17
Abstract. Numerous careful behavioral studies of visual persistence have reported a variety of apparently con- tradictory eects. Variation of ¯ash intensity has particularly been found to have both direct and inverse eects on subjective duration. This con¯ict has been addressed by theories which contain both sensory and cognitive components. Depending on the weight given to these components, one obtains theories which emphasize intensity dependence or task dependence. Few compa- rably detailed physiological studies of persistence exist. To clarify the issues raised by these theories, we examined the responses evoked in the model photore- ceptor of the Limulus lateral eye. To explore the role of sensory variables, we manipulated adaptation state and ¯ash intensity. To explore cognitive variables, the durations of the photoreceptor potentials RPs) evoked in this model system were assessed by a mutually complementary and complete set of candidate sensory codes. Accordingly, sharp microelectrodes were used to record RPs intracellularly from single photoreceptor cells in response to 40-ms ¯ashes whose intensity was varied over at least 3.6 log units. Two light adaptation states were used which diered in sensitivity by 3.5 log units. This model system made it possible to employ stringent objective assessments of data quality which ensured that only cells which had remained stable for several hours contributed to the present data. A variety of code-dependent trends were found: direct, inverse, invariant, and U-shaped trends related ¯ash intensity to RP duration, while adaptation state interacted with some of these trends. Only some of the expectations which had generated this research were qualitatively corroborated and numerous quantitative discrepancies were found between data and theory. While caution is necessary when generalizing from neural responses to perception, these data indicate that two major gaps now exist in this ®eld. First, both task and stimulus variables need to be exhaustively explored in more complete behavioral experiments. The present data make it more likely that sensory models and cognitive models simply address dierent aspects of the same phenomenon. Second, similarly detailed questions need to be posed to more central neural loci, particularly to those in the various visual cortices. 1 Introduction The physical basis for perception lies in the nervous system. At certain times, contributions of the central nervous system have been emphasized; at other times, the peripheral nervous system has been emphasized. Correspondingly, attention is given either to cognitive or to sensory contributions to perception. However, central cells are driven by peripheral cells and hence must display somewhat similar dynamics. It therefore cannot be assumed that central dynamics originate centrally unless more peripheral cells have been adequately investigated and shown to lack the relevant properties. The present investigation considered the particular problem of visual persistence from this perspective. It began from a review of persistence data, and used this to design a neural experiment which comprehensively ex- plored the parameters which had been shown to in¯u- ence behavioral persistence. Because such experiments take hours to complete, the present data were collected using sharp microelectrodes to penetrate cells in the excised eye of Limulus while receptor potentials RPs) were collected from individual photoreceptors. This method was used because, to our knowledge, no other single photoreceptor preparation provides data of greater quality. 1.1 De®nition of visual persistence This problem has been de®ned dierently by dierent investigators. Many have only measured the portion of the sensation which comes after the sensation decays Correspondence to: G. S. Wasserman Fax: +1-765-4961264, e-mail: [email protected]) Biol. Cybern. 85, 167±183 2001) Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of ¯ash intensity, adaptation state, and candidate code Sheryl J. Nisly-Nagele, Gerald S. Wasserman Sensory Coding Laboratory, Department of Psychological Sciences, Purdue University, West Lafayette, IN 47907-1364, USA Received: 5 July 2000 / Accepted in revised form: 14 February 2001

Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

��������� �������� ����� �� ����� ������� � ���������������� �� �������� ������ � �������� ������������� ������� ������� � �� ��������� ����������� ���� ���� �� �� ��� ������ �� ������������� �� ���������� �������� � �� ������� � ������������ �� � ������ � �� ������ ��� ������� ����������� ����������� ��������� �� � � ���� � ����� ��� ��� ����������� ��� ������ � ������ � �� ��� �� ���������� ���������� �� ��! ����������� "�� ��������� ������� � ���������� ������� � ����������� �#������ ����� � � ������ ����� �� � ��� � ������� ���#����� � � ��������� ���!�� �� � � ����� � ������������ � � � ������� ����� ���� �� �#����� � � ���� �������� �������� �� ��������� ������� ���� ���� ���������� �� �#����� ��������� �������� � ��������� � � � � ����������� ��������� $%&�' ���!���� � �� ����� ������ ���� ������� �� ������������������� �� �������� ��� � ������� ������������� (����������� � �� ��������������� ���� ���� �������� %&� ������������� ��� ������ � ���������������� �� �������� �� )*��� �� �� � ��� ��������� ������� ���� � ���� +�, ��� ������ ��� ��� � ������������ ���� ���� � �� ������� �� ����������� �� +�- ��������� � �� ����� ������ ��� �� �������� �� ��������������� ��������� ���������� � �� .����� � �� ������� � � ���� ����� � �� � ������� ����� �������� ���� ����������� �� � � ������� ��� ( ������� �������������� ������ ���� ����/ ������� ���������������� �� 0�� ��� ������ ������ �� ��������� ��%& �������� � ��� ������� ���� ��������� ��� ���� � � ��� ������� 1��� ���� � � � �#���������� �� � �������� � �� ������ ���� .��������������������� �� �������� .��������� ���������������� ���� ������� �� �� � ����� 2 ��� ������ ���������� � �� ������� ��� ��� ����� ��������� ������������� � ��� �� ������� � � ��� ���� ��� ����#��� �� � �� 3���� "����� ��� ��! �� �������� ����������� �� �� �# �������� �#������ �� ���� ��������

�� ����� �#���������� � � ������� �� �!� �� ������!��� � � ������� ������ �� ��������� ������ ������������ �������� ������ � � � ��� � ���������4������ �������� ������� .�������� ���� �� �� ������� ���� ������ ����� ����� ���������� �� � ��� �� � ������� ����� ���������

���� ������

� � � ����� ���� �� ���������� ���� �� � � �������������� (� ������ ������ ������������� � � � ������������� ������ �� ���� ��� �� ��5 � �� �� ������� � ����� ��� ������� ������ � ���� ��� �� ���6��������������� �������� �� ����� ��� �� �� ��������� ���� ������� ������������� �� ����������� 7������� ����������� �� ������ �� ����� ��� ����� �� ���� ���������� ����� � ������ �������� 8� � ������ ������� ������ � � ������ ������� �������� �������������� ���� ����� ��� ����� �� ���� ��.���������������� �� � ��� �� ��! � � ������� �����������

� � ������� ������������ ���������� � � ��������������� � ����� ����������� ��� � �� ������������ 8����� ��� ������ � ����������� ��� �� ���� � �� �������� ����� �#�������� � �� ������ �������� �#������� � � �������� � �� � ���� � ��� �� ��������� �� ����� ������������ 9����� ��� �#����������!� ���� �� ��������� � � ������� �� ���� �������������� � �� ��������������� �� �������� ����� �� � ��#����� ��� � ������� � ��� �������� ��������� $%&�'���� ��������� ��� ��������� � ������������� � ����� �� �� ���� ������� �� ��� !��������� �� �� �������� � ����������� ��������� �������� �� ������� .������

��� ��� ��� �� ������ ����� ��

� �� ������� � ���� ��3��� ���������� �� ��������������������� :�� �� ���� ������� � � ������� �� � �������� � �� ����� ��� � � �������� �����

����������� �/ ;� 4� 2������$"#/ <=�>,-�)?,=@,)� �����/ ������A����������'

9���� 6������ B-� =,>C=B+ $@**='

������������ ������� �� ��������� ������������� �� ������ ������������ ������������� �������� ������� �� � �������� �� ���� ����������� �������� ������ �� ��� � ��� �� �

������ �� ������������� ���� �� !�����"��

4������ 6����� D�������� ��������� � &��� ������� 4�������� &����� 0����������2��� D������ 8� )>?*>�=+,)� 04(

%�������/ - E��� @*** F(������� �� ������� ���/ =) "������ @**=

Page 2: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

��� ���� �#���� ������ � �� ������ � ���� � ����������� �� � ����� ����������� �� ����� �� ������������������ �� �� ���� � ��� � � ��� � � ���� ������������������ �� �� �� ���������� � �� ��� ���������������� ����������� $����� 6��� ��� =?B*5 �� D����=?B)'� 1� ��� �� ���� ���������� �� � � ������ �������� � � �������� ��� �������� ����� �� �������� ������ �� ���� ������ � ���� ������� �� � ���������������� $7��� �� 4������ =?>*'� 9�� �� ��� ����������� � � ���� ������� ������ �� � � ����������� �������� ����� �� �������� ����5 � �� ���� ���� ������� �� � ��������� �������� 8� � �� ����� � ������ ������ �������� � � ������� � ���������������� ���� � � ������� � � � ��������� "�� � ��!� � ���������� � � ���� ����� ����������� ������������ �� ���� ��� ��� �������� .���3������ ������ �� ����������

��� ���������� � ��������� �� �� ��

� � �� ����� ������ � ����� ����������� �� ������������� �� ��������� (����G� $=?@,' ������ � � � ������������� �� .���� ��������5 ��� �� ����� �� ������� �� :� 4���� $���� @-) 6�H�' �������!���������� � � � ��� I�������� �� ;�� $=?-@'J� (������������� �� ������ ����� � ����� � �� ����!���.����3����� � � � ������� ����� ��������� ��������� � ����!���� � � ��� $��� ������' �.���� ,+ ��� ��� ������ �� ��� $����' �� ����� � �����

2� �� ���������� ����� ����� � ������ � ���������� ������������� $����� �� 2������ =?B?'� �� ��� �� ���� ������ ������� ��� ����� �������� � � ���������� � �� ���������� �� ������� ��������� ���!���� ������ �� �� ������ � � ����������� ���� ������������!�� �� �������� �� ��� (�� ��� ���� ����� ������� �� ���������� � � ������� ���� ������������������ ���� ��� � � ����� � ��� ��� ��������$2������ �� ����������� @**=' ���� �#������������ � � ������

"�������� �� ��� ��!� 9������ �� D�������� $=?B@'�� D��� $=?B*� =?B-�'� ����� �� 2������ $=?B?'���� �����3���� ����� �� � � �� ����� ��������� ����3�� ��� ��������� ���������/ $' ������������������$�' �����������3���� $�' ����� ������� $�' ������ �� $�'��!���� (�� ��� ��� �#��������� � ����� ��������� ���������� � � �������� � � ��� �#��������� ������� ������� 8� ���� ����� � � �������� �� ��������������� ��������� �� ����� ����������� �� ������5 ���� �� ���� �� �� �������� (������� �� � ������ ������� �� ���� ��� �������� ������� � �� ��� �� ������������ ��� �������� ���������� ���� � ��� ��������������� 9�� ������� �� ��������� ������� �� �������������/ ���� ������� ������ �� ��������� �������� � �� ����� �� � ������ �� � � � �������������������� ����� �� ����� �� 2������ $=?B?'� (�������������� ���� ������ � �������� � � ������������ ��� � � ��� ���� � ����������� ����� ������� ������ �������� �� ������� � � ��� �������� � ��� ���� �� ���� � ����������� ����� ������� � ������� ��������� �� $6��� ��� =?B*5 �� D���� =?B)'� 7�������

� �� ����� ������ � �� ����� ������� ���� .�����3�� �� ������ ������� � � ��������� ����� ��� ���������� � ��.��� �#������� � � � �� ������������ $����� �� 2������ =?B?� "��� )'�

1� �� ������� ������� �� ��� ���� ���� �� ��������� ������������ 7�� �� ����� ��.������� ������������ ����������� $9��������� �� ;� =?>,5 �� D������ 2���� =?B=5 "����� =???5 K���� �� (�� =??-5D�������� �� :���� =?B)5 :� �� �� =??*5 :���� ��:.���� =?B=5 0��� =?B+'� "��� ��� � ����������������� �� ����� ��� �� ���� ����� ����������� �� ����������� $�� D���� �� 7����� =?B>5 "����� =?B)'�(�� �������� ����� �� � ��� �������� ����� ������������ $D��� =?B-'� :��� ��������� ���� ���! ����������� � � ������ � ������ ������������� ���������� �� �� �������� ������� �� ����� ����������� $������ �� 2��� � =??)'�

9�� ���� ��������� ������ ��� � ���� ����������� ����� �������� �� ��! ����������5 ����������� � � �����3� ��! �� ��������� ������ �� ������� ��������� �� ������� ��������� �� ����� ������������ ���� ����� $7�!��� �� 4 ���� =?>?5 D��� =?>?'�8� � �� ����� �������� �� ����� ����������� �#���������� �� ����� ��� � ��� ��!� �� ����� �!�� �� ������� �� � �� ��� ��/ $=' 3��� ��� ������� �� � ��� ���������� �� $@' �� ������ ��� ��� ��� � ��� � �� ���� ����� � ������������� ��������� � ���� ������� � �������� �������� �� ������� ��� � ��������� �� ����������������� 9� �������� ���������������� ���������� � ��� �������� � � �� �� ���� �������� �� ��������� ���� ������� ������ �������� �� ������� ��� ���������� �� ����� ������������

� ��� ����������� ���� ���� �� ��������� ������������� �� � �� / $=' ������� ������ �� ������������$������� �#����������' ��������� ������� � ���� ����������� ����� �� $@' �� �� �������� ����������� ����� � ������� ����� �� �� �������� � �������� ������(� �#������ ��� ��� ������������� � � �� ����������� ����� �� 7�!��� �� 4 ���� $=?>?'�

�� !���� ����� �� ������ ����� ��

4�������� ���� ���! �� � � ����� ���� � � ��� �������� �������� �������� ��������������� ���������� ��� �������� �� ����� � ������ �� � ������������� �� �������� � ���������� ����� 1��� ���� � ������� �� ������ ��������� �� ��� ����������� (�� ���� ������ � ��������� ������ ������ ����������� 7���� � �� ������� �� �������� ������ �� ����� � ��� ��������������� ��������� ��� � ����� ������ � ���� ������� �� ��������� � ���� �� ���� 3��

(� ���� ��� ������ ������ �� � � ����� ���� �� ������ ����������� �� � ������� ��������� 1�� �� � �� ������� ����������� �� ���3�� � ��������� �� � �� �� ���� ������ � ��������� ��� ������ � ������� (���� �� ������� ������ ����� �� � � ����� ����� $�� ��� ������' �� ����� ������������ 4����� �������� ������ ������ �������� �� ������ �� ��� �� ��� � � ��� ������� ������� 1�� � � � ���� ������ �� ������ ��

=,B

Page 3: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

6��� ��� $=?B*'� 7� ���������� �� ����������� � ������������� � � ��� ����/ ������ �������� �� ����������� ������������ ����� ����������� �� � � ����� �������� ���!�� �� �������� � �� ���� �� ���� ������� �������� ������ ������� ����������� �������� � ����������� � �������� �� ���� ���� ��� �������� ������� 8��������� ����������� �� ��������� ���� � ��������� � �� ��������� ��� �������� ������ 8� �� ���������� ����������� � �� ����������� �� ���������� ��!� � � ��.���� $��' � � ������3����� � �� �������� ������ � �� ����� ������ �#��������� 8� ���� ����� � � � ��� � ��� ����� �� ���� �� ��������������� ���������� ��������� �� �� ���� ��������� �����������

8� ���������� � ��� ������� 6��� ��� $=?B*' �������������� �� �������� ������� �� ���������� ������������� (�������� �� 6��� ���� ������� ����������� ������������ �� � ���� �� �������� ��������� ��� ����������� ����������� �� ���� � � ���� � � �� ���� ��� � ��! � � ��������� ����� �� � � ����� �� ����������� �#���������� 9�� ���� ������ ��� ��� �������� � ������� ������ � 6��� ��� $(������ �� E������=?B*5 ��#�� �� �� D���� =??=5 D��� �� 9���� =?B@'������ ������ � � ����������� ���������� �� 6��� ��� ���������� �� �� �#������ �� ��� �� ���! � ����������������� ������� �� ������� � � ��� ����������� �� ��� �������� � � ������#����� � ����� ������������

( ������������ ���������� ���� �� �������� ���� D���� $=?B+'� �� � �� � ���������� �� ������� �������� �� ���������� ������������ 7� � ������ �� ������������������ � ������� ���� � � � �������� ������� �� �� �������� �� � ���������� 8� �������� ����������� ����������� ������ ����� �� �� ��� ��������� ����� ����������� �� ��� �#�������� ����� �� �������� $�� D���� =?B+5 �� D���� �� ��#�� =?BB� =??@'�( ����� � ������ ����� ����� �� ��� �� ���������� �� H���� $=?>,��' � � ��������� � � � ��� ����� ���������� �� ����� �����������/ � ����� ���������� �� ������ ���������� ���������� "��������� & ������ $=?>)' �� ������ $=?>B'� ��#�� �� ��D���� $=??=' C ���� �� ��� C �� ���� � � ������ ����� ����������� �� ���� �� � � ������� 6��� �������� ���������� ������������

����� ����������� �� ���������� �� �� ����� ������������ �� ���� � ������ �� �� ���������� ����������� �� ���� ������ ���!� 7��� �� �� ����� ���� �� ���������/ ����� ����������� �� ���� ���!�� �� ��������� ������ � ���� �� ����� $�� ����������' ������������ �� ��� $����� �� 2��� � =??)5 �� D���� =?B*5�� D���� �� 9����� =?B+5 ��#�� �� �� D���� =??='5����� ����������� �� ������ �� �������� �������� ��!��������� ������� �� ���������� ��� �� ����� ������������ �� ��� $6��� ��� =?B*5 ��#�� �� �� D���� =??=5D��� �� 9���� =?B=5 D��� �� 2���� =?B)5 L������� 8���� =?B-'5 ����� ����������� ���� ��� ���������� �� ��� �� ���� =** ��� � ��� �� ����� ������������ �� �� ��������� �� ���� ��!� �� �������� ������������ $�� D���� �� �� =?BB5 D��� �� 2����=?B)'5 ����� ����������� �� ���� ���� ���� � �� �������� �� ���� � ����� �� ��� ��!������� � ����� ����� ����������� �� ���� ���� ���� � �� ��������

���������� �� ���� ������ �� ��!�� ����� $D����� 2���� =?B)'5 ����� ����������� ������� ���������� ���� ����� ����� � ��� �� ����� ��������������� ��� $8���� �� L����� =?B,'5 �� 3����� ���������������� �� ��� ������ �� �������� ������#��� � ����� ����� ����������� �� $8���� �� L����� =??='�

� � ���� ��������� �� �� � � ��� ���������� ������ �� � �� �� ����� ����������� �� �������� ������� � �� �� � � ���� ������� ������ �� � �� �� �� �� ����������� ������ � � � � ������� ������ ����� � ������������ ������� �� ��������� �� ����� �#��������� � � ������� ������

9������ ������� ��� � � ����������� ������� ��������� ���������� ������������ �� D���� �� �� ��������� �� ��� �������� ���� ������� ����� � ����������������� �� D���� �� 9��� �� $=??-' � ���� � ��D���� �� 9����� $=?B+' ��������� � � � � ���������� �� �� � ������ � ����� ����������� ����� ������������������ � �� �� �� !������ ��� ������ ����� �� �� D���� �� ��#�� ���������� ������ ������$=??@� �� --*'�

�� D���� �� �� $=?BB' ����� � � ����� �������������������� �� ���������� �������� � � � � �������������� �� � �� �� ����� �������� ��������� � �������������� ���� ������ ��� � � � ����� ������� 8� ���������� �� �#���� � � �� ���� ���� ������� ��� ��������������� � �� � ������ ����� �� ����� � �� ����� �� �������� ��������� � ����� ������������ �� ��MM� ��� �#��������� � ������� ����������� � � ��� ������������� � ��� � ��������� ����������GG $�� D������ �� =?BB� �� +,B'�

0���!� � � �������� ������ � �� �� �����3������������� ��� ����� ����������� ������ D���� �� ����������� �� �������� ���������� ����� �������������� � � ����� � ���� � ���� ������ ����� ���������� ������� ��������� �� ��������� ����������� � �� ��� � �� �� ������� ����� � ������������� ����� � � �� �� ������ ������� � � D��������� $D���� �� 8���� =???5 D���� �� %�� ���=??)' ���������� ��������� � � ��� ���������� ��������� � � ������ �� ���� � ����� ���������/ ��� � ��� ��� ��������� ������� ������� �������� ��� ����� ��� ����� ����������� �� �� � � �� �� ��� �� �� ������ ���� ��������� �������� � � 3��� ���������� � � �� ����� �� ������� ������� 3���� ������ ��� � ����� ��������5 � �� ��� � � � ������� ��������� � �� ������ � � ������� �������� $9���� �� D����=??)'� � � ������ ��������� � � � ����� ��������� � ���� � ��������� �.�������� � � � �� ����������������� ��������� � �� ������� ��������� ��� �� � �.����� ��������� ���� ���� ���� �������������� $9���� �� D���� =??)'� 8� � � ����� ��������� � � ��� $D���� �� 8���� =???'� � � ����������.�������� ��� �� ������ �� �� ����������� �� � ��������� � � � ������� �������� ��� �������� ��������� ����������� � ���� ��� � � ����� � � � ������ �.����� ���������� 1 �������� ��������� ������� �� � � �� ��� � �� ������� � � � �� ��������������� �� ��������� ���������� � �� ���������������� � � � � ���� � � �� ���������� �� � � ���������� � �� �� ����������� �� ��������� �����

=,?

Page 4: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

���������� � �� ���������� ������� � � ��� �� ����������� �� �������� ������ � � � �����������������������/ � � ����� ������� �� ���������� �� � � � �� �� � ���������������� �������� �� � � �� ����������������� ��������� �� ���������� �� � � �� ����� � ����������������� ������� $D���� �� %�� ��� =??)'�� �� ���������� �� �� ����!��� ������� �� �� �� ������� �� ������� � � � � ��������� �� ������������������� �� �������� �� ��� ������ �� ���������� ��� � ����� ����

(��� �� ����� ������ �� � � ������������������� ����� ����������� � ���� ������ �� D��� �� ������������ D��� �� 4!��� $=?B)'� � ���� � D��� ��2���� $=?B)'� �� �#����� ����� � � �������� ���������� ��������� �������� � � ������ ������� � ��� ��� �� ������ �� ����� ������������ D��� �� �� ���������� ��������� � � � ��� �� ����� ��� C ���� ��!������F���� C ���� �� � � ���� ����������� �����/ ������������ ������ $D��� �� 9���� =?B@5 D��� ��:�6�� � =?B@'� � ���� � �� � � �����������3��������� $4!��� �� D��� =?>?' �� �� � � ����������� $D��� =?B-�5 D��� �� 9���� =?B*��5 D����� :�6�� � =?B@�5 D��� �� 4!��� =?B='� (������������ D��� �� 4!��� $=?B=' ��� ��������� � � ��! � �� � ���� ��������� �� ������ � � ����������������� ����� �� ���� � ������ �� � ��.������ �������� ���� ��������� ����� � � ����������������� ��!� �� ��� �� ��������� �� ����� ��� ������"�������� �� ��� � � ��������� � � �������� ���������� ��������� �� ���� ������� ������������� ����� �������� ��� $9��������� �� �� =?B@5 ��D���� �� 7����� =?B>5 �� D���� �� 2���� =?B=5:���� �� :����� =?>>� =?B=5 ��� ���� =?>+'� D����� 4!��� $=?B)' ��������� � � ����������� ��! � �� ����� ����� ��.����� ���� ��!��� ������ � � ��������� �� �������� � ����� ���� ������ � � � �������������� 0���� � � ��� ����� ����� �� ��� ������ 6��� ��� $=?B*' �� �� ���� 4!��� $=?>,' ���������� ������� � � � � ���� �� ����������� �� ��� ���������������� � ���� � ���������� �� �� ����� ������������� � � ����������� ��� D��� �� �� ����������� ������� �� ��� � � � ��� �� �� ������ ����� �� �������� �� ���������� �� � � � ������#��� � �����������������

6��������� � �� ���� ���� �� ����� ��������� ���� ���� ��� �� �� �������� � ���������� ����������� 2� $����� �� 2������ =?B>' ���������� ���������� � � ��� ����� �� �� .���� ���������� ������� � ����������� �������������� 1�� ������ �#�������������� ��������� �� ��� �� %&� ����� ��� ��������������� ������� ����� � �� ���� ����������� ������������ �� � ��� �������� ���� � � ����� ��� ������ ���������� � � ��� ����� � �� ����� ����������( �������� ����� �������� � � � ������������������������ �� �!�� �� �� � � ���� � � ����� �������������� ���� ��������� ������ � �� �� ����� � � H��6���� ( �������� ����� �������� � � � �� ������������������ �������� �� �!�� �� �� � � ���� ���.����� �� ����� �������� �� ���� ��� ��� ��! �� ��������� ������ � �� �� ����� � � ���� 6���� 9����� � �� � ���������� ���!� �� ��������� � � �� ��

����� � ����� ����������� ���� �������� ��� ���� � ����� ���������� ������������������ ���������� � � ��� ��������� ��� ���� ��� ���������� ���� � � �������������������� ���������� � ��� ������� �������� �� � �������� ��������� � � �� � � � �� ������ ������ � ����� �� � � ������� � � �� ��� � ������ ������������

6������ �#��������� � ����� ����������� � � � �������� ����� ���� ����������� �� ������� �� �� $=?B-'�� � ���� ������� ����� � �� � � ��� �� �������������� ������� �������� � ������� ����� � ������������� 0���� ���!�� ��������� �������� �� � � �����4�����N �� �� �� $=?>>��' ��������� �������� ����� ������ ��� 1� �� 1� ��������� �� �������� ��������� ������� ���� �� ����� �� � ������������������

(�� ���� �#�������� ����� ������ �#��� ��� �����������!� �� ������� ��� "�� �#���� �� ���� ������ � ������ ������ ����� � ����������� � ���� ���������� 4����� �� & ������ $=?>)'5 � �� �������� � � ���������� � ����������� ���� �� �������� ����� � �� �� 1�� �� 1�������� ���������� %���� �� ;�������$=?B)' �� �������� ���� � �� ����� �� �#���� � ���������� ������ � � � �����������3��� �������

8� .���� �������� ������� "����� �� �� ���������� �� ������ ����� ������� ��� !���� �������� ��� ����� � � � ���� �� ����� ������������ � ������ �� 3��� �������� �� ;�������� �� :������$=?B-��� =?B>' �� ��� �� ��������� �� "����� $����� �#���� "����� =??,��� =???5 "����� �� ;��������� =??,��5 "����� �� �� =??)'� � �� �� ���������� � ����������� �� ���� �� �#������ ����� ������ �� ����� �� � ����� ����� ����� � �������� ����������� �� �������� � � ����������� 4�� ��� ������������� �� �������� ��� ���� � � � � ������ ������������� �� � �� �����3���� ������� ���������� ������ 6��! �� 7����� $=??=' ��� ��������� �������������� �����! ������ �� � �� � � ���� ������� � � ������ � � � ������� ������ �� ���������� �� � ����� ������ � � � ������� ������ �� �� �#������� ����� � �� ������� �����! ��� ������ � �� ���������� � ��� ����� ����� �#���� � � ������ � ����������������� �� � � �����������3��� �������

:��� � � ����� � ���� �� ����� ��� �������������� � � �� �������5 �� ����� ��� �� ���� �� �� � �� ��� ����� �� �� ��������� ���� ��� �� �� �� � ������� � ����� ����������� �� ���� � � ����� ���� ��� ��� ������ ����� � ������� (����������� �� ����������� ���� �������� ������������ � ��� � �������� �� ��������� ������ � � � �������� �������������� �� � �� �������� ��� ���� ������� ������� � � �������� ������� �� ���� ����� $����������� ��2������ =???5 2������ �� ����������� =???'�

��" #$����� �� �����

( ������ � ������ ������ � ����� �� ������� �� � ��� �������� ����� 4������ � ����� ������ � � � ������� � �������� �������� �� %& ������� ���#����� � �� � � ������� � ��� �� ���������

=>*

Page 5: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

�� ������� ����� �� �#�������� 8� � � ������� ������� ������� �� ��������� �� ��������� �� ����� � ����� �� � �� %&� �� ��� ����� ��� ������� �� �������� ��������� (������� ����� ������� �� ��������� � ����������� � � � �������� �� �������� ��� � �� ����� ������� �� ����� � � ������ ���� ������� ( �������� ���� ������ �������� � ��������� ����� ��� ��� �#������� � � � ���� � ������� ����� ������ � ��������� ���� � � ������� �� ���� ���������� ���� �� �� ���������� ������������ ��� � ����������� �������� �� �������� ��������

� ��� ��������� ���� �������� �� � � ������ � ��������� � � � ����� ������� 8� � ���� ���� !���� $���&��O ��� =?@-' � � ����� ��������� ����� �� ��� ���������� ���������� :��� ���������� "������ ��7���!�� $=?,)' ���� � � ��� � ������� ������ ���������� �������� � � ������ � � � ������ ���������� ��! �������� �� � � ������� ����� ��� � ������������� � ��� ��� ������ �� ���� ����������� ���������� �� �� �� ���������� � ���� $9���� ��7���!�� =?>)5 9���� �� �� =?>)� =?B)5 ������ �� ��=??-5 K�� �� �� =??+5 4����� �� �� =?>,5 ���� �� ��=??='�

D��� ���! � ���� ���� �� � ������ � � � ���������� � � � �������� ��� � � ��!� ������� (����������������� �� ����� � � � ������� ����� ��� ����������� � � ������� $6 ��� �� D�� =?,>'� ��� ������ ��� �� �� � � ������� ��� ����� � � �� ��� ��� � ���� � �� �� ���������� �#������ �� � �������������� :�������� � � ������ �� � � �� �� ���� ���� � �� ����� ��� ����� � � ������� .�������� 8������� � ���� ������� � � � �������� � ���� ���� ��������������� "������ �� 7���!�� $=?,)'� �� �#������������� � �������� ����� �� ������� � � ���� ������� ������� � ����������� ���������� � ��� ����� ������������ ��������� � � ������ ������ ������� � � � ��������� ����� ������ � ����������� ��� � � ����� ������ ������� � � ���� ���� � ��� (�� ��� � � "�������� 7���!�� ����� �� ������ ���� ���� �� ������������������ ������ ���� � ���������� ����� � �������� � ������������ $9��!�� �� 9�! �� @***' �#��������� ������ � � !���� �������� ��������� ��������������������� ����� ������������ L�� � � 3� ������� � ������ ������ � ���� �� �� �� ����� ���� � � ���� ���������� �� ����� ������ �������� 7���� �������� �������� � � ������� ���� �� �������� � �� � � � ������������� ������������ ������������ �������� �������������� ��� ��� ��������

# $���� �

( .���� �������� ����������� � � � ��� ��� ���� �� � �����! � �������� ���� ����� $6 ��� �� 2������=??,��' �� � � �� %&� ������� �� � � ������� ���!���� ��� ��!� � ��� �������� �� "��� + � 6 ��� ��2������ $=??,'� � � ������� ������ ���� � ���������� �������� � � ��� ��������� ���������� �� ��� ���������� ��������� � �� ����� ��� � ��� ������������������� (� ������ � �� ������������� ���������� ����������� ����� �� ����� ����������� ���������� �

%&� � �� ���� ���!�� �� ���� $)* ��' ���� �� ������ ��� ��� � ���� � ��� � ���� ���������������� � � ���� � ��� � �� ��! ������� ���������� �� ���������� �� �� ���� ��� � � �� ��� ����� 8� ��! �������� � ��� ���� ��� )* �� ���@** �� ���� ������ �� ����� � � �������� ������� ��� � �������� 4�������� �� .����� ����������� ������ �� � � ������� �������� ����� ���� ������� ����� � �� ���� ����������� ����� �� � � ������� ������ ���� � � �� ��.����� �� �������� ��#��������� :��� �#��������� ���� �� ���� � ������������

��� %������ ��� ������ ���

������� ��������� �� ���� �� ������ � �������� ������������� � ��������� ���� �� �� 6 ��� ��2������ $=??,'� (����� ���� ������� ��� ��� ���� ;�� 4������� 6�� $&��� "��' �� � �:���� 9�������� D������� $2���� 7��� :���'��� � � �����3����� � � � � ���� � ���� �� ��������� ����� (����� �� ���������� ������ ���� ������ �� ���� !��� �� =@/=@ ������ ��� ����! ����� �� ���������� .����� 3���� ��� 8����� 1��� ���3����� ���� $(.����� 4������' � �� �� �������� �=* �6 ��� ������� � =�*@- �� �7 � >�,� (��������� �� �� �� ���� ���� ���!�

D���� ���� ���� �#����� $� �� ������� ������������� ������� ������' �� ��������� �������������� ��� � ����� � � � ������ � � ����� � � � �� ���������� �� � �� ������� �� ���! �� &��#����� ���� � �� �� 3���� �� �� � � ����� � � � �������� ��� 8����� 1����

��� &�������

� � ��������� �� ����� �� ��� ������ "������ � �� ��� �������� � � 3�� �������� � � ������� ������� &�������� ���� �� ��� � � ��������������� ���� � ������������ ����3��� � �� ���������������� �� �������� �� ��� ��� � ��������� ��� �� ������������� ��� � � ������ ��� ���������� � � ������ � � �������� ������� �� � � ��������� ������ � � ����������� ��������� � � �������� ��������� � � ������� ����� ���� �� ������ �� � ��������������� ��� �������� � ���� ������� ������ ������������� � ��� ���� ������ ���� ������������������� �� �� �������� �������� � � ���� ����������� ���� ��� �� ��� �� �������� 2 �� �� ��� ���������� � � ��� �������� ������ �� ��� �������� �� ������ �������������

�� #$����� �� �������

(��� ���� � ���� ���������� � � ��������� �� ����� � � ��! �� � ���� +* ���� (� � � ��� � � � ��������! ������� ������ �� ����� �� �� �������������� ���� �� ������ �� �� ���� ������� �

=>=

Page 6: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

����� ��������� � ��� ���� �� ���� ������������������ $� � ������ �� �� 2���9������ ��2������ =??=' ���� ��������� �� � � ������������� 8 ���� �# ������ ��������� �� ������� �� � �� ���������� ���� ������ � � ������ ������� ������������ �� ���������� �� � � ��! ������������� ���� ����

� � ���� �� � �� ��������� ��� ��� � ����������������� ������� ������ �� �� ����� � � ������� �������� ����� �� � ������ � � ������� ���� ���������� �� ���������� � ������ �� � +*�� ���������� (��� ���� ��� �� ����� ����� ��� ���� �� �� ����������� �� ��� � � � ������ ��� �� �� � ��� � ���� � ������ �� �� ������� ����� � � ���� ��������� �� ����� ����� � ��������� ( ������ ���� ��� ������� ���� �� ������� �� ���������� ���������������� ������� ��� � �� �� ������� �� � � 3��� ����������� ����� � � ������� ������� ����� �� � ������

2�� �� �� ������� ����� � � �������� ���������� � � ���� �� �� ����� �� *�? ��� ���� ������ ����� �#��������� �� � �� �� � ���� ���� �������� ���#����� ���� � � ��� ����������� ���� ��� ������������ ��� ���

8� ����� �� ����� ������� ������ %& � ��������������� ����� ���� �� �� ��������� ���������������� � � �������� ������ �������� �� �� ����������� ������ �� ��� ���������� �� ������� � ������������� � ��� ��������� ���� �������� ������ �� ������������ �������� ������ �� � � � � ������ ��������� ���� �� � ��������� �� � � ����� ���� ���� = ��������� ����� ��� �� ����� 2 �� � � ��� ������� %&� ���� �� ������ ��������� �������� ����� �� ��� � � ����� �� ������� �� � � ��#� ������ ��������� �� ���������� :��� ������� �� ��������� � � � ����� �� ����������� �� �� ��! ���������

��" � � '���� �

4������� �� ����������� ���������� �� ����� ����������� �� �������� � �� �� �� ��� �� � ��� ���������� � � �������������! �������� � � � ��� %&����!�� �� � � ������ �� �� $����� � � %&� ���!�� ��� � �������� ������ �� �� � �� � ���� ��������� � ���� �� ��'� ( ��������������� ������ ��������� �� ������� 8� 3��� ������� � � ��������� �� ��������� ������� � � ����������� ������� �� � � ��! ��� ��������� � �� � ��� ����������� ���� ���������� �������� � �� �� �.��� ��������� ��!��� �� � ���� �������� ���� ����� � � ��������� � � ���� �����!�� ��������� 8 ����G� %& �������� ��������� � ����� ������ � � ������ � � � �#��������� � ��#�������� �� ���������� ( ���� ��������� ���� �������� ��� � � �#�������� �� � � ��������� ������ 8�� ��� ����� � � �������������! �������� �� ������������ ��� ��� � ��������� ������

"����� = � ��� � �#���� � � � �� � �� ����������� ���� � �� �������� ������� 8� ����� � � ��������� � � ������ ��������� �������� �� ��� ������������ ���� @� ������ � �� �������� ���� ��� �������

$D('� �� ���� ��! ����� $�(' ������������ 9�� � � ��� %&� � ���� � �� � �� %&� �� ���� ���������� (�� ��� � � ��!������ %&� �� ��� ������������� � � �������� � � � ���� �� ������������������ �� � � �������� � � � ��� ����������

� � �������� � � ��� %&� ���� ����������� ��� ���� ��������� � � ���������� ���P����� ������� %& �� ��� ����� � � ���� ���� ���� �� � � �� �����3����������� �� �#����� ������� � � ��� �������� ����������� � � � � ���� � ������� �� ������� ����� ���� ��� � � �#��������� "������ � � � ���� ����� ���� ���� ���������� � �� � Q *�*-� 1��� � ����#��������� � �� ��� ��� ������ � � ���� ���� ����

%��� � (�������� � � � ��! � � ����������� ��������� ���!�� ��3#�� ������ �� �� � ������� � �#�������� ����� � ��� ������� �� ��� ������� $�%' ���� �������� �� � � ��� � ������������ �� �� �� � �� ��� ���� +-��� �� ��!������ $%'���� � �� ��!�� ������ �� �� ���� ����� %& �������� ��������� ������� �� � � ����������� �������� (� �������������������� � +* � ������� �� �� ��� � �� �� ������ �� ����� � �%&� �������� �� ���� �� �� �� ��� ���� �� � �� ����� ��� ���������������� � � ��! ��������� � ����� %& ���!�� �� � � ��������������� �� �� � �� � � � � %&� ��������� �� � � ��� �������� ��� � �� ���� ��������� ���� ����� �� ���� �� �� ���������5� ��� %&� �� ����������� �� ����� �������� � � �#����������������� �������� � ��� � �� ������ � ������ ������ ��� � �� ���� ��������� ��.����� � � ��������� �� ��� ���� � �� �� � ���������� �� � �� � ������� � ���� � � ��� ��������� 2 ��� � �������� �� ����3��� ���� �� �� � �� ���������� ��������� ���� ������ ��� � �� �� ����� � � %& ��� ��������� �� � ���� ��������� (��� �� ���� �� �� � �� ���������� ������� ���������� ������ ��� � �� ��� � � ������� � � ��� ��������� ��������� ������ �� � �� ���� ������ � � � ��! � �� ����� �� � ����� �������� 9� �������� � � � ���� �� �� ���� �������� ����� � ����� � �� �������� ���� ����������� � � �� �� ������ �� %&��������� �� � � �� � � � � ��� ������ ���� �� ��� ����� � � ���������� �� ������������� ������ ������ ������ � � ������ � ��������� ���� ������� �������� ���� �������� ���������� $D&"�'���� ���!�� �� � � �( � �� �� ��5 ��� ������ �#����� =** ���� ��� �� �� ������ �� � � D&"� ��������� �� 2���9������ ��2������ $=??='

=>@

Page 7: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

���� �������� �� ��� �� ������� :��� �#��������� ������ ����� �� � �� ��� �� � � ��� .����� ��������

��( %��� � ��� ��� ���� ��� �

4���������� �� ������ �� ��� � ������� ����� ��� ����� ����� ������� ������ ��� �� ����� �� �.�������������� �� � ��� �������� � ������ �� �� ��.����3�� �� ����� �� ������ �� ���������� ���������� �� ������ 8� �� ���� ������� �� � � � � :�� �����:����� �.����� $��� !���� ������ � � � :������.����� �� � � � �!�%�� ��� ����������� �������'�� ����� �� �� � ������ � � � �������������������������� �� � �������� ����� $��� 9���� �� �� =?>?�=?B*5 ;��� =?>@5 ;�����!� �� &! =?>-5 K������ ����� �� ������� =?>-5 :��3��� =?>,5 �! ��%�� ��� =?,,5 ������ �� 2������ =?>)5 4����� �� ��=?>,'� � ��� � ������ ����� ��� � � � � ��# ������� � ���� � ��� ) �� � � �������� �������� ��������� �� �������� � ��������� * ����� �� � �#�������� ��� )�# ����� � � �#���� �� �������� ��������� � � � �������� ��������� �� � ����� � � ������������� �������� ��������� �� � � ��������� � �� ��������� �������� � ��� �������� �� � � � ��������� )�# $�� ������� ��� H���� �� 2������ =?>?50��� =?B='� ;������� � � = �� ��! �������� 0�������������� � ��� � ������� ��������� ���� ����������� ����������� � � � � ���� �� � � ������� ������ � ������� ��������� � � =� 9�� � � ������� ������ ����������� �� �� � �� ������ ��.����� ������� � ����� ��� ������

"����� @ �������� � �#���� � � � �� � � � �:����� �.����� ������ �� � � ������� ��5 ��� 3� ��� �� ������� ���� �� ������ ���! $����� K������ ������ ������� =?>-5 D���� �� 9���� =?>-'� 8� ���� ������� � � ��� �� �� ������� ����� �� ������������ ����������� �� � � ������� � � � ��������� ����� �� ������ ���� � � � ������������������� ������� ���������� ���������

� � ����� � )�# �� � ������� �� � � :����� 3�������� � � ���� �� ���� � � � �� ������ � ������� � � .����� � � ��� 3� �� � � �� �� � �������������� � � ���� ������ ��� �� � �������� ��� 3�� � ���������� ������ ����� ���� � � �#�������� ���������� � � � ������������ 2� ���� ���� ������������ �� � �������� � �� ������� 3� .����� ���������� ?-R ���3����� ����� � ��� ���� ���� ��������� �� 8;1% $2��:������'� �������3� ��� ������������� 9������ �� ��� !��������� � �� ��� ���������� � ��� ���� ���������� ������ �� :�������������� ���� � ��� �� ���� ��� ��� �� ��� ��#���������� "1%�%(� ������ � �� � ����������� ������� �� 6����� $=?,>� =?>?'5 �� ������� � �:����� ���P������ �� � ��� ����� ��������� � � ���������� �������� �������� ������� �� � ��� ������������ �������� ����� � ������ �� ���� �� � ��! � �������� ���� � ��� ����� ��� ��� )�# �� ��� ��� ��� �� � ��! ������� � � � � ������� ���� ������ ���������� ���3����� ����� ������� ?, �� ?>R� 9������ �� �������� �� ���� �� ���������� �� ��������� ��

�������� �� ������ �� �� �� ����������� ������������ ������� � ��� �����������

(�� � � � ����������� � �� � ��� � � �� �� �������������� ���� �� ��������� �� � � ������� ������ ��� ������� ������������������ ������ � �� ���� �������� 3� ��� � � :����� �.������ � � ���� � � ���������� �� � � � � ���� ���� �� ����� � � � � �����3����� :����� �.����� ����� �� ������� �� ��� ������� ����� ���3����� ��� ��� ��� ������� � � ������������ � � �� �������������

D�� � ������� �������� ��������� �� �������� ����������� ����� $H���� �� 2������ =?>?52���9������ �� 2������ =??='� �� � �� ����� ���������� �� � � �� ����� �� "��� @� � �� � �� � � � ��#���� �������� �� ������ ������ ��� � �������� � ������ ��! �������� � ��� �� �� ������������# ���/ � � � �( ������� � ���� ���� � �������� ����� �� � � �� ��� �� � ������� ������� �� � � �������������! �������� ����� �� ���������� �� � � D( ���� � � �� � � �( ���� ���������� � �������� ����������� � ������ �������� $H����� �� 2������ =?>?5 K������ ���� �� �������=?>-'� 7������� �� ����� �� ����� � � ���� ���������

%��� #� %������� ������ ��������� ������ ������� ��� ��� �#��������� ��� ��� ������� ������ � � ������� #�� ���������� � � %&��! ������� �� � � ����������� ������� � �� �#����� �� ����� ����5��� � ������� ���������� ��������� �� � � �������� D�� � ����������� ����� ������������� �� ��� ����� � ��������� ������� �� =?** 2F�@� � � ����� ������ ��������� � � ��! �������� � %&� ���������� ��� � �� �� ��������� ������ ��! ������� $%'� � � ��������� ��� �������� � � ���� 3����� :����� �.����� �� � ��� ���� ��� � � ���� � ����� ���� ������� � � ?-R ���3����� ���� � � ��3�� 4�������� � � ��� ������ ��������� � � ��! �������� ���������� �� ��� � �� �� ��������� ������ ��� � ������� $�%'�� � ���� �� � ��� �������� � � ���� 3����� :����� �.����� $������� � � ��#�' �� � ��� �� � ��� � � ���� � �� � ���� ������� � �?-R ���3����� ���� � � � D( 3�� � � �������� ��������� $)�#'�� � � ����� � � � ������������ �������� $�' �� �������� ���� ������� ����5 ��� �������� ���� �������� � ��� � � �������3����� �������� ������� ��!��� ������� � � ���� ����� � ��� � ��������� � �� �������� � %& ��! � � �� � � )�#

=>+

Page 8: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

�������� ������������� � � � ��� � � ������� ����������� �������� ��������� ������� �� � � ��������������� ���� �� ����� ������� �����

��+ � � ��������� ���

���������� �#��� ���� � � %& ��������� ����������� �������� ����� ����� �������� ������� ������������ ����������� :�� � � �� ������� �� � ������� � ��������� ���������� �� � � ������� � � ��������� ������ ������� �� � � ��������� ���������� (� ������� � � ������ �������� � ��� �� � � ��� %&����� ��� ��������� ��� �������/ � �� � � ������������������ �� ����� �� � � ������ � � � ���������� %&�������� �� ������ � � � �� � � ��������� ��������� ����� �� ���

8� �� ���������� �� �������� � ��� ���������� ��� ���������� ������� ������� �� ��������� ������������ �� � � ���� � )�# �� ����� ���� �������� ����������� ���� � � � ����G� %&� � � �� �� �#������� � ���� �� )�#�

9�� ���� � �������� � �������� ������ ���� ��� � ������ ���� � ��������� ������� �� ������������ �� ����� �� ������ ����������� ����� ����� ������� ������� ����� �� �������� ��� ��� ��������� ������ ����� ���� � ������ ������ �� � ������

� � 3��� ���� ������ ����# � ����������� ������� �� � � � ����������� � �� ���� �������� �� ����� ������ �� ������� � � ����� � �� �� �������� ����� � � ���� ������� �� � � � ����� �� ����� � =�> ��� ����� �� � � ��!������ ����� �� ����� � *�- ��� ����� �� � � ��� � ����� ����� H� ���������� ����G� � ���� �� � �� �������� ���� � � ���� ���� #�� ����� �� ������ ��� � � ����� ���� � ��� �� ������ ��� � �� � �� �� ������� � � ������� � ������������ � ���� ��� �� ����� ������������ ��� � �� ����� ������� �� � ��� �#�� ��������������� � � �� �� ��� � � ������ �� ������ ��� ������ �� �������� ��������� �� � � ��� ���� #���

� � ������ ���� � �� �� �� ����������� �� � ���������� �#�������� �� � �� ���� � ��� ������ �������� ���� ������ ��� � ��������� ������ "�� ��������������� �� ������� ����� � �� ��������� ��������� � �� �������� � � ��� ������ � ����������� $��*�? ��� ���� ��������' � � ���� �������� �� � � �������� ������5 ��� ������ � � �� ���� ������ ��� ���������� ������ 4�� � ��������� �� ������ � ���� � � ��������� #�� ��� � � ���� �� ������ � ������������ ������ ������� ����� � � � ��� � � ����������� ����������� ����� ������ � � ������ � �� �������������� �� � � ��� � � � ������� ������� (�� ������� �� � ��� ����� ���� ������ �� �� � �� ���

��, ������� ��� ������� �

7���� ����� �� � � �� �� ��������� ������� ����������� ����������� � � ��#� ���� �� �� �#����� � � ������� ������ ��������� ����������� �� � ��� �������

��� (����������� ��������������� ������ �� ���� �������� ������� ����� �� ������� �� �������� � 3����� �������������� 9����� ������ � �������������� ��������� � �� ���������� ����� ���� ������������

"����� � � �� ���������� ������� �������� 3��� ������� %&�� H� �������� !���� �����������!�� � ��� ��������� �� ������� ������ �� ��������� 4����� ������ � �� �������� ���� ���������1�� �� � � ������ ����������� ������� $����� � � �������� � � ��� ����� � � ��������� ��!�� ���������� �� 3�� � �� ����'� (��� �� ����� ��� ���������� � � ������ �� � � �������� � � � %& ��!�

� � ������ ������� ��� ���������� �� ������������ � ��������� �� ��������� ����� � �� ���� ��� � � � �������� 3���� 8� ��������� ��� ������������� �� = �� @ ��� 6������� ������� ������� � ���� ���� ������ �� ��� �� ��������� ����� ��� �������� �������

L�� �� �� ��3������� ���� ������ � �� ��������������� ������ � �� ������� � ������������� � ��������3������� ��� ��� �� � � �� ������ ��� 8� ��������� � ������� �� �� ����� ��� �#���� � � � ��3������������� � ������� ����� ������������ �� ������ ��������� � � ���� � �� � %& ��� �� ��3����������

� ��� �� ���� ������ ��������� �������� ������/� � �� ��� �������� ������ ����� ����� .���� ����������������� ������� �� � ��� ����� ���� ��� �� ��� ������������ ����� ������� %&� ���� ����� �� ���������� ������������ 9� �������� � � ������ �������� ����������� ������� ������� ����� ������������ ��� ����������� � �� �������� �������� � �������� �������� ����������� �� � � ���� ����� ���� �������� ���� ����� ���� ���� � ������� ��������������

� � ������� ���! � ������ ������3�� ��������� ������ �� ����� �� ��� �� � � ����� ����� � �� �������� �� �� � � � ������� ����������� �� � �� ������� ���������� ������ ��� ��� �� �� ������� ������� � ����� �!�� ��� ������� ��� � � �� ���������� ���� � � � � ������� �������� � � � ���������������� ����� ������ ��� ��� ���� �� ��� ��5 ��������������� �������� �������� � � � �������� ����� ������������� �� ��������� ����� �����3�� �� ������� ������( ���� ���������� ����� �� �� ������ � � ���������� �������� ����� ����� �� ���������� �� ����� ��������� � )�# � ��������� ��������� ( �������������� ����� �� ��� � �� �� ������ � � � ������� ��������� � )�# ������ �� � ������ � � �%&� ������� � � � ������ ������������ � � ������ ��� ��������� �� � � ����� � � �� �#�������� �� -R�� ������� ����� � )R �� � ���� � ����� � �� ����� ������� ������ �� � ������ ���� � �� �� � %&��

��- � � ��������

1��� ������ ������� H�� 6��� �� ���� 6��� ����� ������� ���������� �� ��� 3��� �#������� � � ���������5 �� � ���� �������� �� ������ � � �� �����

=>)

Page 9: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

��������� $����� �� 2������ =?B>� =?B?'� (�� ��� � ��� �������� �������� ���������� � � ���������� �� ����� � � ���������� ��� �� ���������� �� ������� "����� �� � � ��� ��� �#������ ����������� � �������������� � ���� ��� ����� ����� 4������ � ���� �#������ ��� ��� ��������� ������������� �������� �� � � ��� ����� ����� � � ������� �������������������� � ��� ��3�������� �� �#������� ����� ���� ��������� � �� �������� �������� ��������������������� � � H�� 6��� ������ �� � � ���� 6��� �������� �� ����� ���� �������� �� � ��� �������� �������� � ��� ��� �������� ���� ���� �� � � ��# ��������������� ���������� �� "��� +�

6��� ������������ ���� �� ����������� � � ������������� �����!� � � ��� � ���������� �� ���� �� ����� � %& �������� :��������� �� ���� � �� � ��������� ������ �� ���� � �� ���� � ���������� �� � %& ������ 8 ���������� ����� � �� � � %& ������� ����� ��������� �������� ������ � �� � � ������� ���� � � ���� � H�� 6���� ������ ��� �� ��������� �� � � %& ����� 8 ���������� ����� � �� � � %& � �������� ��� ��� �������� ��! �� ��������������� � �� � � ���� ��� ���� � � ���� � ���� 6�����9�� � � ��� ������� ����� �� ���������� �� � � ������ � "��� +�

7������� �� � � ��� ����� ������ ���� � � �������� � � � %& �� ���� �� ������� ��� �� �������� �������� �������� ������ "�� � � ������ �� ������� � � ���� ����� � � "��� ���� �� � � "��� H����� ������� � �� ���� ���� �� ��� ��������� � ������������� � � � ��� ����� �� � ��� �� � � ����� ������� � "��� + �� � �� ��������� ������������ ��������� � � � ��� ������ � �� � � H��� ���� ����������� � ���� ��� � � ����� � � � �������� �� � � �������� � � � %& ��! � ��� � � D�� ���� ���������� � ����� ��� � � %& ��! �� � � ������� � � � %& �� ��������� ��������� 7���� � � H��� ���� �� � � D������ �.�� � � "��� ����� 4�������� � � H��� H�� ��� � D�� H�� ������ � � "��� H�� ���� ��� ������������� ���������

"����� + ��� ���������� ������ �������� ������� � ������ ������ ��� � �������� �� ������ ���� ��������� ����� � � 3���� � ���������� ���� ��������� ��� �� � � � � � ������� ������� � � � ���� 6��������� �� �������� ����� � ��� � � ������� ������� � � �H�� 6��� ������ �� %& ������ (� ����� ����� � ���������� � ���� �������� �� � �������� �� � ���� ��� � �� �������� � � �� ����� ����������

(��� �� �������� ������� ����� ��� � � �� � �H��� ���� �� � � H��� H�� ���������� �� ��� �������� ��3������� � � ���������� �������� ������� 4�� ������ ������� �������� ������� �� � �� ����������� �� &��O ���G� D�� � �� ���� � � ��� ������ ��� ������� ����� ������� � ��� �������� ���������$&��O ��� =?@-'�

��. / � �� ���� �������

6��3����� ���� �� ������ ����� ��� ���� ����� ���� ��� �� ������� ������ ��������� � ����������

%��� &� H#����� ��� � ������� ����� � �� ������� ��������������� ���� � ���� �� H�� ������� ������ H� ������ �������� � ��� � � ��� ���� %& ��� �������� �������� � ������� � ����� � � �� ���� ����� ���� ������� � � ��������� ��� � ��� � �� ����G� ������ � �������� �������5 ��������������� ����� �� �������� �� � � ���� �����0���� ����1�� 8� � ���� � � � ���� �������� � � ���� �� 0���0���� ��� � ��� � � ����������� � � ��! �� ��������� ����� 8� � � H�� �������� � � �� 0���0���� ��� �������� ��������� ������ � � � ��� ����� �� � � ��� ������������� � ��� ������ ���� 6��� �������5 � ��� �� � � ��� �� ������H�� 6��� �������� � � ���������� ���� � � ����� ��� �� � �� ������ �� ���� � � � ��������� �� � � ������ � �������� ��������"�� � � "��� ����� � � ��������� �� �������� ������ �� � � ��� �� ����� ����� � ������� ��� � � ��!� � � D�� ���� $����� � � ����������� 6���' ���� � � ��� ���� ��� �!�� � � ��! � � � ����������D�!� � � "��� ����� � � H��� ���� ���� �������� ����� � � ����������� ��� � � ��! �� � � ���� � � ��� � H�� 6��� ������� �������� ������ �� � � ���� 6��� �������/ ��!� � � "��� ����� � �"��� H�� ���� �������� ����� � � � ���������� ��� ���� ���� �������������� ��� � � ��! ������� �� ������� � � � ���� � � D�� H�� $� �������� H�� 6���' � ��� ���� ����������� ��� � � D�� ����� ��������� � ����� � � ��! � ���������� �� ���� ��������� ���� ���� � �������� �� � �� ���� � � ��� ��� � � � "��� H��� D�!� � �H��� ����� � � H��� H�� ���� �������� ����� � � � ���������� ������� ��������� ���� ��� ������� � � � ������� 9�� � � H��� ������ � � H��� H�� �������� ���������� �� ��������� � �� � ����������� �� ���� ���� �� ������ �������� ������

=>-

Page 10: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

���� � � ��� 9�� ������ � � ����� ��� �������������������� ���������� � ������ �� � �� ������� � �������� ��������������� (�1�(� ������������ ����� 4&44 ������� B� � ��� (�1�(� �����#������ ��� �������� � � D( �� �( �� �� ������ ������ ��������� #��� 9����� � � ������� ��� � ������� � ��� ����� � �� ��� �� ��� �� ���� ������ �� � � ��������� #��� �� ������������ ����� ���� �� �������� ���������� �� � ��� ���� ��������� �� � � �������� � � ��� (�1�(���� � � *�*-�

& '������

"��� ����� ��� � � �������� ������� �� ��� ����3�������� ���������� �������� � � ����� ��.����� � ������������ ����� ������� � � �( �� D( ����� �� ����� � ��� ��� ������ (�� 3�� ����� ����� �#������ � ����.��������5 � ��� � ����� �������� � � � � �( ��

D( ������� ������ ������� �� ��� � +�-@ ��� �������� ������ ������ ���� � ��� ����/ � � �( � ��������� ������ �������� � *�,@ ��� ����� � ��� D(������� ������ �������� � ���� *�=B ��� ������

(� ����� ����� � � �� ���� ����������� �� ������ ��������� ������ ������� �� �� � � ��� �������� $����� � � ������� ���� � � � ����������� ���������� ���' � � � ��� ����������� �� *�=B ��� ����� �� �(�� *�*? ��� ����� �� D(� � � ������ � � ��� ����������� � � �� ����� � ��� ������ ���� � ��� ������������ �� �� ������� ����/ �� �(� � ��� � � � ������������ �������� ����� �� � � �������� ����������� ���������� �� �� ����� � � �(< ����������

� � ������ ������� � � �� �#�������� �� ����������� "��� ) �� � �� ��� �������� ������� �� ������� � ������� � ��� �� ���������� H�� ��� � ���� �� ������� � � �� � � ��� �������� ������� �� ��3��� ���������� �� �� � � � ����� � "��� )� � ��� ��# ������� �#���� �� � � ��# ���� �� H�� 6��� ������� �� � ���� �� ���� �� ���� �� �������������

%��� (� ���� �� H�� 6��� ������� � ������� ���������� �� ������� ����� � ��� ��# ����� ������ ������ �� � �� ���������� �� � � ��# �������3���� ����� � "��� +� 8� �� ����� � � ������ �� � � �������� ������� �� ������� � ������� � � ������� � � � � ���� �� ������� � � ���� ���������������� � � ��� ��� �������� ������� � 3�� �(���������5 � � ��� ������� ��������� � � ��� ����������� ������� � � � ��� 3�� ��������� � �� � ������ D(� � � ������ ��������� ���� � ������������ �� ���� ������� ��� �� 3�� ������ � � ����� ������� ��������� �� ��� � �#�� �( ���������� �� �� ������ �� ���� ���� � � � ��������������� �� � �� � ��� ���� ����� ����������� ��������� ������ ������� � � ����� ��������� ��������� ������� ���� ��� �� ����� �.�� ������ �������� �� �� ������ ��� �� ����� ���� ����� � ��� � ������� ����� �� � � ���� ������� �� ����� =��� ���� � ��� � � H�� 6��� ������� �� ����� + ��������� � ��� ����� ���� � ���� �� ���� � � �� ���� ���� �� �� ���� �� �������� �� � � ����� � � ����� ��������� ����� �� ���� �������� ��� �������� ������ �5 � ��� ��� � ����� �� ������� �� � ������� ������ "��� ������ � � � � ��������� ���������� �� � � ��#�

=>,

Page 11: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

����� � "��� +� 9�� 3����� � �� @� + ���� ������� � � �� ������� �� ����� ���� � "��� ) ����������� �� ������� � � ���� ������ ��� � � �������������� ���� � "�� +�

� � ��� ���� ���� ��� � ������� � � ��� �� �� ��#� � � ������ ����� �#���� � � ��� �� �� ���� ������ �� � � � ������� :�!��� �� ���� �������� ����� � � � ������ ����� ������ � � ��� �( �� D(����� � �� ������ � ���� �� �!�� � � � �� � � � �������� ������� ����� ��� ����� � � ��� ����������� ��� �� �� ���� � ������/ �� � ��� ���� ������� ����� �������� ������� ���� � = ��� ����� � ���� � H�� ������ �� ����� + �������� ����� %� ������ ���������� �� � � ������ ������ �� ���� �� ���������� 7������� ������ � � ������� ����� � � �������� �� .���� ��������� 3#�� ������� ������������������� ����� ��������������� �� �#������� �� �������� � � ����� �� ���� �������� �� �� �� ���� � � ������� �� �� ��� ���� ��������� ���� �� ��������� �������� ������� �������� �������

�� #2� �� �� ��� �

8��������� ����������� � � ���� �� ������� ������ ��������� �#����� �� �� � � � ���� ������/ � ���� ���3���� �� �#������� ��������������� (�1��( �� �� ����� � ��� �����3� ��������� ���� ������ ��� �� ������� � � 3��� �� � ���� ���� � �� ����� �������� �� �������� �� ���! �� ����������������� ������ � � �������� ������� �� �������� �������� ��������� ����� �� �������� �������4���� �� ��# ������� �������� �� "��� ) � ���� ������ � ���������� � �� ���� ���� �� ��� �� ����������

� � �������� ����� � �������� ��������� �� ������������ � ���������� ������ ������� �������� ������ ���� ����5 �����3����� � � H��� ���� ��H��� H�� ������ ���� ��� ��������� �� �� ������ ����������� �� ���� �����3� ��/ &��O ���G� D� ������������ � � %& ������ � ������� � �� ���������� ���� ����� ����� � ���� ��� ������� ����� �� � ����� � ������� ����� ����� ���� � � H��� ���� ��H��� H�� ������ �� �� ������� ������� � %&������ �� � ������ ����� �� � �� ������ 8� �������� ��� �� �� � �� � � ��� %& ������ �� �������� ������� � ������� � ��� ���������� 7������� ����������� �!�� �� .���� ���� � � � ��� �� �� ����� ���������� �� � � �( ���� �� � � H��� ���� �� �� � ���������� �� ������� ���� � � � H��� ���� (�1�(� ���� � � � �� ��������� �� ��!��� �� �� �� �� ��������

&��O ���G� D� ����� ��.����� � ������ � � � D(H��� ���� �� ������ ����� � ���� �� ����� ������� � ���� � � ����� ��� � � ��� ��� 4�������� ���� ���� �� �������� � � H��� H�� ��� ��� ��� � ����������� � � &��O ���G� D� ����� � ������ � � � ������� ��������� �� ������� ������ �� ������� ����������� � ���������� ����� ��������� � ������ � ������� � ��������� �� � �� ������� ����� ������ ������� ��� �� ������ ������� � � &��O ���G� D� ��������������� � ������ � � ��� ������� ������ � � ���������������� �����������

( � ��� ���������������� ���� ���� �� � � � � ���� ����� ��������� ����� � � � ��� � �������� ������������ ������� 0�� ��� ����� �� � � ���� 6��� ����� ������� ������ 9�� � � "��� ���� �� � � D������ ������ � ���� ��������� �� ��� � ���� ������ 7������� ����� ���������� � � ��� ������ ��������� � � � � D�� ���� ������ ��� ����� �� ��� ������� ������ ��� � � "��� ���� ���� ��� ����� ��� ����� �� �� ��� ��� �� ������� ����� "������������� �������� � � � � .������ ��������� � � � D������ ��������� ����� �� ������� � ��� � � ����� ������� ���������� ���� ���� � ������� � � 0�� ����������� � � �� ������� �� ���������� �� ����!��� �� �� �������� �� � ���� 4������������ �� .���� ����!��� � � � �� �� � � �� �� ��� ���� ���� ���������� � D�� ���� �� ���� ���� �� �� ��������� ��������� ���� � � ��������� #�� � ������� ����� ����� � �� ���������� �� ��������� �� � � ��!� �� �����3���� �� � � ������� �� ��������������������

� �� ��� ��� � � �#�� ��� ��� � �� ��# ����������� � ������� ��� ������ �������� �������/ $=' ����������� ������ $@' ��������� ������ ��������� ������� $+'��������� ������� ��������� ������� �� $)' 0�� ������������ ������� 6����� �� �� ��� �������� �� ����� � ���������� � ������ ����� �� %& ��������

�� #2� � �� ���� � ���

& ���������� � ���� ���� �� � � ������ �#�������� � �D( ��������� ���� �� ���� �� ������ � � �( ������ � ������� �� ���3�� � �� �� 3�� � � � ��# ������������� � ���������� � "��� ) ��������� 1������!��� �#������� �� � �� ������� ���� �#����� ������� � � D�� �����

� � �������� ���� ���� � �� � ���� �� ������ ��� � ��� �� �� � � ���� ����������� ��������� $����� ������ ������ � � ��� ��� �����' ����� ������� �������� ����� ��� � � �������� �������� � �������� �� �� � � � ���� �� H�� 6��� ������������ ���� �� � ������� � ������� � ��� � ��������� L�� ���� � ��� � � ������� �� ���� �������� ������� ����� �� �� � � � ���� �� H�� 6��������� $�#���� �� � � D�� ����'� �� ���� � ��� �������� ����� ��������� � +�-@ ��� ����� ��� ������ �� ���� � � ������� ����� �� ������� �� � �D�� ���� �������

�� �� .���� ��������� �� ����� �� �� ���3���� � ��������� �#���������� � � D�� ���� �� � ���� ���# ������ ������� ����������� ��� � � � � D( 0�� ��� ����� ���� ����� �� � � ���� � � � � �( 0�� ��� ������ ���� �� ���������� ��� ������ ������������ ���������� � ��� ������������

� #2� �� ������� ���

� � � ��� ������ ������ � �� ������� �� � ��� ���� ������� ����� �� ���� � ������� ( ������� ��������������� � � � ����� � "��� ) �������� � � � �

=>>

Page 12: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

������� ��������� �� � � ����� � ������ �� � � � ��� ����� ��������� ����� ��� ��� �� �#����5 ������� � ���� �� H�� 6��� ������ ������ ��� �� � ���������

(�� �� ���� ����� � � ������ �� ����� .���� ��������������� � � ���� �� H�� ������� � ��� ���� �������� � "��� �� � � D�� ������5 �� ����� ��� ���� � ������ � ��������� �� ��� ������ �� .���� ���������H#���� �� � � �( "��� ���� ������� � � "��� ���������� ���������� � ����� �������� �������� � ������� � �������� ���������� �� � � D�� �������������� 0�� ��� �������� ��� ��� ���������� � ��������� �� ���� �� � � "��� �� D�� H�� ������� �� �������� � �� ������������ ������ ���������������� � ������� � �������� ���������� H#���������� �� � � �������� ������ ������� ��� � ����������� ������� � �������� ������� (�� ��� � �������� �������� � �� � � �#������ ��������� ������������ ��� ���� ������� � � ����� ��� � � �( H������� �� � ����� �� ��������� ������

� � ������ ���� ���� � �������� �� � �� �����#���������� � � ���� 6��� ������ ����� ����� ��� �� ������� �� 0�� ��� �������� � ��� H�� 6��� ������� ����� ����� �������� �������� ��� � �� ���� ������ ���� ������� ���������� � � �� ���� �������� ��� �� �� ����� ���� ���� �� � ��� ������� �� � � "����� � � D�� ������� 8� ���� �� ����� � � � � �( "������� �� �� ��� � �� � ����� � ���������� ��� ������ �� ��� ������� � � ���� ����� $8� �� ������� � � � � 0�� ��� �������� �� � � D�� �������� ����� ���� � �������� � � �� ���� ������ �� � ���� � � � "��� ���� ����� 8� �� � ������ ������������� ���������� � � �� ���� � � � 0�� ���������� �� � � ����� ����� �� � � ������'

� � �� �� ������� ����� � � D( "��� ���� �� � ��( �� D( "��� H�� ��� � ���� � � � D�� ���� ��D�� H�� �� �� ��� ������� ������ �� � �� � ��������� �������� ���� 4����3����� � � D( "��� ������ � �� ������� �������� �� � ��� � � "��� H��� �� �������� �������� �� �� � � D�� ���� ��� �� 0�� ��� ������� � ��� � � D�� H�� ������� �������� ��������

"����� �� �� �� ����� � � � � ������� ����� � � ������� ������� ����� ���� ��� � � ���� ����� � ���� "��� ����� �� � � ��� � � ��� ���������� D�� ��H��� ������������ (�� ��� � � ���������� � ���������� �� ���������� �� � � ������ ��� ����� ���� ��"��� )� �� �� ����� �� ���� � � � � �� �� � � �������� � ����� �� ������� ����� � � ��� ���� � � �� �� � � � ����� �� � � ������������� ������� � � ������ ��� ���� � ������

( ����������

��� .���� �������� ������ �� ����� �� � ��� ��� 1�� ��� � ������������� � � ��� �� ��� �� � ��� ����������� ������!� � � �� �� �� � � ������ �������� � ��� �� �� �� ����� �� � ���������� �#���������� ����� ������ �������� (�� ��� � ��� ��� �������� ��� �� !��� ������ ������� � ������ ���� �� ���

�� ������� � �� �� ������ �� ������ � � ������� ������� ���� �� ��������� ��� � � �� ����� 3������������ �� � �� �����#�� � �� �� �� ���! ���� ���� �� � ���� �� � � ����������� � � � ������� ����� ���! ���� ���� �� �� �� � �������� ���� �� ����������

"�� 3������� � ������� ����

���� � � � �#��������� � �� ������ � �� ����� ������ ���� ��������� �� � � ��� ���� ���� ����������3���� ��� ��� 8����� �� � � �� �� ����������3����� ��� �� �� ��� � ��� ���� �#��������� � ���������� ���3���� ���� ���� ���� �������� �������� ������ ������� ������� �� � � ���� � � ����������� �� ���������� ����� � ����������� ����� � � ������������� � ����������� � � C ���� � � � ��������� ��� ����� ����� C � � �������� ����������� � �� �� ���� ��� ���� ����������� �� ���� �� ���3��������� ���� ���������� �� ��� ����� ����� ����������

"�� ������� '���� � �� ������� ����

� � ���� ���� .�������� �#��������� ����/ $=' � ���������� ����� �� ������ ����� �� ���������������5 $@' � � � �� �� �� ������� ������� ��� ���������� � ���������� ������ ����� ����� � �� ��������� ��� � � �� ����� ����������� ���������5 $+' � �� ��� �� �� �������� � �� ���������� ��� ��������������� ������� ����� ������ �� �������� �������5 ��$)' � � � �� � � �� ����� ��! �� � ����� ������������� ������� �� ��� ������ ���� ������ �� ���� �� ���� �������� �������� H� � � ��� �����#��������� ���� ����

� ��� ��������� �� �� �����3�� � ������� "�������������� ��� � �� ������ ����� �� ���� � � � �������� � �������� �������� � � �#�������� ���� � � �(H��� �� "��� ���� ���� ������� 4������ �� �������� �������� � � � ���� ���������� ����������� �� ������� ���� ��������� ��� ��������� ������ �������� �������� � ���� ���� �� ���� ��������� ������� ��� ��������� �� ������� .���� ������������ �� �������� �������� ��������� �� � � ������������ � � ������ � ��������� ����� ��� ���� �� ������ �� ������ �� � ���� ��� �� ������� ��������� �������������� 0�� ��� ����� �� �������� ��������� �� � � �( H�� 6��� ������� ������� � ����� ���������� � �� �� .���� ����� ��� �� � � D( ���� � ������ �� ��� ������� � ��� � � �( H��� �� "������� ������� ������� �� ������� ����� � ��������� ���� "��� ������� � � "��� �� D�� H�� ������������������ ������ �������� ��� ������� ��������� ���������� �������� � ��� � � H��� H��� �� � � D( "����� H��� ���� ������� �� � ���� � �������� ��������� �� ������� � ��� �������� �� � � D�� ����� ���� ������������ �������� �� ������� ����������� �������� ��������

"������ � ��� � ���������� �� ������� � � ����� ���� �������� ��� � ����� � � �� ����� ��!�� �� �#������ �� ������� ��� ������� ������� ��

=>B

Page 13: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

��� � �� ���� ������� ��������� %& �������� �����

"� ��������� '��� � � �� ������� ����

%� �� ������������� ����������� � � � �� ���! �� ������ � �� � �� � � � � ����3� � �#��������������� ������ � ���� � � ��� � ��������������� �������� ������3������� ������� � � ��#��������� � �� � �������� � �� ����� �� � � 3�������� &�� �� � � ���� �������� ������ ����������������� �� ������� ����� � �� ���� ��� �#�������� ������� � ����� �� ����� ���������� 7������� ������� � � ���� ������ ��� ��� � �� ��� � ������

8�������� �� ��� ���� ��� �� �� ������� �������������� �� � � ���� �� H�� 6��� ������� �� ����������� �� ������� 0�� ��� ����� �� ��� � � "��� ��D�� ���� ������5 ������� ���� � � D�� ���������� ����������� � �� ������

� ��� ���� ��� �#��������� ���� ������� ���������������� � �� ���� ��� ���� 9��� �� � � ���!� ����� �� 2������ $=?B>'� �� �� �#������ � ������ ����� ���� � ����������� � � � �������� �������� �� �� ����� �#��������� ��� � ������� 0�� ��� ���� 6��� ������� �� ��� ����� � ��������(����������� ������ ������� ������ �� ��� ��� ������� �#������ �� ������� � �� 0�� ��� ������� �� ��� � � "��� �� H��� ���� �������� 7������� � � "������� ������ ��� ��� ����� ��� ����� �� ��� �� �������� �����

:�������� %& �������� ���� �#������ �� � ����� ��� �������� ������������ � ��������� �� &��O ���G� D� � �� �����3���� �������� � � ������� ����� ����� �# ���� ����� �������� �� ������� ��������� �� �������� ������� $&��O ��� =?@-'� 4�� ����� ��������� � � ������ ���������� �� �������� ������ .���� ����������� � ��������� �� � � H��� H�� 6���� 9�� � � H��� ���������� ����� �� ��.����� ��������� ��� � ��MMD�GG� 7����� ������� ���� ���� ��� �� �!�� ���������� � ��������� �#������� � � ��� ������ ������ ����������

"�" *������ ���� �� &4 �� ���

� � ������ 3������ ���������� ������ ����������� ��������� ��������� "����� � �� � � �� ����������� � �������� �� � � ���� ��� �������� ����� ������� � ��� �� ������� � � �� �� �������� �� ��� ��!�� � �������� ������ ��� � �������� ������ 8�������� � � �� ������ � �������� �� � � �� �������������� �� � � ��������� ����� � ������������ ������ � ����� � ���� ������� �������� ����� �� ������������� 4�������� ������� � � � ���� ������� ������������� �� �������� ���� �� ���� ����5 ������� � ������ �� � �� ���� �� ������ �� �� ������ ����� �������� � ��������� ����� ��!� �������� ����� � � ���������� ��� ��!� �������� ������ 9�� �� ��� ��������� � � � � � ���� ������� �������� �� ������������� �� ��� �������� �� � �� � ���� �� ������# ����

� �� �� �� �������� �� ��� � � ��������� ����� � �� ������ ��!� � � ��������� � � � ������ � ���������

4������ � �� ������ ��� �������� � � � � D�� ��������� �� ���� ����� ������� ���� 6��� � � � �"��� ���� ������� 4���� � � ���� ������� ������������� �� �������� ����� ������ �� ���� �� ������� ���������� �� � � ������ �������� �� �� �������� � � ����������� �������� ����� �� �������� ����� � ������� �� H�� ������� � �� ��� �������� � ��������� ����� � � � ������� ������ �� �� � � ��������� �������� ������ �� ���� ����� �������� � ������������ ���������� � � ��������� ������� ����� ������ ������ �� � � D�� ���� �� D�� H�� ��������

"������ � � ������� �������� �� �� ���� � �� � ���� � � �� ����� ��� �� ������ �� ��� � � �������������� ������� �� ����������� ������ ������ ��� � �� ����� ���������� 0���!� � � ���� �� �������� � � ������� �� ������� � � � ��� ��� ���������� �� ���� ������# ��� � � ���� �� �����������������

"�( 4������������ ���� �� �������

1�� � � � �������� ��� � � �� ����� �� ����������� � �������� � ���������� ���� �#���� �� � ����������� �� ����������� �������� �� �� ����� ��!� ����� 4����� ������� ����� �� ���������� ���������� �� � � ������� ������� � � � �� ���� ��������� ����� ������� ����� �� ������ �� � ���� ���� �� ������������

� � 3��� ��� � ����������� ���������� �� � ��� ��������� �� � � ��� ������������ ��������� ��!�� 2 ���������� �� �!�� �� ������� � �� � �� 3��� ��� �������� �� ��������� � ��� �� ������� �������� �� �������� ����������� �� ���������� 8 �������� �� �!�� ��������� � �� � �� �� ������ �#�������� �� �������� ���� � ��� �� �������� �������� �� ������� ������������� ���������� � � ���� �� H�� 6���� � ���� ��������� � ������� ����� �� � ��� ��� ���� � ������������������ ������������� �� � � ������� � ���� ����������� � � %& ���

1� � � ��� ��� � � ������� ����� �� ����������������� ������� ������� ����������� �� � � ������� � � ����� 6���� 7������� ������ � ������ ��������� ��������� ������� �������� �� ������� �������� �������� �� ���������� � �� ������� ���� ��� �������� ������������ 0�� ��� �������� �� ������� � ��� ����������� $8� � �� �����#�� �� ����� �� �� ����� � � � ����� � ����������� � �� ���� ���� �� ��� ����� ��2������ $=?B>' �� �� � � ������� ������ ������������� ������ � � � � ���� �� ���� �� ��������!� � �� ���� �� � � �#�������� � � ����� �� ������ ��! � ��� �������� ����� ���� � � �� ������ ���� ����� ���! ��� � ��� ������� 0�� ��� ������'

1� � � �� �� ��� � � �������� ����� �� � � ��������� ����������� ������� ����������� ���� �� � � H�� 6���� �� ��� ����������� �������� �������� �� ��������������� ������� �� ����������

� ��� ��� ������� ����� � ������ ������� � � � ����������� ������ � ��������� �� � � ������� � ������

=>?

Page 14: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

�� ����� ��!� �� �� ������������� �#������ ������������ �������� ��������� ������ � ������������������ � �������� ������� ��������� � � � ������ �� ����� ���������� 6����������� � �� ����� ������� �� ��� � � ������� ��������� �� %& ������ ����� � �� � � ������� ������ � ������� �� ��� ����� �� ��������� � � ��� �������� � �� ������������ .���� ��������

"�+ )������� ��� �� ����� �� �����

1�� � � � ������ ���������� �� ����� �� 2������$=?B?' �� � � ��.��� � � � ��������� �� � ��������� ������ � �#�������� �� ��������� �������� ����� ������������ � ��� �������� � � ��� ��������������� � � � � ���� ��������� ����� ����� �� ���� �� ����� �� ������ � ��� ������� 4�� ������������ �������� �� � � ���� � ��� �� ����� ��� ���������� ���

� � ������� ���! �� ��� �� ����� � �� ��� �� � ���������� � ����� 1�� � � � ���� ���������� 3������ �� � ������� ������ �� � � ����� � ������� ����� ���������� �������� � �� �������� �������� � � ���� ����������� ��� �������� �� ������� �������� �#�������� � ����� ������������ (� ��������� �� ����� ��2������ $=?B?'� �� � ��� �� ��������� �� � � �������� ������ � �� �� ��� ��������� ��� �� C �� ���� ������������� � ��������� C � �� �� ��������� ��� �� �� �� �� � ������ � ��������� ������� �� � � ������� ����� � �� �� ������.������ "��� ������� ������ � � ���� �������� �� �� ���� ���� �� ������� ��� ���������� �� �� ���.���� ���� � � ������ ��!���������� ����� ��� �������� ������ �� �� � � � ������ � ���������� 1��� ������ �� ����������� � � ������ � ��� ��! �� ��������������� ���� �� ��� �� ��.����� ������ �� � � �������� � � �� ����� ���������� 8� �� �� ����� � � ������� ������ ���� � � � �� ����� ��������� $�� D���� ��9��� � =??-' � ��� ���� ������� � ������ ������� � � ��� ��� "��� ��� "����� $=???' � ������������ � � �#����������� ������ � � ������� ������ ���� ����������� ������� � �� �� �� �� ������������ ��� ��������

8� ������ ����� D��� �� 7����! $=??@' ����� � ��!������ ��� � ��� ��������� ��� ����������2 �� � �� ���� ����� ��!������ ��� �� � � ��������� ���� � � ��� �� ����������� �#���������� ��� �������� �� ������ ��������� ������ ���� ����� ��������� ��� �� �� � � �������� ���� �!�� �� �!� ������������� �� ���� ����������� ��������� 7������� � ������� 3��� ���!�� �� ���� � ��!������� �� ����� ���������� �� ��������� � �� �������� ��� ���������������� ��������� ���������� � ���������� ���������!������ ��� � �� ���������� 4� ���� � � ���� �������� ����� ���! ��� �������� � � � ��.��� ����� ������������ ���� �!� ���� ������ ������ � ��������� ������� � �� ������� ��� ���������� �� � ��� ������ ����� � �� ���� ������� �� ��� �� ����������� �������� ���� �� ��.����

H��� �� �� ��� ���� ����� 8� ���������� ������������� � � ������ � ����� �� ��� ��� �� ���!

����� ��������� �� � ������� ������ ��������� 8����� �� $=??B' � ���� � � ����� ������� �� ������������� ������ �� ��� ���� ���������� � � � �� �������� ������� ����� �� ������ ����� ������������

"�. / ���� ���� ����

� ��� ����������� �� ���3������ �� �� ��������! �������� �� ����� � �������� �������� 8���� ��� ����� ������ �������� � ���� ����� ����!������ ������ � ��� � ��������� ���� � �� ��� ���������� � ���� ������ � ���� ��������� � �������� ������� ����� �������� ������� � � �� �� ��������� � ��!������ ��� � ����������� �� �������� �����������"��� ��� �� �������� � � �� ������ �� ��������� �������� �������� �� ����� ������� ��� ��� ������� �� ��� � ������� ���� ������� ��� �� ���������� ������ �������� � �� � ���� ���� ���������� �������� �� � � ����� ����������� ������������ �� �� �� � � ��!���� � � � ����� ��2������ $=?B?' ������ � � � �� ����� ���������5�� �������� �� ������ ����������� � �������� ������������ ���� ��� � ��������� ��� �� � � � �� �� ����������� 2� � ������ � ���� ������ � � ��������������� �� ������ ������ �� ������ ������������������ ������ ������ � � ������� �� ������������� � ������ ��� � ����� �

8� �� ��� ����������� �� �������� ��� � � � ������������ �� � ���� ��� � � � �� ����� ��������� ��� �� �� �#������� �����3���� �� ��� D��� �� 9����� $=?B@' �� �� D���� �� 9��� � $=??-'� � � �������� � � ������ ������� ������� ������ �� ��.����� ������� �� ��������� ������� �� �� ������ ������� D����� 9���� ��������� � � �� ����� �� ��������� �� ��� ����� �� � � ����� ������ ������� ��!������������� ���� � � �� ���� � � ���� @ ��� ��F�@ ������ ����� �� D���� �� 9��� � ��������� � � �� ����� ��� ����������������� ����� �� �� �������� ������ ���������� �� ���� � � �� ������� ���� �@ �� @ ��� ��F�@� � � ������� � ���������� �� ���� �� ��������������� �� � ��� ������������ 8������ � � ������� ��������� � � ������� ������ � ������� ��F�� ���������� ��� �� �� ��� � �������� ���������5 � ������� ������ �� � � ��������� ������� �� � � ������������ � ���� � �� ��� � � ������� ����� ������������ ����������� 8� �� � ������ .���� �������� � ����� � � � ������������ ���� �� � � �� ����� ������������ ��������� ��� � �� �������� � ������ ���������� ���� ��� ��� ���������� �� ��.����� ���������

"������ � � ��������� � ������� ������������� �������� ����������� �� ����� ����������� �� ��� .������������ 4�� ������������� �� �������� �� � � ������������ �� ���� � ������ ��������� � ����� �����# ������� .���� �������� ����� �������� $��� ������� ����� ��K� =??+� =??>5 �� H���� �� �� =??@5 �� H����=??-'� 8� �� �� �� ��!��� � � ��� � ����� ����������������� ��� ������ �#� ���� ��� �� �� ����� ��� ��������� 7������� ������� ���������� �� ��� ���.�� �!� �� ���������� �� ������ ��� ������� ������� � ������������ �������������� � � ������ �� � �

=B*

Page 15: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

������� ������ ������������� ���������� ���� ������������� �� ��� �������� ������� 9��� � ����� ������������ �������� ������ �� � ������� �� ���� �������� �������� 7����� ���� �������� ������� �������������� ��.���� � � ����������� � �������� ������ � ��� ���� � ��������

%�5��1����� �� � �� ���! �� ��������� �� �4" ���� HH��B>�@=+++ �� �� ���� %��� "������ �� ��� &����� 0����������2� �� ������ �������� �� 4 ��� :�(�� �� S�#� MME�!GG 6 ����� ��� ���� �������� ������ �� ����������� �� 7��.� L�� ���������� � � ��� ���� �� ���� 2���� � :���� 6������ ��������� �� ������ �������� �� E� � 2��!� � 2��:������6���� �� �������� �� ��������� � � ���3����� ���� � � � ��������� ��� ��������� ��������� �� �� 2� 2���� 6����� � � �0��������� � 2�������� H� ��� 8�������� �� ���������� � ��!���� ��� ���������� �� ������� ���� � ��� �� � ���� �� ���������������� "����� ������ $6����� =?,>� =?>?'� � ��� �#���������� ������ ��� � � ������� ��� � � � 0����� 4���� �(������

'���������

(������ H7� E������ E $=?B*' � � ���� �� ����� � ������ �������E H#� &��� �� 7�� &������ &����� ,/ )B,C)?+

(���� " $=?@,' � � ����������� � ������� (� E & ����� 1�� >/ )+?C)->

9���� �(� 7���!�� (D $=?>)' 6 ���� �� ���� ���� �� ������������ �� ������ � ������������� E & ����� $D���' @)@/ >@?C>-B

9���� �(� 7���!�� (D� D�� �� $=?>)' %������������� � � ���������� ��������� � ������ ����� �� �� �� �� ����� � ��� ��E & ����� $D���' @)@/ >-?C>?=

9���� �(� D�� ��� L� K�2 $=?>?' � � ������� ������� ������� ��� ����� ��������� E & ����� $D���' @BB/ -B?C,==

9���� �(� :�� ��� ;� L� K�2 $=?B*' ��� ���������� ���������� ��! ����� �� ��� ������ ��� ����� ��������� E& ����� $D���' +*?/ -?=C,@=

9���� �(� ���� 9E� 4� �� ED $=?B?' � � � ����������� ������� ������� ����������� � ����� � � � ���!�� 6����� �����0�������� E & ����� $D���' +->/ -?-C,*>

9��!�� K� 9�! �� 2 $@***'� ( � ���������� ����� � ��!������ �� ��� ������� � ������������ � � � ��������9��� 6������ B@/ =-+C=,*

9������ (� D�������� 2 $=?B@' 8����� ������/ ������ �������$T'� &������ &��� �� �� +=/ =?)C=?B

9��������� 9;� ;� D $=?>,' 8���������� � �������� ���������� � ����� �� � ������ � ����� ������ ��!���������� ������������ �� ��������� ����������� &��� �� %��B+/ =C+,

9��������� 9;� K���� 2� E���� 9 $=?B@' � � �#������� �� ���� ������������ �� ���������� ���� � ����� ������������ (��&��� �� -@/ =>-C=?,

9���� �(� D���� ;% $=??)' 4������ �� ��������� ���������� ������ ��������� �.��������� &��� �� %�� =*=/ )),C),?

6 ��� %:� D�� (9 $=?,>' H��������������� � ������������ �� � � ������� ��� ����� � � � ����� ������� ��� � ����� ��� �� ������� ���������� E ;�� & ����� -*/ @@,>C@@B>

6 ��� S� 2������ ;4 $=??,' %������� �������� � ����������$%16' ������ � ����� ���� �P������ 8� ;���� � ������������ ��������� �� �� .������ 9��� 6����� >-/ ?+C=*+

6 ��� S� 2������ ;4 $=??,�' %������� �������� � ����������$%16' ������ � ����� ���� �P������ 88� 1���� ����� �������������� �� ����� ������������ 9��� 6����� >-/ =*-C==-

6��! 6�� 7����� E7 $=??=' ������� ����������� �������� ������������� �� �������� ��������� &������ &��� �� �� )?/ @=@C@@,

6����� 22 $=?,>' � � ��������� ������ � �� ��� !������ ���(�� H� ��� K���� @?/ =C+@

6����� 22 $=?>?' 4�������� ������ � �� ��� !������ ���:�� ��� H� ���� ,+/ =*+C=+B

6��� ��� : $=?B*' 8����� ������ �� ������� ������������ &������&��� �� �� @>/ =B+C@@B

����� :%2� 2��� � %� $=??)' 4���������� �� � � ���������3�������/ ���� �� ����� �� �� �������� ������������ %�� +)/ +?>C)*>

�� D���� � $=?B*' ������� ���������� �� ����� ������� E H#�&��� �� ;�� =*?/ >-C?>

�� D���� � $=?B+' 1� �������� � ����� ���������/ ����������&������ &��� �� �� ++/ -??C,*+

�� D���� � $=?B)' 1� � � �������� �� ������� �������� ����������� ������� � ������� ������������ E H#� &��� �� 7�� &������&����� =*/ =))C=-=

�� D���� �� 9��� � 2" $=??-' 8���������������� ����� �� �������� ������� ������������ &��� �� 9��� ==B/ @@+C@+>

�� D���� �� 9����� 6: $=?B+' ������� ���������� ���������������3����� � ����������� ����� �������� ������ %�� @+/,>>C,B>

�� D���� �� ��#�� & $=?BB' ��� ���� � ����������� �� �������������� ����������� E H#� &��� �� 7�� &������ &�����=)/ ,>=C,B=

�� D���� �� ��#�� & $=??@' 8� � � ����G� ���� ����� �� ������T4��� ������ � ��� �� �� D����� ������ �� ;� ��� $=??@'�E H#� &��� �� 7�� &������ &����� =B/ --*C---

�� D���� �� 7����� E7 $=?B>' 4���������� � ������� ����������� � ������� � ����� �������� ������� �������� ��������&������ &��� �� �� )=/ +)-C+-)

�� D���� �� 2���� H $=?B=' ������� � ������� ����������� ��������� �� ���� � ����� ��.�������� E H#� &��� �� 7��&������ &����� >/ >-)C>,?

�� D���� �� 6��! 6�� 7����� E7 $=?BB' 4������� ������� ������������ ��� ������ ��������� &������ &��� �� �� ))/ +,+C+,B

��#�� &� �� D���� � $=??=' H����� � ������ ��������� ��������������������� �� ����� ������� �� ������� �� �� ����������������� 6� E &��� �� )-/ -)C>)

������ K� K��!������ (� �������� K� 7���� 4 $=??-' 6 ������ ������ ���� ���� ����� ��!������ ��� �/ ����������� ������ �� ������� ����� �� � � ��� ������ ������ %�� +-/ @@--C@@,,

������� E� 1��� ;(� 6������# E� :�� 7 $=?B-' ����� ���������������� � ������� ������������ ������ %�� @-/ =>=C=>B

H���� ;4� 2������ ;4 $=?>?' :������� ����������� �������������� �� ��� � ������� �� ������� �������� ������ %��=?/ =CB

H���� �H $=?>,' "��� �� �������� �� ��� ���������� ������� ������������ E H#� &��� �� 7�� &������ &����� @/ =?=C@*?

H���� �H $=?>,�' � � �#������� � ��������� ��� ����� ������������� (� E &��� �� B?/ ,-?C,,>

"����� E $=?B)' ������� ����������� � ������ �������� E H#� &���� �� 7�� &������ �� &����� =*/ -*@C-==

"����� ; $=??,' 6������ ������� � ����� �� �������/ ���������������� �� 848� &������ &��� �� �� -B/ ==*+C==*?

"����� ; $=??,�' 6������ ������� � ����� ����������� ��������� ����������� &������ &��� �� �� -B/ =@*+C=@=@

"����� ; $=???' 4���� ��.����� �� ����� �����������/ ������������� 4�� ��� =@/ +=C-*

"����� ;� ;�������� 4 $=??,' 6������ ������� � ������������������ �� �����/ ������������ �������� �� ������������� &��������� @-/ -)+C-,>

"����� ;� ;�������� 4 $=??,�' 6������ ������� � ��� �������� ����������/ ������������ ������ ������ �� ����������������� ������ %�� +,/ =)?C=>+

"����� ;� ;�������� 4� :������ H $=??)' 6������ ������� ������ ������� �� �����/ ������� � ����� ������������ ������%�� +)/ =*B?C==*)

=B=

Page 16: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

"������ :;"� 7���!�� (D $=?,)' 6 ���� �� ���� ���� ������������� �� � � ������� � �������� E & ����� $D���' =>@/@+?C@,+

;�� 4 $=?-@' � � �������� � � � ��� �� 7����� ����������1����� =*/ =*C+)

;��� %: $=?>@' ����� �������/ ��� � �������� ���������� ������ %�� =@/ =*+C=*?

;�����!� 4%� &! 2D $=?>-' 8���������� ���������� � ������������ ������ ��!��������� E & ����� $D���' @)>/ +,+C+?=

;�������� 4� :������ H $=?B-' ����� ������� � ��� �����������/ ������� ����������� �������� 3������ �� ���� �������������� &��� �� %�� ?@/ =>+C@==

;�������� 4� :������ H $=?B-�' ����� ������� � �����������������/ ��#������ ���������� �� �������� �������������&������ &��� �� �� +B/ =)=C=>=

;�������� 4� :������ H $=?B>' ����� ������� � ����� �����������/ ������� ����� ����������� �� � �������� �����6����� ��� ;�� 8��� &������ +>/ ==,C=,-

7��� %�� 4������ D; $=?>*' ������ �������� � � � ������������� � �� � 6� E &��� �� @)/ @=,C@@?

7�!��� 7D� 4 ���� ;D $=?>?' ��� ��3������� � ����������� ������� ����������� &������ &��� �� �� @-/ +)BC+-*

8���� �H� L����� E: $=?B,' 4������ ����������� �� ����������� ������������ E H#� &��� �� 7�� &������ &����� =@/+)+C+,*

8���� �� L����� E: $=??=' ������� � ������� ����������� ��������� �� �������� ������#���� &������ &��� �� �� -*/ )>-C)B?

8��� E%� 9���� ;&� ��� 6���� : $=??B' ( �� ����� ����� �������� ���������� �� ����� ����������� �� ����� �� ������� 9� � �������� ==@/ =@>+C=@>?

K� E7 $=??+' H�������� � �������� ��� �� ������� ��� ����������#� &������� ��� ��������� =/ =*=C=*>

K� E7 $=??>' ������� �� ��� �� �������� �� ������������������ 9��� %�� 9��� ))/ =*>C==@

K������ ���� E� ������� H� $=?>-' 8���������� ���������� ������!� � ������������ ������ ��� � �� ��! �������� E ;��& ����� ,,/ ,=>C,)B

K���� 7� (�� �4 $=??-' �������� � ����� ����������� ��.������� ���������� � ������ �� ������ �������������� E�� &���� �� %�� +>/ @?C+?

K�� �2� 4� ������� �:� 4� �� ED $=??+' ����� ������������� ��� ��� � ������������� E & ����� $D���' ),)/ >)>C>,-

D���� EH� 9���� EH $=?>-' D�� ��������� � ���� � ������������� ������� ������ � ������������� E ;�� & ����� ,,/ )>+C)BB

D���� ;%� 8���� �H $=???' 1� � � �������� ���� ��������������� � ������� �� ���������� ������������ 6��� &���� �� +-/ =+-C=??

D���� ;%� %�� ��� H $=??)' ( � ���� � ����� ��������� ��.�������� �� ����� ������ ��� ������ ��������� �� ������������������ �������� E H#� &��� �� 7�� &������ &�����@*/ ++C)?

D��� ;: $=?>?' 6������ �� 7�!��� �� 4 ����G� ���� 8 ������ 88 ����� ������������ &������ &��� �� �� @,/ )=@C)=)

D��� ;: $=?B*' 8����� ������/ ������ �� �����.�� � � � ������ � �������� ����� ������� &��� �� 9��� BB/ >B-CB@*

D��� ;: $=?B@' &��������� �������� �� �����������/ �������� ��9������ �� D��������� &������ &��� �� �� +@/ =?@C=?)

D��� ;: $=?B-' ������� �� ���������� ������ �� ����� ������������ $�������� ��������'� 9��� &��� �� 4�� @+/ )*?C)=@

D��� ;: $=?B-�' � � �������� � ����� �����������/ �������� ��L����� �� 8����� &������ &��� �� �� +B/ +B=C+B-

D��� ;: $=?B-�' ����� ����������� ��� ���� ������� �� ��������������� %�� @-/ BB>CB?@

D��� ;:� 9���� %E $=?B*' � � ������������ � ����� ������������ �� � � ��������� ������� � ���� ������� &������ &���� �� �� @B/ )@@C)+*

D��� ;:� 9���� %E $=?B*�' � � ������ � ����� ��.����� ������� ���� �� ��������� �������� &������ &��� �� �� @B/ )=+C)@=

D��� ;:� 9���� %E $=?B@' � � ��� �� ����� ��� �����������/������ � ����� �� ��!������ �������� �� ��������������!� E H#� &��� �� 7�� &������ &����� B/ +B+C+?=

D��� ;:� 7����! ED $=??@' H����� � ������ 3��� ���!�� ������ = �� ���� @ ������� ������������ 9��� &��� �� 4�� +*/-=-)

D��� ;:� :�6�� � &% $=?B@' %�� ����������� �� ������������ ��� �������� � � ������ ��!�������� (� E &��� ��?-/ +*?C+@@

D��� ;:� :�6�� � &% $=?B@�' ����� ������ ������ �� ���� =�� ���� @ ����� ������������ 9��� &��� �� 4�� =?/ @=?C@@=

D��� ;:� 4!��� 9 $=?B=' ���������� ������� ���!�� �� �������!�� ����������� ��!�/ � � ������ � �������� �� � ������� � ������ �� ������ ������ ������ %�� @=/ =+B>C=+?+

D��� ;:� 4!��� 9 $=?B)' ����� ����������� ��� ���!���� ���� �� �������/ ��� ��������� �������������� 9��� &��� ��4�� @@/ =C)

D��� ;:� 2���� 4 $=?B)' 6�����#��� ������ �� ������������������� � ����� �����������/ �������� �� ����� ��� �������� �������������� (� E &��� �� )/ -+>C-,=

D�������� 2E� :���� ;H $=?B)' ������� ����������� � �������� ����� ��.������ ������ � ������ �� ������ ��� ������%�� @)/ @--C@-?

:��3��� %E2 $=?>,' ����� �������/ ������ ���������������� ������ �� ������������ ������ %�� =,/ ,>?C,?*

:� E;� 9���� E:� 4���� 4� ������ : $=??*' ����� ������������ ������� 3������ ������ &������ &��� �� �� )>/ -,+C-,>

:���� ;H� :����� 2: $=?>>' 4���� ��.����� �� � � ��������� � � �������� ����� ������� 4������ =?B/ -@)C-@-

:���� ;H� :����� 2: $=?B=' H����� � ��������.����� ������3� ������� �� ����� ������� �� ����� ������������ E H#�&��� �� 7�� &������ &����� >/ =-=C=-,

�! K8� %�� ��� 2(7 $=?,,' 4���������� ��� ������ ����� ��� � ����� � 3� $���������'� E & ����� $D���' =B-/ -+,C---

����� 4E� 2������ ;4 $=?B>' &�������� �������� ����� ������������� �� ����� ����������� &������ &��� �� �� )@/ )**C)*,

����� 4E� 2������ ;4 $=?B?' 8�������� ���������� � ����������������/ ��� � ������� �� ����� ����������� &��� �� 9���=*,/ )B+C)?,

���������� 4E� 2������ ;4 $=???' 6������������� ������� ��������� �������� �� 0 ������ ����� �� ��������� �� � ������������ �������� �������� 4�� �������� (���� @-/ B>+�)

������ %(� 2������ "4 $=?>)' 6������ � ������ ������������8� D�� � �� ��! ������� � ��������� ���� �� ������E ;�� & ����� ,+/ +>C,=

& ������ 2( $=?>)' 1� � � ����������� ������� ������� ������ ��� �������� ����� ������� &������ &��� �� �� =,/ @B+C@?*

&��O ��� 7 $=?@-' %�� ��� �� �#����������� ��� � ���� �� �������� �� ����� �� ������ �� � �������� ��������� $�� �����O � ��� �� ��.���'� (���O � &��� �� @,/ =C+*

4!��� 9 $=?>,' &��� �� ����� ��������� � � ����������� �������������� %�� =,/ =@?C=)*

4!��� 9� D��� ;: $=?>?' 4��� � � ��� �� ����� � � ����� E H#�&��� �� 7�� &������ &����� -/ =?C+*

4�����N �� E� :����� �� ;����� L $=?>>' ( ���� �� ����� ����� �� � ����� ���������� � MM�����������GG �� MM������GG� ������%�� =>/ ->C,+

4�����N �� E� :����� �� ;����� L $=?>>�' H������� ���������� ���������� � � � ����� ���������� � MM�����������GG ��MM������GG� ������ %�� =>/ ,-C,?

4����� 2� & ������ 2( $=?>)' "������� �� ���������� � �� ���� ��������� �� ������� 88� ������ ��������� H#� 9��� %�� =?/-*>C-@=

4����� 7� ;��� 7� 2����� ��� E $=?>,' � � ����� � ������������ � �� ��! ������� �� �������� ��������� �� � ��������� �������� � � � ������� ����� ���� ������ %�� =,/==-?C==,B

���� �� �!��� K� L� K�2 $=??=' 6����� �����!�� ����������� ��������� �� ������ ����� E ;�� & ����� ?B/?-C=+*

=B@

Page 17: Dissociating sensory and cognitive contributions to visual persistence I. Photoreceptor response duration as a function of flash intensity, adaptation state, and candidate code

��� ���� �E $=?>+' 4����� � ����� �� � � ������ � � � � ���� �������� � ������ ����� ��������� E & ����� $D���'@+=/ +B-C)*@

������ :� $=?>B' ����� ���������� �� � �������� ������� 8�/H���� 2K $��' 7�����! � ������� �� ��������� ���������/ ��� ��������� ����������� ��� -� H������ 7�������� ��E���� ?=C=)@

0��� � $=?B+' ������� �����������/ H����� � ��������� �������.����� �� ����������� ��� %�� @+/ =,B>C=,?@

0��� 2% $=?B=' ( �#����� � ����� ���������� H������7�������� ��E�

�� H���� �6 $=??-' 9� ��� � � ����� �����/ � ������ ���� �� � ������ ����� ������� ���� (� 1� � ���� 4�� ?+/=@+C=++

�� H���� �6� (������� 67� "������ �E $=??@' 8������������������ �� � � ������ ����� ������/ � ��������� ������������������� 4������ @--/ )=?C)@+

2���9������ D�� 2������ ;4 $=??=' ����� ����� �� �#������������ ����/ ��! ������� ������ �������� � ��������������� 9��� &��� �� 4�� @?/ >-C>B

2������ ;4� ����������� 4E $=???' 8� � � ����!���� � � ���/��������� ������� � ���� � � ��������� "�� 89%1 2����6������� � ������������ (������� =@?

2������ ;4� ����������� 4E $@**=' ����������� ������� ����������� ������������� �� ����� ������������ 88� & ��������������������� � �� ���� � ������� � ������� ������������������ ���������� ����� �� ������� ����� 9��� 6����� B-/=B-C=?)

=B+