatorna üregében játszódik le. Kémiailag hidrolízis! A monomerek a vérkeringés útján jutnak el a sejtekhez, amelyek azokat felvéve a citoplazmájukban folytatják további bontásukat.

2

A szénhidrátok lebomlása

Központi jelentőségű anyagcsere folyamat: • növényekben els ődleges, állatokban másodlagos tartalék tápanyag, • a reakció út köztes termékei - intermedierjei - töb b bioszintetikus út

részei. A glükóz lebomlás 2 útja :

• A biológiai oxidáció • Az erjedés

A biológiai oxidáció A biológiai oxidáció akkor játszódik le, ha a glükóz lebomlás oxigén jelenlétében folyik aerob körülmények között. A glükóz lebomlásának leghatékonyabb módja , melynek terméke a széndioxid és a víz. Három fő szakaszra osztható:

• a glikolízis • a citrát-kör • a terminális oxidáció.

A glikolízis Glikolízisnek nevezzük a glükóztól a pirosz őlősavig vezető reakciósorozatot. A glükóz lebomlás els ő szakasza. Nem kell hozzá oxigén ezért az erjedési folyamatok részét is képezi. A sejtek citoplazmájában játszódik le. A glikolízis lépései 1. Energia igényes foszforiláció A citoplazmában szabad állapotban található glükóz ATP bontásából származó foszforsavval kapcsolódik össze. glükóz + ATP = glükóz-6-foszfát 2. Izomerizáció, energia igényes foszforiláció Izomerizáció és újabb ATP felhasználásával járó energia igényes foszforilációval fruktóz-1,6-difoszfát keletkezik glükóz-6-foszfát + ATP = fruktóz-1,6-difoszfát 3. Bomlás fruktóz-1,6-difoszfát = 2 glicerin-aldehid-3-foszfát 4. Oxidáció és nem energia igényes foszforiláció Glicerin-aldehid-3-foszfát glicerinsavvá oxidálódik. Az oxidáció jelen estben H-leadást jelent, amelyeket NAD molekulák szállítanak el. Az oxidációval párhuzamosan, szabad foszfát csoporttal glicerinsav-1,3-difoszfáttá alakul. glicerin-aldehid-3-foszfát + P = glicerinsav-1,3-di foszfát + NADH + H+ 5. Energia felszabadulással járó defoszforiláció. glicerinsav-1,3-difoszfát + ADP = glicerinsav-3-fos zfát + ATP 6. Izomerizáció, dehidratáció, defoszforiláció követően piroszőlősav keletkezik több lépésben. glicerinsav-3-foszfát + ADP = pirosz őlősav + ATP

3

A glikolízis nettó energia nyeresége 2 ATP glükózmo lekulánként. A glikolízis eredményeképpen a glükózból molekulánként keletkezik:

• 2 molekula pirosz őlősav, • 2 molekula ATP, • 2 molekula NADH + H +

A pirosz őlősavnál a reakcióutak szétágaznak .

• Amennyiben a lebomlás anaerob körülmények között zajlik, a piruvát az erjedés folyamatában alakul tovább. (lásd később)

• Azonban, ha a disszimiláció oxigén mellett folyik, a reakcióút a citromsav-ciklusba vezet.

Aerob körülmények között a pirosz őlősav CO 2 és H vesztése mellet acetil-csoporttá alakul.

Az acetil-csoport a KoA-hoz kapcsolódik, amely elszállítja a citrát-körbe. Pirosz őlősav + KoA = acetil-KoA + CO 2 + NADH + H+ A piroszőlősav bomlása és a további reakciók eukariótákban már a mitokondriumban, prokariótákban a citoplazmában játszódnak le.

4

A citrát-kör, citromsav-ciklus, Szent-Györgyi-Krebs ciklus A citrát-kör lényege, hogy az acetil-csoport C-atom jai vízfelvétel mellett széndioxiddá alakulnak. A keletkezett széndioxid a légzés útján távozik szervezetből.

CH3CO-KoA + 3 H 2O = 2 CO2 + 3 NADH + H+ + FADH2 Az oxidáció során felszabaduló hidrogének H-szállító koenzimekhez kapcsolódnak. Az acetil-csoportot az oxálecetsav köti meg miközben citromsavvá alakul. A ciklus során több lépésben távoznak a széndioxid molekulák, ill. a H atomok és a végén az oxálecetsav újra képződik.

A folyamat energia nyeresége minimális, mindössze egyetlen ATP (GTP) keletkezik acetil-csoportonként. (glükózonként persze 2) A citrát-kör az anyagcsere egyik legfontosabb anyagelosztója . A folyamat köztes termékei különböz ő bioszintézisek kiindulási vegyületei. Az eddigi folyamatok során a glükóz C-atomjai széndioxiddá alakultak :

• piruvát --» acetil-KoA (2 CO2) • a citrát-ciklus során. (4 CO2)

A glükóz hidrogénjei H-szállító koenzimekhez kapcsolódtak, NADH és FADH2- t képezve, amelyek nagy energiatartalmú vegyületek , mivel erősen redukáltak . Energiatartalmuk felszabadítása végső oxidációjukkal történik, amely a terminális oxidáció folyamatában valósul meg.

5

A terminális oxidáció A terminálisoxidáció lényege, hogy a NADH-ról származó elektronok - a fotoszintézis fényszakaszához hasonlóan - egy elektron transzportláncba kerülnek (citokrómok), ahol az elektronok áramlása energia felszabadulással jár, amely ATP szintézisére fordítódik. Az elektron transzportlánc utolsó tagja oxigént köt meg, így az elektronok végs ő soron az oxigénre kerülnek. Az így keletkezett oxidion az oldatban található protonokkal vízzé egyesül . A NADH szubsztrátoktól átvett protonjai és elektronjai egy bonyolult elektron transzportláncon keresztül jutnak el a végső elektronfelfogó molekulához az oxigénhez. A teljes folyamatsort a glükóztól a széndioxid és a víz keletkezéséig - légzésnek nevezzük (sejtlégzés, biológiai oxidáció ).

A biológiai oxidáció során felszabaduló energia közel 95%-a a terminális oxidáció során szabadul fel, ami 34 mol ATP-t jelent 1 mol g lükóz esetén. A glikolízisben 2 , a citrát-ciklusban is 2 ATP jön létre glükózonként.

1 NADH molekula oxidálásakor 3, 1 FADH2 molekula oxidálásakor 2 ATP keletkezik. A lebomlás során összesen 10 NADH és 2 FADH2 keletkezik glükóz molekulánként:

• glikolízis: 2 NADH • acetil-KoA keletkezésénél 2 NADH • citrát-ciklusban 6 NADH + 2 FADH2

Összegezve: 10 x 3 = 30 ATP (NADH) 2 x 2 = 4 ATP (FADH2) 2 ATP a glikolízisből + 2 ATP a citrát-ciklusból Összesen 38 ATP glükózonként, átszámítva grammonként 17,2 kJ energiát jelent.

6

Az erjedés A glükóz anaerob körülmények mellett történ ő bontását erjedésnek vagy fermentációnak nevezzük. Az erjedésnek elsősorban mikroorganizmusokban van jelentősége, de magasabb rendűeknél (állatok) is előfordul anaerob körülmények között (izomláz). Az erjedés végterméke igen változatos lehet - tejsav, alkohol, vajsav, aceton, stb. A végtermékek redukált állapotú szerves vegyületek, a melyek még magas energia tartalmúak. A fermentáció során oxidáció nem történik, az energia felszabadulás a molekulák átrendeződéséből származik. Az erjedés során csekély mennyiségű - glükózonként csupán 2 ATP - szabadul fel. Az erjedési folyamatok a sejtek citoplazmájában zajlanak. Legáltalánosabb a tejsavas és az alkoholos erjedés. (ezenkívül: propionsavas, vajsavas, butanolos, stb.) A Pasteur-effektus szerint a sejtek aerob körülmények között az oxidatív módon bontják a glükózt, azonban amennyiben nem áll rendelkezésre elég oxigén, az anaerob fermentáció zajlik le. (fakultatív anaerobok pl. élesztő)

A biológiai oxidáció energia felszabadítása 18x hatékonyabb a fermentációnál, ezért anaerob körülmények között a mikroorganizmusok glükóz felhasználása sokkal nagyobb. A tejsavas erjedés Anaerob körülmények között a glikolízisben keletkezett pirosz őlősav a feleslegben felhalmozódó NADH-val tejsavvá alakul.

7

A tejsavas erjedést zajlik: • pl. a tejsavbaktériumokban , melynek során a tejben található laktózt

tejsavvá alakítják. A savas kémhatás - a tej savanyodása - a tej fehérjéjét a kazeint kicsapja, aminek következtében a tej kocsonyásodik (aludt tej).

• Az állati szervezetekben és az emberben a vázizomszövetben romló oxigén ellátottság esetén. A tartós izomösszehúzódás csökkenti az izmok oxigén ellátottságát, a z oxigénhiány miatt az izmok működésükhöz az energiát tejsavas erjedéssel biztosítják. Az izmokban felhalmozódó tejsav - savas kémhatása folytán - fájdalmasan ingerli az idegvégződéseket. Ez az izomláz . Idővel a vérkeringés a májba szállítja a tejsavat, amelyből újra glükóz képződik. (ez az izomláz tejsavelmélete) Az izomláz kialakulásához hozzájárul még az erőkifejtés során elszenvedett mikrosérülések okozta gyulladás miatti fájdalom. (sérülés elmélet)

Az alkoholos erjedés Különféle heterotróf mikroorganizmusokban, baktériumokban, ill. élesztőgombákban. A folyamat során a piroszőlősavból széndioxid kiválása mellett NADH redukciójával etilalkohol keletkezik. Alkoholos erjedés zajlik a bor keletkezésénél és a tészta kelésénél.

A lipidek anyagcseréje Az állati szervezetekben a tartaléktápanyag szerepét elsősorban a lipidek töltik be. Ennek két oka van:

• A zsír vízmentes körülmények között tárolható ( 1g glikogén 2g vizet köt meg).

• Oxidációjukkor kétszer annyi energia szabadul fel, mint a glikogén oxidációjakor.

Átlagos 7Okg súlyú egyén energiaraktára a következőkből épül fel:

• neutrális zsírok 42OOOO KJ • fehérje (izom) 1O5OOO KJ • glikogén 25OO KJ • glükóz 168 KJ

A testsúly kb. 16%-át adják a zsírok.(Azonos energiakészlet glikogén alakjában való tárolása kb. 55 kg súlytöbbletet jelentene.)

8

Energiatárolás tekintetében legfontosabbak a neutrális zsírok , lebomlásuk adja a májban, vesében, szívizomban, nyugvó vázizomban stb. az oxidációs úton keletkező energiának mintegy felét. Az agyban viszont nincs zsírsavoxidáció, f ő energiaforrás a glükóz. A táplálékkal a szervezetbe jutott zsírok vízben oldhatatlanok lévén cseppeket képeznek. A tápcsatornában az epe segíti el ő, hogy a cseppek emulgeálódjanak , és a zsírbontó enzimek számára nagyobb felületen hozzáférhetőkké váljanak.

A neutrális zsírok hidrolízisét a vékonybélben és a sejtekben a lipázok végzik. A felszívódás után a zsírok reszintetizálódnak a bélben. A keringés útján szállított neutrális zsírok fő gyűjtőhelye a zsírsejtek citoplazmája. A zsírsejtek képesek a zsírok szintézisére és szükség szerint mobilizálására, hogy az üzemanyag a véráram útján egyéb helyekre jusson.

• A mobilizáció els ő lépése a zsírok hidrolízise lipázok útján. A hidro lízis eredményeképpen a zsírok glicerinre és zsírsavakra bomlanak

• A keletkező glicerin glicerin-1-foszfáttá alakulva a glikolízisbe lép. • A zsírsavak egy oxidációs spirálba kerülnek, melynek eredményeképpen a

zsírsavak hosszú molekulái acetil-csoportokra esnek szét. • Az acetil-csoportok a citrát-körbe bomlanak tovább .

9

A zsírsavak oxidációja A zsírsavak kétszénatomos acetil-KoA -k-ra esnek szét, melynek lépései röviden a következők:

• dehidrogénezés • vízbelépés • dehidrogénezés • acetil-csoport lehasadása és KoA-hoz

kapcsolódása A többi szénatom is hasonlóan ún. oxidációs spirálban hasad le, ahol minden egyes fordulóban egy molekula acetil-KoA keletkezik, amely a citrát-ciklusba lép. A zsírok lebomlása kb. 40 kJ energiát szolgáltat grammonként.

Zsírsavak bioszintézise A zsírsavbioszintézis kiindulási vegyülete az acetil-KoA . Az acetil-csoport mind a szénhidrátok mind az aminosavak bomlásakor keletkezik, így az említett vegyületekből könnyen keletkeznek zsírok.

Aminosavak anyagcseréje Az állati szervezetben az aminosavak szerepe több irányú:

• a fehérjéket építik fel • ritkán energiaszolgáltatók

o glükózzá alakulnak o citrát-körbe lépve lebomlanak

• koenzimek, hormonok porfirinek el őanyagai. A szervezet aminosav készlete viszonylag állandó. A heterotróf szervezetek lapvetően 2 forrásból jutnak aminosavakhoz:

• táplálékkal felvet fehérjékb ől, • saját maguk által el őállított aminosavakból.

Az aminosavak egy részét a szervezet nem képes előállítani, ezeket esszenciális aminosavaknak nevezzük, melyeket a táplálékkal kell felvenni. Emberben ilyen pl. a lizin, metionin, valin stb. Általában az állati eredetű táplálék tartalmazza megfelelő mennyiségben és arányban az esszenciális aminosavakat. A táplálékkal felvett fehérjék a tápcsatornában - a gyomorban és a vékonybélben - emésztődnek meg. A hidrolízist különféle emésztőenzimek végzik - pepszin, tripszin - melynek eredményeképpen a fehérjék aminosavakra esnek szét.

10

Az aminosavak felszívódva a vérbe kerülnek, amely a szövetekhez szállítja azokat. A szövetekben

• az aminosavak általában fehérjeszintézisben vesznek részt , • ritkán lebomolva energiát szolgáltatnak .

A lebomlásra kerülő aminosavak másik forrása a szervezet fehérjéinek bomlása. Az aminosavak bomlása Általában a N-tartalmú rész lehasadásával veszi kezdetét.

1. Az aminocsoport leválasztása a májban és a vesében történik. Az NH2-csoport eltávolítása

• transzaminálással, • vagy dezaminálással történik.

A) A transzaminálás során az aminocsoport egy ketosavra (alfa-ketoglutársav)

kerül át, amelyből ily módon aminosav (glutaminsav) keletkezik az eredeti aminosavból pedig ketosav. Ebben a reakcióban az -NH2-csoport nem vész el, újra felhasználódik .

B) A dezaminálás során a N-tartalmú részlet ammónia formájában lehasad. Az enzimek koenzimként NAD+-ot használnak. A májban zajló dezaminálással lehasított -NH 2-csoport, NH 4

+, karbamid (urea) vagy húgysav alakjában a vizelettel kiürül.

2. Az aminosavak N-mentes szénláncának a sorsa

Az aminosav típusától függően különböző lehet:

• keletkezhet pirosz őlősav, • képződhet acetil-KoA, • a citrát-ciklus köztes termékeivé alakulva - pl. ox álecetsav - a citrát-

körben bomlik le.

11

Az aminosav disszimiláció ezen útvonalai lehetőséget biztosítanak arra, hogy a lebomló aminosavak szükség esetén átalakuljanak szénhidráto kká vagy zsírokká.

A nukleinsavak lebomlása

A nukleinsavak a tápcsatorna középbéli szakaszában emészt ődnek meg nukleázok hatására. A hidrolízis eredményeképpen nukleotidokra esnek szét. A nukleotidok nukleotidázok hatására nukleozidokra és foszforsavr a esnek szét. A bélből nukleozidok formájában szívódnak fel. Nukleozidok bomlása Első lépésként a N-tartalmú rész hasad le , amely vagy újra hasznosul, vagy karbamid , ill. húgysav formájában kiürül.

karbamid

húgysav

Amennyiben a húgysav a szövetekben felhalmozódik, lerakódik, kikristályosodik, a köszvény kialakulását eredményezheti.

A megmaradó pentózok a glikolízisben bomlanak le.

12

A prokarióták anyagcseréjének áttekintése (Kiegészítő tananyag) A prokarióták anyagcsere típusait energiaforrás és szénforrás szerint különbözetjük meg: Szénforrás szerint elkülönítjük:

• Autotrófokat • Heterotrófokat

Energiaforrás szerint elkülönítjük:

• fototrófokat , • kemotrófokat

Ha az elektron donor:

• szerves vegyület → organotrófokról, • szervetlen vegyület→ litotrófokról beszélünk.

Ha az e- akceptor:

• O2 → aerob • NO3

-, SO42-, H+ → anaerob

• szerves anyag → anaerob

AUTOTRÓFIA: olyan szervezetek, amik növekedésükhöz szaporodásukhoz kizárólag CO2-t használnak C forrásként. Alábbi típusokat különbözetjük meg az autotróf anyagcseréjű baktériumokon belül:

AUTOTRÓFIA Kemolitotrófok: • kémiai energiát

használnak fel, • e- donorjuk szervetlen, • Minden kemolitotróf

baktérium légzést folytat,

• kén,-hidrogén,- vasoxidáló, nitrifikáló baktériumok,

Fotolitotrófok: • fényenergia

hasznosítás, • e- donorjuk szervetlen Anaerob fototrófok: • e- donorjuk: H2S, • bíborbaktériumok

Aerob fotoszintetizálók:

• elektrondonor: H2O, • pl: zöldbaktériumok,

kékbaktériumok

ELEKTRONDONOR MIKROORGANIZMUS

H2�H2O H-oxidáló b.-k

H2S-� S0 színtelen kénb.-k

S0�SO4

2- színtelen kénb.-k

Fe2+ � Fe3+ vasb.-k

NH4+� NO2

-, nitrifikáló b.-k

NO2-,� NO3

- nitrifikáló b.-k HPO3

2-� HPO4

2- foszfit-oxidáló b.-k

légzők

fermentálók

13

HETEROTRÓFIA: szerves szénforrás hasznosítás kemoorganotróf heterotróf: • kémiai energiahasznosítás, • pl. ilyen a legtöbb kórokozó baktérium

fotoorganotróf heterotróf: • fényenergia hasznosítás, • e- donor: szerves, • pl. bíbor kénbaktériumok, zöld nem

kén baktériumok, halobaktériumok.

FERMENTÁCIÓ: az elektrondonor és az akceptor is szerves. Az energiaszolgáltató oxidációs-redukciós reakciók 5 alapvető csoportja

(A kemotróf prokarióták típusai)

elektron akceptor →

O2 aerob légzés

egyéb szervetlen: NO3

-, SO4²¯ , CO2 anaerob légzés

szerves vegyületek anaerob,

fermentáció elektron donor ↓

szerves → organotróf

szerves anyagok elégetése aerob légzés útján: ox glükóz → CO2 ↓e- red O2 → H2O pl. E. coli I.

szerves anyagok elégetése anaerob légzés útján ox

tejsav → CO2 ↓e- red SO4²¯ → H2S pl. szulfátredukálók:

Desulfovibrio II.

szerves anyagok fermentációja glükóz → 2 piruvát ↓ 2 tejsav pl. Streptococcus lactis III.

szervetlen → litotróf

aerob légzés szervetlen e- donorokkal NH3 → NO2

- ↓ e- O2 → H2O + CO2 a szénforrás pl. Nitrosomonas sp. IV.

anaerob légzés szervetlen e- donorral H2S → SO4² ̄↓e- NO3

- → N2 +CO2 pl. Thiobacillus denitrificans (autotrófok) V.

Az összes parazita mikroorganizmus az I-es vagy a III-as típust alkalmazza. Fentiek alapján az alábbi anyagcsere típusokat lehet megkülönböztetni

• aerob fotolitotróf autotróf pl. növények, cianobaktériumok, • anaerob fotolitotróf autotróf pl. kék és zöld kénbaktériumok • fotoorganotróf heterotróf pl. bíbor nem kénbaktériumok • aerob kemolitotróf autotróf pl. nitrifikálók, Nitrosomonas europae • anaerob kemolitotróf autotróf pl. Archeák: Thiobacillus denitrificans • aerob kemoorganotróf heterotróf pl. E. coli, sok eukarióta • aerob kemorganotróf heterotróf pl. Desulfovibro sp

14

A tanulást segít ő ábrák

15

16

Egy kis mazsolázáshoz