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genaio
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Los dinosaurios (Dinosauria, del griego δεινός σαῦρος, deinos sauros,
'lagarto terrible') son un grupo (clado) de reptiles (saurópsidos) que aparecieron
durante el período Triásico, hace unos 231 millones de años. Fueron
los vertebrados terrestres dominantes durante 135 millones de años, desde el
inicio del Jurásico (hace unos 200 millones años) hasta el final
del Cretácico (hace 66 millones de años), cuando la mayoría de los grupos de
dinosaurios se extinguió durante el evento de extinción del Cretácico-
Paleógeno que puso fin a la Era Mesozoica. El registro fósil indica que
las aves evolucionaron a partir de dinosaurios terópodosdurante el período
Jurásico y, en consecuencia, son considerados un subgrupo de dinosaurios por
muchos paleontólogos.1 Algunas aves sobrevivieron al acontecimiento de
extinción que ocurrió hace 66 millones de años, y sus descendientes continúan
el linaje de los dinosaurios hasta nuestros días.2
Los dinosaurios son un grupo diverso de animales desde el punto de vista
taxonómico, morfológico y ecológico. Las aves, con más de 10 000 especies
vivas,3 son el grupo más diverso de vertebrados, después de los
peces perciformes.4 Usando la evidencia fósil, los paleontólogos han
identificado cerca de 500 géneros distintos5 y más de 1 000 especies diferentes
de dinosaurios no avianos6 Los dinosaurios están representados en cada
continente tanto por especies existentes como por restos fósiles.7
Los dinosaurios fueron ancestralmente bípedos, pero muchos grupos
incluyeron especies de cuadrúpedos, y algunos podían alternar los dos tipos de
locomoción. Los cuernos o crestas son comunes a todos los grupos de
dinosaurios, y algunos grupos desarrollaron modificaciones esqueléticas
como armaduras óseas y espinas. La evidencia sugiere que la puesta de
huevos y la construcción de nidos fueron rasgos que compartían todos los
dinosaurios. Mientras que en general las aves modernas son de pequeño
tamaño, debido a las restricciones que impone el vuelo, muchos dinosaurios
eran de gran porte — el dinosauriosaurópodo más grande puede haber
alcanzado una longitud de 58 metros (190 pies) y 9,25 metros de altura (30
pies 4 pulgadas).8 Sin embargo, la idea de que los dinosaurios no avianos
fueron todos gigantescos es un error basado en el sesgo de conservación, ya
que los huesos grandes y fuertes tienen más probabilidad de durar hasta que
se fosilicen. Muchos dinosaurios eran bastante pequeños: Xixianykus, por
ejemplo, era de unos 50 cm (20 pulgadas) de largo.
Aunque la palabra dinosaurio significa "lagarto terrible", el nombre es un poco
engañoso, ya que los dinosaurios no son lagartos. En cambio, representan un
grupo separado de reptiles que, como muchas formas extintas, no muestran
características tradicionalmente vistas como propias de un reptil, como la
postura extendida hacia los lados de las extremidades o la ectotermia.
Además, muchos animales prehistóricos, incluyendo
los mosasaurios, ictiosaurios, pterosaurios, plesiosaurios y pelicosaurios
(Dimetrodon), son popularmente concebidos como dinosaurios, pero no están
clasificados taxonómicamente como tales. A lo largo de la primera mitad del
siglo XX, antes de que las aves fueran reconocidos como dinosaurios, la mayor
parte de la comunidad científica creía que los dinosaurios habían sido lentos y
de sangre fría. No obstante, la mayoría de las investigaciones realizadas desde
la década de 1970 han indicado que todos los dinosaurios eran animales
activos con metabolismos elevados y numerosas adaptaciones para la
interacción social.
Desde que se reconocieron en el siglo XIX los primeros fósiles de dinosaurio,
los esqueletos fósiles montados han sido la principal atracción de muchos
museos de todo el mundo, y los dinosaurios se han convertido en parte
permanente de la cultura mundial. El gran tamaño de algunos grupos, así como
su naturaleza aparentemente monstruosa y fantástica, han asegurado
apariciones regulares de dinosaurios en los libros de mayor venta y en
películas como Jurassic Park. El persistente entusiasmo del público por estos
animales ha dado lugar a una importante financiación para la ciencia de los
dinosaurios, y los nuevos descubrimientos son dados a conocer regularmente
en los medios de comunicación.
Taxonomía[editar]
La siguiente es una clasificación simplificada de los grupos de dinosaurios, en
función de sus relaciones evolutivas, y organizados basándose en la lista de
especies de dinosaurios mesozoicos facilitados por Holtz
(2008).2 En clasificación de los dinosaurios se puede encontrar una versión
más detallada. La cruz (†) se utiliza para significar grupos que no tiene
miembros vivientes.
Dinosauria
Saurischia ("cadera de lagarto"; incluyea Theropoda y
Sauropodomorpha)
Theropoda (todos bípedos; la mayoría fueron carnívoros)
Impresión artística de seisterópodos dromaeosáuridos: desde izquierda a
derecha Microraptor,Dromaeosaurus, Austroraptor,Velociraptor, Utahraptor,
yDeinonychus
†Herrerasauria (primeros carnívoros bípedos)
†Coelophysoidea (pequeños, primeros terópodos; incluye
a Coelophysis y parientes cercanos)
†Dilophosauridae (primeros terópodos crestados y carnívoros)
†Ceratosauria (cuernos generalmente elaborados, los carnívoros
meridionales dominantes del Cretácico)
Tetanurae ("colas rígidas"; incluye a la mayoría de los terópodos)
†Megalosauroidea (primeros grupos de grandes carnívoros
incluyendo a los espinosáuridos semiacuáticos)
†Carnosauria (Allosaurus y otros parientes cercanos,
como Carcharodontosaurus)
Coelurosauria (terópodos con plumas, con una amplia gama de
nichos y tamaños corporales)
†Compsognathidae (primeros coelurosaurs comunes con
extremidades delanteras reducidas)
†Tyrannosauridae (Tyrannosaurus rex y otros pareintes cercanos; las
extremidades anteriores estaban reducidas)
†Ornithomimosauria ("imitadores de "avestruz"; mayormente sin
dientes; carnívoros a posibles herbívoros)
†Alvarezsauroidea (pequeños insectívoros con extremidades
anteriores reducidas cada uno con una garra aumentada)
Maniraptora ("ladrones de la mano"; tenían brazos y dedos largos y
delgados )
†Therizinosauria (herbívoros bípedos con grandes garras de mano y
cabeza pequeña)
†Oviraptorosauria (mayormente sin dientes; su dieta y estilo de vida
son inciertos)
†Archaeopterygidae (pequeños, terópodos alados o aves primitivas)
†Deinonychosauria (tamaño pequeño a mediano; similares a las
aves, con una garra distintiva en el dedo del pie)
Avialae (aves modernas y parientes extintos)
†Scansoriopterygidae (pequeños aviares primitivos con dedos
terceros largos)
†Omnivoropterygidae (primeros grandes aviares de cola corta)
†Confuciusornithidae (pequeños aviares sin dientes)
†Enantiornithes (primitivos aviares voladores arborícolas)
Euornithes (pájaros voladores avanzados)
†Yanornithiformes (pájaros chinos dentados del Cretácico)
†Hesperornithes (aves acuáticas especializadas en inmersiones)
Aves (modernas, aves picudas modernas y sus parientes extintos)
Impresión artística de cuatrosaurópodos macronarianos: desde izquierda a
derecha Camarasaurus,Brachiosaurus, Giraffatitan, yEuhelopus
†Sauropodomorpha (herbívoros con cabeza pequeña, cuello y cola
larga)
†Guaibasauridae (pequeños, primitivos, sauropodomorfos
omnívoros)
†Plateosauridae (primitivos, bípedos estrictamente "prosaurópodos")
†Riojasauridae (pequeños, sauropodomorfos primitivos)
†Massospondylidae (pequeños, sauropodomorfos primitivos)
†Sauropoda (muy grandes y pesados, usualmente de más de
15 metros (49,2125985 pies) de largo; cuadrúpedos)
†Vulcanodontidae (saurópodos primitivos con extremidades como
pilares)
†Eusauropoda ("saurópodos verdaderos")
†Cetiosauridae ("reptiles ballena")
†Turiasauria (Grupo europeo de saurópodos del Jurásico y
Cretácico)
†Neosauropoda ("nuevos saurópodos")
†Diplodocoidea (cráneos y colas alargadas; dientes normalmente
estrechos y similares a un lápiz)
†Macronaria (cráneos cuadrados; dientes de cuchara o en forma de
lápiz)
†Brachiosauridae (macronarianos largamente armados de largos
cuellos)
†Titanosauria (diversos; fornidos, con caderas anchas; más comunes
en el Cretácico Tardío de los continentes del sur)
Impresión artística de seisornitópodos y uno heterodontosáurido. Extremo
izquierdo: Camptosaurus, izquierda: Iguanodon, fondo de
centro:Shantungosaurus, centro de primer plano: Dryosaurus,
derecha:Corythosaurus, más a la derecha (pequeño): Heterodontosaurus,
más a la derecha (grande) Tenontosaurus.
†Ornithischia ("cadera de pájaro"; diversos herbívoros bípedos y
cuadrúpedos)
†Heterodontosauridae (pequeños ornitópodos basales
herbívoros/omnívoros con prominentes similares a dientes caninos)
†Thyreophora (dinosaurios acorazados; en su mayoría cuadrúpedos)
†Ankylosauria (escudos como armadura primaria; algunos tenían
colas estilo garrote)
†Stegosauria (pinchos y platos como armadura principal)
†Neornithischia ("nuevos ornitisquios")
†Ornithopoda (diversos tamaños; bípedos y cuadrúpedos;
evolucionó un método de mascar usando cráneo flexibles y
numerosos dientes)
†Marginocephalia (caracterizado por un crecimiento craneal)
†Pachycephalosauria (bípedos con crecimientos en forma de cúpula
o nudos en cráneos)
†Ceratopsia (cuadrúpedos con chorreras; también mostraban
muchos cuernos)
Biología[editar]
El conocimiento sobre los dinosaurios ha sido obtenido a través
de una variedad de registros fósiles, óseos y no óseos, como
huesos fosilizados, huellas de pisadas (icnitas), heces
(coprolitos), piedras usadas para ayudar en la digestión
(gastrolitos), plumas, impresiones de piel, órganos
internos y tejido blando.47 48 Varios campos de estudio
contribuyen a nuestro conocimiento paleontológico de los
dinosaurios, incluyendo la física (especialmente la biomecánica;
masa de los dinosaurios, velocidad y flujo
sanguíneo),química, biología y ciencias de la Tierra (de la que
la paleontología es una sub-disciplina).49 50 Dos temas de su
particular interés y estudio han sido el tamaño de los dinosaurios
y su comportamiento.51
Tamaño[editar]
Artículo principal: Anexo:Tamaño de los dinosaurios
Diagrama a escala comparando los mayores dinosaurios conocidos de los
cinco clados principales y un humano.
La evidencia actual sugiere que el tamaño promedio de los
dinosaurios varió a través de los períodos Triásico, Jurásico
Inferior, Jurásico Superior y Cretácico34 Los dinosaurios
terópodos depredadores, que ocupaban muchos de los nichos de
carnívoros terrestres durante el Mesozoico, frecuentemente se
ubicaban en la categoría de 100 a 1000 kilogramos cuando son
clasificados por su peso estimado en categorías basadas en
el orden de magnitud, mientras que los
depredadores mamíferos del Holoceno se ubican en la categoría
de 10 a 100 kilogramos52 La moda estadística de las masas
corporales de los dinosaurios mesozoicos se encuentra entre una
a diez toneladas métricas53 Esto contrasta fuertemente con el
tamaño de los mamíferos a lo largo delCenozoico, cuya masa fue
estimada por el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto
Smithsoniano entre los 2 a 5 kilogramos.54
No obstante, el significado de "tamaño promedio" no es tan
sencillo de precisar. Las observaciones actuales sugieren
diferentes valores para cada uno de los
períodos geológicos involucrados.55
De acuerdo con Bill Erickson:
Los [pesos] estimados de dinosaurios medianos oscilan entre 500 kg y 5 toneladas [...] Ochenta por ciento de la biomasa de la Formación de Morrison del oeste de los Estados Unidos consistía en Stegosaurus y saurópodos; estos últimos promediaban las 20 toneladas [...]. El típico gran porte de los dinosaurios y el comparativamente pequeño tamaño de los mamíferos modernos ha sido cuantificado por Nicholas Hotton. Basándose en 63 géneros de dinosaurios, los datos de Hotton muestran una masa promedio que excede los 395.9 kg (el peso de un oso grizzly mediano), y una masa genérica mediana de cerca de dos toneladas (comparable a una jirafa). Esto contrasta marcadamente con mamíferos extintos (788 géneros) cuya masa promedio es de 631 gramos (la de un roedor pequeño). El dinosaurio no aviano más pequeño hallado hasta hoy era mayor que dos tercios de todos los mamíferos actuales; la mayoría de los dinosaurios eran mayores que todos los mamíferos vivientes con excepción de un 2% de los individuos.56
Los saurópodos fueron los dinosaurios más grandes y pesados.
Durante la mayor parte de la era de los dinosaurios, incluso los
menores saurópodos eran más grandes que cualquier otro
animal en sus hábitats, y los mayores eran por un orden de
magnitud más masivos que cualquier otra criatura que haya
caminado sobre la Tierra. Los mamíferos prehistóricos gigantes
tales como Paraceratherium (el mayor mamífero terrestre
conocido) eran enanos junto a los saurópodos gigantes, y solo
las ballenas modernas alcanzan o sobrepasan a los saurópodos
en tamaño.57 Hay varias ventajas propuestas para el gran tamaño
de los saurópodos, incluyendo la protección de la depredación, la
reducción en el uso de energía y la longevidad, pero puede que
la más importante de ellas tuviera relación con su dieta. Los
animales grandes son más eficientes digiriendo que los
pequeños, ya que la comida pasa más tiempo en sus sistemas
digestivos. Esto también les permite subsistir con comida de valor
nutritivo más bajo que los animales pequeños. Los restos de
saurópodos son hallados principalmente en formaciones
rocosas que son interpretadas como de ambientes secos o secos
estacionalmente, por lo que la habilidad de comer grandes
cantidades de plantas con pocos nutrientes hubiera sido
ventajosa en esa clase de ecosistemas.8
Extremos de tamaño[editar]
Probablemente los científicos nunca sabrán cuales fueron
los dinosaurios más grandes y más pequeños que hayan
existido. Esto se debe a que solo un pequeño porcentaje de los
animales llega a fosilizarse, y muchos de estos permanecen
enterrados. Pocos de los especímenes que se recuperan son
esqueletos completos y las impresiones de piel y otros tejidos
blandos son muy raros. Reconstruir un esqueleto completo a
través de comparar el tamaño y la morfología de los huesos de
las especies mejor conocidas y que más se asemejen es un arte
inexacto, y la reconstrucción de los músculos y otros órganos de
la criatura viva es, como mucho, un proceso de establecer
suposiciones fundamentadas.58
Tamaño comparativo de Giraffatitancon un humano promedio.
El dinosaurio más alto y pesado conocido de esqueletos
completos es Giraffatitan brancai (previamente clasificado como
una especie de Brachiosaurus). Sus restos fueron descubiertos
en Tanzania entre 1907 a 1912. Huesos de varios individuos de
tamaño parecido fueron incorporados en el esqueleto ahora
montado y expuesto en el Museo de Historia Natural de
Berlín;59 este esqueleto mide 12 metros de alto y mide entre 21.8
- 22.5 metros de largo,60 61 y le pertenecería a un animal que
pesaría entre 30.000 a 60.000 kilogramos. El dinosaurio completo
más largo es un espécimen de 27-metros de largo de
un Diplodocus, el cual fue descubierto enWyoming en
los Estados Unidos y se expone en el Museo Carnegie de
Historia Natural en Pittsburgh desde 1907.62
Tamaño a escala de Eoraptor con un humano promedio.
Hubo dinosaurios mucho mayores, pero el conocimiento de estos
se basa en un pequeño número de fósiles fragmentarios. Muchos
de los mayores especímenes registrados deherbívoros fueron
todos descubiertos en la década de 1970 en adelante, e incluyen
al enorme Argentinosaurus, el cual pudo haber pesado entre
80.000 a 100.000 kilogramos; algunos de los más largos incluyen
a Diplodocus hallorum de 33.5 metros8 (antes conocido
como Seismosaurus) y a Supersaurus de 33 metros de largo;63 y
entre los más altos, se encuentra aSauroposeidon con 18 metros
de altura, el cual pudo haber alcanzado la ventana de un sexto
piso. El más pesado y largo de todos ellos pudo haber
sido Amphicoelias fragillimus, conocido solo por una vértebra
parcial (el arco neural) descrita en 1878 y actualmente
desaparecida. Extrapolando a partir de la ilustración de este
hueso, el animal puede haber medido 58 metros de largo y
pesado unos 120.000 kg.8 El mayor
dinosaurio carnívoro conocido fue Spinosaurus, alcanzando una
longitud de más de 16 metros, y con un peso de 8150 kg.64 Otros
grandes dinosaurios carnívoros incluyen a los
terópodos Giganotosaurus, Carcharodontosaurus y Tyrannosauru
s.65 Therizinosaurus y Deinocheirus estuvieron entre los más
altos entre los terópodos.
Sin incluir a las aves (Avialae), los dinosaurios más pequeños
conocidos eran del tamaño de palomas.66 No resulta
sorprendente que los dinosaurios no avianos más pequeños
fueran aquellos más cercanamente relacionados con las
aves. Anchiornis huxleyi, por ejemplo, tenía un esqueleto cuya
longitud total era de menos de 35 centímetros.66 67 A. huxleyi es
reconocido como el dinosaurio no aviano más pequeño descrito
de un espécimen adulto, con un peso estimado de
110 gramos.67 Los dinosaurios herbívoros no aviano más
pequeños incluyen a Microceratus y a Wannanosaurus, con
cerca de 60 centímetros de longitud cada uno.2 68
Comportamiento[editar]
Las interpretaciones sobre el comportamiento de los dinosaurios
son inferencias generalmente basadas en la posición de los
restos fósiles, en su hábitat, en simulaciones por computadora de
la biomecánica de sus organismos, y en comparaciones con
animales actuales de similares nichos ecológicos. Como
resultado del carácter especulativo de estas fuentes, el
entendimiento actual del comportamiento recae principalmente
en la deducción científica y es a menudo controvertido. Sin
embargo los científicos consideran que las actitudes propias
de cocodrilos y aves, los seres vivos más cercanos a los
dinosaurios, pueden ser extrapoladas en cierta medida con el fin
de presentar un esquema de comportamiento posible para
caracterizar al grupo.
Naturaleza gregaria[editar]
